Article original

Quelques facteurs déterminant le comportementde butinage d’Hypotrigona pothieri (Trigonini)

dans la végétation de Côte-d’Ivoire

D Lobreau-Callen A Le Thomas B Darchen R Darchen

N D’Amico

1 CNRS et EPHE, Laboratoire de phanérogamie du Muséum, 16, rue Buffon, 75005 Paris;2 Laboratoire de phytomorphologie de l’EPHE, 16, rue Buffon 75005 Paris;3 Station biologique de l’université de Paris-VI, 24620 Les Eyzies, France

(Reçu le 3 mai 1989; accepté le 20 décembre 1989)

Résumé — L’analyse pollinique des récoltes d’Hypotrigona pothieri Darchen (Hym., Apidae) est ré-alisée sur 7 ruches transplantées dans des biotopes différents et comparée à celle d’une ruche té-moin de la savane de Lamto, après 5 mois d’installation. Les résultats montrent que, malgré unspectre pollinique global assez étendu, ces abeilles sociales, de caractère généraliste et opportu-niste, sont relativement sélectives. Elles privilégient un petit nombre d’espèces végétales toujoursproches de leurs nids, indépendamment du type de structure florale mais, semble-t-il, en fonction dela présence de certains alcaloïdes dans les nectars. Leur choix est directement influencé par l’orien-tation de l’ouverture des nids, et la lumière est indispensable à leur survie.

Hypotrigona pothieri / comportement de butinage / analyse pollinique / écologie / Apidae

INTRODUCTION

Dans les régions tropicales, les abeillessociales sans dard (Apidae, Meliponinae)représentent un groupe très important depollinisateurs et de récolteurs de nectar.Depuis une dizaine d’années, leur biologieet leur écologie ont été assez bien étu-diées dans les néotropiques, en particulierdans les forêts du Costa Rica et de Pana-ma où elles sont très abondantes (John-son et Hubbell, 1974, 1975; Hubbell et

Johnson, 1977, 1978; Roubik, 1978, 1979,1980, 1981, 1982; Roubik et al, 1986) ou

encore dans des zones fortement anthro-

pisées du Brésil (Kleinert-Giovannini et Im-peratriz-Fonseca, 1987; Cortopassi-Lau-rino et Ramalho, 1988). Les inventairessur les ressources polliniques de quelquesespèces (Absy et Kerr, 1977; Wille et

Orozco, 1975; Absy et al, 1980; Iwama etMelhem, 1979; Engel et Dingemans-Bakels, 1980) font apparaître qu’elles sonttrès généralistes, la diversité des fleurs vi-sitées étant d’autant plus grande que lenombre d’insectes constituant le nid est

important (Sommeijer et al, 1983). Ceci re-joint les conclusions de Roubik (1979) sur

*

Correspondance et tirés à part.

la compétitivité des abeilles sociales sansdard chez lesquelles il constate que les

Trigona sl sont les plus généralistes et

plus spécialement Melipona fulva, compa-rable de ce point de vue à Apis melliferavar adansonii, abeille africaine introduite.

Cependant, à la Trinité, Sommeijer et al(1983) ont montré que, malgré un recou-vrement considérable des pollens récoltéspar plusieurs espèces de Mélipones, et unbutinage continu de certains types de pol-lens, chacune des espèces visite les fleursselon un schéma sélectif et uniforme, cor-rélé avec la taille de la population de la co-lonie.

Sur le continent africain, le comporte-ment des abeilles sociales sans dard a été

beaucoup moins étudié. L’éthologie de latribu des Trigonini (Darchen, 1985) et cer-tains aspects de leur action sur la végéta-tion ont été abordés par l’analyse pollini-que de leurs récoltes (Lobreau-Callen etCallen, 1986; Le Thomas et al, 1988). Ona pu montrer, en particulier, que dans unemême savane, le recouvrement des res-sources polliniques de trois espèces deTrigona sl est beaucoup plus restreint quecelui qui a été observé à la Trinité parSommeijer et al (1983) et que les diffé-rences dans la composition des récoltespolliniques de chacune d’elles indiquentdes stratégies de butinage spécifiques,dans le choix des espèces privilégiées,comme dans les strates visitées. Par

ailleurs, comme le soulignent Frankie et al(1983), le butinage intense de certainesespèces n’indiquerait pas nécessairementune action pollinisatrice.

Dans ce travail, nous examinerons plusparticulièrement le comportement d’unemême espèce d’Hypotrigona, genre endé-mique d’Afrique : H pothieri, originaire dela savane et transplantée dans différentsbiotopes de la même région. Nous déga-gerons, à travers ses récoltes polliniques,certaines de ses exigences et son actionsur la végétation environnante.

LE MILIEU

Hypotrigona pothieri affine de H gribodoiMayr (Darchen, 1985) est une espèce trèscommune dans la savane de Lamto, situéeà 200 km au nord d’Abidjan en Côte-d’Ivoire. Cette savane, incluse dans les ga-leries forestières longeant le fleuve Banda-ma, est caractérisée par une strate grami-néenne à Imperata cylindrica. Loudetia

simplex, Andropogon spp, Hyparrheniaspp et un peuplement de Borassus aethio-picum qui domine la strate arbustive cons-tituée essentiellement de Crossopteryx fe-brifuga, Piliostigma thonningii, Cussonia

barteri, Bridelia ferruginea et Annona sene-galensis (Menaut, 1973; César et Menaut,1974; Schmidt, 1973; Lamotte, 1978; Vuat-toux, 1976; Jaffre et Namur, 1983; Devi-neau et al, 1984).H pothieri est une espèce de petite

taille, environ celle d’un moucheron, quiétablit ses nids dans le tronc ou les

grosses branches de Bridelia ferruginea.Crossopteryx febrifuga, Piliosptigma thon-ningii, Terminalia glaucescens ou Vitex do-niana. Curieusement, on remarquequ’aucun nid n’est édifié dans Cussoniabarteri pourtant très abondant dans cettesavane, peut-être en raison de la structurespongieuse du bois.

MÉTHODES ET SITES D’ÉTUDE

Au cours du mois de mars 1985, corres-

pondant à la saison des pluies pendant la-quelle la diversité florale est importante, 7nids d’Hypotrigones ont été prélevés dansla savane, dans la région de Zougoussi,village situé à environ 6 km au nord de lastation biologique de Lamto. Ils ont alorsété transplantés dans 5 sites différents (R1à R5) correspondant respectivement à unbiotope précis dont les espèces végétales

les plus proches sont recensées dans letableau I. Un rucher témoin RT est restédans son lieu d’origine pour établir les

comparaisons avec les récoltes effectuéesdans les différents nids ouverts en août1985, c’est-à-dire à la fin de la petite sai-son sèche, soit environ 5 mois après ledébut de l’expérience:

— R1: un nid placé entre 2 branches deLasiodiscus mildbraedii, au bord d’un che-min conduisant au fleuve Bandama dansla galerie forestière;

— R2: un nid situé en milieu ouvert, à lalisière de la savane et de la galerie fores-tière, dans un fourré de Cussonia barteri etPiliostigma thonningii,

— R3: un nid placé dans un tronc deDialium guineense, au milieu de la galerieforestière, près d’un marigot et sous uncouvert végétal très dense et extrêmementfermé;

— R4: 2 nids, placés sur un tronc cou-ché de Pseudospondias microcarpa ayantcréé une large trouée dans la galerie fo-restière du nord;

— R5: 2 nids, situés sur la station biolo-gique, dans un milieu ouvert aménagé,comprenant des espèces arbustives et ar-borescentes de la savane et des espècesintroduites.

TECHNIQUES

Les nids des Hypotrigones, situés dans lescreux des branches et des troncs d’arbres

(Darchen, 1985), sont nécessairement dé-truits lors de leur ouverture pour en ex-traire les produits de réserve. Les miels àpartir desquels ont été faites les analysesproviennent de l’écoulement de l’ensembledes cellules à miel des ruches. Les rationsalimentaires ont été extraites à partir de latotalité du couvain conservé dans l’alcool à70°. Le pollen a été isolé, puis acétolysé àpartir de 20 cc de ces 2 substances (10 ccseulement dans le cas du miel provenantde l’échantillon R3), selon les méthodesde Louveaux et al (1970, 1978) et de Lob-reau-Callen et Callen (1982). L’analysepollinique de ces miels et des rations ali-mentaires traduit donc ainsi la compositionglobale des réserves en miels. Par

ailleurs, 1 200 grains de pollens ont étécomptés et identifiés pour chaque échan-tillon, de telle sorte que tous les taxons

présents aient été rencontrés au moinsune fois (Vergeron, 1964).

Les pollens stockés ont été prélevéscellule à cellule choisie au hasard, puisacétolysés. Le contenu relativement ho-

mogène de ces cellules, 1 à 4 espèces,nous a conduits à identifier les espèces re-présentées et à les classer selon leur in-dice de dominance (variant de ++++ pourles plus abondants à ϵ pour les plus rares).Une telle analyse peut paraître moins com-plète, les calculs en pourcentages n’étantpas réalisés. S’il est difficile de définir,dans les conditions de l’expérience, l’âgedes cellules de réserves, on peut en re-

vanche dire que les cellules de couvain ontentre 1 jour et 38-39 jours, compte tenu dutemps de développement de ces abeilles.Toutefois, l’âge de la construction des cel-lules n’implique pas pour autant que la

gelée nourricière dont elles sont rempliessoit contemporaine, les ouvrières pouvantutiliser, pour sa préparation, des réservescontenues dans la ruche depuis assezlongtemps; c’est d’ailleurs ce que nous al-lons voir.

RÉSULTATS

L’ensemble des résultats analytiques estdétaillé dans le tableau II selon la naturedu matériel et son origine.

Les miels

Quelle que soit l’origine du miel étudié, onconstate que le volume de pollen est relati-vement constant et s’élève à environ 0,2-0,3 ml. On remarque également que, dansl’ensemble des spectres, la diversité destaxons récoltés en quantité significative(> 0,5%: 17 dicotylédones, 3 monocotylé-dones) est relativement pauvre par rapportà la richesse floristique environnante.

Si l’on examine l’échantillon témoin RT,originaire de la savane, 2 taxons seule-ment dominent très largement avec res-pectivement plus de 35%. Dans le cas de

Bridelia ferruginea (37,7%) dont la florai-son a lieu aux environs de février, il ne

peut s’agir que d’un stockage provenantdes floraisons de printemps, tandis quedans celui de Borassus aethiopicum(36,4%), il pourrait s’y être adjoint quel-ques apports correspondant à la floraisonplus ou moins continue de certains indivi-dus. Le pourcentage d’Entada mannii, enpleine floraison au moment de la prise del’échantillon, est également relativementélevé (17,2%) et laisse penser qu’il auraitpu être supérieur dans une récolte plus tar-dive. Par ailleurs, on remarque que lesrares autres espèces privilégiées (Erythro-phleum, Lecaniodiscus, type Loncocarpus)sont de type arbustif et lianescent de sa-vane ou de lisière bien éclairée, à floraisonprintannière. Ainsi, le miel du rucher té-moin représente un mélange de récoltesrécentes et de récoltes anciennes datantde plusieurs mois.

Dans l’analyse du rucher R2, assez

comparable dans son biotope secondaire,le transfert du nid n’apporte pas de modifi-cations importantes pour les éléments lesplus significatifs tels que Bridelia et Boras-sus. Les autres taxons bien représentésne sont pas plus nombreux que dans RTet appartiennent très évidemment à desespèces de la lisière forestière particulière-ment proche des nids et toujours bien en-soleillée: Lecaniodiscus, Entada, Ceiba,Lannea. Dans un milieu similaire, on cons-tate donc que le comportement desabeilles est tout à fait comparable, se ré-duisant à la récolte du nectar sur quelquesespèces végétales communes, prochesdes nids.

Lorsque les nids ont été placés en forêt(R1, R3), les spectres sont très différents.Ainsi, dans les récoltes de R3, situé dansun milieu fermé, particulièrement couvertet sombre, le pourcentage de pollen deBridelia et de Borassus est réduit de moi-tié, alors que celui de Lecaniodiscus, pré-

sent dans le sous-bois, augmente considé-rablement (30,8%), de même que celuides Cypéracées de bord de marigot(20%).

Placé au bord d’un chemin forestier, lenid R1 donne un spectre pollinique danslequel Borassus offre un pourcentage ex-trêmement réduit (1,2%), alors que celuide Bridelia est, cette fois, au contraire plusélevé que celui du témoin. Il convient denoter que, sur ce site, il existe une espèceforestière de Bridelia, différente de B ferru-ginea très abondant en savane (Vuattoux,communication personnelle). Les autres

pourcentages les plus significatifs corres-pondent à des espèces forestières, arbo-rescentes ou lianescentes de la canopée,dont la floraison se situe soit avant la

transplantation du nid (Erythrophleum),soit au moment de son ouverture (Entada,Fagara).

Dans le rucher R4, les 2 nids étudiésdonnent globalement des résultats simi-laires. Les pourcentages de Bridelia et deBorassus sont fortement réduits. En re-

vanche, celui d’Adenia, liane à floraison

estivale, abondante près du rucher, est

particulièrement élevé (79,6% et 95,9%).Le dernier emplacement (R5) corres-

pond à une zone ouverte sur laquelle ilexiste de nombreuses plantes introduitesou indigènes cultivées à floraisons abon-dantes et attractives. Cependant les résul-tats sont très variables d’un nid à l’autre :dans l’un des deux, les abeilles ont étéspécialement attirées par les fleurs deCassia (87,7%) et dans l’autre , dont l’ou-verture était orientée différemment, ellesont préféré butiner Erythrophleum (43,5%)et Bridelia (21,3%).

Le pollen

L’analyse des cellules à pollen donne,dans son ensemble, des spectres plus lar-

gement diversifiés en taxons que ceux desmiels. Toutefois, chaque cellule contientseulement 2 à 3 taxons dominants, récol-tés à la même saison. De plus, chacunedes pelotes qui les constituent ne renfermele pollen que d’une seule espèce végétale;ceci indique, qu’au cours d’un voyage, lesabeilles butinent le pollen d’une seule es-pèce.

Si l’on considère les taxons dominants

(fig 1), on voit que leur répartition est com-parable à celle qui a été mise en évidencedans les miels. Malgré la diversité des es-pèces végétales, il existe donc le même

type de choix de la part des abeilles lors-qu’elles récoltent le pollen et le nectar.

Les réserves alimentaires des larves

Ces réserves alimentaires sont constituéesd’un mélange de miels et de pollens dépo-sé dans les cellules à couvain où se nour-rissent les larves qui deviennent adultesaprès un peu moins de 6 semaines. Dansla comparaison de l’analyse pollinique deces cellules avec celles des miels ou du

pollen, on retrouve en grande partie despourcentages comparables des taxons ré-coltés. Cependant, on constate que les

plantes dont la floraison n’a débuté qu’unmois environ avant l’ouverture de nids sont

beaucoup moins bien représentées dansles réserves alimentaires. Ainsi, parexemple, dans le rucher R5, le pourcen-tage de Cassia est-il beaucoup moinsélevé (41,9%) que dans les miels ou lescellules à pollen. Les réserves alimentairesapparaissent donc comme essentiellementconstituées par des récoltes datant de plu-sieurs mois et provenant, plus particulière-ment des miels arrivés à maturité. Pournourrir leurs larves, les abeilles utiliseraientdonc, en priorité, les stocks de miels et depollen anciens (Erytrophleum, Bridelia)tout en y ajoutant du pollen frais provenantd’espèces en pleine floraison.

La cohérence des résultats mise en évi-dence dans l’analyse pollinique des ré-serves et des rations alimentaires nous

permet de donner une interprétation glo-bale de ces observations.

DISCUSSION

L’analyse générale de l’ensemble ducontenu des nids d’Hypotrigona pothierimontre, en premier lieu, que ces abeillessociales pratiquent un choix très restreintdans la végétation environnante, même àproximité de leur habitat. Sur un demi-

cycle annuel, on relève au maximum unedizaine de taxons bien représentés dansleurs récoltes (> 0,5%). Comme l’ont déjàconstaté Sommeijer et al (1983), ils peu-vent correspondre à des plantes de florai-son plus ou moins continue (Borassus),mais ils peuvent également représenterdes plantes à floraison épisodiquementabondante, indigènes comme Erytro-phleum, Bridelia, Entada, ou encore, culti-vées comme Cassia siamea et Cassia ja-vanica. Les Hypotrigones apparaissentdonc relativement sélectives, puisqu’ellesnégligent totalement des espèces abon-dantes et en pleine floraison près de leursnids (par exemple, Piliostigma). Cette sé-lectivité tendrait à prouver qu’elles partici-pent réellement à la pollinisation destaxons privilégiés dans leurs récoltes, atti-rées par leurs inflorescences denses, com-posées de multiples fleurs odorantes et co-lorées (Faegri et Van der Pijl, 1979) maissurtout riches en nectar dont la qualité pa-raît déterminante (Baker et Baker, 1983;Frankie et Haber, 1983; Vogel, 1983). Enoutre, Baker et Baker (1975) ont montréque les nectars de plantes melittophilesrenferment plusieurs substances autres

que les sucres et, en particulier, certainsalcaloïdes considérés comme répulsifspour certaines abeilles (Thomson, 1986).

Dans l’analyse d’un miel de Lamto (Va-quette, inédit), on a pu effectivement cons-tater un très fort pourcentage d’alcaloïdes(0,05%), sans toutefois pouvoir l’attribuer,par spectrographie, à une espèce précisedu spectre pollinique. Ceci pourrait cepen-dant expliquer la très forte attirance des

Hypotrigones pour le genre Bridelia, les

Euphorbiacées étant particulièrementriches en alcaloïdes.

Malgré l’aspect très sélectif de leur buti-nage, les Hypotrigones gardent un carac-tère d’opportunistes, si l’on considère queles espèces privilégiées restent générale-ment proches de l’environnement desnids. On peut donc dire que ces abeillesn’ont pas un véritable comportement despécialistes, adaptées à une structure flo-rale particulière, mais qu’elles sont sus-ceptibles d’utiliser de nombreux types flo-raux pour subvenir aux besoins de lacolonie (Heinrich, 1983). Si l’on constate

que, dans les ruchers RT et R2, placésdans un même biotope, le contenu desmiels révèle des pourcentages compa-rables pour les espèces privilégiées (Bo-rassus, Bridelia), en revanche, dans les ru-chers R1, R3, R4, R5, situés dans desmilieux différents, les pourcentages res-

pectifs de ces 2 espèces sont profondé-ment modifiés. En particulier, le spectre durucher R4, réimplanté dans un petit cha-blis forestier, traduit une chute considé-rable du pourcentage de ces 2 taxons, aubénéfice d’une espèce largement domi-nante, Adenia cissampeloides, générale-ment très peu représentée dans le conte-nu des miels des autres ruches. Dans ce

cas, il ne peut s’agir d’une prédétermina-tion à une structure florale particulière,mais seulement d’une espèce de substitu-tion, abondamment fleurie à proximité desnids et directement exploitable d’un pointde vue énergétique.

A l’inverse, dans le rucher R1, transpor-té en forêt-galerie, si l’on observe égale-

ment une très forte diminution de Boras-sus, on remarque que le pourcentage deBridelia a augmenté, en même temps quecelui de quelques rares espèces fores-tières (Erytrophleum, Entada, Fagara). Lesabeilles ont en fait remplacé le Bridelia desavane par l’une des 2 espèces forestièresde la région, probablement plus attirées

par la présence de substances riches enalcaloïdes, contenues également dans lenectar de Fagara, que par le type de struc-ture florale.

Les résultats très différents que l’onobserve dans les deux ruches R5 (a et b),situées au même endroit, nous conduisentà mettre en évidence un autre caractèredu comportement des Hypotrigones. Le

pourcentage très élevé de Cassia (87,7%)dans R5a s’explique aisément par l’atti-rance bien connue des abeilles pour ce

type de fleurs (Tischler, 1917); le pollenest extrait des anthères poricides par desabeilles munies de mécanismes adaptés(Van der Pijl, 1954; Michener, 1962; Wille,1963; Buchmann et al, 1977) et, une foisdispersé, les Hypotrigones et les Dactylu-rines viennent le récolter en masse (obser-vation de Lobreau-Callen). Dans le rucherR5b, le pourcentage de Cassia est, au

contraire, extrêmement faible, alors quecelui de Bridelia ferruginea redevient signi-ficatif et, dans une moindre proportion,celui de Bixa orellana et de Spondiasmombin. Ces 2 espèces étant en fait pré-sentes dans le même périmètre que Cas-sia, mais dans une direction opposée, il

semble que les préférences des abeilles,manifestées dans ces 2 nids, puissent êtreattribuées à l’orientation différente de l’ou-verture des ruches. Dans le rucher R5b, lefort pourcentage d’Erytrophleum, fleuri

bien avant l’installation des nids, ne peutreprésenter que des apports antérieurs àla transplantation et non consommés parles abeilles.

Enfin, dans le rucher R3 où les Hypotri-gones sont pratiquement privées de lu-

mière, les spectres polliniques montrent

clairement qu’elles ont essentiellementvécu sur les réserves correspondant à desfloraisons qui ont précédé le déplacementdu nid, sans qu’elles aient pu emmagasi-ner suffisamment de nouvelles récoltes. Le

manque de lumière semble donc perturbertotalement leur comportement et lesconduire ainsi à la disparition, malgré leurtentative de survie en exploitant les Cypé-racées. L’absence de couvain confirme,semble-t-il, cette interprétation, les ré-serves alimentaires du nid étant devenuesinsuffisantes pour assurer la pérennité dela colonie.

CONCLUSION

La transplantation de nids d’une même es-pèce d’Hypotrigona dans plusieurs milieuxdifférents permet, à travers l’analyse polli-nique de leurs récoltes, de mettre en évi-dence certains aspects de leur comporte-ment sur la végétation. Nos résultats

palynologiques montrent que ces abeillessociales peuvent butiner un grand nombred’espèces en fleurs mais que, malgré leurcaractère généraliste, elles demeurent ce-pendant sélectives. Leur choix ne paraîtnullement lié à une structure florale parti-culière, comme chez certaines abeilles so-ciales ou solitaires (Stebbins, 1970; Faegriet Van Der Pijl, 1979; Lobreau-Callen etCoutin, 1987), puisqu’elles substituent vo-lontiers une des rares espèces privilégiéesdans leurs récoltes habituelles, mais ab-sente de leur nouvel environnement, parune autre espèce de type morphologiquedifférent.

L’analyse comparative des récoltes de 2nids placés dans un même rucher permetégalement de montrer l’importance del’orientation de l’ouverture des nids quisemble être un facteur déterminant dans lechoix des plantes exploitées par les Hypo-

trigones, tandis que la lumière et l’éclai-

rage restent sans doute les facteurs prédo-minants de leur comportement et même deleur survie.

D’autres modes d’expérimentation ont

été utilisés pour étudier le comportementde butinage de certaines Trigones sI, met-tant en lumière un schéma de sélectivité

propre à chaque espèce et dépendant dela taille de la population de la colonie.L’observation que nous avons réalisée surune seule et même espèce, transplantéedans des biotopes différents, permet demontrer que la complexité du comporte-ment de ces abeilles sociales est égale-ment liée à un ensemble de facteurs exo-

gènes, résultats qui devront être confirméspar une analyse portant sur un cycle an-nuel.

REMERCIEMENTS

Ce travail a été réalisé grâce au soutien de pro-gramme «Actions Biologiques» accordé au La-boratoire de phytomorphologie de l’EPHE par ladirection de la recherche du MNE et à la partici-pation financière du laboratoire Ecotrop, CNRSpour les missions sur le terrain. Nous remer-cions spécialement R Vuattoux, directeur de lastation de Lamto et L Aké Assi, directeur ducentre floristique d’Abidjan, pour leur assistanceefficace.

Summary — Some factors determiningforaging behaviour of Hypotrigona po-thieri (Hym, Apidae) in the vegetation ofIvory Coast. Pollen analysis of crops fromHypotrigona pothieri Darchen (Hym, Api-dae), social bees of the tribe Trigonini,were carried out on 7 hives installed in 5

different biotopes from woody savanna

and from forest gallery in the region ofLamto. They were opened in July to Au-gust during the short dry season after a 5month period. Their content is compared to

one of a check hive in their original envi-ronment. The floristic inventory of the sur-roundings of these different hives is sum-marized in table I. The pollen extractedfrom honey, from pollen cells and fromfood supply was isolated and acetolysed.The quantity of pollen of each speciesfrom honey and from food supply is indi-cated in relative percentage of the totalnumber of pollen grains for each sampling.In each case, 1 200 pollen grains werecounted and identified (Vergeron, 1964).For the pollen cells, the abundance ratio isindicated and the content of the cells are

analyzed individually (table II).The results indicate that, in spite of a

rather extensive overall pollen spectrum,these social bees are generally opportu-nistic and fairly selective. They show apreference for a small number of plantspecies (dominant taxa, fig 1) always nearthe hives; the choice is independent of thetype of flower structure but seems to be re-lated to the presence of certain alkaloids inthe nectars. These taxa are dominant taxaas much in the honey, as in the pollencells or food supply. However, the quanti-ties are different and the intermediate per-centages noticed in the food supply showthat they constitute a mixture of the twotypes of stores (honey and pollen). Pollenanalysis of material from the two hives

staying in the same biotope (R5a andR5b) show that the choice of the gatheredspecies is directly influenced by the orien-tation of the entrance of nests. However,when the Hypotrigones are displaced inforest gallery, the pollen content from thestores and from the food supply showsthese bees survive only if they are situatedin open areas (R1, R4). In the case wherethe hives were placed in dense under-

growth (R3), the bees survive with difficul-ty, their brood is not renewed and the colo-ny finally dies out. Light seems

indispensable to the good functioning of

hives of Hypotrigona, as indicated by theassociation of their normal nesting biologywith open areas, such as savannas.

Hypotrigona pothieri / foraging behavi-our / pollen analysis / ecology / Apidae

Zusammenfassung — Einige Faktoren,welche das Trachtverhalten von

Hypotrigona pothieri (Hym, Apidae) inder Vegetation der Elfenbeinküstebeeinflussen. Es wurden Pollenanalysender Vorräte von Hypotrigona pothieriDarchen, Stachellose Bienen vom TribusTrigonini, durchgeführt, die von 7 Koloniennach Verpflanzung in 5 verschiedene

Biotope der Waldsavanne und desGaleriewaldes in der Gegend von Lamtogesammelt worden waren. Sie wurden 5Monate nach ihrer Aufstellung in denMonaten Juli-August während der kleinenRegenzeit geöffnet; ihre Pollenvorrätewurden mit denjenigen eines Kontroll-volkes verglichen, das in seiner

ursprünglichen Umgebung verblieben war.Die Florenzusammensetzung der verschie-denen Standorte ist in Tabelle I

zusammengestellt.Pollen aus Honig, aus Pollenzellen und

aus Larvenfutter wurde isoliert und mitSäure behandelt (azetolysiert). Die

Pollenmenge jeder Art aus dem Honig undaus dem Larvenfutter wird in dem relativenProzentsatz und der Gesamtzahl der aus-

gezählten und bestimmten Pollenkörner

(1 200) jeder Probe angegeben. Für diePollenzellen ist die Häufigkeit für jede Zellein Klassen angegeben (Tabelle II).

Die Ergebnisse zeigen, daß sich die

Bienen, im allgemeinen Generalisten undOpportunisten, trotz eines sehr weiten

Pollenspektrums relativ selektiv verhalten.Sie bevorzugen eine kleine Zahl von

Pflanzenarten (dominierende Taxa in Abb1), immer nahe der Kolonie; die Auswahl

ist unabhängig vom Blütenbau, sie scheintaber von der Anwesenheit gewisserAlkaloide im Nektar abzuhängen. Diesedominierenden Arten finden sich sowohl im

Honig wie in den Pollenvorräten und indem Larvenfutter. Die Mengen sind jedochverschieden, und die intermediäre Mengeim Larvenfutter weist darauf hin, daßdieses aus den beiden Komponenten,Honig und Pollen, gemischt wurde.

Die Pollenanalyse von 2 Kolonien, die indemselben Biotop (R5a, R5b) aufgestelltwaren, zeigt, daß die Auswahl der

aufgesuchten Pflanzenarten direkt von derOrientierung des Flugloches abhängt. BeiAufstellung im Galeriewald wiederum

zeigte sich aus den Vorräten und der

Larvenversorgung, daß die Kolonien nur

bei freier Aufstellung gedeihen können

(Weg, R1; Windbruch, R4); bei Aufstellungim dichten Unterholz (R3) hingegenkonnten die Bienen nur schwer überleben,die Brut wurde unterbrochen und schließ-lich verschwanden sie. Auch Licht scheintfür das Gedeihen der Hypotrigona-Kolonien unentbehrlich, deren Biologieunmittelbar mit dem offenen Milieu derSavanne verbunden ist.

Hypotrigona pothieri / Trachtverhalten /Pollenanalyse / Ökologie / Apidae

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