Quelques donnks sur la croissance, la biomasse et la production annuelle de trois mollusques Unionidae de la rCgion de MontrCal

ETIENNE MAGNIN ET ANNA STANCZYKOWSKA~ Dipartement de Biologie, Universiti de Montrial, Montrial, Que'.

Rwu le 1 dkembre 1970

MAGNIN, E. et A. STANCZYKOWSKA. 1971. Quelques donnks sur la croissance, la biomasse et la produc- tion annuelle de trois mollusques Unionidae de la region de Montreal. Can. J. Zool. 49: 491-497.

Nous avons recueilli trois espkes d'unionidae, Elliptio cornplanatus, E. dilatatus et Lampsilis radiata, dans le lac des Deux Montagnes et dans le lac Saint-Louis. Nous avons Ctudi6 leur importance relative, la densite de peuplement, la croissance en longueur de la coquille, la croissance en poids du corps sans coquille, la longdvit6, la biomasse et la production. Nous avons compar5 ces parambtres entre les diffe- rentes espkes habitant lem@me milieu et aussi entre les populations d'une meme espbce vivant dans les deux milieux. Nous avons enfin compare nos donnks avec celles de divers auteurs ayant travail16 sur d'autres espbces.

Three species of Unionidae, Elliptio cornplanatus (Solander), E. dilatatus (Rafinesque), and Larnpsilis radiata (Gmelin), collected from Lake des Deux Montagnes and Lake St. Louis were used to estimate relative numbers, population density, shell growth, growth in weight, longevity, standing crop, and production. These parameters were compared between the species in each lake and between the popula- tions of the two lakes. Comparisons with the data of other workers on other species are also included.

Introduction d9Ctude de production que nous avons abordC A cause de leur importance commerciale, ici quelques aspects de la croissance de trois

les PCltcypodes marins ont fait depuis longtemps UniOnidae de la rCgiOn de MOntrCal. l'objet de recherches approfondies portant en particulier sur la croissance. I1 n'y a, par contre, que quelques annCes que les chercheurs ont abordC ce problbme chez les grands Bivalves d'eau douce; ces derniers n'ont jamais prCsentC un grand intCrCt commercial; ils semblaient, d'autre part, n'avoir qu'un r81e biologique rCduit dans le peuplement dul~aquicole. Les ttudes modernes sur la production des lacs ont cepen- dant montrC le r81e important que jouent ces invertCbrCs dans les eaux douces. Mann (1964) estime que, dans la Tamise, les PCltcypodes reprdsentent plus de 90% de la masse totale du benthos mais qu'une partie seulement, les petits, sont utilisCs directement par les poissons; chez

Matiriels et mithodes Matkriel et milieu

Nous avons fait deux khantillonnages en aoiit 1969: un dans le lac des Deux Montagnes et un autre dans le lac Saint-Louis. Trois espkes de P6kypodes ont tt6 trouvkes: Elliptio cornplanatus (Solander) qui est trbs repandue dans tout I'Est de 1'Arnkrique du Nord et qui se trouve dans des milieux varib (rivikres, lacs) et sur des substrats varies (sauf les fonds vaseux mous) (Clarke et Berg 1959); Elliptio dilatatus (Rahesque) qui est un peu moins abondante que la premikre, mais qui a sensi- blement le meme habitat et un peu la meme repartition bien que celle-ci s'ttende plus au sud (Clarke et Berg 1959); Larnpsilis radiata (Gmelin) qui a sensiblement la mSme abondance et la m@me repartition que Elliptio cornplanatus mais qui se trouve de prkfkrence sur les fonds de graviers et de sable (Clarke et Berg 1959).

1es plus grands, la matibre organique et l'tnergie Le lac des Deux MontagGs (fig. 1) est-un 6largisse-

accumul~es dans leur corps ne seront utilistes ment de la rivibre des Outaouais dont les eaux brunes ont un pH neutre, une faible teneur en oxygbne (7 ppm) qu'apr's leur mart. Tudorancea et F1Orescu et une duret6 totale en Ca et Mg assez faible de 37 mg/l

(1968) estiment Clue 6.7% seulement de 1'Cnergie (Maenin 1970). La station Btudi6e 6tait une ~ l a g e en totale assimilCe Gar les ~kl tcv~odes est utilisC gu pen; douce et dont le fond Btait a la fois sablonneux et

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niveau trophique et done que ~33.37~ de 1'Cnergie vaseux. A cet endroit le courant est trbs lent et les plantes

est perdu sous forme de chaleur. ~i~~~~ et aquatiques ne sont pas nombreuses. Les P61kypodes vivent assez prbs du bord a une profondeur de 80 a 120

Maljarewskaja Ont m0ntr6 que les Bi- centimbtres. Nous avons recolt6 18, en aoiit 1969, 246 valves posskdaient une bonne valeur calorifiaue soecimens dont 134 Elli~tio com~Ianatus, 64 Ellinti0 malgrC'leur coquille. C'est dans cette hatatus et 48 Lampsilis rkiata.

- Le lac Saint-Louis est un elargissement du fleuve

lAdresse actuelle: Institut d'&o]ogie, Acad6mie Saint-Laurent, mais il re~oit aussi Une partie des eaUX Polonaise des Sciences, Varsovie, Nowy Swiat 72, de la rivibre des Outaouais (Magnin 1970). Dans la Pologne. station ttudike, situke prbs du chenal de la voie maritime,

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les eaux sont typiquement celles du fleuve Saint-Laurent: de couleur verte, elles ont un pH eleve (8.4), une haute teneur en oxygkne (10 ppm) et une forte durete en Ca (97 mg/l) et en Mg (31 mgll). La zone littorale descend ici en pente forte vers le chenal de la voie maritime du Saint-Laurent; les Pelecypodes se trouvent environ 3 metres de profondeur. Le courant est relativement fort il cet endroit; le fond est a la fois sablonneux et vaseux, mais avec predominance de sable; les plantes aquatiques sont rares. Nous avons trouve 18 108 specimens dont 52 Elliptio cornplanatus, 39 Ellktio dilatatus et 17 Lampsilis radiata.

Mithodes de ricolre sur le terrain Dans les deux stations, I'ensemble des pr6levements

s'est fait sur une longueur d'environ 300 metres. Dans le lac des Deux Montagnes, les Pelecypodes ont ete recueil- lis a la main; nous avons aussi calculi5 le nombre de s e i m e n s dans une aire delimit& pour avoir un estime de la densite de peuplement. Dans le lac Saint-Louis, nous avons utilise une benne Ekman et une drague de fond. Ces dernieres nous permettaient d'kvaluer directe- ment la densite de mollusques au metre c a d . Tout le materiel a kt6 ensuite fix8 au form01 il 4% pour etre Btudie en laboratoire.

Mesures et calculs effectuks au laboratoire Nous avons d'abord fait une serie de rnesures: hauteur,

largeur et longueur de la coquille, poids total de l'animal apres avoir pris soin dVliminer I'eau accumul& a I'inte- rieur, poids de la coquille seule, poids du corps sans la coquille.

L'ige de chaque specimen a kt6 determine par la methode des stries qui a ett discutk en detail par Crow- ley (1957) et qui a 6te appliquee a divers Unionidae par

0kland (1963), Negus (1966), Tudorancea et al. (1968, 1969) et Piechocki (1969). Cette methode est assez s b e pour les jeunes mais, chez les plus l g k , il peut y avoir des marges d'erreur de 1 ou 2 ans. Connaissant I'ige, la longueur et le poids de chaque individu, il sera facile de determiner ensuite la croissance moyenne en longueur et en poids de tous les individus de la population et de calculer le taux annuel moyen de croissance dans les diffkrents groupes d'lge.

Pour prkciser la mkthode que nous avons employ6e pour determiner la biomasse et la production annuelle par m2, nous avons present8 dans le tableau 1 le detail des calculs effectuks pour une espece determink et prise dans un milieu donne (Elliptio cornplanatus dans le lac des Deux Montagnes). Pour chaque groupe d'lge, nous avons donne le nombre moyen d'individus par m2 (nlmz); le poids moyen du corps de ces individus (c), et I'accroissement moyen annuel du poids du corps (Ac). Dans les deux colonnes suivantes, nous avons calcult, pour chaque groupe d'lge, la biomasse par m2 qui est egale a n x c et la production annuelle par m2 qui est egale a n x Ac. La plupart des auteurs prefkrent expri- mer la biomasse et la production en kg/ha; il suffit pour cela de multiplier par 10 ces mesures exprirnks en g/m2: dans I'exemple que nous avons donne, la biomasse totale est tgale il 53.32 g/m2 ou 533.2 kg/ha. Nous avons enfin calculi: le rapport production sur biomasse (PIB) pour evaluer le taux de renouvellement du stock: en effet, ce rapport PIB est Bgal a Aclc, c'est-&dire a l'augmenta- tion de la biomasse sur la biomasse; pour prkiser les idCes, voici quelques exemples de valeurs de PIB: ce rapport est egal a 111.5 pour les poissons et a 1 /6 pour les Pelkypodes de la Tamise (Negus 1966); il peut atteindre 8.4511 chez les Tanypus, organismes benthiques ayant une vie trks courte (Borutzky 1939, cite par Negus

Ile de Montreal

u KILOMETRES

FIG. 1. Carte de la region de Montreal. Les flkhes indiquent les deux lieux de prel&vement.

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MAGNIN ET STANCZYKOWSKA: MOLLUSQUHS DE LA RgGION DE M O N m A L

1966). Ces mkthodes de calcul de la production ont 6t6 Rbdtats e m ~ m t b divers a u a s : Nees dt Dugdale (19591, 1. Importance et densirP de peuplement Konstantinov (1960), Greze (1965), Vinberg et al. (1965), Kajak et Rybak (1966); elles ont kt6 appliquks aux des trois espdces Mollusques Bivalves par Stanczykowska (1966), Tudo- Les trOis es~tces Ont sensiblement la meme rancea (1968, 1969), Tudorancea et al. (1968, 1969). importance relative dans les dew milieux: dans

TABLEAU 1 Calcul de la biomasse (B) et de la production annuelle par m2 (P) d'E1Iz)tio cornplanatus du lac des Deux Montagnes: n, nombre moyen d'individus au mz; c, poids moyen du corps des individus;

Ac, accroissement annuel moyen du poids du corps; B = n x c ; P = n x Ac

13 Total

11 0 LAC DES DEUX MONTAGNES

I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3

GROUPES D'AGE

FIG. 2. Croissance en longueur de la coquille des trois Unionidae dans le lac Saint-Louis et dans le lac des Deux Montagnes.

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le lac des Deux Montagnes, on a 55y0 d'Elliptio cornplanatus, 25% d'Elliptio dilatatus et 20% de Lumpsilis radiata; dans le lac Saint-Louis, on a 48y0 d'Elliptio cornplanatus, 35Yo d'Elliptio dilatatus et 1 5y0 de Larnpsilis radiata.

La densite de peuplement est par contre trks diffkrente: elle est d'environ 25 individus par m2 dans le lac des Deux Montagnes; elle est A peine Cgale A un individu par m2 dans le lac Saint-Louis.

2. Croissance La figure 2 reprisente les variations de la

longueur de la coquille en fonction de l'fige, ainsi que les variations du taux de croissance annuel de la coquille en fonction de l'fige chez les trois espbces et dans les deux milieux. L'absence de jeunes specimens du lac Saint- Louis nous empbche de faire des comparaisons

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Lac SF-Louis

o Lat dec Oeux Mantagnes -

trbs pousdes. Deux faits cependant semblent ressortir assez clairement de la comparaison de ces graphiques :

(a) les coquilles des trois espkces ont une croissance plus rapide dans le lac Saint- Louis que dans le lac des Deux Montagnes,

(b) par contre, dans le mbme milieu, les coquilles des trois espbces ont sensible- ment une croissance identique: elles ont du moins A peu prbs la mbme longueur moyenne pour les groupes d'figes supk- rieurs A 6.

La croissance en poids du corps sans coquille est reprksentde dans la figure 3. Nous remar- quons qu'elle est aussi plus forte dans le lac Saint-Louis que dans le lac des Deux Montagnes. Cela correspond A ce que nous avons observe pour la croissance en longueur de la coquille. Par contre, si nous comparons la croissance en poids des trois espbces dans le lac des Deux Montagnes, nous nous apercevons que, dans ce dernier milieu, les Lampsilis radiata gran- dissent beaucoup plus rapidement que les deux autres qui ont sensiblement une croissance semblable. I1 est plus difficile de tirer des con- clusions de la comparaison des trois espkces dans le lac Saint-Louis du fait de l'absence de jeunes spCcimens.

Un bon crithre taxonomique pour distinguer Elliptio dilatatus dYElliptio cornplanatus est l'kpaisseur de la coquille, plus grande chez la premibre que chez la deuxicme. I1 nous a semble

l ? 3 4 5 b I B P 1 0 1 1 1 2 1 3 I GROUPES D'AGE 2 3 4 5 6 7 8

LONGUEUR DE LA COQUILLE EN cm FIG. 3. Croissance en poids frais sans coquille des

trois Unionidae dans le lac Saint-Louis et dans le lac FIG. 4. Variations du poids de la coquille en fonction des Deux Montagnes. de la longueur de la coquille.

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inttressant de donner une tvaluation quanti- tative de ce caractire en comparant la croissance en poids de la coquille chez les deux espices. La figure 4 illustre les variations du poids de la coquille en fonction de la longueur de la coquille. Nous voyons qu'une coquille d'Elliptio dilatatus est plus lourde qu'une coquille d'Elliptio com- planatus de m&me taille et que cette difftrence tend A s'accentuer avec l'2ge.

3. Longe'vite' et composition des populations La longtvitt des difftrentes espices dans les

difftrents milieux apparait ddjB dans les figures 2 et 3. Pour prdciser cependant le pourcentage des individus aux difftrents 2ges et pour dtter- miner la composition des diffdrentes popula- tions suivant l'age, nous avons prtsentt divers histogrammes de frtquence dans la figure 5.

Si nous faisons abstraction des milieux, nous remarquons tout d'abord qu'Elliptio compla-

natus et E. dilatatus atteignent sensiblement le m&me 2ge qui varie entre 12 et 14 ans; les Lampsilis radiata semblent avoir une longdvitd moindre; ils ne dtpassent pas l'ilge de 11 ans. I1 est difficile, par contre, de vtrifier, partir de nos donndes, si les milieux exercent une influence sur la longtvitt d'une m&me espice.

L'ttude de la composition des populations suivant l'2ge dans les diffdrents milieux est assez intdressante, malgrC l'absence de jeunes individus, principalement dans le lac Saint-Louis. On remarque en effet que, pour chaque espice, la population du lac des Deux Montagnes est nettement plus jeune que celle du lac Saint-Louis.

4. Biomasse et production Le tableau 2 rtsume les calculs que nous

avons faits sur la biomasse et la production annuelle des Unionidae du lac Saint-Louis et du lac des Deux Montagnes.

30 - ELLfPTlO COMPLANATUS

20 - LAC ST-LOUIS

5

20 - LAC DES DEUX MONTAGNES 4

5 10-

yl L U LAC DES DEUX 5 10

5 10- MONTAGNES

3 0 I

10 - I I - -

LAMPSlLlS RADIATA

30 LAC ST-LOUIS n

20 Be

- ELLlPTlO DILATATUS

LAC ST-LOUIS m n

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40 30

20

10

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1 2 1 3 1 4

GROUPES D'AGE

FIG. 5. Structure des populations des trois Unionidae suivant l'Lge et dans les deux milieux.

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- -L LAC DES DEUX MONTAGNES

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TABLEAU 2 Biomasse sans coquille (B) et production annuelle (P) des Unionidae du lac Saint-Louis,

du lac des Deux-Montagnes, de la Tamise et du Danube

B, p, Milieu Espkes kg/ha kglha an P / B

Lac des Deux Montagnes Elliptio cornplanatus 533.2 91.63 115.8 E. dilatatus 197.3 32.80 116.0 L. radiata 127.5 41.60 113.1 Total 857.9 166.02 115.1

Lac Saint-Louis

R. Tamise suivant Negus 1966

E. cornplanatus E. dilatatus L. radiata Total Anodonta anatina 648.2 132.2 114.9 Unio pictorurn 382.1 52.9 117.2 Unio tumidus 156.1 20.0 117.8 Anodonta minima 20.9 - - Total 1207.3 205.1 116

R. Danube 1969 Anodonta piscinalis 161.7 50.8 113.1 suivant Tudorancea et al. 1968a Unio pictorurn 192.9 25.5 116.7

19686 U. turnidus 116.9 29.9 113.9

Si nous examinons tout d'abord la biomasse totale rtaliste par les trois esptces, nous nous apercevons qu'elle est beaucoup plus grande dans le lac des Deux Montagnes (857.9 kg/ha) que dans le lac Saint-Louis (70.8 kg/ha). I1 en est de mdme pour la production annuelle totale qui est de 166 kg /ha dans le premier lac et de 6.7 kg/ha dans le second.

Les biomasses et les productions annuelles des difftrentes esptces ne sont cependant pas toutes affecttes de la mdme fa~on par le change- ment de milieu. Nous retiendrons simplement de ce tableau les variations du rapport P/B: chez Elliptio complanatus, ce rapport est sensiblement le m&me dans les deux lacs (1 /6 dans le lac des Deux Montagnes et 116.9 dans le lac Saint- Louis); par contre, il est trts diffkrent chez Elliptio dilatatus (1 16 et 1 110.8) et chez Lampsilis radiata (1 /3 et 1 15.3).

Discussion Les travaux de ce genre faisant complttement

dtfaut pour les esptces nord-amtricaines, nous avons dfi comparer nos rksultats 1 ceux obtenus par divers auteurs europtens pour d'autres esp6ces dYUnionidae. Nous citerons particulitre- ment les recherches effectutes par Negus (1966) sur Anodonta anatina, A. minima, Unio pictorum et U. tumidus de la Tamise et par Tudorancea et al. (1968, 1969) sur Anodonta piscinalis, Unio pictorum, U. crassus et U. tumidus.

Les grandes variations dans la densitt du peuplement que nous avons observkes dans nos dew milieux ont t t t dkj1 signaltes par tous les auteurs citts plus haut. Tous ces auteurs signalent tgalement l'absence de jeunes dans leurs prt- Itvements: cela est certainement dfi au fait que les jeunes vivent dans des milieux difftrents de ceux habitks par les adultes.

La longtvitk des Unionidae europtens est assez semblable 1 celle des Unionidae de la rtgion de Montrtal: 11 ti 14 ans d'aprts Negus, 10 1 16 ans d'aprks Tudorancea. La croissance de nos esptces est cependant plus faible que celle des Unio et Anodonta europtens.

La biomasse du corps sans coquille et la pro- duction annuelle de l'ensemble des Unionidae du lac des Deux Montagnes sont infkrieures A celles des Unionidae de la Tamise pour les- quelles Negus (1966) obtient respectivement les deux valeurs de 1,207 kg /ha et 205 kg/ha par an, mais supkrieures 1 celles des Unionidae du Danube dont on trouvera les chiffres dans le tableau 2. Par contre c'est dans le lac Saint- Louis que nous avons les valeurs les plus faibles au point de vue biomasse et production annuelle: cela semble do principalement au fait que la population d'unionidae du lac Saint- Louis est constitute principalement par des individus plus BgCs.

Le rapport PIB donne aussi lieu 1 des com- paraisons inttressantes. I1 est tgal sensiblement 1 1 /6 chez E. complanatus des 2 milieux CtudiCs ;

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c'est la meme valeur trouvCe par Negus (1966) pour I'ensemble des Unionidae de la Tamise. Par contre, c'est la valeur 1 /3 que nous avons trouvCe chez les Lampsilis radiata du lac des Deux Montagnes que nous allons trouver chez les Unio tumidus et Anodonta piscinalis du Danube. Nous n'avons cependant pas retrouvC ailleurs un rapport aussi bas (1 110) que celui que nous avons trouvt chez Elliptio dilatatus du lac Saint-Louis: cela indique une population qui est composCe d'organismes vieux.

Conclusion Les trois espbces de PklCcypodes du lac Saint-

Louis ont une importance relative semblable A ceux du lac des Deux Montagnes. La densite de peuplement est nettement plus faible et la crois- sance des individus nettement plus forte dans le premier lac que dans le second. Lampsilis radiata semble avoir une croissance plus rapide qu'Elliptio complanatus et qu7E. dilatatus. Ces derniers ont une croissance semblable en longueur et en poids sans coquille; la coquille d'E. dilatatus est cependant toujours plus lourde que celle d'E. complanatus. La biomasse et la production annuelle varient suivant les milieux et suivant l'2ge des individus qui composent la population; ces conclusions sont en accord avec celles de divers auteurs europkens.

Remerciements Nous tenons & remercier particulibrement le

Docteur A. Clarke qui a, non seulement con- firm6 les dtterminations des espbces, mais qui nous a aussi fait bCntficier de ses profondes con- naissances des Mollusques nord-amiricains. Les rCcoltes sur le terrain ont CtC faites avec I'aide de P. Fournier et les mesures en laboratoire avec l'aide de Chantal de Geoffroy. L'un de nous a bCntficiC d'une bourse du Ministbre de l'educa- tion du Qutbec. Le Ministbre de l'finergie, des Mines et des Ressources du Gouvernement du Canada nous a fourni les fonds nCcessaires 2 ces recherches.

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