Productivite vegetale dans un marais intertidal d'eau douce, Quebec (Quebec)

H ~ L I ~ N E GILBERT 460 Dolbeau, Qukbec (Que'bec), Canada G1S 2R5

GILBERT, H. 1990. Productivitk vegetale dans un marais intertidal d'eau douce, Quebec (QuCbec). Can. J. Bot 6$ : 825- 856.

La productivitC annuelle CpigCe et hypogh des plantes vasculaires du marais d'eau douce soumis aux makes de QuCbec (fleuve Saint-Laurent) a CtC Cvaluke B 280 g poids sec/m2. Cette faible productivitk est expliquke en partie par la trks grande superficie occupCe par le sol nu (23%), par l'importance relative (39%) de la superficie occupCe par une vCgCtation aquatique beaucoup moins productive et par les remblayages qu'a subis le marais dans la zone jadis la plus productive. Les groupements les plus productifs ont CtC ceux dominks par Scirpus arnericanus Pers. (606 g poids ~ec .m-~.a- ' ) , Zizania aquatica L. var. brevis (702), Sagittaria rigida Pursh (598) et Sagittaria latifolia Willd. (834). ConsidCrCes par espkce, les productivitCs (en g poids ~ec .m-~-a - ' ) Ctaient de 436 (Sc. arnericanus), 196 (Z. aquatica), 86 (Sa. rigida) et 685 (Sa. latifolia). Une analyse du patron saisonnier de rCpartition des biomasses est prCsentCe pour cinq espkces.

GILBERT, H. 1990. Productivitk vCgCtale dans un marais intertidal d'eau douce, QuCbec (QuCbec). Can. J. Bot 68: 852- 856.

Above- and below-ground annual productivity of vascular plants in the freshwater tidal marsh of the City of QuCbec (St. Lawrence River) was estimated to be 280 g dry weight/m2. This low productivity is explained in part by the very large surface of bare ground (23%), by the relative importance (39%) of the surface dominated by much less productive aquatic vegetation, and by the presence of embankments on the formerly most productive parts of the marsh. The most productive plant associations were those dominated by Scirpus arnericanus Pers. (606 g dry ~eight .m-~.a- ' ) , Zizania aquatica L. var. brevis (702), Sagittaria rigida Pursh (598) and Sagittaria latifolia Willd. (834). Species productivities (in g dry weight .m-2.a-') were 436 (Sc. arnericanus), 196 (Z. aquatica), 86 (Sa. rigida), and 685 (Sa. latifolia). An analysis of the biomass allocation (seasonal pattern) is presented for five species.

Introduction

11 existe peu d'estimes de la production primaire totale nette des battures d'eau douce soumises aux marks de la c8te Atlan- tique (Whigham et al. 1978), par rapport a la productivitk pri- maire nette des plantes vasculaires des marais d'eau salCe, qui est reconnue comme Ctant parmi les plus ClevCes au monde (Nixon 1979; Phillips 1980; Turner 1976). Cette etude tente de combler cette lacune en traitant de la productivitd des plantes vasculaires d'eau douce des battures de QuCbec (46"51rN, 7 1'10'0). On en connait la vCgCtation (Baillargeon 198 1 ; Lacoursikre et Grandtner 197 I), mais la productivitk a surtout CtC Ctudike pour le Scirpe americain (Scirpus arnericanus Pers .) en relation avec son broutage par la Grande Qie blanche au Cap Tourmente (47'4'N, 70'47'0) (Doran 1981), a Cap St- Ignace (47"02'N, 70'28'0) et a Montmagny (47"001N, 70'35'0) (Giroux et BCdard 1988). Giroux et BCdard (1987) ont Cgalement CtudiC l'effet sur la production aerienne de plu- sieurs facteurs : compaction du substrat, dCp6t de sediment, pourcentage de matiere organique, temps de submersion, compitition, broutage par la Grande Qie blanche.

On tente par cette Ctude de situer la productivite CpigCe et hypogee de ce milieu intertidal d'eau douce par rapport aux milieux mieux connus des eaux salCes ou saumiitres. De tels estimCs de productivitk pourront &re utiles, par exemple, pour kvaluer la capacitC de support de la vigktation des battures pour I'Ccosystkme, que ce soit les oiseaux migrateurs qui en dCpendent ou la chaine dktritivore qui la recycle par le biais de l'eau de marke. Ces estimis de productivitk sont utilisCs par Gilbert (1990) dans un bilan des 6lCments nutritifs ((N et P) et des mCtaux lourds (Zn, Cu, Pb et Hg) des battures de QuCbec. Le patron saisonnier de rkpartition des biomasses Cpi- gCes et hypogkes est Cgalement examink pour cinq espkces dominantes de ce marais.

Aire d'Ctude

La zone CtudiCe (fig. 1) couvre 345 ha constituks par un marais d'eau douce soumis 2 des hautes marCes (moyennes de 4,8 m) de type semi-diurne. Les amplitudes peuvent atteindre 6 m aux Cquinoxes. Elle est situCe entre l'embouchure de la rivikre St-Charles et celle de la rivikre Montmorency , prks de QuCbec (469 1 IN, 7 1°10'0), sur la rive nord du fleuve Saint-Laurent. Cette zone a subi des empiktements couvrant 35% de la,superficie couverte en 1887 par le haut marais (Anonyme, 1983. Etude des rkpercussions environnementales de l'extension du port de Qukbec, octobre 1983. Rapport non publiC prCparC par Roche AssociCs LtCe pour le Port de QuCbec). Sa flore d'eau douce soumise B des marCes ainsi que la proximitt5 de la ville de Quebec en font un milieu particulier.

MatCriel et rnethodes

L'Ctude de productivitk vCgCtale a kt6 menCe dans le but principal de fournir des donnCes quantitatives utilisables pour le bilan des 616- ments nutritifs et des mCtaux lourds (Gilbert 1990). Les recomman- dations de De la Cruz (1978) ont inspirC le choix des paramktres h Ctudier et des mkthodes d'kchantillonnage et de traitement de la bio- masse CpigCe et hypogke, car les estimCs de biomasse et de produc- tivitC varient largement B l'intkrieur et entre les types de vigktation des marais intertidaux (Be la Cruz 1974, 1978; Jervis 1969; Keefe 1972; Likens 1976; McCormick 1977; Whigham et Simpson 1977; Whigham et al. 1978). La variabilitC semble principalement due aux techniques d'Cchantillonnage util,isCes de mCme qu'h 1'hCtCrogCnCitC de la vCgCtation de ces marais. A partir d'une cartographie dCtaillCe du tenitoire effectuke en juin 1983 et basCe sur la dominance vCgC- tale, le substrat et la sous-dominance, un plan d'kchantillonnage stra- tifiC a permis de sklectionner des places-Cchantillons. Un classement par comparaison multidimensionnelle des biomasses du mois d'aoQt (Mueller-Dombois et Ellenberg 1974) a permis la dCfinition des dif- ferent~ groupements vCgCtaux prCsentCs au tableau 1 par leurs esp&ces dominantes.

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FIG. 1. Aire d'Ctude (en hachurk); 0 , locallsation des stations d'ichantillonnage; 0, lieu de prClkvement d'Cchantillons d'eau.

Un Cchantillonnage destructif mensuel de la biomasse totale (CpigCe et hypogCe) a CtC effectuC de juin jusqu'en septembre 1983 dans 23 places-Cchantillons sltuCes 21 l'aide de piquets entrCs dans la vase, B une distance suffisante pour ne pas couwir la zone piCtinCe le mois prCcCdent. Un quadrat mdtallique de 0,25 m2 (50 X 50 cm) s'enfon- qant dans le substrat ktait utilise pour 1'Cchantillonnage de la phyto- masse. Les plantes entikres y ont CtC recueillies (racines, tiges, parties mortes) par creusage j. 1'intCrieur du cadre, puis nettoyCes a l'aide d'une tamis mailles de 0.5 cm. retenant toutes les petites racines et radicelles. Elles Ctaient tamisCes sur le terrain puis de nouveau au labomtoire avant d'Ctre trikes par espkces et parties. LRs Cchantillons ont ensuite CtC sCchCs ii 70°C durant 24 h ou jusqu'h ce qu'ils soient secs. Les calculs de productivitC nette annuelle ont CtC faits selon les critkres de Smalley (Linthurst et Reimold 1978), qui tiennent compte des changements de phytomasse vivante et morte. Dans le cas de Scirpus americanus, la phytomasse souterraine morte Ctant beaucoup plus importante que la vivante, elle n'a pas CtC considCrCe puisqu'elle Chit le vestige de tissus mcinaires morts durant plusieurs anndes pas- sees. Cette rnCthode de calcul sous-estime la productivitC souterraine du Scirpe (Giroux et BCdard 1988~). Les phytomasses obtenues (en poids x c ) ont servi au calcul de la phytomasse moyenne totale, CpigCe

et hypogCe par mktre carrCe, de Scirpus americanus (dans 10 des 23 quadrats), de Zizania aquatica L. var. brevis (10 quadrats), de Sagit- turiu rigida Pursh (9 quadrats), de Najas flexilis (Willd.) Rostk. et Schmidt (8 quadrats), de Potamogeton richardsonii (Benn .) Rydb. (5 quadrats) et de Sagittaria latifolia Willd. (2 quadrats). Cette der- nikre espkce n'Ctant pas suffisamment reprCsentCe, les rCsultats la concernant seront considCrCs seulement B titre indicatif.

Une analyse de pourcentage de carbone a CtC faite dans les tissus des quatre principales esphces considCrCes, Sc. americanus, 2. aqua- tics, N. flexilis et Sa. rigida. La rnCthodologie utilisCe pour les ana- lyses (C total et organique) est tirCe dSEnvironnernent Canada (1979). Les Cchantillons de plantes choisis provenaient de la pCriode de pro- ductivitC maximale, soit en aoQt.

Resultats et discussion

Les productivites annuelles obtenues pour les differents groupements vCgCtaux donnent une moyenne pour la region ktudiee de 280 g/m2 (1 16 g C/m2; tableau I). Les groupements 2i Sc. americanus, 2. aquatica, 2i Sa. latifolia et 2i Sa. rigida atteignent respectivement 606, 702, 834 et 598 g/m2 en moyenne (264, 257, 279 et 200 g C/m2). La productivitk moyenne pour la superficie etudiee est faible par rapport aux productivites de groupements vkgetaux qui la composent et represente 965 tonnes metriques de poids sec (399 g de car- bone) sur 345 ha. Cette faible productivitk moyenne est due principalement (i) a la grande superficie occupke par le sol nu non colonis6 par la vkgktation (23%); (ii) 2i l'importance rela- tive de la superficie occupee par la vegetation aquatique 2i N. JZexilis, P. richardsonii et Ruppia maritima L., beaucoup moins productive (39% de la superficie); (iii) aux importants empietements par l'homme dans les portions jadis les plus pro- ductive~ du marais (Baillargeon 1981); (iv) la latitude 6levCe de l'aire d'etude, car la biomasse des zones intertidales dimi- nue 2i mesure que l'on remonte vers le nord (Turner 1976); et (v) 2i la situation du marais dans une zone,de pollution muni- cipale et industrielle. (Anonyme, 1983. Etude des repercus- sions environnementales de l'extension du port de Quebec, octobre 1983. Rapport non publie prepark par Roche Associes Ltee pour le port de Quebec).

La productivite de la superficie occupee par les groupements v6gCtaux 2 Sc. americanus et Z. aquatica est plus importante que celle de la productivite moyenne de toute l'aire d'etude, mais inferieure a celle des battures sakes ou saumiitres d'Am6- rique du Nord (Nixon 1979; Phillips 1980; Turner 1976). Les

TABLEAU 1. ProductivitC (moyennes + Ccarts types) des groupements vCgCtaux dans 23 places-Cchantillons du marais intertidal d'eau douce de OuCbec

ProductivitC sur la ProductivitC

Superficie superficie occupCe

g poids sec -m 2-a- ' g C ~ r n - ~ s a ' occupCe Tonnes mCtriques Tonnes mCtriques Groupements dominks par (ha) poids sec par an de carbone par an

Scirpus americanus. Zizania aquatica Sagittaria rigida Najas flexilis Potamogeton richardsonii Ruppia maritima Sagittaria lutifolia Sol nu

Total de la superficie Ctudik

"Soit 280,l g poids se~.rn-~.a- ' "oit 115,6 g C-rn-z.a-l.

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TABLEAU 2. ProductivitC saisonnikre 2 Ccart type, par espkce, du marais intertidal d'eau douce de QuCbec

ProductivitC

Espkes Partie de plante n g poids sec/m2 g 6/m2 g poids secltige g C/tige

Scirpus czrnericartus Total 10 4362319 190+ 139 0,50 k 0,3 1 0,22 + 0,2 1 EpigCe 2442 131 104 2 56 0,29+0,11 0,12 + 0,05 HypogCe 289 -1- 25 1 1282111 - -

Sagittaria rigida Total 9 86 + 79 29 + 26 0,47 1+_ 0,41 0,16+0,14 Epigke 56 + 63 20 + 23 0,28 2 0,25 0,lO + 0,08 HypogCe 36 + 24 11 2 7 0,1920,16 0,064+_0,056

Sagittaria latifolia Total 2 685 k 181 227 + 60 - - EpigCe 462 2 53 165 2 19 - - HypogCe 372 k 186 111 k 5 5 - -

Zizania aquatica Total 10 1962 172 72 + 65 0,45 + 0,2 30,17 + 0,09 EpigCe 1492 110 54 + 40 0,34 2 0.17 0,13+0,07 HY P Q & ~ 47 + 67 18 + 25 0,112 0,06 0,04 + 0,06

Najas jlexilis Total 8 51 244 18 + 15 0,3120,67 0,1120,23 Potarnoaeton richnrdsonii Total 5 392 11 - 0.15 k0.03 -

plus grandes productivitks ont kt6 obtenues dans les groupe- ments a Sa. latifolia, mais leur importance par rapport B la superficie totale est trks faible (0,3%). Les scirpaies sont donc plus intkressantes au point de vue productivitk, en raison de la superficie qu'elles occupent et de leur contenu en carbone qui est supkrieur h celui des zizaniaies (43% C dans Sc. ameri- canus par rapport B 37% pour Z. aquatica). A partir du tableau 1, la productivitk saisonnikre en azote dans les plantes a kt6 calculke h 264 kg/ha dans l'aire d'ktude, alors que la produc- tivitk en carbone est de 1156 kglha.

Les biomasses akriennes maximum considkrkes par espkce pour Sc. americanus et Sa. latifolia B Quebec (donnkes non publikes) sont comparables aux valeurs obtenues au milieu de la c8te Atlantique dans des marais intertidaux d'eau douce (Whigham et al. 1978). Pour Z. aquatica, il semble que les hatitats ktudiks par Whigham et al. (1977, 1978) soient beau- coup plus productifs que ceux de Qukbec. I1 est B noter tou- tefois que la variktk brevis Fassett retrouvke B Qukbec est beau- coup plus courte que celle kvaluke par ces auteurs, et que sa bismasse est par consequent plus faible.

Le tableau 2 prksente une synthkse des rksultats de produc- tivitk obtenus pour les principales esp2ces rencontrkes sur les battures . La productivitk saisonnikre, considkrke par espkces , est trks klevke pour Sa. latifolia (685 g/m2) et pour Sc. ame- ricanus (436 g/m2). Zizania aquatica vient derrikre avec 196 g/m2. Sagittaria rigida est moins productive avec 86 g/m2. Les espkces plus franchement aquatiques observkes sur l'aire d'ktude ont une productivitk nettement infkrieure : 5 1 (N. flexi- lis) et 39 g/m2 (P. richardsonii). Giroux et BCdard (19886) ont obtenu des productivitks annuelles kpigkes et hypogkes gknk- ralement infkrieures aux n8tres pour Sc. americanus, Z. aqua- t i c ~ var. brevis et Sagittaria spp. B Cap St-lgnace et B Mont- magny. Ceci met probablement en relief une diffkrence de productivitk de ces espkces d'eau douce dans un milieu qui commence B &re saumfitre. Bes diffkrences peuvent kgalement &re dues aux quadrats de dimensions diffkrentes (De la Cruz 1978), B des disparitks dans les plans d'kchantillonnage, de meme qu'B la faible homogknkitk des groupements B Sc. ame- ricanus qui se prksentent souvent en touffes et en bandes dis- continues. Le broutage par la Grande Oie blanche affecte pro- bablement aussi le rendement vkgktal de leurs stations. Cette observation est intkressante parce qu'un calcul des diffkrences de productivitks observkes entre Qukbec (non utilisk par l'oie) et Cap St-Ignace et Montmagny (utilisks) permettrait alors

d'kvaluer la capacitk de support de la vkgktation de la zone intertidale pour la Grande Oie blanche, tous les autres facteurs ktant considkrks kgaux. I1 faudrait ktablir des zones tkmoins (non exploitkes par les canards, kpiphytes, etc.) et comparer leur productivitk h celle de la vkgktation non protkgke.

Le tableau 2 met en kvidence l'importance de la productivitk hypogke des plantes vivaces (Sc. americanus et Sagittaria spp.) par rapport h la productivitk de la plante entikre. En effet, la productivitk hypogke de Sc. americanus, sous-estimke ici, reprksente plus de la moitik de la productivitk de la plante entikre, alors que la productivitk hypogke des Sagittaria spp. en reprksente de 25 ii 45%. Par opposition, la productivitk hypogke de Z. aquatica ne reprksente que 24% du total, et celle de N. flexilis est nkgligeable, puisque le poids sec du syst&me racinaire de cette espkce atteignait rarement la limite de prkcision de la balance utiliske (les parties kpigkes et hypo- gkes de P. richardsonii n'ont pas kt6 skparkes). En gknkral, lorsque Sc. americanus est prksent dans un quadrat, il y est dominant. Ainsi, le pourcentage de productivitk de Sc. ame- ricanus par rapport B la productivitk totale du quadrat est de 88 i. 10%.

Le patron saisonnier de ripartition des phytomasses kpigkes, hypogkes, mortes totales et des inflorescences est present6 en figure 2 pour cinq espkces : Sc. americanus (n = lo), Sa. rigida (n = 9), Sa. latifolia (n = 2), Z. aquatica var. brevis (rz = 10) et N. flexilis (n = 8). Les espkces vivaces (Sc. americanus et Sagittaria spp.) dkmontrent un patron de rkpar- tition de la biomasse au cours de l'annke qui est bien distinct de celui des espkces annuelles (2. uquatica et N. flexilis). Seu- lement la biomasse totale de N. flexilis est illustrke, parce que son systkme racinaire est minime, ktant rkduit B un simple pivot qui tient l'ensemble de la plante fix6 au substrat. Les rksultats de la figure 2 mettent en kvidence le r81e non nkgligeable de la partie hypogke dans le patron saisonnier de productivitk des plantes vivaces. Ce patron se distingue nettement de celui des plantes annuelles quant au r6le respectif des parties kpigkes et hypogkes. Les kcarts types (non prksentks) sont elevks compte tenu qu'il s'agit de donnkes prises en milieu nature1 non contr816, inais ces rksultats sont significatifs puisqu'ils concor- dent avec ceux de Fiala (1976), Lyttle et Hull (1980) et Gallagher et Kibby (1981). Chez Sc. americanus, il y a un transfert de biomasse de, la partie hypogke h l'epigke, du prin- temps jusqu'en juillet. A partir de ce moment, la partie verte (kpigke) de la plante est suffisamment importante pour per-

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I biomasse) de Sc. americunus atteint son maximum en aoQt.

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E 1 c so. lotifolio e

/ e Nojos flexilis

MOIS FIG. 2. Pkytsmasse de (a) Scirpus americanus, (b) Sagittarin

rigida, ( c ) Sngittaricr latifolia, (4 Zizania aquatica var. brevis et (e) Najas flexilis, en fsnction du temps. de mai 21 septembre. (-..-.) HypogCe; (----) CpigCe; (s--) morte; (------) inflorescence. La bio- masse morte du Scirpe ne comprend pas celle des racines.

mettre la croissance des rhizomes et racines en plus de contri- buer B sa propre croissance. En aoiit, la biomasse aerienne diminue, alors que la biomasse souterraine est en pkriode de croissance maximum. I1 y a un transfert de la biomasse accu- mulee durant I 'M de la partie akrienne B la partie souterraine en automne (septembre). La productivlt6 (augmentation de

Contrairement aux observations de Giroux et Bkdard (1 988b), la biomasse hypogee de Sc. arnericanus en debut de saison est seulement un peu plus faible que celle de l'automne. Ce fait est probablement attribuable B la quasi-absence de broutage par la Grande Oie blanche dans la region urbanisee de QuCbec. I1 reste B demontrer si l'erosion par les glaces et l'effet de la make sont comparables. Si tel est le cas, les differences obser- v6es entre les biomasses d'automne et de printemps dans leurs zones d'ktude et a Quebec pourraient probablement servir de mesure pour evaluer la biomasse broutCe par la Grande Oie blanche.

Les Sagittaria spp. voient leurs parties hypogees et kpigees se rkpartir au printemps et en automne B peu prks de la meme fason que Sc. arnericanus, bien que les bulbes qui subsistent en hiver reprksentent une proportion beaucoup moins impor- tante de la plante que les rhizomes de Sc. arnericanus. De plus, les bulbes d6pCrissent en kt6 F u r ne reapparaitre qu'en sep- tembre. La repartition de la phytomasse durant les mois de juillet et aoOt chez Sagittaria spp. est comparable B celle des espkces annuelles, ou le rapport hypoge sur epigC est infkrieur B 1 (Giroux et Bedard 1988b). Ainsi, chez Z. aquatica, une espkce annuelle, la phytomasse de la partie hypogee reste tou- jours inferieure B celle de la partie epigke. La phytomasse sou- terraine diminue au lieu d'augmenter en aoOt et septembre. La productivit6 (augmentation de biomasse) atteint un sommet en juillet pour toutes les parties de la plante. La phytomasse de N . flexilis suit un patron qui se rapproche de celui de Z. aqua- tics. I1 y a toutefois un dkcalage de 3 a 4 semaines, puisque N . flexilis est une plante annuelle franchement aquatique dont la germination et la croissance s'effectuent plus tard. Ainsi, en septembre, on ne distingue pas encore la baisse automnale de phytomasse.

Le rapport entre la phytomasse hypogee et Cpigke est tou- jours supkrieur a 1 c h e ~ Sc. amsricanus. Cela ne se produit qu'en juin et septembre pour les deux espkces de Sagittaria. Ainsi, celles-ci se comportent comme des vivaces, sauf durant les mois d'6tC Cjuillet et aoiit) (Whigham et Simpson 1978; Giroux et Bedad 1988b). Chez Z. aquatica et N. flexilis, ce rapport est au contraire toujours infkrieur B 1, ce qui est typique des espkces annuelles.

Chez la plupart des espcces du marais, les inflorescences commencent B apparaitre en juillet pour atteindre leur maxi- mum de phytomasse en aoiit (fig. 2b et 2d). La quantitk de phytomasse morte augmente au cours de la saison (fig. 2u- 2 4 , mais il semble qu'aussitht que celle-ci est suffisamment dCcomposCe, elle soit emportke par les markes (sauf les parties mortes hypogees), ce qui contribue B sous-estimer la produc- tivitk. Une kvaluation significative de la phytomasse morte est trks difficile rkaliser, d'autant plus qu'on peut retrouver dans le substrat des parties mortes accumul6es depuis plus d9un an. Cependant, comme Smith et al. (1979) l'ont observk, la plus grande partie de la phytomasse hypogee morte B diffkrents degres de decomposition reste dans le sediment, et les composes qui en dCrivent par des processus aerobies et ana6- robies constituent une grande reserve d'klements nutritifs dis- ponibles. Le charriage par les markes des vCg6taux en dkcom- position devient un phenomkne important en fin de saison, lorsque la vkgktation kpigee meure. C'est alors qu'un recy- clage d'une partie des elements incorporks dans les v6getaux a lieu en etant rendu disponible jl la chaine alimentaire dktri- tivore (Kemp et al. 1984). Un bilan des elements nutritifs (N et P) et des mktaux lourds (Cu, Pb, Zn et Hg) dans les plantes

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et les skdiments des battures de Qukbec est propose par Gilbert (1990) dans l'article suivant celui-ci.

Remerciements

L'auteur remercie le Fonds pour la formation de chercheurs et l'aide B la recherche (Qukbec), dont le programme Aide aux chercheurs des collhges et aux chercheurs sans affiliation ins- titutionnelle reconnue (Qukbec) (ACSAIR) a permis de subven- tionner ce travail pour une periode de 2 ans (no 85AR-0155). Lucie Maillette et Jean Painchaud ont fait plusieurs sugges- tions pertinentes. Les laboratoires et installations nkcessaires au nettoyage, au tri et au skchage ont etk gracieusement mis B notre disposition par la Dkpartement de phytologie de la Facultk d'agriculture, Universitk Laval, Quebec.

BAILLARGEON, G. 1981. Zonation et modification de la composition de la flore vasculaire dans une region urbaine : la colline de QuC- bec. These de maitrise. UniversitC Laval, QuCbec.

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