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Cours de Physiologie cellulaire végétale

Pr D. Laffray v2007

Les livres

Introduction to Plant Physiology 3rd Edn (2004) by W. G. Hopkins & N. P.Huner

• Biochemical Adaptation (P.W. Hochachka and G.N. Somero• Plant Physiology (L. Taiz and E. Zeiger)• Plant Physiology (H. Mohr and P. Schopfer)• Biochemistry and Molecular Biology of Plants (B.B. Buchanan, W. Gruissem &

R.L. Jones)• Introduction to Plant Physiology 2nd Edn (W.G. Hopkins)• Physiochemical and Environmental Plant Physiology (P.S. Nobel)• Français• Physiologie végétale Heller Doin• Biologie végétale, De Boeck

PlanIntroduction : objectifs Physiologie végétaleRappels sur les unités légales1 Rappels sur l’eau

11 l’eau dans tous ses états111 Liquide112 solide113 gaz

2 Les mouvements de l’eau notion de potentiel chimique21 équation générale22 application aux solutés23 application à l’eau = potentiel hydrique

231 le potentiel hydrique d’une solution232 le potentiel hydrique de l’air233 le potentiel hydrique du sol234 le potentiel hydrique de la cellule

Plan3 La circulation de l’eau dans le continuum sol plante atmosphère

31 l’absorption racinaire et voies de circulation32 le xylème : continuité hydraulique des racines aux feuilles33 la feuille34 la théorie de la tension cohésion

4 Les stomates41 caractéristiques générales42 des cellules particulières excitables43 les canaux du plasmalemme44 les canaux tonoplastiques

Les unités légales1- Forces et NRJ ou les équivalences dans les unités:

Le changement d’énergie interne DeltaU dans un système représente letravail (W) qui peut être réalisé :

W = Force x Longueur = kg .m.s-2 x m = N.m = Joules

W = Intensité x capacité donc Variantes- Mécanique = F x L = (F/L2) x L3 = P x V = N.m = Joule- Electrique = Pot électrique x charge = V.Cb = Joule- Chimique = Pot chimique x mole = J. mole-1 . mole = Joule

REM :Travail/volume = W/V= N.m . m-3 = N.m-2 = Pascal (Pa)1 Volt = ddp pour transporter 1 mole de charges = V.Cb = Joules

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Les équivalences

1 Rappels sur l’eau

Une molécule chargée et des liaisons possibles avec d’autres molécules

11 L’eau dans tous ses états•Etat Liquide,

entre 0 et 100°: liaisons H2 modifient les propriétés de lamolécule d’où :

M H2O = 18. 10-3 kg mol-1 , mais liquide à la T ambiante(entre 0 et 100° à la p atm) ;Rem: M CH4 = 16 10-3 kg mol-1 gazeux à –40°C

•Etat Solide à T<0°augmentation de volume (réseau cristallin = distancesintermoléculaires fixées)Solubilité des gaz pratiquement nulle : congélation=dégazagePour végétaux : 1) Pb déshydratation + 2)Pbmécanique = mort des végétaux gélifs

Rappels sur les propriétés thermiques de l’eau

•Capacité calorique : NRJ pour élever la t° d’un kgd’eau de 1°= 1kcal kg-1 .°C –1 entre 0 et 100°

= 4.18. kJ kg-1 .°C –1 (=1cal.g-1)

•Chaleur de Vaporisation = ~2400 kJ. kg-1 = très élevé= rôle régulateur de la T° des feuilles•Inversement la condensation libère la même quantitéd’énergie (cf pluies)

•Chaleur de congélation : 80 kcal.kg-1 =~330 kJ.kg-1

= NRJ dégagée lors de la prise en glaceLa fusion demande la même quantité d’énergie

organisé

dispersé

Autre présentation des Changements de phase de l’eau

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11 Les états de l’eau111 Liquide

Liaisons H2 qui modifient les propriétés de la molécule isolée

11 Les états de l’eau111 Liquide

Forte tension superficielle (TS) de l’eau : montée de l’eau dans lescapillaires, forme sphérique des gouttes d’eau, lames de microscopecollées par film d’eau

Plus le rayon est faible, plus les forcessont importantes et plus l’eau montedans le capillaire F = 2T/D = ρgh

Avec D= longueur, m (D= 2πr pour un tube)T = cste de TS= 75.10-3 N.m-1

ρ= kg.m-3

g= 10 m.s-2

h, m

Important : explique larétention de l’eau-dans le sol-dans la feuille qui transpire

TS ρgh

11 Les états de l’eau111 Liquide

Ex de l’effet de la TS

11 Les états de l’eau112 solide = glace

Solide à T<0°glace = réseau cristallin = distances inter-moléculaires fixées plus

longues qu’en milieu liquide => augmentation de volume quand prise englace

La Solidification = organisation : dégage de la chaleur = Chaleur decongélation = 80 cal.g-1 =~330 J g-1 =330 kJ.kg-1

Inversement : la fonte demande 330 kJ.kg-1

Aspects pratiques : Congélation =

-NRJ dégagée lors de la prise en glace= antigel quand irrigation par aspersion =

- augmentation de volume =déshydratation + effets mécaniques sur cellules

-dégazage = origine de l’embolie lorsde la fonte de la glace dans le xylème desplantes

11 Les états de l’eau112 solide = glace

-Rarement solidification à 0°C mais à t<0°Si présence de soluté, Tcongélation <0° : lois de Raoult : l’abaissement cryoscopique=f(Concentration en solutés)REM :Surfusion fréquente = état liquide instable largement en dessous de 0°

T, °C

temps

0°

Surfusion : état liquide en desous de la t° de congélation

Delta t

Palier de t°=Prise en glace= mélange liquide+solide

Baisse de t° = plusd’eau liquide =T° dubloc de glaceT<<0°

-Vapeur d’eau = gaz = composante de la P atmosphérique doncunités en pression (pascals)-Exprimé aussi en g.m-3 d’air & en mol.m-3 d’air

P atm = PN2 + PO2 + Pgaz rares + PCO2 + PH2O = Σ(P partielles) ;pascals

Fraction molaire = P partielle espèce donnée /Patm ; Pa/Pa ,sans dimension et Σfractions molaires = 1

ex : connu 78% N2 = 0.78 , 21%= 0. 21 O2 = FM N2 et FMO2

et FMH20 = pH2O/Patm = eair/ Patm

FMH2O faible : maxi @20° = 23.3/1013=0.023

11 Les états de l’eau113 Gaz =vapeur d’eau

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11 Les états de l’eau113 Gaz =vapeur d’eau

Notion de pression de vapeur saturante

2 valeurs extrêmes pour la quantité de vapeur dans l’air àt°

-air sec : pH20 = 0 ; pascal-air saturé : pH2O = psat = esat ; pascalair peut contenir une quantité variable entre les 2

Unités -Pression, Pascals ou multiples (hectopascals,HPa= anciens mbars

-Mole/volume d’air : mol.m-3 : 1 mol = 18g= 18.10-6

kg.mol-1-Masse/volume d’air : g.m-3 d’air : (souvent mg.dm-3

d’air)

Courbe esat = f(tair) et déficit de pression de vapeur

11 Les états de l’eau113 Gaz =vapeur d’eau

Esat = 6,1 . exp (17,5 .tair/ (240,97+tair)), hPa

Une formule similaire (exponentielle)pour exprimer esat en mol.m-3 et eng.m-3 d’air

11 Les états de l’eau113 Gaz =vapeur d’eau

Une formule : Esat = 6.1 x exp (17.5 x tair/ (240.97+tair)), hPa= P maximale de vapeur d’eau à la P atm

ea

Déficit de saturation= déficit de P deVapeur = esat-eair

=T° de point de rosée = dewpoint

Condensation

gaz

Déficit de P de vapeur : Ds (Pa, mb)

DPV = (esat – ea )= Déficit de P de vapeur = Vapor pressuredeficit = VPD ( Pascals ou g.m-3 ) pour une températuredonnée de l’air ;=>Mesure de la quantité de vapeur d’eau additionnelle quel’air pourrait contenir avant de devenir saturé=> conditionne l’évaporation et la transpiration desplantes

• Température critique à laquelle l’air refroidi, tout en gardantla pression de vapeur constante, atteint le point de saturationea = esat point de rosée ;

Température de point de Rosée (= DewPoint °C)

11 Les états de l’eau113 Gaz =vapeur d’eau

Définition de l’Humidité Relative (HR%)

HR% @tair= 100 * eair/esat@tairsat@tair

ea = pression de vapeur d’eau non-saturante (actuelle) (Pa,hPa) à une température donnée

esat= pression de vapeur d’eau saturante (Pa, hPa) à unetempérature donnée

* REM : * REM : On doit toujours indiquer la tair qui permet de calculer esat

11 Les états de l’eau113 Gaz =vapeur d’eau

Au cours de la journée-eair reste sensiblement constant

-tair augmente donc esat augmente

=>HR diminue et le VPD augmente (1-HR% ou en valeurabsolue, Pascals)

Ex de calcul de VPD:le matin tair = 10° eair = 11,5 HPa ≈ esat10° : HR ≈ 100% ;VPD = 0Le midi tair = 20° eair = 11,5 HPa ; à 20° esat20° ≈ 23 Hpa ;HR%=50%Le VPD est passé de 0 à 1-0,50 = 0,50 soit 23*0,50 = 11,5HPa

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La mesure de l’humidité de l’air

1- HYGROMETRE ; HR%; mécanique, électronique (sondeVaisala ou similaire) ; couplé à mesure de Tair

2- PSYCHROMETRE2 thermomètres (à liquide ou électrique):

1 thermomètre ‘sec’ qui mesure la température de l’air1 thermomètre ‘humide’, avec réservoir couvert d’une

gaine de mousseline mouillée qui donne une températureplus basse en raison du refroidissement dû àl’évaporation.

Formule de Regnault : ea = esat (ta) - γ (ta – tw)

Cste psychrométrique γ = 0.66 hPa °C-1

Exemples d’Humidité relative

Relation Humidité relative-température

MatinEa = 4.6 hPa

MidiEa =5. hPa

ea ~csteT°air et esat =Variables

Esat= 11 hPa

VPD en % = 1-0.70VPD=(1-0.72)*6= 1.7 Paeair=4.6 Pa

VPD en % = 1-0.47VPD=(1-0.48)*11= 6 PaEair=11*0.48= 5 Pa

Esat= 6 hPa

Deux processus dépendants du VPD: l’Evaporation (E; processusphysique & Transpiration (T; processus régulé par la plante)

Le cycle de l’eau simplifié : rôle majeur des couverts végétaux sur lescontinents

PlanIntroduction : objectifs Physiologie végétaleRappels sur les unités légales1 Rappels sur l’eau

11 l’eau dans tous ses états111 Liquide112 solide113 gaz

2 Les mouvements de l’eau21 Diffusion22 Débit23 Osmose24 Température & Hydratation

3 Notion de potentiel chimique31 équation générale32 application aux solutés33 application aux solutés chargés34 application à l’eau dans une solution = potentiel hydrique

35 le potentiel hydrique de l’air36 le potentiel hydrique du sol37 le potentiel hydrique de la cellule

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2 Les mouvements de l’eau

Comment se déplace l’eau d’un milieu à l’autre? Quellesforces permettent ces mouvements5 types de mouvement

• Diffusion• Débit (bulk flow)• Osmose• Température• Hydratation

2 Les mouvements de l’eau21 La diffusion

=>Liée au mouvement aléatoire des molécules d’eau=>selon un gradient de concentration en eau

===>L’eau va d’un milieu “riche” en eau vers un milieu “pauvre eneau = sec” par la présence de solutés

Exemple: une goutte de solution colorée dans eau pure

==>le colorant diffuse vers l’eau pure==>les molécules d’eau diffusent de l’eau vers la goutte

colorée

selon leurs gradients de concentration respectifs

2 Les mouvements de l’eau21 La diffusion

2 Les mouvements de l’eau21 La diffusion

Diffusion : Loi de Fick Js = -Ds dCs/dx

Js = Flux de la substance mol.m-2.s-1

Ds = Coefficient de Diffusion (m2.s-1 m2/s)dCs/dx = Gradient de ConcentrationCs = concentration de la substance séparée d’une distance x

ex Ds du glucose dans eau = 10-9 m2.s-1

REM : La loi s’applique aux gaz

Diffusion est importante quandle gradient de concentration est élevéet la distance courte : 50 µm = 2.5 s = échelle

cellulaire mais 10 cm = 3.2 ans!!! Impossible dans la plante

2 Les mouvements de l’eau22 Le débit = ‘bulk flow’

L’eau se déplace des zones à haute pression vers des zones àpression plus faible

Exemple 1: pistolet à eau, seringue

Exemple 2: chute d’eau , l’eau descend la pente en réponse àla gravité

2 Les mouvements de l’eau22 Le débit = ‘bulk flow’

=>Movement de l’eau/ de la substance selon un gradient de pression=>Assure le transport à longue distance : xylème des arbres (impossible pardiffusion)

Loi de Poiseuille

Débit = Flow (m3.s-1) = (πr4/8η) (ΔΨp/Δx)

r = rayon du tuyau, section πr2

Viscosité du fluide = η ex eau 10-3 Pa.sGradient de Pression = ΔΨp/Δx

REM Débit fonction de r4 : si r doublé (=2r) alors débit x 24= 16 !!!

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2 Les mouvements de l’eau22 Le débit = ‘bulk flow’

En divisant le Débit par la section efficace (πr2 ) alors on obtient lavitesse (m/s) de circulation dans le tuyau

Débit/section = m3.s-1/ m2 = m.s-1

= Vitesse de circulation

Débit/section = (r2/8η) (ΔΨp/Δx) = K. ΔΨp = m.s-1

et terme K = conductivité hydraulique = m.Pa-1.s-1

REMK = conductivité hydraulique eau d’une mb de cellule = 10-6 m.MPa-1.s-1

2 Les mouvements de l’eau23 L’osmose

Implique la diffusion à travers une membrane hémi-perméable quilaisse diffuser l’eau et bloque la diffusion des molécules de solutés

L’eau va diffuser : (même idée mais formalisme différent) =>du milieu riche en eau (‘humide’)vers le milieu moins riche en eau cad‘plus sec’ =>selon gradient de concentration en eau CH2O élevé vers CH2O faible =>du milieu à potentiel hydrique élevé vers le milieu à potentiel hydriqueplus faible (plus négatif)

Dans les cellules végétales :=>cytoplasme et vacuole ont plus de soluté que l’eau extérieure= diffusion selon gradient de concentration en eau=>Entrée d’eau selon gradient de pression osmotique (π) =

augmentation de volume=>Mais Contre pression pariétale qui s’oppose à l’entréed’eau & augmentation de volume = Pression de turgescence P

2 Les mouvements de l’eau23 L’osmose = diffusion de l’eau

Eau pure Milieuconcentré

Eau se déplace jusqu’à l’équilibre avec les forces de gravité : π = ρgh

-du milieu hypotonique = dilué = riche en eau = à potentiel hydrique élevé

-vers le milieu hypertonique= plus concentré = moins riche en eau = àpotentiel hydrique bas (négatif)

Mb hémiperméable

h ρghT= 0

π

L’OSMOMETRE

Une pression appliquée peut s’opposer à l’osmose : Le terme ρgh ou lacontrepression s’opposent à l’entrée de l’eau = pression osmotique π

Pression exercée par le piston = PP osmotique = π = contre pression

Si la pression exercée par le piston (P) estégale à la pression due à l’osmose (π) : P = πDans ce cas, l’eau ne se déplace plus dans unedirection particulière. La pression du piston aarrêté l’osmose.

2 Les mouvements de l’eau23 L’osmose = diffusion de l’eau

La pression osmotique = π= C.R.T.i = Equation de Van’t Hoff =Ψs

π = pascalsC=concentration soluté, mol.m-3

R =8,32 J.mol-1.K-1

T =°Ki=coeff de dissociation du soluté

ex NaCl = 1,8 ≈ 2

REM1 : Une solution seule n’a aucune pression mais seulement la possibilité deproduire cette pression lorsqu’elle est en présence d’une autre solution.Le potentiel osmotique = -π= -C.R.T.i

REM 2 : si 2 solutions de concentrations différentes, l’eau de la solution laplus diluée vers la plus concentrée

2 Les mouvements de l’eau23 L’osmose = diffusion de l’eau

Ex : si C =M.m-3 connu alors h=CRTi/ρg et inversement h mesuré permet CAN: C = 1M.L-1 = 103M.m-3 ==> h = 103*8,3*300/103*10 = 249 m !!

2 Les mouvements de l’eau23 L’osmose = diffusion de l’eau

REMDans la cellule végétale :

-la vacuole et ses solutés = appel d’eau = augmentation duvolume cellulaire

-la paroi joue le même rôle que le terme ρgh et s’opppose àl’entrée de l’eau en limitant l’augmentation de volume cellulaire = ellel’empêche d’éclater

-le plasmalemme n’est pas rigoureusement hémiperméable

REM :=>Existence de protéines spéciales facilitant les mouvements

d’eau= canaux à eau = aquaporines=>régulées par phosphorylation/déphosphorylation :=> 2 types

plasmalemme = PIPtonoplaste (mb vacuole) = TIP

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2 Les mouvements de l’eau23 L’osmose = diffusion de l’eau

Schéma d’une aquaporine dans une cellule végétale

2 Les mouvements de l’eau24 Température et hydratation

1-Quand la température de l’eau s’élève,-l’eau se dilate = liaisons plus longues-densité plus faible = moins de molécules d’eau dans un

volume donnéExplique la circulation des courants océaniques

2-Hydratation = forces matricielles = potentiel matricielOrgane/Structures déshydratée

= pauvre en molécules d’eau = très sec = forte attraction des molécules

d’eau = potentiel hydrique très négatif

Entrée d’eau entraîne le gonflement des structures (bois, argiles) carpressions développées très fortes

Ex Germination des semences dures

3 La notion de potentiel chimique31 La relation générale

µ = Energie libre/mole du soluté j en solution,Unités : J. mole-1

µj = µ°j + RT Ln Cj + PVj + zjFE + mjgh

Le potentiel chimique est une mesure de l’état d’énergie dans le systèmed’un composé donné j, soluté ou eau

Si j = H2O on parle de potentiel hydrique

4 termes : référence µ°j , concentration, pression, charge électrique etgravité. Ces termes peuvent être =0

Cj = mole.m3 ; T en °KP= pression ; Vj = volume molaire, m3;mole-1

F = 96500 J/V/mol = Cb; ; Zj, charge de l’ionmj =masse molaire, en kg.mole-1 ; h en m

L’addition d’un soluté• Augmente l’entropie du système• Diminue l’énergie libre de l’eau et donc le potentiel hydrique

Pure Water has LowEntropy

Water Diluted by a Solute (RedSpheres) has higher Entropy than PureWater. It thus has less Water Potential

3 La notion de potentiel chimique31 La relation générale

Δµ = µji – µj

o = µdestination - µsource

Si Δµ <0 , le mouvement de j est spontané

Si Δµ >0 il faut dépenser de l’NRJ pour faire passer jde l’extérieur vers l’intérieur

3 La notion de potentiel chimique32 Les gradientsCe qui compte pour expliquer les mouvements ce sont lesgradients de potentiel chimiques entre 2 compartiments (in &out) = Δµj = µj

i – µjo = ΔG des réactions en chimie

Si j= molécule non chargée, alors Z=0,P=0, h=0

ΔµJ = RT ln [Ci]/[Co]

µdestination - µsource<0

µdestination - µsource=0

µdestination - µsource>0

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3 La notion de potentiel chimique33 Cas des espèces chargées électriquement

Δµ = µji – µj

o

ΔµJ = RT ln [Ci]/[Co] + zsF (Ei-Eo) + VsP

Avec :Ci, Co, concentrations ions in et outzs = charge de l’ion (+1,+2,-1,-2, etc.)F = Constante de Faraday =9.65 x 104 J/V/mol )E = potentiel Electrostatique de la solutionVH2O = Volume.mole-1

3 La notion de potentiel chimique 33 Cas des espèces chargées électriquement

ΔµB-A<0

A l’équilibre : Δµ = µji – µj

o = 0On retrouve l’Equation du potentiel de Nernst ΔE = Ei – Eo

ΔE = 2.3 RT/zF log [Co]/[Ci] = - 2.3 RT/zF log [Ci]/[Co]

3 La notion de potentiel chimique33 Cas des espèces chargées électriquement (cellule P=0)

Si K+ @ 25 °CΔE = -59 log [K+i]/[K+o]If [K+i]/[K+o] = 10 alors ΔEn = -59. 10-3 V = -59 mV

Cas des Protons : j = H+, Z =1, log [Ho]/[Hi] = ΔPHi-o

De plus Δµ/F = proton motive force = PMF= quantité d’NRJdisponible pour fabriquer de l’ATP dans les mito et les chloroplastes

3 La notion de potentiel chimique34 Potentiel chimique de l’eau dans une solution=potentiel hydrique de la solution

Rappel Equation du potentiel chimique pour j=H2O

µH2O = µ°H2O + RT.Ln CH2O + P.VH2O + zH2O F.E + mH2O.gh

REMZ=0P si P> ou < à la Patm ; à la Patm = P=0 cf cellulesH pris en compte si > à qq m

REMConsidérations sur CH2O : on va faire 2 approximations

-une en confondant CH2O = activité avec la fractionmolaire

-une approximation mathématique

Explications sur les 2 Approximations :1-La somme des fractions molaires dans une solution = 1

2-Pour un solvant CH2O ~ NH2O = fraction molaire de l’eau = FMH2O = NH2O = nH20/ (nH2O + nSoluté).

La fraction molaire des i solutés = ΣNi = nSolutés/(nH2O+nSolutés)

Et NH2O + ΣNi = 1 donc NH2O = 1 - ΣNi

( µH2O - µ°H2O) = RTLn (1 - ΣNi) + PVH2O + mH2O.gh

3-Approximation Math : Ln (1-x) ≈ -x

D’où: le terme RT.Ln CH2O = RTLn (1 - ΣNi)= - RT. ΣNiUnités : J.moles-1

Explications sur les 2 Approximations suite:

rappel: µH2O = µ°H2O + RT.Ln CH2O + P.VH2O + mH2O.gh

Donc : µH2O-µ°H2O = - RT. ΣNi + P.VH2O + zH2O F.E + mH2O.gh(J.moles-1)

4-Idée de Slatyer (1980) : division par volume d’eau VH2O µH2O-µ°H2O / VH2O = J.moles-1/m3. moles-1

= N.m/m3 =N.m-2 =Pascals

µH2O-µ°H2O / VH2O = - RT. ΣNi/ VH2O + P+ mH2O/ VH2O .gh

µH2O-µ°H2O / VH2O = - RT. Ci + P+ ρ.gh = Ψh ; PaΨh solution = - π + P+ ρ.gh

Termes Concentration Pression gravité

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Quelles conséquences ?

P=0, C=0, h=0 ==> eau pure Ψh = - RT. Ci + P+ ρ.gh =0P>0, C=0, h=0 ==> eau pure sous pression Ψh = P >0P=0, C=0, h>0 ==> eau pure Ψh = ρ.gh>0 (cf arbres)P=0, C>0, h=0 ==> eau +soluté Ψh = - RT. Ci <0

L’addition de soluté augmente l’énergie à dépenser pour extraire lesmolécules d’eau ; cf image de l’éponge

REM1 : C= Σ des concentrations en solutésSi C = sucre, non ionisable C= nb moles.m-3

Si C = NaCl, ionisable Ctotal= nb moles.m-3 ≈2 CNaCl

REM2 : Ψh est <0 ou >0 dans les plantesdans le xylème on peut être en P négative (dépression, succion,

quand la plante transpire) ou P positive (printemps avant foliaison)

L’eau se déplace spontanément (sans fourniture d’NRJ) en l’absencede barrières en descendant l’échelle des potentiels hydriques, quelque soit l’origine de la différence de potentiel (milieux différents)“L’eau coule vers le bas” sinon pompe = dépense d’NRJ

L’eau sous pression possède un potentiel hydrique >0 et se déplacera endescendant le gradient vers des potentiels plus faibles (plus négatifs)

L’eau pure se déplacera en descendant le gradient de potentiel vers desmilieux à potentiels plus faibles =plus négatifs= plus secs Cad avecconcentrations en solutions plus fortes par ex

Quelles conséquences ?

On rappelle : µj = µ°j + RT Ln Cj + PVj + zjFE + mjgh

Cj = C H2O ≈ l’activité de l’eau , par extension à l’humidité de l’air sousla forme %Humidité Relative = HR

Dans ce cas µj -µ°j = + RT Ln CH2O + PVH2O devient

Ψh = (µj -µ°j)/VH2O= (RT/VH2O). Ln %HR (+ P), pascals

3 La notion de potentiel chimique35 Potentiel chimique de l’eau dans l’air = potentiel hydriquede l’air

REM : Ψh air atteint très vite des valeurs très négatives cadcorrespondant à un milieu très très secEx si HR=0,97 Ψh = -4,1 106 Pa = -4,1 Mpa alors que pour une plante 0≤ Ψh ≤ -2 MpaConséquences :

très forte attraction des molécules d’eau par l’airsi air saturé (esat) alors HR = 1 et Ψhair=0 : habituel le matin ;

important pour les plantes car pas ou peu de pertes d’eau

Ψh = - 2T/D = -ρgh, pascals

avec T =cste = 75.10-3 N.m-1 ; D, m ; Ψh= N.m-1 /m=N.m-2= Pa

3 La notion de potentiel chimique36 Potentiel chimique de l’eau dans le sol = potentiel hydriquedu sol

REM :Deux limites pour les plantes-sol bien hydraté, D=grand, Ψh≈0 (-0,02 Mpa = Capacité au

champ-sol sec, D petit, valeur minimale pour absorption par plante =

Point de flétrissement permanent (PFP) Ψh≈- 1,6 Mpa

On applique la loi de Jurin qui fait intervenir les forces detension superficielle cad les longueurs (D) sur lesquelless’appliquent les forces de TS (cf capillaires)

Propriétés des sols : Classement selon la granulométrie

TextureSables 0.02 – 2.0 mm (sand)Limons 0.002 – 0.02 mm (silt)Argiles < 0.002 mm (clay)

Types de solsLimoneux 40% Sable – 40% limons – 20 % argilesArgiloLimoneux 30% Sable – 30% Limons – 40 % argilesSables argileux 60% Sable – 30% Limons – 10 % argiles

-le diamètre des particules conditionne les distances entre particules et defait le potentiel hydrique et la quantité d’eau retenue

-eau exprimée en g eau/g sol sec = %

3 La notion de potentiel chimique36 Potentiel chimique de l’eau dans le sol = potentiel hydriquedu sol

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Diagramme de composition d’un sol 3 La notion de potentiel chimique36 Potentiel chimique de l’eau dans le sol

d'après Duchaufour.

PFP

CCH

Relation Potentiel hydrique/humidité du sol

-PotentielHydrique, Pa

H, cm

CbbccxCjcjkjdlmk

3 La notion de potentiel chimique36 Potentiel chimique de l’eau dans le sol

Les valeurs typiques de potentiel hydrique du sol

1. Eau liée chimiquementΨh < -3.1 MP Inutilisable

2. Eau Hygroscopique couche d’eau autour des particulesΨh = -3.1 Mpa Inutilisable

3. Eau Capillaire =Film entre les particules ==>JurinΨh = -0.03 to –3.0 MP Disponible

4. Eau Gravitaire Excès d’eau soumis à g ==> alimente les nappesΨh = < -0.03 Mpa Inutilisable

Une Cellule :-1compartiment vacuole + solutés donc pression osmotique π

(vacuole) ; π cytosol = π vacuole-1 paroi pectocellulosique = cadre rigide qui s’oppose à l’entrée

d’eau jusqu’à dilution infinie = résistance

Rappel : Analogie paroi avec gravité dans osmomètre à l’équilibre

La contrepression pariétale = P de turgescence =P = Ψp

-si vacuole réduite, volume cellulaire petit et P =0 : plasmolyse-si cellule dans eau pure : appel d’eau (π ) et P va s’opposer à

l’entrée de l’eau de + en + fortement jusqu’à équilibre-quand l’eau n’entre plus Ψeau pure = 0 = Ψhcellule mais π n’est

pas égal à 0

3 La notion de potentiel chimique37 Potentiel chimique de l’eau dans la cellule végétale =potentiel hydrique de la cellule/de la plante

Analogie paroi cellule avec terme gravité dans osmomètre -osmomètre à l’équilibre flux d’eau nul : π = ρgh-cellule à l’équilibre, flux d’eau nul : π = P

Le potentiel hydrique de la cellule va donc s’écrire

Ψh = -π + P (+ ρgh)un terme osmotique -π pour les solutés vacuolairesun terme contrepression qui traduit la résistance de la paroi= P

de turgescence = P = Ψp

REM : si cellule d’une feuille d’arbre, h>>0 alors comme pour lepotentiel hydrique on tient compte du terme + ρgh

3 La notion de potentiel chimique37 Potentiel chimique de l’eau dans la cellule végétale= potentiel hydrique de la cellule/de la plante

3 La notion de potentiel chimique37 Potentiel chimique de l’eau dans la cellule végétale

=P= -π=Ψh

=P= -π=Ψh

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3 La notion de potentiel chimique37 Potentiel chimique de l’eau dans la cellule végétale

= Ψh= -π= P

=P= -π=Ψh

=P= -π=Ψh

= Ψh= -π= P

3 La notion de potentiel chimique37 Potentiel chimique de l’eau dans la cellule végétale

3 La notion de potentiel chimique37 Potentiel hydriqe de la cellule végétale

Rappel Ψh= -π + P

Si Ψh=0 π = P =pleineturgescenceQuand P=0 Ψh = π =plasmolyse

plasmolyse

-π100%

P100%

Ψh=0Définition :plasmolyse limite = Ψhsolution qui provoque laplasmolyse de 50% descellules

ε= module d’élasticité exprime la R pariétale,ε=0 quand plasmolyseε=maxi quand Pleineturgescence, Pascals

Le diagramme de Höflervariation de Ψh, -π & P enfonction du volume cellulaire

Pour conclure sur cette partie

La notion de potentiel hydrique dans chaque milieu quienveloppe la plante permet de prédire la direction deséchanges d’eau entre chaque compartiment

Elle permet de calculer les flux d’eau et de déterminer lesrésistances au transfert de l’eau entre compartiments

Elle permet de prédire les besoins en eau des plantescultivées et fournit l’état de l’eau dans les cultures