Pollution atmosphériqueet biodiversité floristique

A. GRUB,P. BUNGENER, F. CONTAT,S. NUSSBAUM ,V. ENDTNER, J. FUHRER*

NDLR : Article paru dans le n° 4 , vol. 29 , de juillet-août 1997 de la « Revue suisse d'agriculture »et reproduit avec son aimable autorisation.

Résumé

De plus en plus, des travaux signalentles effets négatifs des polluants d'origineatmosphérique sur la biodiversité. À titred'exemple, quelques résultats en rapportavec le fluor, l'azote et l'ozone sont pré­sentés. L'azote déposé par l'air et l'ozonetroposphérique semblent être les princi­paux polluants affectant la diversité de laflore . De réce ntes études effectuées àLiebefe ld avec l'ozone ind iquent que ladiminution de la biodivers ité floristiquedes prairies peut être due à la très grandesens ibil ité relative des espèces. De plusamp les rech erches son t encore néces­saires afin de déterminer la charge critiquepermettant de préserver la biodiversité flo­ristique des prairies permanentes.

La diversité génétique en péril

Dans une populatio n d'une seu le et mêmeespèce végéta le, il existe une variabilité naturellede tous les traits caracté rist iques de l'espèce.Cette « disparité » biologique des individus est lacondition sine qua non pou r que la populationpuisse s'adapter à la variabilité des conditionsenvironnementales . La « biodiversité » - unterme qui a acquis sa notoriété publique à laconférence de Rio de Janeiro en 1992 - s'étenddes différences géné tiques entre les individusd'u ne espèce jusqu'à celles des espèces descommunautés végétales et d'écosystèmes entreelles. De nos jours , cette diversité est principale­ment menacée au niveau mondial par les chan­gements d'affectation du sol, car l'amplitude desmodif ications dépasse le potentiel d'adaptationdes espèces.

• Station fédérale de recherches en agroécologie etagricu lture (FAL) - Institut de recherches en protectionde l'enviro nnement et en agriculture (IUL), CH-3DD3Liebefeld-Berne.

POLLUTION ATMOSPHÉRIQUE - 42 -

La pollution atmosphérique est un autre fac­teur de stress qui peut exercer une pressionsélective sur les populations végétales. Les diffé­rences génét iques des individus mènent à desréactions différenciées aux facteurs de stress etpeuvent conduire à des changements de rapportde force entre les espèces. La sélection selon larésistance aux polluants est également présenteau niveau de l'espèce . En effet, dès le début desannées 70 , on a observé que la résistance depopulations végétales exposées aux métauxlourds ou aux poll uants atmosphériques, tel ledioxyde de soufre (S0 2), étai t plus élevée quecelle des populations prése rvées. Depui s, desobservations semblables ont été faites à proposd'autres polluants .

Influence du fluor sur la biodiversité

En Suisse, la présence de fluorure atmosph é­rique s'exp lique principalement par les activitéshumaines. Ainsi, la majeure partie des composésfluorés que l'on trouve dans certaines régions dupays prov iennent notamment de la préparationélectrolytique de l'aluminium et dans une moindremesu re de s usi nes d'incin érat ion d'o rduresmén ag ères (UIOM), des fab riqu es d'engra isphosphatés, des cimenteries et de J'industrie duverre.

Le fluor se trouve dans le sol , à l'état naturel,sous forme de fluorures combinés avec desmétaux alcalins et alca lino -terreux . Dans lesrégions contaminées, la couche supérieure du solprése nte gén éral ement de s ten eurs en f luorsupérieures à celles du sous-sol. L'influence surla teneur en fluor des graminées fourragères estinsignifiante [Contat et al, 1994]. En reva nche,des plants de hêtres et d'épicéas croissant surdes sols contam inés ont présenté des teneurslégèrement plus élevées que des plants aya ntpoussé sur des sols non contaminés [Keller et al,1995]. Si certaines plantes ne sont pas ou peuconta minées par le fluor du sol , la faun e éda­phique (insectes et micro-organismes) peut enrevanche accumuler le fluor de façon importanteet, pour les Carabidés par exemple, influencer la

AVRIL-JUIN 1999

structure des communautés en avantageant desespèces aux dépens d'autres. La sensibi lité desplantes au fluor atmosphérique est très var iableet dépend de nombreux facteurs dont les princi­paux sont la dose reçue, l'espèce, la variété, lamorpho logie de la plante (stomates, pilosité, âgeetc.), les facteurs climatiques et la présence ouno n d'autres poll uan ts (S0 2, NO x, 0 3). Lesp la nt es sensibl es peuvent être g ravementatte intes (chiorosées) déjà à partir de 0,15 ~g/m3

d 'ai r. Dans un env i ronnement indus trie l ,les concentrations moyennes se situent entre 0,5et 20 ~ g/m3 et atteig nent parfois 100 ~ g/m3 auvois inage de la so urce po lluan te . Des effetscytogénétiques (mutations, aberrations chromo­somiques) ont été notés et corré lés avec laten eur en fluor des t issus . Dans certainesespèces végétales , le développement végétatif aaugmenté au détriment de la reproduction géné­rat ive. Les plantes sensibles et fortement ch lo­rosées disparaissent, modifiant ainsi la composi­tion botanique du couvert végétal.

Walton [1987] a collec té différents pet its mam­mifères autou r d'une usine d'a luminium: campa­gno ls agrestes (Micro tus agrestis) , mul ot s(Apodem us sy/vaticus), taupes (Ta/pa europea)et musaraignes (Sorex araneus). Des teneurssupérieures à 15 000 ppm de f luo r on t ététrouvées .dans le squelette , alors que les osse­ments témoins montraient une mo yen ne de168 ppm F. Des lésions sévè res ont étéobservées sur la dentition des animaux capturésprès de l'usine . Les rongeurs, très dépendants deleur dentition , voient de ce fait leur vie fortementraccourcie .

Influence de l'azote sur labiodiversité

Les ém iss ions d 'azo te (NO x et NHy)

ont cons idérablement aug ment é au cours deces dern ières décenn ies . Selon Stadelmann[1992], les ém is s io ns tota les de NH 3 son tpassées en Suisse de 40 000 t N par année en1950 à 52 600 t N/année en 1990 , celles de NOx,

de 16 400 t N/année à 60 000 t N/année durant lamême pér iode . Les principa les sou rces d'azotesont l'agricu lture pour le NH3, le trafic et l'indus ­trie pour les NOx. La déposition moyenne d'azoteatte int 23 kg N par ha et par année en Suisse ,avec des max imums avoisinant 60 -70 kg N[Nettel et al , 1994] ; 60 % environ des dépôtsd'azote son t dus aux émiss ions d'ammoniac et40 % aux émissions de composés oxydés d'azo­te provenant du trafic routier, de l'indus trie et desménages. Ces dépos itions azotées représen tentpour les agroécosystèmes un apport supplémen­taire du pr inc ipa l élé me nt nut rit if touch ant lacro issa nce des plantes . En revanche , les éco­systèmes sens ib les , comme les forêts , lesmarais , les prairies maigres, etc. peuvent souffrirde la dépos ition azotée lorsque celle-ci est sup é-

AVRIL-JUIN 1999 -43-

rieure à la charg e critique (5 à 35 kg N par ha etpar année) de l'écosystème considéré (Bobbinket al, 1996). L'excès d'azote condu it à un désé­quilibre nutritionnel (eutrophisation) et à l'acidifi­cation du sol dans les écosystèmes sensib les. Deplus , des phénomènes de toxicité ou d'augmen­tatio n de la sensibilité des végé taux aux mala ­dies, aux ravageurs, des troubles phys iologiques,etc. peuvent apparaître.

Diverses études menées aux Pays-Bas ont mon­tré qu'un amendement d'azote de 100 kg par haet par année sur des prairies maigres et sur unsol calcaire a rapidement conduit à une diminu ­tion du nombre total d 'espèces f loristiqu es[Bobbink, 1991 ; Willems et al, 1993]. Les plantesrares et menacées ont succombé à la croissanceexcess ive des gram inées qui ont mod ifié la struc­tur e verti cale du couvert végétal. Des résul tatssemb lables ont été obtenus dans une prairie alpi­ne du Simmental [Baumberger et al, 1996]. Bienque nous dispos ions de peu de données relativesà la biod ivers ité de la faune en rapport avec lesimmiss ions azotées , i l sembl e étab li que larichesse de la fau ne dimi nu e avec la perted'espèces végétales . Selon Bobbink et al [1992] ,l'appauvrissement de la biodiversité floristiqueapparaît essent iellement lié à l'eutrophisation. Eneffet , l'apport d'a zot e dans les éc osy st èmeslimités par celui-ci a graduellement mod ifié lacompos ition de la végétation pour faire place uni­quem ent à des plantes nitrophiles.

Influence de l'ozone sur la biodiversité

L'ozone présente un risque particu lier pour lavégétation en raison de sa phyt otoxicité, de sarépartition spatiale et de sa cha rge prése nte pen­dant la période de végétation. Divers projets ontétu dié la sensibili té re la ti ve de no mbr eusesespèces végétales en phy totron ou en champ .L'apparition de dégâts visib les ou de modifica­t ions de la cro iss an ce a sou ve nt été rete nuecomm e critère d'appréc iation. En ou t re, deseffets sur la formation des inflo rescences et laproduct ion de graines on t été constatés . Cesphén omènes sont tr ès import ant s pour lesespèces annue lles à faib le capacit é de reprodu c­tion végétative. La validité de l'extrapolati on desrésultats obtenus en cham bre de fumi gatio n àciel ouvert (Open Top Chamber, OTC) aux condi­tions rée lles d'une prairie est souvent mise enquestion. Il en va de même pour le choix desparamètres biologiques retenus pour la détermi­nation des effets de l'ozone, de la relation tempo ­relle existant entre les épisodes d'ozone et lesstades phénologiques des plantes ainsi que de ladurée de la période d'observation. Selon le choixdu protoco le expér imental , une espèce peut êtreclassée dans différentes catégories de sensib ilité.Malgré ces diff icultés, certa ines observations lais­sent suppose r que les espèces sensibles à l'oze -

POLLUTION ATMOSPH ÉR!QUE

ne d'une communauté végétale pourraient être

supprimées par les espèces tolérantes. Ce postu­

lat a été confi rmé dans que lques expériences

[Fuhrer, 1997]. Dans un essa i avec une prairie

temporaire, le rapport entre la part de trèfles et

de graminées s'est modifié de plus en plus en

faveur des graminées sous l'influence de charges

d'ozone chroniques et croissantes . Le trèfle a été

pratiquement éliminé dans le procédé qui com­

portait la plus grande charge en ozone [Fuhrer et

al, 1994]. Étant donné que les graminées avaient

profité de la diminution du trèfle, le rendement

total ne s'est que légèrement mod ifié . Par

ailleurs, l'essai a montré qu'après une diminution

de la charge en ozone , les individus survivants

étaient en mesure de se reproduire.

L'évaluation de l'effet de l'ozone sur les com­

munautés végétales se heurte à la difficulté sui­

vante : les différences de réponse à la pollution

entre les plantes d'une même espèce peuven t

être aussi grandes que celles qui existent entre

les espèces . Cette variabilité int raspéc if ique

pourrait être utilisée comme base de sélection à

l'ozone : dans une population végétale constam­

ment exposée à l'ozone , l'élimination des géno­

types sensib les se produirait continuellement et

conduirait à un accroissement de la résistance à

l'ozone. Des études menées en Angleterre avec

du grand plantain (Plantago major) ont démontré

que cette possib ilité existe vrai men t [Reilin g,

Davidson, 1992]. Des premiers indices correspon ­

dants existent également en Suisse. En effet ,

selon Endtner [1997] des plantes de trèfle couché

(Tri folium ca mpestre) prove na nt du T essin

(considéré comme fortement pollué à l'ozone) ont

été moins endom magées à la suite de fumiga­

tions ultérieures que des plan tes de la même

espèce issues d'un e populat ion du Plateau

[Payerne, VDl. moins chargé en ozone que le

Tessin (Figure 1). Les conclusions concernant les

effets à long terme de l'ozone sur les commu­

nautés végétales, en particu lier sur leur composi­

tion botanique, sont actuellement difficiles à tirer

et ce d'autan t plus que des processus évolutifs

pourraient remettre en question les résultats d'es­

sais de courte durée.

-) Pour toutes ces raisons , un essai de

longue durée a été mis en place à Liebefeld

afin de déterminer la sensibilité à l 'ozone de

différentes espèces végétales communes aux

prairies suisses. Par ailleurs , un projet de fumi­

gation , sans chamb re à cie l ouvert (nouve lle

technolog ie), d'une prairie naturelle est actuelle­

ment en cours.

60

- 50cf.-en 40Q)~

cao 30-en

<<<; 20C)

' Q)C 10

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- Payernec:::::J Tess in

CF CFAA CF+

Variante de fumigationCF++

Figure 1.

Relation entre la c~arge en ozone et les dégâts foliaires (pourcentage de la surface

des taches necro tiques des feuilles par rapport à la surfa ce foliaire tota le)

,de deux pop u,lati?ns de trèfle cou ché (Trifolium campes tre).

Les variantes de fum igation sont les suiva ntes: CF : traitement de cont rôle

(charcoa l filtered < 40 ppb 0 3) ; CFAA : concen trat ion ambiante '

Cr-+ : 1,5 fois la concentration ambia nte; CF++ : 2 fois la concentrat ion ~mbiante

durant les phases épisodiques et concentration ambiante

pendant, le,re~te de l'exposition. Les moyennes et les écarts-types

de neuf r èpétitions expose es pendant cinq semaines sont prése ntés ,

POLLUTION ATMOSPHÉRIQUE -44 - AVRI L-JUIN 1999

Descrip t if de l'essai

Le dispositif expérimental utilisé est un « splitplot " à trois blocs. L'ozone représente le princi­pal facteur testé (quatre variantes) et le régimehydrique (deux var iantes) le facteur secondaire(T ableau 1) . Ce dispositif cons iste en unensemble de 24 Open Top Chambe rs (OTC),recevant chacune 24 individus d'espèces diffé­rentes représentatives de la flore des prair iespermanen tes suisses. Toutes les plantes reçoi­vent ord inairement un régime hydrique normal(humide), sauf durant les phases épisodiques,où, pendant quelques jours, seule la moitié desOTC est soumise à une irrigation normale alorsque l'autre moitié subit un régime de sécheresse .

L'expérience a débuté au printemps 1995 et apris fin à l'automne 1996.

Trois récoltes de toutes les plantes ont étéeffectuées ch aque année , en enregistrant àchaque récolte le poids sec des différentes par­ties végétales (tige avec gaine, limbe et inflores­ce nce) ainsi que le nombre de feu ill es et defleurs.

Oégâts foliaires

Quatre types principaux de dégâts fol iairesattribuablés à l'ozone ont été observés et décritsdans les espèces suivantes :

• « Tache s nécroti ques brunes » : Carum carvi(cumin des prés), Trifolium repens (trèfle blanc),T. pratense (trèfle violet), Onobrychis sativa(esparcette), Knautia arvensis (knautie des prés),Arrhenaterum elatius (fromental) .

• « Ta ch es chl orotiq ues ja un e g r is » :Triîolium repens, Tragopogon orlentetis (salsifisdes prés), Centaurea jacea (centaurée des prés),Chrysanthemum leucanthemum (marguerite vul­gaire), Taraxacum otticinstis (pissenlit), Plantagolanceolata (plantain lancéolé), Lotus corniculatus(lotier corniculé). .

• « Jauniss ement accéléré » : Crepis biennis(crépide bisannuelle), Plantago lanceolata .

• « Colorat io n rouge » (formation de pigmentsanthocyaniques) : Rumex obtusifolius (rumex àfeu illes obtuses ), Centaurea j acea, Kna utiaarvensis.

Comme on le voit, plusieurs types de dégâtspeuvent apparaître dans la même espèce.

Sensibilité des espèces

Un très net gradient dans la sensibil ité desespèces étudiées se dessine dans la réponse dela biomasse foliaire au régime hydrique et face àdes concentrations élevées d'ozone (traitementCF+). Ainsi, dans le traitement hydrique normal( << humide »}, 66,6 % des espèces ont vu leurbiomasse foliaire décroître par rapport au traite­ment de contrôle CF (Figure 2), contre 75 % desespèces dans le traiteme nt hydrique « sec ».Dans le t raitement CF++ où l'influ ence desphases épisodiques a été la plus forte, on assisteau contraire à une diminution de la biomassepour un plus grand nombre d'espèces dans letraitement « humide » (65,2 % des espèces) quedans le traitement « sec » (52,2 %).

En présence de concentrations élevées d'ozo­ne, on constate également une grande diversité deréponses en terme de biomasse dans les espècesétudiées. Si certaines de ces dernières (commeTrifol ium repe ns, T. pratense, Festuca rubre ,Achillea millefolium) voient leur biomasse considé­rablement diminuée, d'autres au contraire (Si/enedioice, Bromus erectus) présentent une biomassefortement augmentée par rapport au traitement decontrôle. La notion de réponse à l'ozone (criticallevel) ne peut donc pas être automatiquement assi­milée à une baisse de rendement.

Rendement de la biomasse foliaire

Pou r les récoltes 1 et 2 de 1995, quatr egroupes d'espèces présentant des réactions diffé­rentes de leur biomasse foliaire ont été mis en

Tableau 1.Principales caractéristiques des traitements par l'ozone , index cumulatif

pour les trois pousses de 1995 et régimes hydriques.

Traitement Descriptif AOT 40 (ppb.h)

CF contrôle, concentration < 40 ppb 468 ,5CFAA concentration ambiante 13 906CF+ 1,5 x concentration ambiante 37579CF++ 2 x concentration ambiante durant les phases épisodiques, sinon CFAA 24250

Régime hyd riq ue

Humide arrosage de nuit, la capacité au champ est atteinte chaque matinSec arrosage restreint durant les phases épisodiques,

1/3-1/2 de la capac ité au champ est atteinte chaque matin

AOT 40 : index cumulatif d'exposition à l'ozone au-dessus du seuil de 40 ppb par heure.

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Chry santhemum leucanthemumTrifolium repensTrifolium pratenseFestuca rubraAchillea mille foliumCentaurea jaceaTragopogon orientalisPoa pratensisKn autia arvensisDactytis g lomerataTaraxacum officinalisOnobrych is sati vaPlantago lanceolataSalvia p ratensisCarumcarviArrhenaterum ela tiusCr epis biennisTrisetum f1a vescensLotus cornicula taRumex obstusifotiusLotium p er enn eLychnis f1os-cucutiBr omus erectusSilene dioica

Espèces dontle poids foliairediminueavec l'ozone

Espèces dontle poids foliaireaugmenteavec l'ozone

-1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0

[MS feuille (CF)I MS feuille (CF+)] - 1

Figure 2.Sensibilité des 24 espèces végétales étudiées dans la réponse de la biomasse foliaire à une charge en ozone

correspondant à 1,5 fois la conce ntration ambiante. La sensibilité est exprimée en pourcentagede la biomasse du contrô le.

évidence en fonction des régimes d'ozone (traite­ment humide seulement) par rapport au traite­ment de contrôle (Figure 3, p. 47 ; une espècereprésentative par groupe est présentée).

- Un gr oupe d'espèces (Tri foli um repens ,T. pratense, Tragopogon orientalis, Festuca rubra,Poa pratensis) dont la biomasse foliaire diminuede manière constante avec l'élévation de l'indexcumulat if cc AOT 40 » (AOT 40 = AccumulatedExposure Above Threshold of 40 ppb).

- Un groupe d'espèces (Ce nta urea jacea ,Taraxacum officinalis, Crepis biennis, Plantagolanceolata, Achillea millefolium, Chrysanthemumleucanthemum) dont la biomasse foliaire s'accroîtave c de faibles teneurs en ozone (traitementCFAA), pour diminuer ensuite avec des teneursdu photo-oxydant plus élevées.

- Un groupe d'espèces (Bromus erectus, Si/enedioica, Lychnis f1oscuculi) dont la biomasse foliai­re augmente régulièrement avec des taux d'ozonecroissants.

- Un groupe d'espèces (Arrhenaterum elatius,Lotus corniculatus) dont la biomasse foliaire dimi­nue jusqu'à un seui l critique réactif , au -de làduquel la biomasse augmente à nouveau .

POLLUTION ATMOSPHÉRIQUE - 46-

Ces résulta ts montrent d'impo rtantes diffé­rences de réactions (type et ampleur) chez lesplantes étudiées face à des charges en ozon eélevées (Figure 3, p. 47) . En outre, le régimehydrique semble jouer ici un rôle non négligeabledans la se nsi bi li té des esp èces végé ta les .L'impact potentiel de la pollution par l'ozone sur lablod ivers it é des prairies se concrétise, mais doitencore être étudié in situ sur le couvert végé tal.

Conclusions et perspectives

• La po llu tion atmo sp hé rique affecte so usdiverses formes la biod iversité au niveau del'espèce , des communautés végétales et desécosystèmes. Les dépositions azotées et l'ozonetroposphérique semblent être les principaux pol­luants atmosphériques responsables de la pertede la diversité biologique.

• D'autres études sont encore nécessaires afinde déterminer l'ampleur probable de la diminutionde la diversité des espèces, le degré d'adaptation(sélection) des organismes vivants et la chargetolérable en polluants atmosphériques permettantde préserver la biodiversité.

AVRIL-JUIN 1999

•

Trifolium pratenseCrepis bienn isBromus erectusArrhenaterum elatius

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-400 5 000 10 000 15 000 20000

Ozone , AOT40 (ppb.h)

Figure 3.Effet de la charge en ozone (exprimé selon l'index d'accumulation : AOT40)

sur le rendement de la biomasse foliaire (exprimé en pourcentage par rapport au contrôle)pour la première récolte de 1995. Chaque espèce est représentative d'une catégorie

de plantes montrant une réaction type à l'ozone.

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Zusammenfassung

Luftverschmutzungund floristische Blodlversit ât

Immer mehr Arbeiten berichten übernegative Effekte der Luftverschmutzung aufdie Blodiversit àt, Ais Beispiele werden einigeResultate betreffend des Fluors , derDepositionen von Stickstoffverbindungenund der Ozonbe lastungen vorgeste llt. DieImmiss ionen von St ickst off sowie dasbodennahe Ozon scheinen die wichtigstenLuftschadstoffe zu sein , we lche die floris­tische Ar tenvie lfalt beeintrac htigen . InLiebefeld durchgeführte Untersuchungen mitOzon weisen darauf hin, dass der Verlustder botanischen Vielfalt von Naturwiesenaufgrund der hohen Empfindlichkeit einzel­ner Arten môqlich ist. Zusàtzliche Untersu­chungen sind noch notwendig , um die kriti­schen Ozonbe lastungen zur Erhaltung derfloristischen Biodiversit ât von Naturw iesenm6glichst genau bestimmen zu k6nnen.

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Summary

Air pollution and floristic biodiversity

The number of reports on negati veeffects of ai r pollution on biodivers ity isincreasing. Here, examples from the Iiteratu­re are presented which concern effects offluoride, deposition of nitragen, and ozone.Today , nitrogen loads and levels of tropos­pheric ozone se em to be most relevantforms of air pollution affecting species diver­sity of the flora. Results from recent investi­gations of ozone effects at Liebefeld indicatethat the loss of fioristic diversity in perma­nent meadows is possible becau se of thehigh relative sensitivity of some typica l spe­cies . Further stud ies wi ll be necessary tovalidate the resu lts obtained from experi­ment with single plants at the level of theintact plant community in the field , and toidentify the critical level of ozone ta protectthe floristic biodiversity of meadows.

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