77Fitosociologia vol. 45 (2): 77-91, 2008

Phytosociologie de la forêt caducifoliée à chêne zéen (Quercus canariensis Willd.) dans le massifd’Ath Ghobri-Akfadou (Grande Kabylie, Algérie)

M. Laribi1, A. Derridj1 & M. Acherar2

1 Département de Biologie, Faculté des Sciences Agronomiques & biologiques, Université Mouloud Mammeri de Tizi-Ouzou, Algérie 15000; e-mail: mlahmoud2000@yahoo.fr2 Conservatoire des Espaces Naturels du Languedoc-Roussillon, Montpellier, France.

AbstractPhytosociology of decidious forest zeen oak (Quercus canariensis Willd.) in the Ath Ghobri-Akfadou mountain (Grande Kabylie, Algeria). Theauthors undertake a phytosocilogical analysis of the zeen oak (Quercus canariensis Willd.) forest in the Ath Ghobri-Akfadou mountain. A betterfloristic knowledge allowed to describe a new subassociation: Rubo incanescentis-Quercetum canariensis Quézel 1956 em. Aimé et al. 1986 aceretosumobtusati subass.nov. revealing the best kept aspect of the supramediterranean zeen oak forest. It follows the mesomediterranean zeen oak forest:Chrysanthemo fontanesii-Quercetum canariensis ass.nov. of mid and low altitudes.The affinities and analogies of these two zeen oak forests of Grande Kabylia together with numidian even north-african zeen oak forests have beenapprehended.

Key-words: Algeria, Akfadou, phytosociology, zeen oak.

RésuméLes auteurs font une analyse phytosociologique de la forêt à chêne zéen (Quercus canariensis Willd.) dans le massif d’Ath Ghobri-Akfadou quis’étend entre 700 et 1646 m d’altitude. Une meilleure connaissance de sa valeur floristique a permis de décrire une sous association nouvelle: Ruboincanescentis-Quercetum canariensis Quézel 1956 em. Aimé et al. 1986 aceretosum obtusati subass.nov, déclinant l’aspect le plus conservé de lazénaie supraméditerranéenne. Elle relaye la zénaie mésoméditerranéenne: Chrysanthemo fontanesii-Quercetum canariensis ass.nov des basse etmoyenne altitudes.Les affinités et les analogies de ces deux zénaies de Grande Kabylie avec les zénaies numidiennes voire nord-africaines sont discutées.

Mots-clés: Algérie, Akfadou, chêne zeéen, phytosociologie.

Introduction

A l’exception de quelques travaux fragmentaires(Wojterski, 1988; Salamani, 1990; Meddour, 1993), lespeuplements de chênes caducifoliés du massif d’AthGhobri-Akfadou n’ont pas donné lieu à des analysesphytosociologiques récentes depuis l’étudefondamentale de Quézel (1956) qui a consacré leurintégration au seul syntaxon Rubo incanescentis-Quercetum canariensis rangé, implicitement, dans lesQuercetea ilicis. Cependant, de l’avis même de cetauteur, ces peuplements «posent de délicats problèmessur le plan phytosociologique» que, pensons-nous, seuleune analyse basée sur un échantillonnage couvrant toutel’étendue du massif permet d’appréhender.

En effet, même si la révision de leur statut (Aimé etal., 1986) a déjà conduit à les encarter plutôt dans lesQuercetea pubescentis, il n’en demeure pas moins queleur extension entre 700 et 1600 m d’altitude, autorise desérieuses présomptions quant à leur appartenance àd’autres syntaxons. C’est là, en fait, une des raisonsfondamentales ayant présidé à l’entreprise de cette étude.

De plus, la diagnose phytosociologique de cesformations caducifoliées permettrait une bien meilleuredéfinition des étages de végétation auxquels

correspondent leurs peuplements; l’utilisation des seulscritères bioclimatiques n’ayant pas été particulièrementefficace (Messaoudène, 1989).

Caractères généraux de la zone d’étude

D’une superficie de 15 000 ha, la zone d’étudeenvisagée se situe dans la partie centrale de l’Atlastellien et s’étend entre 4° 25’ et 4° 39’ N et 27° 00’ et36° 44’ E. Elle relève du sous-secteurphytogéographique de Grande Kabylie (K1 selonQuézel & Santa, 1962-63). C’est une zone montagneuseà relief très accidenté qui consiste en une suite de lignesde crêtes, prolongements de la chaîne littorale et duDjurdjura, qui se rejoignent à l’extrémité N-E du massif.Les principaux sommets culminent à plus de 1300 m:Djebel Afroun (1317m), Azrou El Mesbah (1450m),Djebel Toukra (1465m), Akeroui El Mokser (1539m),Azrou n’Taghat (1542m), Tala Guizane (1623m) etDjebel Ezzen (1646m) (Fig.1).

Lithologiqument, le massif est constitué essentiellementde grès numidiens avec des affleurements d’argiles sous-numidiennes en bandellettes orientées d’ouest en est(Gélard, 1979).

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Fig. 1 - Situation géographique de la zone d’étudeFig. 1 - Geographical situation of the study area

documents plus récents (Greuter et al., 1984-1989) aété necessaire.

Bioclimats et zonation altitudinale de la végétation

Sur le plan bioclimatique, le massif s’inscrit dansl’humide tempéré et le perhumide frais. Pour ladéfinition des étages de végétation, les critèresombrothermique et biocoenotique ont été conjointementutilisés. Si les équivalences étages-variantesbioclimatiques proposées par Quézel (1979) se sontavérées satisfaisantes dans l’humide, desincompatibilités ont été relevées pour le perhumide. Ici,comme sur l’Atlas Blidéen (Meddour, 1994 et 2002),ce sont les conceptions de M’Hirit (1982), particulièresaux plus arrosées des montagnes nord-africainessublittorales, qui s’accordent bien avec le contenuphytocoenotique de la région envisagée. Ainsi, lemésoméditerranéen est défini par un bioclimat humide,localement perhumide, à variantes tempérée et fraîche,

Du point de vue édaphique, les sols bruns lessivés,issus des grès numidiens, généralement frais et profonds,sont les plus répandus. Sur les argiles sous-numidiennes,se développent des sols soumis à une hydromorphietemporaire (Durant, 1959)

Données et nomenclature

L’ensemble des données impliquées dans cette étudeont été collectées lors de quatre campagnesd’échantiollonnage entre 1990 et 1994, au moyen derelevés floristiques selon la méthode sigmatiste. Cesrelevés ont déja fait l’objet d’un traitement numériquepar l’analyse factorielle des correspondances et laclassification ascendante hiérarchique où le substrat,l’altitude et l’action anthropique constituent lesgradients majeurs selon lesquels s’individualisent lesdifférents syntaxons (Laribi, 2000).

La nomenclature utilisée est celle de Quézel & Santa(1962-63) même si dans de rares cas, le recours à des

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entre 700-1300 m, 4>m>2°C. Quant ausupraméditerranéen, il se décline par le perhumide fraisentre 1300-1646 m; 2>m>0.6°C (Laribi, 2000).

Travaux antérieurs

La première description détaillée des peuplements dechênes caducifoliés en Grande Kabylie revient à Lapie(1909). Il y décrit, du point de vue altitudinal, troishorizons:- un horizon inférieur, entre 800 et 1300 m, où lespeuplements à dominance de chêne zéen présentent desdifférences floristiques fondamentales avec ceux oùdomine le chêne afarès. Dans ces peuplements, sontencore abondantes les espèces de la suberaie aveclaquelle ils sont en intrication dans leur limite inférieure;- un horizon supérieur s’étendant sur toutes les crêtesélevées de l’Akfadou de plus de 1400 m d’altitude. Ilest caractérisé surtout par l’abondance de Acerobtusatum et de Sorbus torminalis;- enfin, un horizon moyen ou intermédiaire, comprisentre 1300 et 1400 m d’altitude, assure la transition entreles deux horizons précédents. Il s’agit de peuplementsmixtes où se rencontrent ensemble les espèces deshorizons inférieur et supérieur.

Maire (1926) distingue un «Quercetum lusitanicae»(=Quercetum canariensis) d’un «Quercetum afares» oùil souligne la rareté des caractéristiques.

Mais, c’est avec Quézel (1956), dans l’étudefondamentale sur les chênaies à feuilles caduquesd’Algérie, que l’interprétation phytosociologique de cesformations a connu le plus grand essor. Il individualisedeux associations dans les zénaies de Petite Kabylie:Epimedio perralderiani-Quercetum canariensis etLysimachio cousinianae-Quercetum canariensis. Dansl’Akfadou, il décrit le Rubo incanescentis-Quercetumcanariensis avec deux sous - associations, l’une àCytisus triflorus et l’autre à Ilex aquifolium.

Aimé et al. (1986) réalisent une synthèsesynsystématique sur les zénaies du littoral algéro-tunisien. A cette occasion, le Rubo incanescentis-Quercetum canariensis, rattaché implicitement auxQuercetea ilicis par Quézel (1956), est désormaisintégré dans l’ordre des Querco-Cedretalia atlanticaeet l’alliance Paeonio atlanticae-Cedrion atlanticae àcôté de l’Epimedio perralderiani-Quercetumcanariensis Quézel 1956. De même, ces auteursindividualisent deux nouvelles associations propres àla Kroumirie: Moehringio pentandrae-Quercetumcanariensis et Ilico aquifolii-Quercetum canariensis,

pour lesquelles a été créée une nouvelle allianceScutellarion columnae.

Wojterski (1988) reconnait dans le Ruboincanescentis-Quercetum canariensis Quézel 1956 em.,deux variantes: celle à Festuca drymeja var. grandispour l’Akfadou et celle à Melica minuta subsp. majordans les Ath Ghobri.

Dans une analyse phytosociologique de la chênaiecaducifoliée mixte de Tala Kitane (Akfadou), Meddour(1993) s’est trouvé confronté au délicat problème, déjàévoqué par Quézel (1956), celui de l’intégration de cetteformation dans un schéma syntaxonomique. Il enconclut que son affiliation aux Quercetea ilicis estenvisageable.

La zénaie silicicole supraméditerrénéenne

RUBO INCANESCENTIS-QUERCETUM CANARIENSISQuézel 1956 em. Aimé et al.1986 (Tab.1 et 2).PHYSIONOMIE ET STRUCTURE. C’est une zénaie pure où lastrate arborée est souvent constituée exclusivement dechêne zéen. Elle forme une mosaïque de peuplements àcouvert continu (90-100 %). Les perchis et les jeunesfutaies, avec des hauteurs moyennes comprises entre 8et 16 m, constituent l’essentiel de cette forêt. Certainesstations, souvent enclavées, abritent encore de vieillesfutaies (voir les relevés R130, R153, R159, Tab. 1 etR123, Tab. 2...) où le chêne zéen atteint des dimensionsconsidérables (22 à 24 m de haut). Il est à soulignerque, épargnés probablement pour leur usage commereposoir de bétail, certains chênes sont majestueux, parleur hauteur, leur diamètre et leur couronne. A ce titre,ceux situés près de Djemaâ Sidi El Hadi, en versant Estde Djebel Affroun, méritent d’être signalés.

Dans ces peuplements, le sous-bois est constituéprincipalement de chêne zéen, Cytisus triflorus, Rubusincanescens, Lonicera etrusca et Ruscus aculeatus.Dans les stations particulièrement humides, Acerobtusatum participe à la strate arbustive avec ça et làSorbus torminalis et Hedera helix rampant.

C’est dans cette zénaie supraméditerranéene que serencontre, en enclaves, l’essentiel de la formationripicole à Alnus glutinosa (Meddour & Laribi, 1999).SYNFLORISTIQUE ET POSITION SYNSYSTÉMATIQUE. L’examende l’ensemble spécifique (Tab.1 et 2) conduit à larattacher incontestablement à l’alliance du Paeonio-Cedrion atlanticae, à l’ordre des Querco-Cedretaliaatlanticae et à la classe des Quercetea pubescentis. Eneffet, l’essentiel des taxons indicateurs de ces unitésen Afrique du Nord y ont été recensés.

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Hauteur (m) 2 2 2 2 1 2 1 2 1 0 1 6 1 8 1 6 1 2 1 6 2 0 1 2 1 8 1 8 1 6 2 4Pente (%) 4 5 5 0 6 5 6 5 6 0 6 0 7 0 7 0 7 0 6 5 5 0 7 0 2 5 6 0 7 0 2 5Exposition N NW N N N N N N N N N NW N NE SW NAltitude (X 10 m) 1 0 5 1 0 6 1 5 0 1 4 2 1 4 7 1 5 0 1 3 0 1 2 5 1 0 6 1 3 5 1 0 5 1 4 7 1 3 1 1 2 3 1 0 5 1 2 8Relevés 1 2 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8Relevés (N° terrain) 1 3 0 1 5 3 7 7 7 4 5 3 2 5 6 6 1 0 8 1 4 4 1 5 1 4 9 7 6 1 0 4 1 3 3 1 4 8 1 5 9

Caractéristiques et diff. du Rubo incanescentis-Quercetum canariensis Quezel 1956 em.Quercus canariensis Willd. V 5 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 5 5Rubus incanescens (DC.)Bert. I I I + 1 . . 2 . 2 2 + . 1 2 + 1 . . Potentilla micrantha Ramond I V + . . + 1 1 1 + + + 2 2 + . . + Myosotis alpestris Schm. I I I + 1 + . . . 2 . . + . + 1 . . 1Alliaria officinalis Andr. I I I . . 2 2 2 3 . 2 . . . 1 . 2 . . Scilla aristidis Coss. I I . + . . . + . 1 . 1 . . . + . . Prunus avium I I . . . . . + . . + . . 1 . . + + Doronicum atlanticum (Chabert)Rouy I . . . . . 1 . + + . . . . . . . Lathyrus niger (L.)Bernh. I . . . . . + . . . . . + . . + . Différentielles de l'aceretosum obtusatiAcer obtusatum W.et K. I V 2 2 3 2 2 2 2 3 2 2 + . . . . . Dryopteris aculeata (L.)O.K. I V . + 3 + . 1 1 2 1 + . . + + . . Primula vulgaris Huds. I I I . 2 . . 1 1 1 . + 1 1 + . . . . Scilla hispanica Mill. I I I . + 1 . . + 2 1 . 1 . . . + . . Melica uniflora Retz. I I I + . . . . + . 1 2 1 3 . . . + . Festuca drymeja Mert.et Koch I I I . . . . . 1 . . + 1 1 2 . 1 1 3Sorbus torminalis (L.)Crantz. II + . . . 1 . . . 1 . . . . . + . Hedera helix L. I I 1 . . . 2 . . 3 + . . . 2 . . 1Campanula trachelium L. I I . . . + . 1 . . + . . . . . . . Scrofularia laevigata Vahl. I . . . + . . . + . . . . . . . . Daphne laureola L. I . . . . . . . + . . . . . . . . Caractéristiques des Paeonio Cedrion atlanticae Vicia ochroleuca Spreng. I I . . . . 1 1 . + . . 1 . . + . + Quercus afares Pomel I + . . . + . . . . . . . + . . . Veronica montana L. r . + . . . . . . . . . . . . . . Caractéristiques des Querco Cedretalia atlanticaeLuzula nodulosa (+ forsteri?) I I I . . . . . 2 + . + . 1 2 . + + . Geranium atlanticum B.et R. I I . . . . . 1 + + 1 . . . . . + . Geum urbanum L. I I . . . + . . 1 . . . . + . . . . Scutellaria columnae All. I I . . + . . + 1 + . . 1 . . . . . Cynosurus Balansae Coss.et Dur. I . . . . 1 + . . . . . . . . . . Geum silvaticum Pourret I . . . . . . + . . . . . . . . . Evonymus latifolius Scop. r . . 1 . . . . . . . . . . . . . Caractéristiques des Quercetea pubescentisSatureja vulgaris (L.)Fritsch. I V . + . + 1 1 1 + + + + + . + + + Lamium flexuosum Ten. I V + + + . 2 1 . 2 + + 2 . 2 1 . . Asperula laevigata L. I I I . . . + 1 + 1 . . . . 1 . . . + Hypericum montanum L. I I I . . . . . + + . + + . + . . + + Lapsana communis L. I I I . . + 3 1 2 . + . . . . . . . + Solidago virgaurea L. I I . + . . 2 + . + + . . . . + . . Ranunculus spicatus Desf. I I . . . + . 2 + . . . . . + . . . Brachypodium sylvaticum (Huds.)P.B. I I . . . . . . . + . . 1 . + + . + Carex silvatica Huds. I I + + . . . . . . . . + . . . + . Epipactis Helleborine(L.)Crantz. I . . . + . . . . . . . 1 . . . . Sanicula europaea L. I + 1 . . . . . . . . . . . . . . Euphorbia amygdaloides L. I 1 + . . . . . . . . . . . + . . Hypericum androsaemum L. I . + . . . . . . . . . . . . . . Ilex aquifolium L. I . + . . + . . . . . . . . . . . Alnus glutinosa (L.)Gaertn. r . 1 . . . . . . . . . . . . . . Heracleum spandilium L. r + . . . . . . . + . . . . . . . Ficaria verna Huds. I . . . . . . . . . . . . + . . + Silene italica L. I . . . . 1 + . + . . . . . . . . Senecio nebrodensis L. I . . . . . . . + . . . . . + . . Epilobium lanceolatum Seb.et Maur. I . . . 1 . . . . . + . . . . . . Veronica serpyllifolia L. I . . . 1 . . . . . . . . . . . . Transgressives des Quercetea ilicisGalium rotundifolium L. I V + + . . 1 . + + + + 1 + . + . + Ruscus aculeatus L. I V . + + + 1 . 1 2 2 1 1 + . . + + Cytisus triflorus L'Herit. I I I . . . . 1 1 2 . . 1 + . 1 2 + 2Lonicera etrusca Santi I I . . . . 1 1 1 1 . . . . . . . . Asplenium Adiantum-nigrum L. I I . . . . + . . + . + + + . + . . Teucrium kabylicum Batt. I I . . . . 1 + 1 . + . 1 + . . . . Chrysanthemum fontanesii (B.et R.)Q.et S. I I + . . . 1 + . + . . . . . + . . Cyclamen africanum B.et R. I I + . . . . + . 1 . . . . . + . . Geranium purpureum Vill. I I . . . . . . + + + . . . + . . . Moerhingia trinervia Clairv. I . . . . 1 . + . + . . . . . . . Galium tunetanum Poiret I . . . . 1 + . . . . . . . . . + Balansaea glaberrima (Desf.)Lange I . . . . + 1 . . . . . . . . . . Melica minuta L. I . . . . . . . + + . . . . . + . Arisarum vulgare Targ.-Tozz. I . . + . . . . . . + . . . . . .

Tab. 1 - Rubo incanescentis-Quercetum canariensis aceretosum obtusati subass.nov.

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Les Quercetea pubescentis sont représentés par detrès nombreux taxons dont les plus significatifs et lesplus répandus sont: Satureja vulgaris, Asperulalaevigata, Alliaria officinalis, Lamium flexuosum,Hypericum montanum, Lapsana communis, Ranunculusspicatus, Ficaria verna, Epipactis helleborine, Acerobtusatum, Sorbus torminalis, Prunus avium,Dryopteris aculeata, Melica uniflora, Festuca drymeja,Hedera helix, ...

Les Querco-Cedretalia atlanticae sont tout aussi bienreprésentés et au titre de caractéristiques admises pourcet ordre figurent: Luzula nodulosa, Primula vulgarisvar. atlantica, Scilla hispanica var. algeriensis, Scillaaristidis, Geum urbanum var. mauritanicum, Geumsylvaticum, Geranium atlanticum, Scutellariacolumnae, Campanulma trachelium var. mauritanicum,Doronicum atlanticum.

Quant aux Paeonio atlanticae-Cedrion atlanticae,toutes les espèces admises comme caractéristiques decette unité (à l’exception de l’endémique des Babors:Abies numidica) sont connues de l’Akfadou: Myosotisalpestris subsp. sylvatica var. latifolia, Senecioperralderianus var. typicum, Veronica montana,Potentilla micrantha, Vicia ochroleuca subsp. atlanticaet Quercus afares figurent dans nos listes. Saxifragacarpetana subsp. atlantica et Viola mubyana var.kabylica ont été observées hors relevés. Par contre,Paeonia corallina var. atlantica que nous n’avons pas

revue malgré de patientes recherches, a probablementdisparu depuis son indication, sans localité précise, parLapie (1909).

L’appartenace de cette zénaie supraméditerranéenneà l’alliance des Paeonio atlanticae-Cedrion atlanticaeest, de ce fait, indiscutable.

En décrivant le Rubo incanescentis-Quercetumcanariensis, Quézel (1956) souligne la fréquence élevéedes taxons de «basse altitude» tels que: Ruscusaculeatus, Rubia peregrina, Asparagus acutifolius,Ruscus hypophyllum, Smilax aspera, Clematisflammula, Carex distachya, Daphne gnidium, ... et lerattache, comme nous l’avons signalé plus haut,implicitement aux Quercetea ilicis s.l.

En revanche, au titre de caractéristiques de cegroupement sont citées les «transgressives des“Quercetea pubescentis” suivantes: Potentillamicrantha, Myosotis alpestris, Alliaria officinalis, Scillahispanica, Luzula forsteri, Acer obtusatum, Prunusavium, Doronicum atlanticum, Phlomis bovei etLathyrus niger.

Il est à préciser que ce groupement a été décritspécialement pour le massif d’Ath Ghobri-Akfadou, etce, sur la base de relevés effectués pour l’essentiel entre1100 et 1350 m d’altitude. Ce sont ces mêmes donnéesqui ont permis à Aimé et al. (1986) de revoir le statutphytosociologique de cette communauté en l’encartantdans les Quercetea pubescentis.

Compagnes principalesCynosurus elegans Desf. I I I . . . + + 1 + + 1 . 1 . + 1 . 2Dactylis glomerata L. I I I . . . . . 1 . + . + . + + . + + Linaria reflexa Desf. I I I . . . 1 1 + . + . + . + . . + + Ranunculus macrophyllus Desf. I I . . . . . 1 1 + + . . + . + . . Anthoxanthum odoratum L. I I . . . . 1 1 1 . . + . . . . . . Galium aparine L. I I + . + . . . . 1 . . . . . . . 1Narcissus tazetta L. I I 2 1 . . . . . . . + . . + . . . Ornithogalum umbellatum L. I I . . . . . . + . . . . . + . + . Arabis hirsuta (L.)Scop. I . . . . . . . . + . . . . + . . Cotyledon Umbilicus-Veneris L. I . . . . . + . + . + . . . . . . Ferula communis L. I . . . . . . . . . . . . . 1 + + Iris unguicularis Poiret I + . . . . . . . . . . . . + . . Lamium purpureum L. I . . . 1 . . 2 . . . . . + . . . Magydaris pastinacea (Lamk.)Paol. I . . . . . . . . + . + . . . . . Poa trivialis L. I . . . . . + . . . . . . . . . . Polypodium vulgare L. I . . . . + . . . + . . . . . . . Pteridium Aquilinum (L.)Kuhn. I . . . . + . . . . . . 1 . . . . Saxifraga globulifera Desf. I . . . . . 1 . + . . . . . . . . Vicia altissima Desf. I . . . . + . . . . . . . . . + .

Espèces sporadiques (relevés n° terrain): Cynoglossum dioscoridis +(108); Anthriscus silverstris +(24); Tamus communis +(66); Bromus ramosus+(108); Viola riviniana +(66); A lnus glutinosa +(153); Calystegia sep ium +(108); Carex muricata +(130); Daphne gnidium +(150); Ruscushypophy l lum +(108); Phmomis bovei 1(24); Aegylops truncialis +(130); Anther icum liliago +(144); Arabis pubescens +(66); Cerastiumglomeratum +(53); Cynosurus peltieri +(76); Fumaria capreolata +(108); Galactites mutabilis +(108); Hypericum perforatum +(153); Linariaheterophylla +(74); Orchis provincialis +(25); Ranunculus paludosus +(104); Rumex thyrsoides +(25); Thapsia villosa +(148); Veronica arvensis+(66).

Origine des données (relevés n° terrain):

130-Ighzer Tadount Bouarab; 153-Ighzer n’Takach; 77-Tala Guizane; 74-Agoulmime Ouroufal; 53-Azrou n’Taghat; 25-Djebel Ezzen; 66-en t reBorne 1 1 e t Agoulmime Ouroufal; 108-Djebel Afroun; 144-Ighzer n’Tikitane, près d e Tamda El Asker; 151-en t re Akerrou El Mokser e t Toukra;49-Ighzer Bouharik Hallal; 76-Agueni Zora; 104-Aghani, a u dessus d e Ksar Kebouche; 133-Taketâant, près d’Ighil Afertas; 148-Pont d e s 9mètres; 159-Tizi Ousbou

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Hauteur (m) 1 4 1 4 1 2 1 2 1 2 1 0 1 0 1 8 1 6 1 5 1 2 1 6 1 0 8 1 6 1 4 1 4 1 0 2 2 1 6 2 0

pente(%) 5 3 5 2 5 1 0 3 5 3 5 6 0 1 5 6 0 6 0 1 5 1 0 3 5 6 0 3 5 2 5 3 5 4 5 4 5 2 5 6 0

Exposition N SW NE W SW E NE E NW N NW NW NE SW N W NW N N N E

Altitude(X10m) 1 4 8 1 5 1 1 5 5 1 5 5 1 5 0 1 4 5 1 5 2 1 4 3 1 3 8 1 3 0 1 4 5 1 3 0 1 5 0 1 5 4 1 1 5 1 2 3 1 3 8 1 2 6 1 2 2 1 3 1 1 2 9

Relevés 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1

Relevés (terrain) 2 6 2 7 2 9 3 0 3 1 6 9 7 3 7 1 5 2 6 2 3 3 6 0 7 0 8 0 4 6 5 1 1 5 2 5 9 1 2 3 1 2 4 6 7

Caractéristiques et diff. de l'association Rubo incanescentis-Quercetum canariensis

Quercus canariensis Willd. V 4 4 5 4 4 5 4 5 5 4 4 4 5 4 4 5 4 4 5 5 5

Potentilla micrantha Ramond V 1 1 1 1 1 + + 2 2 2 1 + 1 1 . . + 1 . + +

Cytisus triflorus L'Herit. IV . 2 . . 3 2 . 1 + 2 + 2 . 3 3 3 2 + 3 3 1

Alliaria officinalis Andr. IV + + 3 + + 3 + 2 2 3 . + + + 2 2 + 1 + . +

Myosotis alpestris Schm. IV 2 2 + 3 3 2 2 2 3 . + 1 1 1 1 . 2 2 3 3 .

Rubus incanescens (DC.)Bert. I . . . . . . . . 1 + . . . . 2 1 . . . . 1

Scilla aristidis Coss. I 1 2 2 2 . . . . + . . . . . . . . . . . .

Lathyrus niger (L.)Bernh. I . . 1 . . + 1 . . . . + . . . . . . . . .

Doronicum atlanticum (Chabert)Rouy r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + .

Caractéristiques des Paeonio Cedrion atlanticae

Vicia ochrleuca Spreng. V 2 2 + + 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 1 + 2 + + 1

Quercus afares Pomel I . + . . . . . . . . . . . . + . + . . . .

Senecio perralderianus Coss.et Dur. I + + + . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Caractéristiques des Querco Cedretalia atlanticae

Luzula nodulosa (+ forsteri?) II 2 1 1 . . . 1 . 1 1 . 1 . . 1 . . . . . .

Scutellaria columnae All. II 1 . + . . . . . . + . + . . . . . . . + .

Geranium atlanticum B.et R. II . 1 1 . . + . . + . . + . + 1 . + . . . .

Cynoglossum Dioscoridis Vill. I . . . . . 1 . + . + . . . . . . . . . . .

Caractéristiques des Quercetea pubescentis

Asperula laevigata L. IV 1 1 . 2 1 2 2 1 + 1 1 1 2 + . . . . . . .

Satureja vulgaris (L.)Fritsch. IV 1 1 1 . 1 + 1 1 + + 1 1 1 . 1 . . 1 + 1 .

Lamium flexuosum Ten. IV + + . 2 . . 1 1 1 1 + 1 1 1 . . . 2 1 1 2

Ranunculus spicatus Desf. II 1 1 . . + + + . . 1 . + . 1 . . . . . . .

Ficaria verna Huds. II + + 1 1 . . . . . . . . . . . . 1 . + + .

Anthriscus silvestris Hoffm. I + 1 1 . + . . . . . . . . . . . . . . . .

Epipactis Helleborine(L.)Crantz. I . + . . . . + 1 . . . . . . . . . . . . .

Hypericum montanum L. I . . . . + . . . . + . . . . . . . . . . .

Lapsana communis L. I . . . . . . . . . + . . . . . . . + . + .

Silene italica L. I . . . . . . . . . . . . . 1 . . . + . . .

Acer obtusatum W.et K. I + . . . . . . . + . . . . . . . . . . . .

Veronica serpyllifolia L. + . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . .

Scrofularia laevigata Vahl. + . . . . . . . . . + . . . . . . . + . . .

Cerasus avium L. + . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . +

Brachypodium sylvaticum (Huds.)P.B. + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + .

Festuca drymeja Mert.et Koch + . . . . . . . . . . . . . . . . . + . + .

Transgressives des Quercetea ilicis

Galium rotundifolium L. IV . + . . . + + + 1 1 . 1 . . 2 2 1 + + 1 +

Galium tunetanum Poiret IV 2 2 . + + 1 2 1 . . 2 2 2 1 + + + 1 . . .

Carex distachya III . . . . . + + + . 1 . . 1 + 1 1 . 1 + . .

Cynosurus peltieri M. III 1 . 2 1 . . . 1 + . . 1 + . 1 1 . + . . .

Teucrium kabylicum Batt. III 1 1 + . + + . . . . . . 1 1 + . + + . . .

Cyclamen africanum B.et R. II 1 1 1 1 + . . . 1 . . . . . . . . . . + .

Geranium purpureum Vill. II . . . . . . . . . . . . . . + + . + + + +

Moerhingia trinervia Clairv. I 1 . . . . . . . 1 . . . . . + . + . . . .

Balansaea glaberrima (Desf.)Lange I . + . . . . . . . . . . . + . . . . . . .

Espèces compagnes

Dactylis glomerata L. V + 1 1 1 + . . 1 1 1 1 1 1 1 + 1 + 1 + 1 1

Linaria reflexa Desf. V + + . 1 + . 1 . 1 1 + + 1 + + 1 . 1 1 1 +

Veronica arvensis L. IV + + 1 1 1 1 + . + 1 1 . . + . 1 1 1 . . .

Galium aparine L. III . . . + 1 . . + + + 1 . + + 1 1 . . 1 1 .

Cerastium glomeratum Thuill. III 1 1 1 1 . 1 + . . . . . . 1 1 . 1 + . . .

Cynosurus elegans Desf. III 1 . . . . + + . 1 + 1 + . . 1 . 1 1 + . .

Arabis hirsuta (L.)Scop. II + + . + . . . . . . + + . . . + . + . + .

Asphodelus microcarpus Salzm.et Viv. II . . . . + . + . + . . . . . . + . + + . +

Bellis silvestris L. II + . . . + + . . . . 1 . . + . . . + . . .

Cardamine hirsuta L. II . + . . . . . . + . . . . . 1 1 . 1 . . +

Ferula communis L. II . . . . . . . . + + . . 1 + . 1 . 1 . + 1

Festuca atlantica Duv.Jouve II . + . . . . . 1 . . . . + 1 . 1 + + . . .

Myosotis collina Hoffm. II . 1 1 . . + . . . . . + + . 1 1 . + . . .

Ornithogalum umbellatum L. II 1 + 1 . 1 + + . . . . . . + 1 . + . . . .

Tab. 2 - Rubo incanescentis-Quercetum canariensis cytisetosum triflori Quézel 1956 em. Aimé et al. 1986

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Simethis planifolia (Vard.)G.G. II + . + 1 . + . . . . . + 1 . . . . . . . .

Specularia falcata A.D.C. II . . . . . 1 + . . . . . . . + 1 + + + . +

Agrostis Reuteri Boiss. I . . . 1 1 . . . . . . . . . + . . . . . .

Aira Tenorii Guss. I . + . . . . . . . . . . . . . + . . . . .

Andryala inegrifolia L. I . . . . . . . . . . . . . + . + . . . . .

Anthemis montana L. I + + . . . . . . . . + . . . . . . . . . .

Anthoxanthum odoratum L. I . . . + . . . . . + . . 1 . . . . . . . .

Arabis pubescens (Desf.)Poiret I . . . . . . . . . . . . + + . . . . . . .

Arrhenatherum elatius (L.)Mert. I + . 1 . 1 + . . . . . . . . . . . . . . .

Biscutella raphanifolia Poiret I . . . . . . . . . + . . . . + . . . . . .

Genista tricuspidata Desf. I 2 2 . . + . . . . . . . . 1 . . . . . . .

Holcus lanatus L. I + . . . . . . . . . . . . . + . . . . . .

Lamium purpureum L. I + . . . . . . . . . + . . . . + + + . . .

Lens lenticula (Schreb.)Alef. I 1 . . + . . . . . . 1 . . . . . . . . . .

Linaria heterophylla Desf. I + . . . . . . . . . . . . + + . + . . . .

Magydaris pastinacea (Lamk.)Paol. I . . . + . . . . . . . + + . . . . + . . .

Pteridium Aquilinum (L.)Kuhn. I . . . . . . + . . + . . . . + . . . . . +

Ranunculus macrophyllus Desf. I . 1 . . . 1 . . + . . . + . . . . . . . .

Espèces sporadiques (relevés n° terrain): Seseli var ium +(33); Carum m o n t a n u m +(33); Cephalanthera longifolia +(26); Doronicum atlant icum+(124); G e u m u r b a n u m +(79); Nepetata algeriensis +(27); Prunella vulgaris +(123); Melica uniflora 1(52); Adenocarpus complicatus +(80);Arabis turri ta +(124); Carex silvatica 1(60); Solidago virgaurea +(124); Asp len ium Adian tum-n igrum +(27,123); Cynosurus polybracteatus+(30,124); Hyper icum h u m i f u s u m +(46); Fumaria capreolata 1(46); Poa bulbosa +(33,80); Poa trivialis +,1(26,27); Ranunculus millefoliatus+(26,27); Stellaria med ia +(46,152); Teucr ium chamaedrys +(27,80); Torilis arvensis 1,+(46,123); Tri fol ium squarrosum 2,1(26,27); Viola s p+,1(33,46); Brisa max ima 2(46); Aira cupaniana 1(54); Elaeoselinum thapsoides +(80); Hyoseris radiata +(80); Mentha pu leg ium +(51);Oenanthe globulosa +(33); Orobanche crenata +(62); Phleum pratense +(80); R u m e x thyrso ides +(80); Saxifraga globulifera 1(52); Taraxacumlaevigatum +(27); Thlaspi perfoliatum +(59); Thymus numidicus 1(29); Vicia gracilis +(73).

Origine des données (relevés n° terrain):

26-Djebel Ezzen; 27-Tala Guizane a u S W d e l’émetteur; 29-SE d e l’émetteur; 30-Tala Guizane; 31-Agoulmime Ouroufal; 69-Azrou El Mesbah; 73-Maison forestière d’ Agou lmime Ouroufal; 71-Entre Tala Guizane e t Agueni Zora; 52-Ighil Ouchekkane; 62-Tizi Tiouririne, p rè s d e la borne 11;33-PC d e la wilaya III; 60-Entre Ighzer n’Tikitane e t borne 11; 70-Azrou El Mesbah; 80-Djebel Ezzen; 46-Tizi Nadaz; 51-Agoulmime BougueniGueguène; 152-En contre bas d ’Azrou n’Taghat; 59-Crête, à l’est d’Ighzer n’Tikitane; 123-124- en t re Agou lmime Aberkane e t Ag. BougueniGueguène; 67-Entre Tiouririne et Maison forestière d’Ag. Ouroufal

Pour notre part, à l’issue d’un échantillonnage plus large,tous les éléments de l’ensemble spécifique de cettecommunauté (Rubo incanescentis-Quercetumcanariensis cytisetosum triflori Quézel 1956 em. Aiméet al. 1986) sont réunis dans nos listes floristiques.Toutefois, il faut signaler, à ce niveau, la rareté et lefaible développement de Phlomis bovei qui, dans la zoned’étude, est plutôt inféodé aux peuplements de chêneafarès. Ailleurs, cet endémique maghrébin (Greuter etal., 1984-89) trouve son optimum de développementsurtout dans les chênaies vertes du mésoméditerranéenhumide (et perhumide) (Meddour, 1994; Dahmani,1997). De ce fait, ce taxon ne saurait être maintenu parmiles caractéristiques de cette zénaie. Nous pensonspouvoir retenir Scilla aristidis. Cette endémique algéro-tunisienne, est une compagne de haute fréquence dansles zénaies numidiennes, particulièrement celles relevantdes Quercetea pubescentis.VARIATIONS DE L’ASSOCIATION. Dans le massif d’AthGhobri-Akfadou, cette association apparaîtgénéralement entre 1300-1600 m d’altitude. Mais, c’estsurtout à la faveur de l’action anthropozoïque que desunités inférieures peuvent se distinguer par desdifférences floristiques manifestes. Ainsi, il est possiblede reconnaître deux sous-associations au sein du Rubo

incanescentis-Quercetum canariensis Quézel 1956 em.Aimé, Bonin, Chaâbane, Loisel et Saoudi 1986.

Sous-association ACERETOSUM OBTUSATI subass.nov. (Tab.1)

Cet aspect s’observe dans toute l’aire de l’associationmais surtout sur les versants frais d’exposition N et NW.Ici, elle peut même s’observer à des altitudes bien plusbasses sous formes de coulées en têtes des ravins et destalwegs. Ses espèces différentielles sont des mésophilesdont les plus répandues: Acer obtusatum, Sorbustorminalis, Hedera helix, Scilla hispanica var.algeriensis, Dryopteris aculeata, Primula vulgaris var.atlantica, Festuca drymeja var. grandis, Melica unifloraet Campanula trachelium var. mauritanicum.

Avec cette richesse en éléments significatifs desQuercetea pubescentis s.l., l’aceretosum obtusatireprésente indéniablement l’aspect climacique ou lemieux conservé (proclimacique) de cette zénaiesupraméditerranéenne.

Par ailleurs, certains individus d’association trèsexigüs voire ponctuels (R130, R153) révèlent que leurintégration dans l’aceretosum obtusati est difficile. Eneffet, ils abritent encore de nombreuses différentiellesde la sous-association ilicetosum aquifoli du Rubo

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incanescentis-Quercetum canariensis Quézel 1956 em.comme Euphorbia amygdaloides, Sanicula europaea,Primula vulgaris, Veronica montana, Hypericumandrosaemum, Ilex aquifolium et Alnus glutinosa, àlaquelle ils sont affiliés.

Cependant, à l’exception du rarissime Agropyrummarginatum subsp. kabylicum, toutes les différentiellesde cette sous-association sont représentées dans laripisylve à Alnus glutinosa (Scrophulario tenuipedis-Alnetum glutinosae Meddour & Laribi 1999); certainesy étant même à leur optimum de développement. Cesfaits peuvent donner lieu à penser que, si ce n’était laprésence de Quercus canariensis physionomiquementdominant, l’intégration de l’ilicetosum aquifolii auScrophulario tenuipedis-Alnetum est envisageable.Ainsi, l’ilicetosum aquifolii, en tant que groupementazonal, établirait la transition avec le Ruboincanescentis-Quercetum canariensis par l’intermé-diaire de l’aceretosum obtusati, manifestementclimatique.

Sous-association CYTISETOSUM TRIFLORI Quézel1956 em. Aimé et al. 1986 (Tab.2).

Par rapport à l’aceretosum obtusati, l’individualitédu cytisetosum triflori est d’abord d’ordrephysionomique et dynamique en relation avec l’âge despeuplements qui le constituent. Ceux-ci se présentent sousforme de jeunes futaies et de perchis dont la hauteurmoyenne se situe entre 10 et 16 m. Ils sont issus de coupesà blanc qui remonteraient aux années 40, période à laquelledes exploitations intenses ont affecté l’ensemble de la forêtd’Akfadou (Boudy, 1955).

De plus, c’est à ce niveau de l’association que l’actiondu pâturage est la plusmarquée. La strate arborescenten’assure pas souvent une couverture continue. Des rejetsde chêne zéen, en proportions importantes, restentbuissonnants et rabougris par les passages répétés destroupeaux. Ils constituent l’essentiel de la strate arbustiveavec Rubus incanescens et Cytisus triflorus.

Floristiquement, de nombreuses indicatrices desQuercetea pubescentis et des Querco-Cedretaliaatlanticae sont mal représentées telles que Cerasus avium,Dryopteris aculeata, Hypericum montanum, Acerobtusatum, Lapsana communis, Melica uniflora, Festucadrymeja, etc... D’autres font totalement défaut commeSorbus torminalis, Campanula trachelium, Cynosurusbalansae, Geum urbanum, Primula vulgaris et Scillahispanica.

Les caractéristiques du Paeonio atlanticae-Cedrionatlanticae semblent mieux représentées que dansl’aceretosum obtusati. Certaines espèces présentent leur

optimum de développement telles que Vicia ochroleuca,Potentilla micrantha et Myosotis alpestris. Senecioperralderianus y est même exclusif.

Ce fait n’est pas sans relation avec la régénérationrécente des peuplements et leur perturbation par l’actionanthropique (coupes en délits et pâturage) comme entémoigne la dominance des compagnes par lesnitratophiles.RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. Développée sur des sols frais,profonds et filtrants, la zénaie supraméditerranéenneoccupe tous les flancs de versants entre 1300 et 1640 md’altitude. On peut l’observer, cependant, sur ces sols àdes altitudes bien plus basses, à la faveur de l’encaissementde certaines stations où sont réunies des conditionsd’humidité et de faibles températures.

Ainsi circonscrite, cette zénaie constitue l’essentiel dela forêt d’Akfadou. Elle est par contre très rare aux AthGhobri, où elle n’est représentée que par de modestespeuplements sur les crêtes nord de Djebel Affroun etprobablement sur celles d’Ighil R’hara.

Sur le plan altitudinal, elle succède à la zénaiemésoméditerranéenne. Cependant, ces deux zénaies sontsouvent intercalées par la forêt à chêne afarès qui sedéveloppe partout où le substrat est argileux,indépendamment de l’exposition (Laribi, 2000).AFFINITÉS. Quant à ses affinités floristiques, la zénaiesupraméditerranéenne (ou Rubo incanescentis-Quercetumcanariensis Quézel 1956 em.) est à rapprocher del’Epimedio perralderiani-Quercetum canariensis Quézel1956, de valeurs altitudinale et bioclimatique comparables.En effet, sa considération comme « un simple stade dedégradation» (Quézel, 1956) ne peut plus se justifiercompte tenu d’une meilleure connaissance de sa valeurfloristique dans le cadre de cette étude. Avec «l’apparition»de Sorbus torminalis, Melica uniflora, Veronicaserpyllifolia, Hypericum montanum, Luzula nodulosa,Scrophularia laevigata, Lapsana communis, Cynoglossumdioscoridis, Daphne laureola, Cynosurus balansae,Scutellaria columnae, Evonymus latifolius et Lamiumlongiflorum, pour ne citer que les plus significatives surle plan écologique et synfloristique, une partie importantede son cortège floristique figure dans l’Epimedio-Quercetum. Toutefois, le Rubo incanescentis-Quercetums’en écarte par une liste folristique composée deScrophularia laevigata, Scutellaria columnae, Lapsanacommunis, Cynoglossum dioscoridis et Cynosurusbalansae, alors qu’il ne possédait en propre que Rubusincanescens, dans sa première diagnose (Quézel, 1956).

Ainsi, il semble plus logique de considérer le Ruboincanescentis-Quercetum de Grande Kabylie, enrichi del’aceretosum obtusati, comme l’homologue ou le pendant

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de l’Epimedio perralderiani-Quercetum même si cedernier reste, de tous les groupements alticoles de zéen,le plus riche en caractéristiques. Ces dernières, sont, pourla plupart, des irradiations médio-européennes et comptentparmi les raretés de la flore algérienne.

Par rapport aux sous-associations de l’Epimedio-Quercetum perralderiani, le Rubo incanescentis-Quercetum paraît s’apparenter plus à la sous-associationà Sorbus torminalis avec laquelle il partage quelques unesde ses différentielles: Sorbus torminalis, Evonymuslatifolius et Cephalanthera longifolia, même si ces taxonsy sont très rares.

Par ailleurs, le Rubo incanescentis-Quercetum, par lebiais de l’aceretosum obtusati, présente des affinités avecl’érablière décrite du djebel Mouzaïa dans l’Atlas de Blida(Scrophulario laevigatae-Aceretum obtusati Wojterski1988) dont la localisation stationnelle est tout à faitcomparable. Développée au dessus de 1300 m, enambiance perhumide fraîche, cette érablière a été intégréedans les Querco-Cedretalia et le Paeonio atlanticae-Cedrion atlanticae (Meddour, 1994, 2002).Floristiquement, les deux syntaxons se rapprochent parle Ruscetosum aculeati Wojterski 1988. D’autresprospections dans l’Akfadou pourraient même aboutir àl’individualisation du Scrophulario laevigatae-Aceretumobtusati; certaines de ses caractéristiques, outre Acerobtusatum et Scrophularia laevigata, y étant déjà bienreprésentées: Ruscus aculeatus, Dryopteris aculeata,Primula vulgaris, Alliaria officinalis et Ranunculusspicatus.

Enfin, les affinités que présente l’aceretosum obtusatiavec le sorbetosum torminalis de l’Epimedioperralderiani-Quercetum canariensis Quézel 1956 et leScrophulario-Aceretum Wojterski 1988, laissent supposerque l’érable napolitain (Acer obtusatum) peutindividualiser des groupements climaciques topogènesassurant la transition entre la zénaie et la cédraie. A cepropos, il convient de signaler que si le cèdre relaye lezéen dans les Babors et existe à l’état sporadique sur leMouzaïa (Wojterski, 1988), l’Akfadou en est totalementdépourvu. Sa disparition remonterait à 8000 ans(Salamani, 1990-1991).

La zénaie mésoméditerranéenne

CHRYSANTHEMO FONTANESII-QUERCETUMCANARIENSIS ass.nov. (Tab.3)PHYSIONOMIE ET STRUCTURE. Cette zénaie est comme lazénaie supraméditerranéenne, constituée depeuplements purs bien que le chêne afarès peut

participer, çà et là, à la strate arborée où il reste nettementdominé.

Physionomiquement, elle est semblable à la zénaiesupraméditerranéenne avec cependant une dominancede futaies sur souches qui témoignent d’une régénérationplus ancienne. Partout dans ces futaies, se rencontrentpar taches, des gaulis, des perchis et des taillis sousfutaie.

La strate arbustive est surtout occupée par Cytisustriflorus et Erica arborea dont la dominance, de l’uneou de l’autre, est fonction de l’ouverture despeuplements et de l’exposition. Ainsi, Cytisus triflorusest plus abondant sur les versants frais des ubacs et lelong des talwegs où il est accompagné de Rubusincanescens, Tamus communis et Crataegus monogyna.Ailleurs, Erica arborea accompagnée des thermophilesGenista tricuspidata et Rubus ulmifolius occupe lesvides ensoleillés.

La strate herbacée est toujours bien développée. Lesespèces suivantes sont omniprésentes: Satureja vulgaris,Galium rotundifolium, Chrysanthemum fontaneseii,Carex distachya, Brachypodium sylvaticum, Melicaminuta, Moehringia trinervia, Asphodelus microcarpus,Specularia falcata, Linaria reflexa, Dactylis glomerata,Teucrium kabylicum, Festuca atlantica, Eryngiumtricuspidatum, etc…SYNFLORISTIQUE ET POSITION SYNSYSTÉMATIQUE. Sur le planphytosociologique, les caractéristiques des Quercetea(Quercetalia) ilicis sont bien représentées pourpermettre de leur rattacher aisément cette zénaie. Autitre de caractéristiques de l’ordre des Quercetalia ilicis,Galium rotundifolium, Carex distachya et Moehringiatrinervia comptent parmi les plus répandues.Quant aux Quercetea ilicis, cette classe est représentéepar Chrysanthemum fontanesii, Erica arborea, Arbutusunedo, Cyclamen africanum, Geranium purpureum,Asparagus acutifolius, Eryngium tricuspidatum etFestuca coerulescens.

Toutefois, mention doit être faite de l’importanteimprégnation de ces peuplements par des espèces desQuercetea pubescentis s.l. traduisant ainsi leurcontiguïté à la zénaie alticole (Rubo incanescentis-Quercetum canariensis) avec laquelle ils sont enintrication entre 1100 et 1300 m d’altitude. Ce fait est,sans doute, à attribuer à de meilleures conditionshydriques et édaphiques engendrées par une couverturemaximale de chênezéen, desquelles peuvents’accommoder les moins exigeantes de ces espèces tellesque: Brachypodium sylvaticum, Satureja vulgaris, Carexsilvatica, Potentilla micrantha et Rubus incanescens.

Un enrichissement analogue en éléments des

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Quercetea pubescentis est rapporté à propos de zénaiesdéveloppées dans des conditions comparables (Debazac,1959; Benabid, 1984; Aimé et al., 1986). De même,plusieurs auteurs (cf. Khelifi, 1987) ont indiqué quepartout où le chêne zéen apparaît dans les suberaies,s’individualisent des sous-associations infiltrées detransgressives des Quercetea pubescentis s.l.

Si l’affiliation de cette zénaie aux Quercetea(Quercetalia) ilicis ne peut prêter à contestation, se posealors le problème de la dénomination de l’associationqu’elle individualise et de son intégration dans unealliance donnée par rapport à d’autres associationsdécrites dans des conditions comparables.

Parmi ces associations, le Cytiso triflori-Quercetumcanariensis Benabid 1984 se développe sur les chaînesgréseuses du Rif occidental (Maroc) entre 1000 et 1400m d’altitude en ambiance perhumide à variantestempérée et fraîche. Elle se caractérise à la fois par samésophilie et sa relative héliophilie (Benabid, 1984) cequi n’est pas sans rappeler, de ce point de vue, notregroupement.

La composition des deux listes floristiques laisseapparaître une plus grande richesse en éléments desQuerco-Cedretalia atlanticae et des Querceteapubescentis au niveau du syntaxon marocain. Sur ceplan, les deux groupements n’ont en commun que peud’espèces à large répartition (Quercetea pubescentis s.l.)comme Luzula forsteri, Satureja vulgaris, Potentillamicrantha et Tamus communis.

A ce titre, notre groupement se singularise par Viciaochroleuca subp. atlantica, Quercus afares, Carexsilvatica var. algeriensis, Arabis turrita et Rubusincanescens. Notons qu’aucune de ces espèces n’estconnue du Maroc (Quézel, 1956). Cependant, ces taxonsne peuvent caractériser localement notre groupementcar ils ne sont abondants qu’à sa limite supérieuretraduisant ainsi des conditions écologiques moyennesqui favorisent l’intrication des trois groupementsindividualisés dans notre zone d’étude.

Quant à l’alliance, le syntaxon marocain est rattachéau Balanseo glaberrimae-Quercion rotundifoliaeBarbéro, Quézel & Rivas-Martinez 1981 dont aucunecaractéristique ne figure dans notre tableaud’association. Par contre, toutes les caratéristiques duQuercion suberis Loisel 1971, admises en Afrique duNord (Quercus suber, Cytisus triflorus, Melica minuta,Pulicaria odora et Teucrium atratum) sont présentes etcomptent parmi les plus fréquentes, pour nous permettred’y ranger cette zénaie mésoméditer-ranéenne.

Pour caractériser ce syntaxon, nous proposons deretenir les caractéristiques d’alliance auxquelles nous

adjoignons Chrysanthemum fontanesii. Cetteendémique nord-africaine est commune du Tell algéro-constantinois (Quézel & Santa, 1962-63), dans lessuberaies et zénaies numidiennes; particulièrementcelles relevant du mésoméditerranéen. Elle est rangéepar Quézel (1956) parmi les caractéristiques des Cisto-Lavanduletea au même titre que Cytisus triflorus etPulicaria odora dont est reconnu, aujourd’hui, le statutde caractéristiques du Quercion suberis.

Parmi ces taxons, Cytisus triflorus physiono-miquement dominant, est tenu pour caractéristique dessuberaies depuis la description du Cytiso triflori-Quercetum suberis Br.-Bl.1953. Cependant, sa valeurindicatrice des chênaies vertes les mieux conservées del’Atlas Blidéen a été soulignée successivement parZéraia (1981); Wojterski (1988); Meddour (1994) etDahmani (1997).

Au Maroc, Cytisus triflorus a été associé à Quercuspyrenaica et Q. canariensis pour caractériser et nommerrespectivement le Cytiso triflori-Quercetum pyrenaicaeBarbéro, Benabid, Quézel et Rivas-Martinez 1981 et leCytiso triflori-Quercetum canariensis Benabid 1984dont les analogies avec notre groupement ne peuventêtre occultées. C’est donc par rapport à ce derniersyntaxon que notre hésitation est grande quant àl’utilisation de ce binôme pour nommer notreassociation. Mais, afin d’éviter la dénomination Cytisotriflori-Quercetum canariensis ass. nov. non Benabid1984 qui peut induire des confusions, nous avons optépour celle de Chrysanthemo fontanesii-Quercetumcanariensis ass. nov.VARIATION DE L’ASSOCIATION. Du tableau d’associationChrysanthemo fontanesii-Quercetum canariensis sedégage une certaine homogénéité. Ce fait traduit uneforte pression anthropique qui a pour corollairel’imprégnation du cortège floristique par de nombreuseshéliophiles et nitratophiles réduisant ainsi le rôle descaractéristiques des unités supérieures (Barbéro et al.,1975).

Parmi les espèces habituellement associées à ladégradation des milieux forestiers méditerranéens,certaines sont physionomiquement significatives tellesque: Erica arborea, Asphodelus microcarpus, Linariareflexa, Specularia falcata, Cerastium glomeratum,Cynosurus elegans, Cardamine hirsuta, Lamiumpurpureum, Myosotis collina, Aira tenorii, etc...Toutefois, il est possible de reconnaître deux aspectsphysionomiquement distincts correspondant à deuxsous-associations. Au fait, cette différencephysionomique est due à l’infiltration par des lambeauxde “suberaie” qui jalonnent la limite inférieure de la

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zénaie mésoméditerranéenne sur toute son aire,indépendamment de l’exposition.

QUERCETOSUM CANARIENSIS subass.nov.Ce syntaxon représente l’aspect le plus répandu de la

zénaie mésoméditerranéenne. Il admet commedifférentielles les espèces suivantes: Rubus incanescens,Vicia ochroleuca, Arabis turrita et Anthericum liliago.Parmi ces taxons, Arabis turrita est inféodée aux plushumides des stations. Cette méditerranéo-montagnarde(Quézel, 1956) est curieusement très rare dans les autresgroupements avoisinants pourtant plus mésophiles etrelevant du Rubo incanescentis-Quercetum canariensisQuézel 1956 em.

Le caractère mésophile de cette sous-association estrévélé par un cortège encore important d’espècesassociées aux zénaies alticoles. Ce cortège s’amenuiseau contact de la “suberaie” (Quercetosum suberis) où,suite à des incendies récurrents, s’individualise un facièsà Ampelodesma mauritanicum (R16, R156 et R143).

QUERCETOSUM SUBERIS subass.nov.Cette sous-association ne s’individualise que par les

trois espèces thermophiles: Quercus suber, Arbutusunedo et Rubus ulmifolius. A son niveau, le cortègefloristique s’appauvrit nettement en indicatrices desQuercetea pubescentis s.l. dont seules Brachypodiumsylvaticum, Satureja vulgaris, Carex silvatica et Prunusavium sont encore fréquentes.

De par sa proximité des voies d’accès et desagglomérations rurales, cette formation constitue lemilieu le plus exploité (coupes en délits, surpâturage etincendies). A l’ouverture des strates arborées etarbustive, succède alors la dégradation du sol sur lequelapparaît une variante dominée par les Cisto-Lavanduletea: Ampelodesma mauritanicum, Genistatricuspidata, Thymus numidicus, Briza maxima,Calycotome spinosa, Cistus salvifolius auxquelles ilconvient d’ajouter Aira tenorii.

Malgré son étendue, cette sous-association a été souséchantillonnée comparativement au quercetosumcanariensis pour nous permettre de juger del’équivalence des cortèges floristiques respectifs. Eneffet, partout dans la zone d’étude, cette “suberaie”présente un cortège floristique tronqué probablementconsécutif à l’impact anthropique. Cependant, les liensfloristiques de ses aspects les plus conservés avec lazénaie sont évidents. A titre d’exemple, le relevé 40 est,par sa liste spécifique, difficilement dissociable duquercetosum canariensis. On notera qu’il est parmi lesplus pauvres en éléments des Quercetea (Quercetalia)

ilicis de l’association.RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. Du point de vue édaphique,le Chrysanthemo fontanesii-Quercetum canariensis ass.nov. prospère sur les mêmes sols que l’associationprécédente (Rubo incanescentis-Quercetum canariensisQuézel 1956 em.).

Bioclimatiquement, elle paraît s’accorder avec uneambiance humide, localement perhumide, à variantetempérée (Laribi, 2000). A l’échelle du massif d’AthGhobri-Akfadou, cette zénaie s’étend entre 800 et 1300m. Elle est relayée en altitude par la zénaiesupraméditerranéenne avec laquelle elle est intriquéeen de nombreuses stations entre 1100 et 1300 m enversant nord. Remarquons que cette tranche altitudinaleest souvent occupée par l’afarésaie sur des terrainsargileux. Quant à sa limite inférieure, celle ci estmatérialisée par la sous-association Quercetosumsuberis qui assure la transition avec la suberaie du Cytisotriflori-Quercetum suberis Br.-Bl. 1953 que nousn’avons pas échantillonnée; son analyse ayant déjà étéréalisée par Zéraïa (1981).AFFINITÉS. Sur le plan floristique, en plus de son affinité,déjà évoquée, avec le Cytiso triflori-Quercetumcanariensis Benabid 1984, celle-ci est encore plusévidente avec la zénaie kroumirienne (Moehringiopentandrae-Quercetum canariensis Aimé et al.1986)dont les caractéristiques et les compagnes traduisent uneforte pression anthropique et surtout une fréquentationtrès marquée du troupeau. Ces espèces sont présentesdans notre groupement et la plupart avec desdéveloppements comparables. Cette affinité s’étend auxcaractéristiques des unités supérieures notammentl’alliance. En effet, toutes les caractéristiques del’alliance Quercion suberis à laquelle nous avonsrapporté notre association sont représentées dans leMoehringio pentandrae-Quercetum canariensis Aiméet al. 1986. Cependant, ce dernier groupement a étérangé dans le Scutellarion columnae Aimé et al. 1986relevant des Quercetea pubescentis.

Conclusion

L’analyse des peuplements de chêne zéen d’AthGhobri-Akfadou a permis une meilleure connaissancede leurs valeurs floristique, altitudinale et chorologique.Classiquement intégrés au seul syntaxon Ruboincanescentis-Quercetum canariensis Quézel 1956 em.,ces importants peuplements qui s’étendent entre 700 et1646 m sur les grès numidiens, apprtiennent désormaisà deux associations qui se relayent suivant un gradient

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altitudinal et relèvent des deux classes Querceteapubescentis et Quercetea ilicis.

La zénaie alticole (Rubo incanescentis-Quercetumcanariensis Quézel 1956 em.) se développe entre 1300et 1646 m et définit un étage supraméditerranéen. Outreles deux sous-associations à Cytisus triflorus, la plusrépandue, et à Ilex aquifolium, ripicole et localisée,reconnues, une nouvelle sous-association à Acerobtusatum représentant l’aspect le mieux conservé decette zénaie a été décrite. Les deux sous-associationszonales, de même aire de répartition, témoignent despotentialités optimales de ces milieux et, parallèlement,de l’effet «banalisateur» de l’action anthropozoïque dontla correction, par des mesures de protection, permettraitune remontée biologique. En effet, le Ruboincanescentis-Quercetum canariensis Quézel 1956 em.,enrichi d’un aceretosum obtusati, dans le cadre de cetteétude, devient affine de l’Epimedio perralderiani-Quercetum canariens Quézel 1956 dont il serait plutôthomologue que «simple stade de dégradation».

La zénaie des basse et moyenne altitudes(Chrysanthemo fontanesi-Quercetum canariensisass.nov.) s’étend entre 700 et 1300 m. Son cortègefloristique, dominé par les éléments des Quercetea ilicisdont l’ensemble des caractéristiques de l’allianceQuercion suberis, suggère leur affiliation à ces unitéssupérieures et la définition d’un étage

mésoméditerranéen.Ces deux zénaies sont souvent intercalées par des

peuplements purs de chêne afarès, à déterminismelithologique et dont l’individualité a été signalée parLapie (1909) et Maire (1926). Toutefois, cetteindividualité ne peut être attribuée au seul facteuranthropique; leur répartition étant exclusivement liéeau substrat argileux. Leur analyse a permis leurinterprétation en association: Cynosuro peltieri-Quercetum afaredis (Laribi, 2000) rangée dans lesmêmes unités supérieures et étage de végétation que leChrysanthemo fontanesi-Quercetum canariensis.

Par ailleurs, l’extension altitudinale des peuplementsde chêne zéen d’Ath Ghobri-Akfadou reproduitschématiquement celle du Lysimachio cousinianae-Quercetum et l’Epimedio perralderiani-Quercetum dePetite Kabylie. Ceci peut donner lieu à penser quesur substrat siliceux du secteur numidien, le Quercionsuberis assurerait la transition, lorsque l’altitude lepermet, entre les communautés des Quercetea ilicis etcelles des Quercetea pubescentis.

Enfin, la richesse phytocoenotique et floristique(Lapie, 1909; Quézel, 1956; Meddour & Laribi, 1999;Laribi, 2000) incite à rappeler que le projet de gestiond’au moins une partie de la forêt d’Akfadou en ParcNational date de 1921 et qu’il convient, aujourd’hui plusque jamais, de relancer et de concrétiser.

Schéma synsystématique des communautés forestières caducifoliées conues du massif d’Ath Ghobri Akfadou

QUERCETEA PUBESCENTIS (Oberdorfer 1948) Doing Kraft 1955QUERCO-CEDRETALIA ATLANTICAE Barbéro, Loisel et Quézel 1974

PAEONIO ATLANTICAE-CEDRION ATLANTICAE Barbéro, Quézel & Rivas-Martinez 1981Rubo incanescentis-Quercetum canariensis Quézel 1956 em. Aimé, Bonin, Loisel & Saoudi, 1986

cytisetosum triflori Quézel 1956ilicetosum aquifoli Quézel 1956aceretosum obtusati subass.nova

QUERCETEA ILICIS Braun-Blanquet (1936) 1947QUERCETALIA ILICIS Braun-Blanquet 1936 em. Rivas-Martinez 1975

QUERCION SUBERIS Loisel 1971Chrysanthemo fontanesii-Quercetum canariensis ass.nov.

quercetosum canariensis subass.novaquercetosum suberis subass.nova

Cynosuro peltierii-Quercetum afaredis Laribi, 2000

QUERCO FAGETEA SYLVATICAE Braun-Blanquet & Vlieger 1937POPULETALIA ALBAE Braun-Blanquet 1935

OSMUNDO PLUMIERI- ALNION GLUTINOSAE Braun-Blanquet, P. da Silva & Roseira 1956 em. Dierschke &Rivas-Martinez in Dierschke 1975

Scrophulario tenuipedis-Alnetum glutinosae Meddour &Laribi 1999

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Références bibliographiques

Aimé S., Bonin G., Chabane A., Loisel R. & Saoudi H., 1986.

Contribution à l’étude phytosociologique des zénaies du

littoral algéro- tunisien. Ecol. Médit. 12 (3-4): 113- 131.

Barbéro M., Loisel R. & Quézel P., 1975. Problèmes posés

par l’interprétation phytosociologique des Quercetea ilicis

et Quercetea pubescentis. Coll. Internat. du CNRS,

Montpellier, n° 235, « La flore du bassin méditerranéen:

essai de systématique synthétique »: 481-497.

Benabid A., 1984. Etude phytoécologique et phytodynamique

des peuplements forestiers et préforestiers du Rif centro-

occidental (Maroc).Trav. Inst. Sci., sér. Bot. 34: 1-64. Rabat.

Boudy P., 1955. Economie forestière Nord- Africaine. IV.

Description forestière de l’Algérie et de la Tunisie. Larose

éd. Paris, 438 p.

Dahmani M., 1997. Le chêne vert en Algérie: syntaxonomie,

phytoecologie et dynamique de peuplements. Thèse Doct.ès

Sci. U.STH.B., Alger, 384 p.

Debazac E.F., 1959. La végétation forestière de la Kroumirie.

Ann. E.N.R.E.F. 16 (2): 1-131.

Gélard J-P., 1979. Géologie du Nord-Est de la Grande Kabylie.

Thèse Doct. ès Sciences. Univ. de Dijon, France, 335p +

planches et 1 carte au 1/25.000 h.t.

Greuter W., Burdet H.M. & Long G. (éds), 1984-1989. Med-

Checklist. Inventaire critique des plantes vasculaires des

pays méditerranéens. Optima et Conserv.et jard. botan. de

la ville de Genève. Vol.1, 430 p; Vol.3, 542 p; Vol.4, 586 p.

Khelifi H., 1987. Contribution à l’étude phytoécologique et

phytosociologique des formations à chêne liège dans le NE

algérien, Thèse Magister, USTHB., 141p.

Lapie G., 1909. Etude phytogéographique de la Kabylie du

Djurdjura.Thèse Doct. ès Sc. Nat., Univ. Paris, De lagrave

éd., 156p. Paris.

Laribi M., 2000. Contribution à l’étude phytosociologique des

formations caducifoliées à Quercus canariensis Will. et Q.

afares Pom. du massif forestier d’Ath Ghobri-Akfadou

(Grande Kabylie). Mém. de Magister, U.M.M.T-O, 156p.

M’Hirit O., 1982. Etude écologique et forestière des cédraies

du Rif marocain. Ann. Rech. Forest. Maroc. 22: 1-502.

Maire R., 1926. Carte phytogéographique de l’Algérie et de

la Tunisie. Gouver. Génér. Alg., Serv. Cart., Alger, 78 p.

Meddour R., 1993. Analyse phytosociologique de la chênaie

caducifoliée mixte de Tala Kitane (Akfadou, Algérie). Ecol.

Médit. 19 (3-4): 1-9.

Meddour R., 1994. Contribution à l’étude phytosociologique

de la portion centro-orientale du parc national de Chréa.

Essai d’interprétation synthétique des étages et des séries

de végétation de l’Atlas blidéen. Thèse Magister. Inst. Nat.

Agr. Alger, 330p.+ ann.

Meddour R., 2002. Bioclimats, étages et séries de végétation

de l’Atlas blidéen (Algérie). Phytocoenologia (32):101-128

Meddour R. & Laribi M., 1999. La ripisylve à Alnus glutinosa

(L.) Gaeatn. De l’Akfadou (Grande Kabylie, Algérie. Doc.

Phytosoc.N.S. 19: 386-400.

Messaoudène M., 1989. Etude dendroécologique et

dendroclimatologique du chêne zéen et du chêne afarès dans

les massifs de Béni Ghobri et de l’Akfadou. Thèse Doct.

en Sci., Univ. Aix-Marseille III, 105p.

Quézel P., 1956. Contribution à l’étude des forêts à feuilles

caduques d’Algérie. Mém. Soc. Hist. Nat. Afr. N. 1: 1- 57.

Quézel P., 1976. Les forêts du pourtour méditerranéen in Forêts

et maquis médit.: Ecologie, conserv. et aménag.(note tech.

du M.A.B. n°2) Unesco: 9-33.

Quézel P. & Santa S., 1962-63. Nouvelle flore de l’Algérie et

des régions désertiques méridionales. C.N.R.S. éd., 2 vol.,

1170 p. Paris.

Salamani M., 1990. Contribution à l’étude de la végétation

actuelle et passée (Holocène) du massif de l’Akfadou (Grande

Kabylie).Thèse de Magister, U.S.T.H.B., Alger. 157 p.

Salamani M., 1991. Premières données écologiques sur

l’histoire holocène du massif de l’Akfadou (Grande Kabylie,

Algérie). Ecol. Médit. 17: 145-159.

Wojterski T., 1988. Guide de l’excursion internationale de

phytosociologie. Algérie du Nord. A.I.E.V.-I.N.A., 274 p.

Gottingen.

Zéraïa L., 1981. Essai d’interprétation comparative des données

écologiques, phénologiques et de production subero-ligneuse

dans les forêts de chêne liège de Provence et d’Algérie. Thèse

Doct. ès Sci., Aix-Marseille, 367 p. + ann.