Physiologie de la respiration = Physiology of respiration

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    Chapitre 6

    PHYSIOLOGIE DE LA RESPIRATION

    PHYSIOLOGY OF RESPIRATION

    Y. Moreau

    Pour les physiologistes modernes, la respiration regroupe lensemble des mcanismes phy- sico-chimiques et biochimiques qui fournissent ltre vivant lnergie ncessaire son mta- bolisme. Pour les biochimistes, on retient principalement deux types de respiration : la respira- tion arobie et la respiration anarobie. La respiration arobie correspond aux ractions intra- cellulaires produisant de lnergie par oxydation des composs organiques qui librent des lec- trons accepts par loxygne. Ce mode de respiration ncessite donc lutiisation de loxygne du milieu et le rejet des produits de combustion, principalement le dioxyde de carbone CO2 do lexistence dun systme dchange, le systme respiratoire. La respiration anarobie, o les lec- trons sont accepts par les nitrates, nitrites ou sulfates, sapplique certaines espces du rgne vgtal. Chez les animaux nayant pas accs suffisamment doxygne, lnergie peut provenir de la fermentation. La fermentation lactique est considre tort comme une forme de respira- tion anarobie (Dejours, 1981) ; mais elle est en fait complmentaire de la respiration arobie. La fermentation apparat quand il ny a pas assez doxygne disponible et cesse quand celui- ci redevient suffisant, et le mtabolisme ultrieur de lacide lactique, produit de la fermenta- tion, implique invitablement lutilisation de molcules doxygne (Dejours, 198 1). Hochachka (1980), suggre toutefois une autre voie pour lacide lactique chez le poisson rouge, dans les conditions anoxiques. Celle-ci aboutit la formation de C02, de NH3 et dthanol pouvant tre rejets dans le milieu extrieur.

    Lensemble des processus respiratoires pour les poissons est illustr par la figure 1. Dans cet article, nous nous limiterons aux processus respiratoires arobiques purs lexclusion de la fermentation. Dans ces conditions, les modifications du taux mtabolique du poisson se tradui- sent par des variations de sa consommation doxygene. Cest la raison pour laquelle de nom- breux auteurs ont utilis la consommation doxygne comme mesure du taux mtabolique du poisson (Winberg, 1960 ; Brett, 1962 ; Fr-y, 1971; etc.). Un facteur peut agir sur le taux mta- bolique et la consommation doxygne de deux faons :

    1 - en modifiant le taux du mtabolisme lui-mme et la demande nergtique de lorganisme, comme la masse et lactivit du poisson, la temprature, la salinit ;

    2 - en modifiant laptitude de lorganisme satisfaire sa demande nergtique, comme la teneur en oxygne du milieu.

    Ltude de la relation entre la consommation doxygne et la teneur en oxygne du milieu permet de mesurer laptitude dun poisson soutenir un niveau mtabolique donn, dans des conditions dhypoxie. Certaines espces ont rsolu le problme de la survie dans les conditions doxygnation les plus dfavorables (marais, asschement, etc.) en dveloppant un mode de respiration arien.

  • omposes organiques

    Demande nergtique

    Milieu exterieur

    Milieu interieur

    et intracellulaire

    Fig. 1 : Schma gnral des processus respiratoires chez les poissons.

    1 - RAPPELS THORIQUES

    La respiration arobie ncessite lchange dOz et de CO2 entre le milieu intracellulaire et le milieu extrieur. LO1 et le COZ doivent traverser une suite de barrires par diffusion ou con- vexion (Fig. 2). La paroi externe correspondant linterface entre le milieu extrieur et lorga- nisme est principalement lpithlium branchial. Elle peut tre aussi la peau, la respiration cuta- ne ntant pas ngligeable chez les poissons (Nonnotte, 1981). Lchange au niveau de cette paroi dpend aussi de la quantit de mucus prsente, crant une nouvelle barrire de diffusion (Ultsch & Gros, 1979). Les lois rgissant ce systme dchange peuvent tre exprimes en terme de pression partielle des gaz. La pression partielle (partial pressure, or tension) qualifie en quelque sorte la disponibilit du gaz dans le milieu. Il existe une relation entre la variation de la pression partielle dun gaz P, et la variatiocde sa concentration C, dans un milieu :

    4 = *px B, est appel le coefficient de capacitance . 11 est ;Onction de la temprature, mais aussi, dans le milieu aqueux, de la salinit. Dans leau, le coefficient de capacitance du CO2 est beaucoup plus lev que celui de loxygne. Dautre part, en prsence de carbonate, la relation entre la concentration de CO* et sa pression partielle est modifie par le fait que le CO1 entre dans lquilibre : CO2 + H,O * HC03 + H+ * CO,- + 2 H+

    En rsum, le milieu aqueux se caractrise par une forte capacit dabsorption du CO2 et une faible disponibilit de loxygne. Le milieu gazeux, par opposition, se caractrise par une grande disponibilit doxygne (Rahn, 1966 ; Dejours, 198 1).

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    Milieu exterieur

    Mucus Paroi externe

    0, CO,

    E .:.:. z .:.:. 5 .:... 7. z . ..T . . . . . x . . . . . 7 . . . . . 7. . . ..v....................................... ::::::::::::x:::::::::::::~~~~ :~y::~:~:~:::::~:::.:+~:.:.:.:.~.:.>:.

    .T . . . . ~:.:.vz....E

    + -t

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    Sang

    Paroi des capillaires

    Mcanisme la PC 2

    150 Torr

    l *.............~ . :

    $zi:;:,: i

    : : . - l . . . . . . . . . . . . . . . =

    . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

    2

    : . . : :

    : . :

    Diffusion

    r

    Convexion : 1

    r ~

    sanguine i . r

    : ; . . . :.................-

    Diffusion

    Evolution de

    Liquide interstitiel

    Membrane cellulaire

    Cellule

    Diffusion

    -- -- t + -- Diffusion 1 t

    02 CO,

    Consommation Production

    1 Torr

    Fig. 2 : SchCma de la chane respiratoire chez les poissons (daprs Dejours, 198 1 et Hugues, 1973). La partie droite indique lvolution de la pression partielle en oxygne (PoZ) le long de la chane respiratoire.

  • 116

    Le transfert de loxygne au travers du systme respiratoire se traduit par une chute en esca- lier de la pression intracellulaire (Fig. 2). Dans le sang, loxygne est pris en charge par un pigment, lhmoglobine, ce qui se traduit par une augmentation du coeffkient de capacitance de loxygne dans ce milieu. La relation entre la quantit d0, prsente dans le sang sous forme dissoute ou lie un pigment et la Po2 est illustre par la figure 3. Laptitude du sang la prise en charge de loxygne est lie la concentration en pigment indiquant la concentration maxi- male doxygne prsente dans le sang, et Iaffrnit du pigment pour loxygne. Cette affinit est quantifie par la PS0 qui est la Po2 pour laquelle 50% de la saturation en oxygne du pigment est atteinte. Elle est dtermine partir de la courbe de dissociation de lhmoglobine pour loxy- gne (Fig. 49. .

    Concentration en Oxygne

    12

    10

    6

    P. (Torr) 2

    Fig. 3 : Concentration en oxygne dans le sang du crabe, Carcinus maenas, en fonction de la P . - Concentration totale, . . . . S&S (dapres Dejours 1981).

    concentration lie au pigment sanguin ; _._ concentration dis-

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    Saturation (%)

    80

    60

    u 30 O 2.0 3o P. (Tort-) 2

    Fig. 4 : Courbe type de dissociation de lhmoglobine chez C/arias mossambicus (daprs Fish, 1956).

    2.1 - Relation consommation doxygne et masse du poisson. La relation gnralement utili- se entre la consommation doxygne en ml STPD.h- (VO,9 et la masse du poisson en g (B) est du type : Vo2 = a B b

    Il est important de noter quune relation de ce type ne peut tre tablie que pour une temp- rature donne (Winberg, 1960 ; Dejours, 19819. Les valeurs du coefficient dallomtrie b obte- nues chez les poissons deau douce afticains sont rcapitules dans le tableau 1. Winberg (1960) donne comme expression gnrale pour les poissons, 20 C :Vo2 = 0,3 B Ov8

  • Tableau 1 : Relation entre consommation doxygene et masse de poisson. Expression du type V,, = a Bb obtenus chez diffrentes espces. Valeurs du coeffkient dallomtrie b. La colonne masse indique la gamme de masse tudie par lauteur.

    Espces

    Cichlidae - Hemichromis bimaculatus - Oreochromis niloticus

    - Oreochromis mossambicus ,I

    Expression Vo2 = aBb

    Vo2 0,407 B 473 = Vo2 4 4 1 1 @T2,0783Bo,652 = x

    b

    0,44 0,75 0,33

    0,5117 0,9887

    0,658 0,999* - 0,658 - 0,821 0,73 0,652

    Temprature (en (3

    2.5 25

    25

    15 -40 15 -40 25

    16 37 -

    Masse (en g)

    1,33 2,17 - 2,56 - 7 27 165 -

    5 80 - 0,016 99,3 -

    10 150 -

    * intervalle de valeurs de b obtenu dans leau de mer dilue 50 %.

    Auteurs

    RUHLAND, 1965 RUHLAND, 1975 FARMER & BEAMISH, 1969 JOB, 1969a MIRONOVA, 1975 CAULTON, 1978

  • 119

    En fait, il apparat que le coefficient b dpend la fois de la temprature et de la salinit (Job, 1969 ; Farmer & Beamish, 1969). Chez Oreochromis niloticus, Farmer et Beamish (1969) trouvent pour le coefficient dallomtrie une valeur minimale gale 0.5 117 pour une salinit correspondant une pression osmotique proche du plasma du poisson, soit 11.6 %o. Dans leau douce pour la mme espce, ce coefkient varie de 0,8058 0,8549. Caulton (1978) trouve chez 0. mossambicus un exposant b indpendant de la temprature, en faisant intervenir dans la relation la fois la masse et la temprature : Vo2 = 4,41 x 10- T. 2*0783 B Ow avec Vo2 en ml. h-l, T, la temprature en C et B la masse en g. Ruhland (19659, sur Hemichromis bimaculatus montre une discontinuit dans la relation avec un changement de valeur de b pour une masse de lordre de 2,5 g.

    2.2 - Relation consommation doxygne et temprature. La relation entre la temprature et la consommation doxygne ou le mtabolisme est gnralement