Philosophie de la systématique

Philosophie de la biologie Cours 7

Plan 1.  Remarques historiques 2.  Le cladisme 3.  Le phénétisme 4.  La taxinomie évolutionnaire 5.  Qu'est-ce qu'une espèce ? 6.  La métaphysique des espèces

La taxinomie de Linné

Karl von Linné : Systema Naturae (1735) Nomenclature binomique : [genre] [espèce], e.g., Panthera tigris L'hiérarchie linnéique :

Classe (e.g. Mammalia) Ordre (e.g. Carnivora) Genre (e.g. Panthera) Espèce (e.g. Panthera tigris)

Mammalia, Carnivora, Panthera, Pathera tigris : taxa

La taxinomie de Linné

Linné considéra les espèces comme immuables. Donc son système de la nature n'est pas une représentation de l'arbre généalogique

Néanmoins, pour Linné les genres et les espèces représentent des divisions naturelles. Par contre, les catégories plus hautes ne sont que des groupements convenables

Le système de Linné est fondé sur un essentialisme taxinomique, selon lequel il existe des conditions nécessaires et suffisantes pour l'appartenance d'un organisme à un certain genre / espèce. De plus, la classification présuppose que les membres de différents taxas sont objectivement distincts.

Conséquences de la révolution darwinienne

(1) La variabilité continu de toute forme de vie (condition nécessaire pour l'évolution !) n'est pas compatible avec l'essentialisme taxinomique. Parfois, différents organismes ne sont pas clairement distincts ; il y a souvent des séries continues et beaucoup de formes intermédiaires. De plus, tous les traits d'un organisme sont très variables, donc il n'y a pas de collections de traits que l'on pourrait considérer comme l'essence d'un taxon. (2) DARWIN proposa que la taxinomie doit représenter la phylogénie (=la descendance évolutionnaire) des groupes classifiés. Il pensa qu'ainsi un système naturel de la taxinomie est uniquement déterminé. Il serait très étonné s'il entendait les débats vifs du 20e siècle en ce qui concerne les principes propres à la taxinomie !

2. Le cladisme

[étymologie : grec κλαδοσ : branche] Selon le cladisme, le système de la taxinomie

représente exclusivement des relations phylogénétiques

Le principe principal de la classification est la monophylie, c.à.d. la descendance du même ancêtre

2. Le cladisme

Une clade est un groupe d'organismes qui ne contient qu'un seul ancêtre commun, tous les descendants et seulement des descendants de cet ancêtre.

La taxinomie donc consiste exclusivement en des cladogrammes, qui ne contiennent qu'information sur l'ordre des branchements dans l'histoire des taxa considérés

L'inférence phylogénétique

Homologie : trait qui descend d'un ancêtre commun (e.g., les bras de l'homme et les ailes des oiseaux, les yeux de tous les animaux)

Homoplasie : traits avec différentes origines (e.g. les nageoires du requin et du dauphin)

Plésiomorphie : trait qui descend d'un ancêtre Symplésiomorphie : trait qui est nouveau dans une clade mais qui

est présent dans toute la clade Synapomorphie : trait qui n'est présent que dans quelques

membres d'une clade. Ces derniers permettent la mise en œuvre de l'analyse de parcimonie (calcul des cladogrammes les plus probables, c.à.d. avec le nombre minimal des modifications évolutionnaires)

Taxinomie moléculaire

Q : Pourquoi les cladogrammes produits à l'aide de données moléculaires (séquences ADN) sont-ils considérés plus fiable que les cladogrammes fondés sur l'analyse morphologique ?

Taxinomie moléculaire

Q : Pourquoi les cladogrammes produits à l'aide de données moléculaires (séquences ADN) sont-ils considérés plus fiable que les cladogrammes fondés sur l'analyse morphologique ?

A: Parce que la probabilité que l'évolution produise la même ou des séquences ADN très similaires d'une façon indépendante est négligeable. Donc un peut compter sur l'homologie des séquences ADN similaires.

3. Le phénétisme Le phénétisme considère la morphologie comme le fondement de la taxinomie. Tandis que dans le cladisme, les traits morphologiques peuvent aussi être utiles pour l'inférence des relations phylogénétiques, ce n'est pas la similarité morphologique qui définit les taxons. Par contraste, le phénétisme exige que tous les taxa soient définies par des similarités phénotypiques. Les phénétistes préfèrent des traits quantitatifs pour la classification. L'ensemble des traits quantitatifs d'un organisme définit un espace hyperdimensionnel où chaque trait est représenté par une dimension. Donc il y aura des clusters de points dans les hypervolumes de l'espace des traits. Tous les taxa sont considérés comme des nuages de points dans cet espace.

3. Le phénétisme L'idéologie du phénétisme est un positivisme puriste selon lequel la classification en tant que méthode empirique doit être indépendant de toute théorie, en particulier la théorie de l'évolution. Les phénétistes ne sont pas contre la théorie de l'évolution, mais selon leur philosophie il faut d'abord classifier les phénomènes avant d'élaborer des explications théoriques. Malheureusement, cette méthode s'est révélée complètement impraticable.

Le problème du poids taxinomique

Il est impossible d'accorder le même poids a tous les traits d'un organisme en vue de la classification Le nombre des vertèbres est sûrement plus important que le nombre des cheveux dans la classification Mais les jugements du poids taxinomique exigent des postulats théoriques Ce n'est qu'à l'aide d'une théorie que l'on peut pondérer les données empiriques ("la théorie sans l'expérience est vide, mais l'expérience sans la théorie est aveugle")

4. La taxinomie évolutionnaire

Cladisme : seulement phylogénie Phénétisme : seulement morphologie TE : Le système de classification doit inclure des informations concernant la phylogénie ainsi que la morphologie des organismes

5. Qu'est-ce qu'une espèce ? Aristote : les espèces biologiques comme le paradigme des espèces naturelles caractérisées par leur essence Cuvier, Linné: essentialisme voire Platonisme, espèces comme types abstraits Darwin: le rejet de l'essentialisme à propos des espèces aboutit à l’espèce polytypique N.B. l'espèce polytypique n'est pas connue dans la chimie ! Une espèce moléculaire est toujours monotypique

5. Qu'est-ce qu'une espèce ?

Les possibilités pour la constitution des espèces :

Morphospecies (morphologie) Biological species (communauté reproductive) Genospecies (génome commun) Ecospecies (habitat commun) Phylospecies (monophylie) Les espèces phylogénétiques sont sous-déterminées par la phylogénie !

6. La métaphysique des espèces

Deux interprétations métaphysiques: (1) Espèces comme universaux (universals) (2) Espèces comme individus (particulars) Universaux : -  Abstrait -  Général (répétable, exemplifiable) -  Spatio-temporellement non-limités, non-muable (!) -  Nommés par des concepts généraux Individus : -  concrets -  Particulier (non-répétable, non exemplifiable) -  Spatio-temporellement limité, muable -  Nommés par des noms propres

Espèces comme universaux

Problème : semble présupposer l'essentialisme Solution: les espèces comme clusters des propriétés

homéostatiques (homeostatic property cluster)* Il n'y a pas d’ensembles de propriétés qui sont individuellement

nécessaires et conjointement suffisants. Mais il existe des clusters de propriétés qui sont souvent co-instantiées et dont l'exemplification facilite l'instantiation d'autres propriétés du même cluster par des mécanismes homéostatiques

*R.N. Boyd (1999), Homeostasis, Species, and Higher Taxa. In: R.A. Wilson (ed.), Species: New Interdisciplinary Essays. Cambridge, Mass.: MIT Press

Espèces comme individus (particulars)

Problème : les espèces sont des ensembles d'individus, comment peuvent-elles être des individus eux-mêmes ?

Solution*: Méréologie au lieu de l'exemplification. Les espèces sont des super-organismes qui ne sont pas exemplifiées par des individus comme Fido, le chien mais dont le rapport entre l'espèce "chien" et Fido est un rapport méréologique (le rapport entre le tout et les parties)

Critères de l'individualité : -  Cohésion interne -  intégration, homéostase (équilibre), changement sous la

relation d'identité diachronique *D. Hull (1978), A Matter of Individuality. Philosophy of Science 45

Universaux ou individus ? Des concepts qui réfèrent à des universaux normalement soutiennent des inférences sur leurs référents. Puisque les espèces biologiques semblent en fait soutenir de telles inférences, on peut argumenter qu'elles doivent être des universaux. Les noms propres ne soutiennent pas d'inférences sur les parties de l'individu. Mais les défenseurs de la thèse des espèces comme individus argumentent que c'est, en fait, un avantage parce que les inférences sur les membres d'une espèce ne sont pas fiables.

Universaux ou individus ? En tout cas, la conception classique des universaux n'est pas compatible avec le changement. Puisque les espèces sont des entités qui changent selon Darwin, il faudrait modifier la conception