Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 48 (Sec. Geol., 3): 123-134. 1982

PALEOBIOLOGIA DELS JACIMENTS AMB VERTEBRATS AL TRANSITEOCE-OLIGOCE A LA CATALUNYA CENTRAL

Joana-Maria Golpe-Posse * Rebut: desembre 1981

RESUMEPaleobiologie des gisements avec vertebras fossiles a la limite Eocene-Oligocenedans la Catalogne centrale

Les conditions paleobiogeographiques, ainsi que les Vertebras des gisements, pro-ches a la limite Eocene-Oligocene, du centre de la Catalogne (Espagne) sont equipara-bles aux animaux et circonstances ambientales d'autres endroits de I'Europe occidentalede la meme apoque. Les faunes catalanes presentent aussi des particularites, dues auxisolements sporadiques de la Peninsule Iberique en relation avec I'Europe (phases endemi-ques) et a des pressions immigratoires asiatiques.

INTRODUCCI6

El transit Eoce-Oligoce, marcat en lesfaunes continentals com a les biozones demamifers 8-9, vers uns trenta-set milionsd'anys enrera, va esser assenyalat a Espa-nya al jaciment de Sant Cugat de Gava-dons (Collsuspina, Osona) i, possiblementtambe, a Huermeces del Cerro (Guadala-jara).Com que aquest limit temporal va esser

definit per un conjunt de fenomens pa-leobiogeografics encadenats, s'ha de consi-derar, quan s'estudia la seva durada desdel punt de vista dels mamifers continen-tals, el proces general i, per tant, es re-quereix un enquadrament mes precis deltransit de les dues epoques en els tempsfronterers entre els estatges Ludia i Es-tampia.

Dintre d'aquest lapse temporal s'in-clotten diversos jaciments distribuits perla geografia espanyola. Els terrenys conti-nentals catalans, mes o menys proxims allimit, son: 1): L'area de la Segarra (Calaf,Tarrega i Cervera; aquests dos mes re-cents); la conca del Bages (regio de Man-resa); la conca de Moia (Sant Cugat deGavadons); ubicats tots al limit sud-estdel mar interior sud-pirinenc de l'epoca.2): Conca de l'Isavena (Capella) i conca deTremp (Sossis i Roc de Santa), ja al limitgeografic entre Osca i Catalunya.

Fora de la regio catalana es poden asse-nyalar: Huermeces del Cerro (Guadalaja-ra), d'una edat molt propera a Sant Cugat;Espinosa de Henares (Guadalajara), unxic mes recent; regio mallorquina (diver-sos afloraments); area del Baix Segre (Me-quinensa, en lignits, i Fraga, en argiles);

* Institut de Paleontologia de Sabadell. Escola Industrial, 23. Sabadell (Barcelona).

123

conca d'Oviedo (Liamaquique, en guixos);area de Salamanca-Zamora (diversos aflo-raments; alguns mes antics que els ante-riorment citats).Tot i que hi ha forca localitzacions, els

jaciments del transit de 1'Eoce-Oligoce sonescassament representats a Espanya i, en-cara que proporcionaren diversos fossilsde vertebrate continentals, les restes noson gaire abundants en aquesta epoca en-cara no ben determinada, dintre de 1'Eocemes alt (Ludic) i l'Oligoce basal (Estam-pia inferior de facies sannoisiana).

Per aixo, hi ha una manca de precisioen la consideracio estricta de l'edat totaldel continental. La durada del tram geolo-gic considerat correspon al lapse de tempsinclos entre els quaranta milions i elstrenta-set milions d'anys enrera ( m.a.e.).De totes maneres, per a completar l'estudis'inclouen algunes dades de tot l'Oligoceinferior, com a tal, i no solament dels es,trats basals, aixi com algunes observacionsde tot 1'Eoce.Per tal de fixar la situacio temporal es-

pacial de tota aquesta regio i per tal decomprendre be els aspectes vivents dellessers al Ludic i a 1'Oligoce basal, el reflexdels quals es proporcionat pels fossils, esfa indispensable considerar algunes carac-teristiques de la posicio geografica, edatrelativa i formacio dels terrenvs que conte-nen les localitzacions fossiliferes, la qualcosa comporta anar-se'n mes enrera en eltemps, per un costat, i completar l'analisiamb observacions de l'Oligoce, per un al-tre, fent aixi l'estudi dels fenomens ludiansmes complet.

Els temes es tractaran de la segiient ma-nera:

lr.) Es fara especial mencio dels jaci-ments del Bages, als voltants de Manresa,aixi com de Cardona; el nombre de puntsfossilifers es onze, els quals son ubicatsen una zona geografica ampla, dintre del'area central catalana (depressio de l'E-bre).

2n.) En fer els estudis esmentats estindran en compte, d'una manera concre-ta, les mateixes circumstancies paleobio-geografiques en les altres dues zones limi-trofes, les quals emmarquen de mes aprop la conca fossilifera del Bages: l'areade la Segarra per l'oest i la conca de Moiaper Pest. La justificacio de l'eleccio d'a-questes ultimes regions ve avalada, a mesd'enquadrar la primera conca, sobretot,pel fet que hi ha afloraments ben coneguts.

3r.) S'inclouen, en part, dades de lesfaunes d'alguns jaciments cuisians i lute-cians (Eoce inferior i mitja) per tal d'ini-ciar 1 ' exposici6 de 1'evoluci6 dels essersposteriors. Encara que aquests jacimentsde 1'area de la Noguera Pallaresa, concad'Ager, area de la Noguera Ribagorcana iconca de l'Isavena siguin una mica llu-nyans en la geografia , i algunes localitza-cions tambe en el temps, les observacionspaleobiologiques aportades per ells es con-sideren necessaries per a llurs entronca-ments amb les faunes i habitats del Barto-nia, Eoce superior.

4t.) S'exclouen els aspectes precisosdels afloraments no catalans, pel fet d'es-tar mes llunyans en la geografia i respon-dre a climes i habitats una mica diferents.

5e.) L'Oligoce inferior (37 a 33 m.a.e.)solament es considerara com una continua-66 del Ludic superior-Oligoce basal, puntcentral del tema.En resum, dins de les descripcions que

segueixen al llarg de l'escrit, hi haurc:Dades especialment del Ludic (Eoce ter-minal; 40 a 37 m.a.e.); conceptes relatius al'Eoce superior, com a tal (43 a 37 m.a.e.);de l'Eoce mitja (49 a 43 m.a.e.); i, algunavegada, de l'Eoce inferior (55 a 49 m.a.e.),donat que en aquests pisos estratigraficsinferiors es preparen, en diferents mo-ments i amb intensitats diverses, les carac-teristiques propies del Ludic). Vegeu lataula I per a un resum estratigrafic.

Finalment, les observacions i idees de

tipus mes general, obtingudes en diverses

obres de temes mes amples, seran expres-

sades en el text d'una manera continua,

sintetitzant diverses opinions i no porta-

ran, per tant, les citacions expresses dels

autors, encara que en la bibliografia gene-

ral si que constaran, almenys alguns noms.

Tal es el cas de: CAVELIER (1979); GOLPE

(1971, 1974, 1981); HARTENBERGER (1971a,

1972, 1973); HALLAM ( 1973); POMEROL

(1973); SOLE SABARIS et al. (1968); SIGE

(1976).D'altres treballs, no tan utilitzats, ni tan

sols es mencionaran i, menys encara,aquells articles que varen proporcionar so-lament aclariments aIllats, els quals subs-tancialment corresponien a les dades jaobtingudes pels altres mitjans mencionats.

124

TAULA I

TERCIARI

Sistemes oPeriodes

Series oEpoques

NE OGENPLIOCE

MiocE

OLIGOCE

3 m.a.e.

25 m.a.e.

?37 m a estampia superior 3 m.a.e.

. . .ESTAMPIA INFERIOR (FASE SANNOISIANA)

PALEOGEN

ocE

PALEOCE

5 m.a.e.

65 m.a.e.

Sup.; Bartonia

Mit.; Lutecia

Inf.; Ipresia

LUOIAMarinesiaAuversia

49 m.a.e.

55 m.a.e.

40 m.a.e.

43 m.a.e.

m.a.e.=milions d'anys enrera. Les dades numeriques corresponen al comen(;ament de les divisionsestratigrafiques.

ELS JACIMENTS DEL TRANSITEOCE-OLIGOCE A LA CATALUNYA CENTRAL

A) Conca del Bages ( area central catalana)

Els diversos punts fossilifers del Ludiamitja-superior, estudiats a la conca delBages (MASACHS, CRUSAFONT & VILLALTA,1954; GOLPE, 1971, 1974, 1981; CRUSAFONT &GOLPE, 1968, 1974) es troben a la rodaliadel nord de Manresa i a Cardona; estandistribuits en un radi d'uns vint quilome-tres a partir de Manresa, des de Rajadell,

a l'oest, fins a Artes i Avinyo a Pest, i ambel limit mes septentrional en aquest dltimlloc; Cardona, una mica mes lluny.La conca del Bages es una ampla super-

ficie d'erosio, com ara les veInes plana deVic i conca de Moia. Els materials domi-nants son argiles o margues de tonalitatsGlares, groguenques, blanquinoses o gri-soses. Hi ha tambe intercalacions de de-tritus mes grossos com a conglomerats ien alguns punts existeixen calcaries; perb,en general, aquests tipus de materials sonmenys abundants.La conca del Bages, aixf corn les de Moia

i Igualada, es inclosa en la gran depressiode l'Ebre. En la demarcacio darrera elstrams de 1'Eoce mari, a la vora de la serra-lada pre-litoral catalana, constitueixen unaorla de direccio SW-NE, a la banda est delsector (Igualada, Manresa, Girona). A ve-

gades, uns a la base, i d'altres als cimsd'aquests terrenys marins, es detecten aflo-raments continentals com ara els que defi-neixen el transit Eoce-Oligoce.

Els nivells continentals de 1'area centralcatalana, presentats amb una marcada ho-ritzontalitat, es deixen separar en dosgrups, o paquets estratigrafics: a) El traminferior, a la base de la formacio, es ca-racteritza per la presencia de Bulimus ge-rundensis i es considerat corn d'una edatpossiblement luteciana (Eoce mitja), o si-gui els terrenys mes antics. b) La divisiosuperior, nivells de color vinos amb inter-calacions grises i taques margoses, mes omenys continues, es considerada com aLudia superior (Eoce terminal) i es forma-da per materials dipositats al voltant delsquaranta milions d'anys enrera.

Els fossils dels estrats alts, encara queescassos, varen permetre de fer un estudidiferencial amb les restes dels animalstrobats en les explotacions mes proximes(Moia i la Segarra) i d'intentar una analisicomparativa amb altres informacions pro-veides per l'estudi de jaciments de conquesfranceses mes ben conegudes. Tots elsfossils, els quals van esser obtinguts dinsdels nivells grisencs intercalats en la for-macio vermella, son assignats a les zonesde mamifers fossils de -Montmartre»,Frohnstetten», « Ronzon» (o Hoogbutsel),

biozones 9-10 de la biozonacio de Thaler,

125

tot i tenint en compte In diticultat d'equi-paracio de jaciments separats per la geo-grafia. A mes , tampoc no es coneixen beles conditions ambientals envoltants delsessers representats pels fossils.

Tot i pensant , tamee, en les circumstan-cies d'un possible aillament de les terresat sud dell Pirineus , les conclusions po-den esser gi.iestionables en els details; pe-ro, d'una manera general , semblen accep-tables com a explicacio de la panoramicapaleobiogcografica , la qual va fer possiblela vida dels animals i de les planter dellimit Eoce-Oligoce.La fauna total dels onze afloraments de

la conca del Bages , com a conjunt, es refe-rible a diversos vertebrats . Els reptils sonrepresentats , d'una part , per restes d'os-sos i plaques de quelonis de dos tipus,Trionyx sp . ( tortugues de cursos d'aiguadolca de regions calides, encara que even-tualment puguin viure en aigiles salabro-ses i, adhuc, salades) i Testudo sp . ( Tortu-gues terrestres, d'habitat mes variat, seco humit). D'altra banda , altres reptilsabundants son els crocodilids , indicadorsde paisatges humits , representats perdents, ossos i plaques indeterminables.

Els mamffers son mes ben documentats.Hi havia: equoids paleoters, d'un grupuna mica semblant al dels cavalls actuals(Palaeotherium magnum i Plagiolophus an-nectens ); suiformes paleodonts, parentsbastant llunyans dels pores actuals (Ano-plotherium commune?); rosegadors teri-domids (Adelomys sp .), molt diffcils d'em-parentar amb rosegadors vivents. A mes ames, es van trobar rosegadors i carnfvorsindeterminats , aixi com restes d'un mami-fer petit inclassificable i ossos pot caracte-ritzables ; encara s'ha de mencionar icni-tes, o petjades , de vertebrats de diferentstipus.Aquests vertebrats van, gairebe sempre,

acompanyats d'alguns invertebrats, comara molluscs d'aigi-ies practicament dolces(Lymnaea sp . i Planorbis sp.) i d'altresd'ambients continentals (Melanoides albi-gensis).A Cardona es va trobar un suiforme an-

tracoterid , Elomeryx sp ., un pore estrany,de forma gran , molt semblant a d'altrestrobats a Tarrega, que fa pensar en unaedat mes recent per aquest jaciment. Endiversos Hoes, a la vora del castell de Car-dona, van esser descobertes ( Llado, comu-nicacio personal ) algunes icnites de diver-sos vertebrats i invertebrats ; aixi com

tambc diferents marques d'agents fisics,com ara ripple marks, empremtes de go-tes d'aigua de pluja; pero, no hi ha haguttries restes d'animals fossils. Tots els des-cobriments parlen d'indrets a les voresd'aigi.ies tranquil-les i sols tous, facilmentimpressionables. Aquest entorn devia con-venir tamee at suiforme.

L'edat calculada pels jaciments, Ludiamitja-superior, es basada, sobretot, en 1'ar-ribada de l'anoploterid a Europa i trobat aCosta de ]a Vila (Santpedor). El Ludia,part alta de l'Eoce superior, es claramentseparat de 1'Eoce inferior per les condi-cions climatiques i, especialment, caracte-ritzat per les extincions progressives demamffers, les quals es van accelerar pro-gressivament vers el final, abans del co-mencament de l'Oligoce.

Els animals immigrants determinats en-tre les restes van portar, en principi, unadireccio est-oest, com es bastant normalen totes les epoques, amb un altre compo-nent nord-sud, ja que les faunes i flores esvan veure forcades a buscar terres ambcondicions climatiques mes temperades.

Les localitzacions bagenques amb restesfossils son:-Costa de la Vila, a prop del poble de

Santpedor.Aquest va esser el primer jaciment es-

tudiat en aquesta conca. Es ubicat en elcami de Castellnou, a la vora de la capa delignit. Els fossils, clarament ludians, com-prenen: Trionyx, especialment, Testudo icrocodilids indeterminats; equoids tipicsde l'epoca, Palaeotherium magnum (unmolar) i Plagiolophus annectens (un astra-gal); artiodactils nous, Anoplotheriumcommune? (un cuboide i un navicular);Melanopsis albigensis.

El descobriment d'aquesta capa ligniti-

ca del Ludia superior, a la vora dell 300

metres per sobre el jaciment de sals po-

tassiques, va permetre de datar els dipo-

sits subjacents salins de Suria, Balsareny

i Cardona (MASACHS, CRUSAFONT & VILLAL-

TA, 1954) com a pertanyents a l'Eoce i noa 1'Oligoce com, fins aleshores, es pensava.Ws tard (GOLPE, 1971; CRUSAFONT &

GOLPE, 1968, 1974) es van donar a coneixeralguns altres jaciments:-Can Magrans (Artes).En les capes grises, a prop de la masia

del mateix nom, van esser trobades dife-rents restes: un rosegador teridomid, potidentificable, a causa de l.'estat de desgastde la serie dentaria (Adelomys, sp.); pla-

126

ques abundants do Testudo sp. i Triortv.Vsp., Lvmnaca sp., Planorbis sp. i Melanoi-des albigensis.- Salient ( poble).Aquest jaciment va esser localitzat a la

rodalia del cementiri del poble dins du-nes capes semblants a les dcls afloramentsanteriors ; es van poder reunir tan solsrestes molt poc determinables de paleote-rids ( Palaeotheriurn sp.); un peto , relati-vament complet de Trionyx sp.; algunsfragments d'esmalt dentari de vertebratei alguns exemplars de Melanoides sp.- Balsareny ( poble).A la vora de ] a carretera , a la mateixa

entrada del poble, es van obtenir algunesrestes de fossils dintre dunes margues gi i-senques , homologues de les anteriors: unamandibula, molt ben conservada, de pa-leoterid (Palaeotherium magnums) i res,tesrelativament abundants de Melanoides al-bigensis.- Balsareny ( carretera dc Fodina).Els escassos fossils varen esser trobats

en un dels marges de ]a carretera entreBalsareny i la fabrica de 1'empresa Fodi-na, dins de les votes grises, intercaladesen les margues i arenisqucs rogenques.Solainent es coneixen mamifers : un frag-ment de dent de rosegador indeterminati fragments d'alguns molars de Palaeothe-riuni magnum.- Riera del Tordell ( Soria).Situat en les margucs grises dell em-

barrancaments de la riera del Tordell, enel tram de Balsareny a Soria. Solamentes va trobar un pre molar inferior d'unpaleoterid (Palacotherhon magnum) i res-tes d'un petit mamifer indeterminat; pla-ques cranials de crocodilids indetcrminats,plaques de l'espatllera de Testudo i Trio-nvx i fossils de Melanoides albigensis.- Avinyo.Molt a la vora d'aquest poble , i dins de

les margues grises de la formacio , es varendescobrir plaques de Testudo sp . i diversosexemplars de Melanoides sp.- Soria.Als voltants del poble es varen trobar

plaques de quelonis, fragments d'ossos in-,determinats aixi com icnites de mamifers;tots els exemplars dels tres grups citatsson de punts fossilifers diferents.- Call(Is.Solament cal esmentar restes molt es.

casses de quelonis i alguns ossos de ver-tebrate indeterminats.- Rajadell.

Nomes es varen exhumar algunes restesindeterminades d'ossos i plaques de que-lonis.- Cardona.A la rodalia de Cardona, i en diversos

punts, es va descobrir la presencia d'essersa traves de diferents manifestacions. Aixi,corn a fossils reals , va esser citat solamentElomeryx sp., forma gran , i com a repre-sentacions d'activitat animal les icnites, ames dels altres testimonis de fenomensatmosferics o de condicions especials de1'entorn.

B) Conca de Moia ( area central catalana)

Aquesta conca esta separada de la regiodel Bages per sediments de l'Eoce marl.Els fossils de la zona moianesa es trobendins duns nivells una mica mes modernsque els bagencs, en la part mes alta de labiozona de Montmartre o, segons CAVELIER(1979), en la biozona de Frohnstetten; esa dir, de l'Eoce mes alt (Ludic superior),limit terminal de l'Eoce. La litologia mos-tra unes caracterfstiques un xic diferentsde les de la zona del Bages; pero, en con-junt, es pot establir un paral•lelisme entreambdues conques.

a) A la base de la formacio, dins d'unes

margues rogenques i grisenques, poc fer-

tils, en contacte directe amb els nivells

marins, es varen descobrir a la rodalia

de Torremagra (Collsuspina) unes capes,

les quals poden esser correlacionades amb

les dels voltants de Manresa. En aquest

jaciment inferior moianes es van rescatar

solament restes de quelonis (Testudo sp. i

Trionvx sp.) i algunes dents de crocodi-

lids, reptils que fan pensar en regions

humides.b) A la part mes alta del conjunt d'a-

qucstes serralades, les quals coronen laformacio marina de la plana de Vic, hi hala localitat de Sant Cugat de Gavadons(Collsuspina), dins d'un bane calcari ambmoltes restes diversificades de mamifersi reptils fossils, dell quals es coneixen pla-ques dermiques, ossos, mandibules i pecesdentaries aillades, que representen «unafauna de Montmartre evolucionada, per so-bre la Grande Coupure>> (CAVELIER, 1979).Son formes petites, les quals represen-

ten animals d'ambients humits i boscosos(suiformes paleodonts, primats, alguns ro-segadors, crocodilids i quelonis). Les col-lectivitats mes abundants son: plaques de

127

quelonis; dents de crocodilids; dents ailla-des, mandibules i maxillars de rosegadorsteridomids.

Els animals assenyalats a Sant Cugatson: Peratherium sp.; insectivors indeter-

minate (escassos, pero possiblement dues

especies); Pseudoloris reguanti; Necrole-

mur sp.; Microchoerus ornatus; Pairomys

crusafonti; Theridomys golpei; Pseudolti-

nomys cuvieri; ?Elfomys cf. nanus; Glira-

vus sp.; carnivors indeterminats (dues es-

pecies); Moiachoerus simpsoni; Dichodon

cf. frohnstettense; Dichodon cervinum

(GOLPE, 1971, 1974; THALER, 1968; HARTEN-

BERGER, 1971a, 1971b).Aquesta epoca correspon a un periode

fred, de denudacio continental, en que vatenir lloc la primera onada d'immigracioasiatica d'animals; aquestes circumstan-cies coincideixen amb un augment de plu-ges, a les quals segueix una fase d'aridesa,junt amb una altra de baixa temperatura;la suma de fenbmens va donar corn a re-sultat un renovament de la fauna i de lavegetacio.

C) Area de la Segarra

Dins d'aquesta demarcacio geografica esvan obtenir dades interessants per a 1'es-tudi de la frontera cocena-oligocena en elsjaciments catalans i aixi es varen assenya-lar (GOLPE, 1971, 1974) quatre localitza-cions fossiliferes: Rocallaura (Tarragona),a la vora de Montblanc, solament amb res-tes del suiforme Entelodon magnum, d'e-dat una mica mes recent que Sant Cugat;Sant Pere dels Arquells (Cervera), ric enplantes fossils, les quals parlen d'una regiocostanera pantanosa, amb restes abun-dants de falgueres, palmeres, lauracies imiricacees; El Talladell (Tarrega) ambfossils de vertebrats, els quals varen de-terminar una edat estampiana, claramentmes recent que els nivells del Bages, al-menys els dos ultims, ja que Rocallaurapodria esser un Oligoce basal.La quarta localitzacio es va anomenar

«Calaf», encara que representa diversoshoes dels voltants del poble; el conjuntd'afloraments es considerat com a Oligocebasal, o, potser, un xic mes antic, zona deFrohnstetten, mes o menys com, ara SantCugat.

Els tres primers jaciments, el segon delsquals es Punic conegut amb plantes bendeterminables, no es tindran en compte

en 1'analisi comparativa de les faunes li-mitrofes de 1'Eoce i l'Oligoce, pel fet d'es-ser ja una mica llunyans en el temps, ode tenir pocs fossils (el cas de Rocallau-ra), nrentre que el quart servira com apunt de referencia d'una aguditzacio de lescondicions paleobiogeografiques de l'epo-ca; possiblement, un xic mes fredes i meshumides que les extretes a partir dels es-sers representats pels fossils dels jaci-ments bagencs i les 'notes complementa-ries donades per l'estudi de 1'explotaci6moianesa.

El jaciment de Calaf esta consideratcom de la facies sannoisiana de l'Estam-pia (Oligoce basal), i es pot considerarparallel a Ronzon o Hoogbutsel (GOLPE,1971, 1974; CRUSAFONT, GOLPE, GIBERT &T H ALER, 1972). Esta format per marguesgrises amb intercalacions rogenques, lesquals son clarament visibles, sobretot alsvoltants de Calaf i, especialment, als mar-

ges de les carreteres de Pons i Cervera. Hi

ha tambe restes provinents de les teuleriesproperes.A Calaf es coneixen des d'antic restes

d'anoploterids (Diplobune minor), troba-des als lignits, i antracoterids (Bothriodon[ =Ancodus] aymardi), tots dos suiformesancodonts, parents encara llunyans delspores actuals. Els rosegadors son abun-dants. Es va trobar una mandibula, clas-sificada entre els marsupials (Peratheriumsp.), animals no gaire citats, per ara, enla geografia del passat catala, per be quetambe es va obtenir a Sant Cugat.

El total de formes exhumades a <<Ca-laf» es: Bothriodon aymardi, Diplobuneminor, ?Ephelcomenus sp., Peratheriumleptognatus, Theridomys aquatilis, Theri-domys sp. Aquesta fauna indica condicionsforestals i humides i no presenta formesnoves; els animals son de caracter euro-peu. L'existencia dels lignits corrobora lapresencia de vegetacio abundant en Hoesaquosos.

MARC GEOLOGIC I GEOGRAFIC GENERAL

DELS ENTORNS CATALANSAL LIMIT EOCE-OLIGOCE

En fer les consideracions d'aquests jaci-ments del limit Eoce-Oligoce s'ha de pre-cisar, un xic mes estrictament, llur inte-gracio dins el mare geologic. Llur establi-ment es va efectuar durant la formacio dela depressio de l'Ebre.

128

S'han de triar, doncs, almenys com apunt de partida, els seixanta milionsd'anys enrera, devers la base del Paleogen.Durant aquest temps (65-25 milions d'anysde durada), la zona ocupada avui per laMediterrania occidental era un continent,la Tirrenida, o un quasi continent, si esque es mante la possibilitat que la terraferma fos un conjunt d'illes.

Posteriorment, durant el Neogen, es vaestablir una entrada del mar des de 1'es-tret betic fins al centre d'Europa; el re-sultat va esser un perfil de costa catalano-valenciana, gairebe igual que factual- elqual va tornar a canviar mes tard, abansde prendre la forma d'avui- i el nord dela Tirrenida es va enfonsar, com a conse-giiencia de la transgressio del mar mioce,mes al nord del golf de Lleo, cap a 1'in-dret que avui ocupa la vall del Roine.

Al nord-oest d'aquesta terra tirrenidaemergida hi havia, dependent de l'oceaAtlantic, el golf aquitano-aragones, el qualcobria, per tant, el domini que despresocuparien els Pirineus.

Al llarg del Paleogen el golf es va anarreduint fins a romandre, al Mioce, sola-ment com un entrant del mar a l'oest dela cadena muntanyenca, i el seu hoc vaesser ocupat per llacs, a manera de marsinteriors, de llacunes o taques d'aigua pan-tanosa, i bassals. A 1'Eoce inferior el golfes va dividir en dues fosses quasi simetri-ques a banda i banda dels Pirineus, elsquals, tot just comencaven a emergir per1'extrem oriental (Pirineus provencals), du-rant I'Ilerdia (Eoce basal).La transgressio marina contemporania,

segons avancaven les aigbes terra endins,anava dipositant sediments marins fins aPest; es a dir, fins a Catalunya. Les oscil-lacions del golf varen permetre la forma-66 de nivells successius continentals in-termedis, cada vegada mes amples, quedonaren Iloc a 1'origen de factual depres.sio de l'Ebre.D'aquesta manera, el gran mar interior,

que arribava a Catalunya, va rebre els ma-terials detritics aportats pels rius en des-embocar en les seves voreres, tant perPest, provinents del massis catalano-ba-lear, com pel nord, vinguts dels Pirineus,formant una linia marcadora dell margesmarino-continentals.

Els nivells continentals mes antics cone-guts dins aquest Eoce inferior catala sonels corresponents a les voreres cuisianes(part mes alta de l'Ilerdia), en les quals

hi va haver faunes de regions salobroseshumides. Els mamifers estaven constituits,en gran part, pels Paleohipids, equids fos-sils de bosc o hiracoterids (Propachynolo-phus) i alguns pro-simis (Agerina), elsquals esdevingueren endemics, propis no-mes d'aquestes regions de la Noguera Pa-llaresa i conca d'Ager (Cuisia-Lutecia), del'area de la Noguera Ribagorcana i, ja ala provincia d'Osca, de la conca de l'Isa-vena; les dues demarcacions darreres com-prenen estrats corresponents al lapse detemps mes llarg (Cuisia-Bartonia).En el limit de l'Eoce mitja-superior (Lu-

tecia superior) es va altar la zona axialpirinenca, es va enfonsar ]a fossa de l'E-bre i, al mateix temps, es van dipbsitarels materials del basament de la depres-sio del riu. Els terrenys continentals dela regio catalana son de tipus lacustre, ti-pic de voreres d'aigua, amb digitacionsde nivells de riberes de mar i de zones sa-labroses, en els quals varen esser abun-dants les faunes de caracter humit, comara els equids hiracoterids (Pachynolo-phus), els petits suiformes paleodonts iels lofiodontids (Lophiodon i Chasmothe-rium), tots ells animals de dificil compa-racio amb els actuals.A 1'Eoce superior (Bartonia) en el mar

interior, o llac catala, es varen acumular,en les seves regions septentrionals i orien-tals-meridionals, diposits de conglomerats,els quals assenyalen les vores de les aigiieseoceniques, avui testimoniades per lesmuntanyes de Montserrat, Sant Miquel,Sant Llorenc i d'altres, pel costat sud-est;i, pel nord, entre altres, pels Collegats. Enels limits tranquils, amb escasses aporta-cions fluvials, es varen formar calcariesnummulitiques molt caracteristiques, men-tre que al mig del llac es varen dipositarsals sodiques i potassiques de gran po-tencia.

Els nivells continentals del Bartonia in-ferior (Auversia i Marinesia ) catala, a labase dcls conglomerats, estaven cobertsper boscos, com ho demostren les faunesde Capella (Isavena, Osca). Entre els ma-mifers d'aquest jaciment cal destacar elspro-simis (Arisella, Pivetonia i Adapis), iels petits suiformes (Cebochoerus), juntamb les capes lignitoses, dins de les qualses troben tambe impromptes de diversesplanter indeterminables.En un altre jaciment de la mateixa con-

ca i edat, Laguarres, es varen trobar in-sectivors leptictids i un Gliravus, els quals

129

permeteren de determiner 1'edat de lescapes.

Al Bartonia superior (Ludic) es varensedimentar els jaciments de Sossis i deRoc de Santa (Ludic inferior) amb faunesmolt interessants, les quals devien viureen un ambient semiarid-humit, amb plu-ges estacionals i forts periodes secs, pro-pis del clima subtropical.En general, al Ludic inferior hi va haver

un empobriment de la vegetacio i com aresultat una extincio -d'especies i un min-vament de mida en els animals, la qualcoca els inadaptaria mes tard al ninxolon ja estaven installats. Aquests fets sonben clars a Roc de Santa (CASANOVAS,1975).

El jaciment de Sossis esta sedimentat ala base dels conglomerats posterogenicspirinencs suprajacents, tipus montserrati;aquests materials representen, en realitat,una continuitat amb els de la zona septen-trional de la depressio de 1'Ebre. A Sossisson abundants els suiformes (Choeromo-rus, Catodontheriur, Dacrytherium i Lep-totheridium), diversos insectfvors (Leptic-

tis, Saturninia), pro-simis (Necrolemur,Adapis, Pseudoloris), paleohipids de bosc

i llurs depredadors (Hyaenodon), algunsfisipeds petits i alguns tilopodes; en la part

baixa del bosc devien abundar els rosega-

dors teridomids (Adelomys, Isopthycus,Pseudoltinomys). La fauna de Roc de San-

ta es mes escassa i monotona; cal desta-

car l'abundancia de paleohipids.Les formacions lignitoses, tipus Calaf,

de terrenys un xic mes moderns, possible-

ment de la base de l'Oligoce son el testi-

moni dels boscos enfangats dels entorns,

mes o menys llunyans del mar. Els lignits,

junt amb els animals trobats, parlen cla-

rament de les condicions continentals hu-

mides dels jaciments, que es podrien haver

format a 1'epoca de la recrudescencia de

les pluges, com d'una manera general, va

ocorrer a tot arreu del mon, devers el co-

mencament de l'Oligoce; per be que poden

respondre tambe a fenomens mes locals,

una mica mes antics.

EL MARC PALEOBIOLbGIC GENERALI L'ENTORN DELS ESSERSDEL LIMIT EOCE-OLIGOCE

oligoce -com a fenomen implicat en lescircumstancies formadores del nord d'Es-panya, ja presentat abans- ha demanatun enquadrament llarg, com tots els pro-cessos geologies. El limit inferior triataleshores ha estat la base del Terciari is'ha fet una analisi de l'interval correspo-nent al Terciari inferior (60-35 m.a.e.) enel qual eren inclosos alguns aspectes de1'Oligoce inferior.

Els encadenaments paleobiologics es fa-ran amb acotacions mes restringides do-nat que els esdeveniments implicats enllur establiment son de desenvolupamentcurt; el proces va estar especialment de-terminat: per les variacions climatiques apetita escala, pero marcadores; per feno-mens geografics relativament curts, i pelsmateixos ambients biologics. Aquests fetsvaren influir notablement en la installacioo perdua d'especies, ben adaptades alscanvis o extingides per ells, respectiva-ment, tot i que aquest conjunt de carac-teristiques depen de fenomens geologico-estratigrcfics de petita amplada, els qualsengloben tots els altres aspectes de 1'evo-luci6 biologica.

Per aixo, ara s'ha triat basicament 1'in-terval de 1'Eoce (55-37 m.a.e.), que conteels fets esmentats, els mes proxims a laformacio dels essers dels terrenys eocenscatalans i, en especial, dels animals finieo-cens, els quals varen tenir llurs imme-diats antecessors immersos en la part su-perior d'aquesta epoca geologica, o sigui,a l'Eoce superior.

Dins de 1'Eoce, en general, es va poderestablir una serie de nivells-guies, basatsen els perissodactils paleoterids i en elsrosegadors; encara, pero, no ben correla-cionats amb els estatges estratigrafics clas-sics. En linies generals, es pot dir que, amb1'inici de 1'alcament alpi, al principi del'Eoce, va comencar un refredament gene-ral del clima i un augment de 1'aridesa, elsquals es varen anar aguditzant d'una ma-nera progressiva durant tot 1'Eoce supe-rior i mostraren tambe alguns periodes in-termedis, en que aquestes tendencies debase es varen veure alterades.

a) A 1'Eoce inferior van apareixer aEuropa els Perissodcctils, Artiodcctils iRosegadors, la qual coca va canviar el ca-racter de les faunes terrestres. Hi va haverun gran intercanvi faunistic entre els dos

La petita sintesi del desenvolupament costats de l'ocec Atlantic i es possible que

geologic i estratigrafic dels terrenys de la tambe hi hagi hagut una petita comuni-

Catalunya central durant el temps eoceno- cacio entre Europa i Asia. A l'Eoce infe-

130

rior hi va haver una vegetaci6 luxuriant,tropical, prbpia d'un clima molt calid ihumit.

b) L'Eoce mitja va esdevenir una etapamenys tropical; va sorgir, doncs, una fluc-tuaci6 climatica, pero encara petita, unadisminuci6 de les precipitations, tot guar-dant un caracter mes o menys tropical,humit.Va comencar, aleshores, una transgres-

si6 molt forta, continuaci6 de la iniciadaa ]'Eoce inferior i es va arribar a 1'insula-ritat d'Europa; aquesta va romandre ailla-da per la serralada alpina, el mar delsUrals i per la installaci6 de l'ocea Atlantica l'hemisferi nord, fets ja iniciats a l'Eoceinferior. D'altra banda, la zona pirinencava actuar com una barrera mes per a Espa-nya i es pot parlar d'una provincia his-panica. Aixo va donar, com a consegiien-cia, la formaci6 de faunes endemiques ambla diferenciaci6 de diversos grups siste-matics.

c) L'Eoce superior va esser un tempscaracteritzat per alternances climatiques ievolutives a tota la regi6 occidental euro-pea. El clima fonamentalment tropical esva tornar, a final de ]'Eoce superior, fredi sec amb intervals humits; es varen refer-mar els moviments alpins; es va detectaruna regressi6 notable de les aigi.ies i sesedimentaren importants facies de profun-ditat.Durant tot ]'Eoce superior es produf una

acusada persistencia de formes autbctones(endemismes) fins que no va arribar 1'in-tercanvi entre Europa i Asia; dintre delsanimals mes tipics sobreviuen els equoidspaleoterids i plagiolbfids, pero es un pe-riode d'empobriment faunistic general finsa la immigraci6 ja esmentada.

cl) En la part inferior de ]'Eoce supe-rior (Auversia i Marinesia), estatges geo-lbgics no detectats en les faunes mamife-res catalanes, va tenir floc una recrudes-cencia de les pluges, amb un clima, en con-junt, una mica mes tropical (Marinesia ba-sal), el qual canviara en la part mes altaamb periodes de sequedat i, adhuc, grids,corroborat per la presencia de miricaciesi betulacies. Abans, durant 1'Auversia, ha-via existit una flora temperada i unes ex-tincions progressives.

El fet que el golf hispano-frances hagifuncionat com a mar fins ]'Eoce inferiori, d'aci, que les terres iberiques hagin for-mat una quasi-insularitat o un aillamentcomplet, dificulta, com tantes vegades en

la histbria geologica, les homologacionsfaunistiques i floristiques amb els animalsi plantes d'altres jaciments europeus; lesconclusions, doncs, han de ser solamentaproximatives a una realitat no assolidadel tot. Amb tot, com a mart orientatiudels entorns dels essers eoceno-oligocenssembla forta acceptable la sintesi feta ambles faunes conegudes.

c2) Per aixb, amb aquesta sintesi paleo-biolbgica com a base, es pot ja diferenciarel Ludia, la part mes recent de ]'Eoce su-perior, l'epoca tractada mes especialmenten el treball. Ara be, dintre d'aquestes ca-racteristiques esmentades, encara va tenirlloc una reestructuraci6 notable durantaquest Eoce superior mes alt, estratigrafi-cament, mes recent temporalment, i molttipic biolbgicament.Hi va haver elements menys calids en

les plantes i es va installar la vegetaci6 ar-toterciaria a tot Europa, i aquesta floraesdevingue cada vegada mes meridional;va produir-se una denudaci6 i la fauna lu-diana va evolucionar o es va fer endemicaseguint les alterations del clima, caracte-ritzat per una baixada general de la tem-peratura, i els retocs de la geografia, jaque, tant Puna com els altres, varen pro-vocar les transformations dels paisatges.Es aci on s'arriba estrictament al punt

proposat pel titol del paragraf: el limitEoce-Oligoce (Ludia-Estamp ia). Es aixicom es pot comprendre la importancia del'estudi dels mamifers d'aquests jacimentsludians centrocatalans, al voltant de lafrontera estratigrafica tantes vegades ano-menada, la qual, pero, es tambe de dificilsi contraposades opinions interpretatives,quan es toca el punt d'una dataci6 i carac-teritzaci6 precises.

L'evoluci6 de les especies de mamiferses va fer molt rapidament durant el Ludia;en temps molt curts i en grans dominis,pero no d'una manera sincrbnica; aquestsfets donen corn a resultat el parallelismepot precis de formes, pero permeten unacomparaci6 mes eficient que en temps an-teriors.Durant tot el Ludia els diferents fen6-

mens paleobiogeografics, matisats segonsles circumstancies mes locals, assenyalenunes tendencies constants; pero no conti-nues, sin6 mes aviat alternades.Un primer aspecte important a conside-

rar en el Ludia es la diversitat especificaen diverses linies sistematiques, amb unatransformaci6 rapida. Una segona caracte-

131

ristica notable es 1'extinci6 de formes eu-ropees, en profit de la installacio d'especiesorientals, asiatiques, la qual cosa va esser

mes clarament experimentada durant 1'O-

ligoce. Aquesta segona tendencia comporta

un fet contrari a la primera, ja que finalit-

za en un empobriment faunistic i un min-

vament de la varietat dels animals. La se-

gona caracteristica implica (al mateix

temps que facilita) la tercera qualitat del

Ludia, les immigrations.D'altra banda, es va produir, simultania-

ment tambe, una regressio proeressiva de

les facies llacunar i lacustre, en profit de

la inauguracio de nous ninxols continen-

tals no aquatics, els quals es varen alter-

nar amb els propiament aquatics als mar-

ges de les aigiies, tot seguint el ritme oscil-

latori del minvament o de la parca expan-

sio d'aquestes, en punts molt localitzats icondicionats, tal com ho demostren lesfaunes d'animals no aquatics i els molluscsadaptats a aigi-ies dolces i de poca profun-

ditat, a mes d'alguns vertebrats d'aques-tes contrades.

RESUM I CONCLUSIONS

L'examen dels jaciments amb mamifersfini-eocens centrocatalans -aixi com els

estudis complementaris paleobiogeografics

i les comparacions dell animals trobats en

els afloraments amb altres faunes i habi-

tats, aproximadament de la mateixa edat

fora de la Catalunya central mes ben co-

neguts- ha permes de treure una visio de

conjunt relativament ben documentada de

Ilurs faunes, tot i que aquestes siguin es-

casses.La degradacio climatica i 1'evoluci6 dels

essers en els temps de la sedimentacio delBages, Moia i Calaf varen seguir el carac-ter propi dels animals i plantes de 1'oestd'Europa.Durant el lapse temporal transcorregut

des de la part mes alta (Ludia) de 1'Eocesuperior fins a 1'Oligoce inferior es distin-geixen unes quantes fases ben marcades enels canvis climatics, faunistics i floristics;Ilurs expressions son diferents en els di-versos llocs estudiats, a causa de l'hetero-cronia dell resultats del proces paleobio-logic al llarg de la geografia i dels aspectesparticulars de cada medi habitable.En considerar que els fets no varen es-

ser simultanis a tot arreu, cal establir enles faunes espanyoles, encara que sigui no-

mes a tall de sintesi, les tres o quatrealternances generals mes caracteristiquesdel Ludia: A) inferior-mitja, aridesa i ex-tincions; B) principi del superior, augmentde pluges, canvi de paisatges i primeraonada migratoria; C) part mitjana del su-perior, aridesa, refredament i extincions;D) final del superior, pluges i segona vin-guda d'animals asiatics; E) ja a 1'Oligoce,mes pluges, mes fred, mes immigrants.

Aixi, doncs, va comencar ara fa quaran-ta-cinc milions d'anys, un canvi notable enaugmentar, de manera global, l'aridesa i,amb ella, l'empobriment progressiu de lafauna i la flora; al mateix temps, va haver-hi un progressiu refredament general, mesaccelerat al final de l'Eoce o/i a la basede l'Estampia, el qual va produir efectesactivadors en les extincions.En desglossar per parts el desenvolupa-

ment paleobiogeografic d'aquest mon del'Eoce final, el curs dels esdeveniments res-ten aproximadament aixi:

lr.) L'inici del Ludia va representar uncreixement de l'aridesa i es varen produirextincions, com a consegdi ncia immedia-ta; es produi, tambe, un sensible refreda-ment i una nova emersio alpina; semblaque aquests dos tets son simultanis.

2n.) Al limit Ludia inferior-mitja per-sisteixen les conditions anteriors d'aridesai continuen les desaparicions de les espe-cies i, com a resultat evident, la fauna esmolt escassa. Tambe, i com a consegiien-cia d'aquestes circumstancies, va haver-hiuna fase d'endemisme amb la formacio ra-pida d'especies novel, ja que la part occi-dental del continent europeu era quasiuna ilia.

3r.) Al Ludia mitja va comencar la im-

migracio asiatica, Pest d'Europa va emer-

gir temporalment, la qual cosa va afavorir

1'entrada d'aquesta primera i petita onadad'animals.

4t.) Al comencament del Ludia superior

canvia el panorama, ja que va haver-hi un

fort desmantellament continental i un aug-

ment de precipitacions; al mateix temps,

arribaren, ja de manera confirmada, els

primers visitants orientals, nous anoplo-

terids, cainoterids i remugants gelocids,

entre els mes tipics, els quals ocuparen els

ninxols buits a causa de les extincions

precedents. S'assenyala 1'arribada de 1'ar-

tiodactil Anoplotherium a Europa; la seva

presencia es constatada a Costa de la Vila

(Santpedor, Bages). Aquesta primera vin-

guda, esporadica, restringida, precursora

132

de ]a gran infiltracio posterior, testimoniauna comunicacio parcial d'Europa ambl'Asia continental, ja que certes especiesestan en clara connexio amb formes pro-pies de mes enlla dels Urals.

5e.) Durant el Ludia superior va tornaruna nova fase d'aridesa i es va produir unabaixada notable de la temperatura i, coma conseq iencia, es renova la vegetacio,'esmodifica el paisatge i s'extingeixen, encarames, especies ja habituades a climes sub-tropicals; corn a resultat final, resten lliu-res nombrosos ninxols ecologics.

L'evolucio climatica esta registrada enla flora, la qual es fa mes mediterrania,mes temperada, i perd completament elcaracter tropical que tenia a l'Eoce infe-rior. Aquesta degradacio de l'ambient, sibe es cert que per si mateixa no dona hoca una gran varietat d'habitats, aixo noobstant, crea alguns nous habitacles, elsquals, juntament amb els buits, proporcio-nats per les extincions, ajuden a prepararindrets adients pels nous immigrants, elsquals, provinents de climes asiatics mesfreds s'installaren aixi en uns escenariseuropeus molt poc poblats. Aquest semblaesser el temps dels animals bagencs.

6e.) Al Ludia final, terminal, limit, co-mencen fortes pluges, les terres orientalsd'Europa van sofrir una nova emersio, ambl'elevacio alpina inclosa, la qual cosa vapermetre l'entrada d'una nova serie d'ani-mals resistents al clima, ben adaptats alsnous biotops que els oferia Europa. Elcanvi va esser tan notable, qualitativamentparlant, que apareixen, adhuc, mamifersd'ordres sistematics no coneguts fins ales-hores en les faunes europees.La segona, la Immigration de la Grande

Coupure (SIGE, 1976), ampla, continua, defi-nitiva, va tenir, de fet, una realitzacio es-glaonada en diverses fases; pero, en total,va produir un canvi important dins de lafauna d'Europa occidental, al principi de1'Oligoce, com a resultat efectiu de totesIes circumstancies expressades. (La grancoupure de Stehlin.)La variabilitat d'opinions sobre la posi-

cio relativa de la base de l'Oligoce es de-guda, en una bona part, al fet que lesdues entrades d'animals asiatics no varenesser ni tan instantanies, ni tan rapides, nitan sincroniques corn pot semblar, al llargde la geografia.

E,s ara quan es constata el refredamentmes fort i quan la flora es fa d'ambitstemperats. Hi va haver una caiguda brutal

en la mitjana anual de la temperatura ambla modificacio corresponent dels biotops,al mateix temps que varen disminuir lesaigi-ies; tots dos fenomens, segons algunsautors, varen esser produits per una gla-ciacio polar.

7e.) Finalment, a la base de l'Oligoce,representat a Catalunya per la fauna deCalaf, corn a continuacio dels processosdel Ludia terminal (si no va esser al Ludiamateix, ja que es fa dificil parlar de data-cions mes precises), a mes del refreda-ment, el qual va arribar al minim climatic,augmenten les pluges. Aquests fenomensvaren provocar 1'extinci6, gairebe total, deles especies indigenes que encara existien;resten, aixi, nous ninxols per als immi-grants, els quals continuen arribant, i s'a-dapten als nous canvis climatics d'aridesa,son animals mes resistents, encara que nogaire diversificats. Apareixen, al mateixtemps, vegetals d'altituds elevades.Fora de Catalunya, els jaciments de Ma-

llorca, area del Baix Segre (Mcquinensa iFraga) podrien correspondre tambe aaquesta epoca.

Ja, per a completar el panorama, no res-ta sing destacar el fet que a l'Estampiainferior va haver-hi una tendencia a la se-quedat amb periodes grids, els quals esvaren estendre a tot 1'Oligoce, i es forma-ren evaporites.Ara be, una vegada afincats i estabilit-

zats els nous immigrants a 1'Oligoce infe-rior europeu, els animals de procedenciaasiatica es varen expansionar rapidamenten conquerir els diversos ninxols buitsdisponibles, i varen proliferar d'una mane-ra molt patent, mes accentuada, per aixo,a 1'Oligoce superior, en restablir-se unescondicions d'habitabilitat mes favorables,quant al clima.A 1'Estampia mitja va comencar, certa-

ment, a pujar la temperatura, al mateixtemps quc s'inicia ]a subsidencia de la de-pressio de 1'Ebre. A 1'Estampia superiordeclina la temperatura fins a l'Aquitania.En resum, en aquesta frontera entre

1'Eoce superior i 1'Oligoce inferior, meso menys el temps en que varen viure elsanimals centrocatalans, restes dels qualsvaren esser descobertes al Bages, Moia ila Segarra, va haver-hi a tota la terra unproces marcat de descens de la tempera-tura mitjana anyal i una tendencia a lasequedat, com a telo de fons, i amb inter-vals d'episodis mes temperats i secs o,adhuc, grids intercalats, com a matisos,

133

demostrats per la natura evaporitica d'al-guns diposits sedimentaris, sense que latemperatura augmenti d'una manera mar-cada; almenys, d'una forma evident, noes detecta en els components faunistics ifloristics.

Les circumstancies ambientals de la Ter-ra, les quals varen definir ]a Vida del m6nde fa uns quaranta fins a trenta-set milionsd'anys, varen romandre reflectides tambea ]'area central catalana, la Segarra i enpunts mes aillats d'altres arees i conquesfossiliferes hispanes; de totes maneres, pe-ro, amb una representacio mes nombrosaa la regio catalana.

BIBLIOGRAFIA

CASANOVAS-CLADELLAS, M. L. 1975. Estratigraf fa yPaleontologia del yacimiento ludiense de Rocde Santa. Area del Noguera-Pallaresa (Tesi).Paleont. y Evoluc., X: 1-158.

CAVELIER, C. 1979. La limite Eocene-Oligoceneen Europe occidental. Mem. 54. Univ. LouisPasteur de Strasbourg (These).

CRUSAFONT-PAIR6, M. & GOLPE-POSSE, J. M. 1958.Los nuevos yacimientos de Mamiferos del Eoce-no espanol. Bol. Geol. y Min., 79 (IV): 341-353.

CRUSAFONT-PAIR6, M. & GOLPE-POSSE, J. M. 1974.Nuevos yacimientos del Terciario continentaldel NE de Espana. Acta Geol. Hispdnica, IX(3): 81-83.

CRUSAFONT, M., GOLPE, J. M., GIBERT, J. & THA-LER, L. 1972. El yacimiento sanoisiense de Calaf,

tres cuartos de siglo despues. Paleont. y Evol.,III: 63-65.

GOLPE-POSSE, J. M. 1971. Suiformes del Terciarioespanol y sus yacimientos. Tesis doctoral. Uni-versidad de Barcelona.

GOLPE-POSSE, J. M. 1974. Faunas de yacimientoscon Suiformes en el Terciario espanol. Paleont.y Evol., VIII: 1-89.

GOLPE-POSSE, J. M. 1981. La regio del Bages arafa quaranta milions d'anys. XXVI Assernbleaintercomarcal d'Estudiosos (Manresa, octubre1981).

HALLAM, A. (Ed.). 1973. Atlas of Paleobiogeogra-phy. Elsevier.. Amsterdam.

HARTENBERGER, J. L. 1971a. Les Rongeurs de ]'Eo-cene d'Europe: leur evolution dans leur cadrebiogeographique. These. Montpellier.

HARTENBERGER, J. L. 1971b. La systematique desTheridomyoidea (Rodentia). C. R. Seanc. Acad.Scienc.: 1917-1920.

HARTENBERGER, J. L. 1972. Les Rongeurs de ]'Eo-cene d'Europe et la biogeographie. 24th I.G.C.(1972), sect. 7: 155-162.

HARTENBERGER, J. L. 1973. Les Rongeurs de ]'Eoce-ne d'Europe. Leur evolution dans leur cadrebiogeographique. Bull. Mus. nat. Hist. Nat. (3),132: 49-70.

MASACHS, V., CRUSAFONT, M. & VILLALTA, J. F. DE.1954. Sur ]'age du gisement potassique de laCatalogne. C. R. Soc. Geol. de France, 13: 304-305.

POMEROL, C. 1973. Stratigraphie et Paleontologie.Ere cenozoique (Tertiaire et Quaternaire). Doin.Paris.

SIDE, B. 1976. Les Insectivores et Chiropteres duPaleogene moyen d'Europe dans l'histoire desfaunes de Mammiferes sur ce continent. Paleo-biol. continental, VII (3): 1-25.

SOLE-SABARfS, L. et at. 1968. Geografia de Catalu-nya, I, Geografia general. Aedos. Barcelona.

THALER, L. 1968. Pairomys crusafonti nov. gen.,nov. sp., Rongeur enigmatique de ]'Oligoceneinferieur d'Espagne. C. R. seanc. Soc. Geol.France, 4: 164.

134