ONF Dossier Forestier 19

L E S D O S S I E R S F O R E S T I E R S

Ltude des insectes en fort :

mthodes et techniques,

lments essentiels pour une

standardisation

Synthse des rflexions menespar le groupe de travail

Inventaires Entomologiques en Fort

(Inv.Ent.For.)

Rdacteurs en chef

Christophe BOUGET et Louis-Michel NAGELEISEN

N 19 - MARS 2009

OFFICE NATIONAL DES FORTS

OFFICE POUR LES INSECTES ET LEUR ENVIRONNEMENT

RSERVES NATURELLES DE FRANCE

CEMAGREF

LETUDE DES INSECTES EN FORET : METHODES ET TECHNIQUES,

ELEMENTS ESSENTIELS POUR UNE

STANDARDISATION

Synthse des rflexions menes par le groupe de travail Inventaires Entomologiques en Fort (Inv.Ent.For.)

Coordination : Louis-Michel NAGELEISEN

Rdacteurs en chef :

Christophe BOUGET et Louis-Michel NAGELEISEN

Secrtaire de rdaction : Philippe BONNEIL

Comit de Rdaction :

Philippe BONNEIL, Foix (09), [email protected] Christophe BOUGET, Cemagref, Nogent-sur-Vernisson (45), [email protected]

Herv BRUSTEL, EI Purpan, Toulouse (31) [email protected] Pierre-Henri DALENS, Rmire-Montjoly (97), [email protected]

Emmanuelle DAUFFY-RICHARD, Cemagref, Nogent-sur-Vernisson (45), [email protected]

Louis-Michel Nageleisen, MAAP-DSF, Champenoux (54), [email protected]

Thierry NOBLECOURT, ONF, Quillan (11), [email protected] Anne VALLET, Entomo-Logic, Nancy (54), [email protected]

Jean-Pierre SARTHOU, INRA-ENSAT, Castanet Tolosan (31), [email protected] Julien TOUROULT, ONF, Paris (75), [email protected]

LES DOSSIERS FORESTIERS n19

Mars 2009

Edit par lOffice national des forts 2 avenue de Saint-Mand F 75570 Paris cedex 12

www.onf.fr

Document ralis grce la contribution financire de :

Les opinions exprimes dans ce document n'engagent que leurs auteurs et ne constituent en aucune faon une prise de position officielle de l'Office national des forts.

Pour citer ce document, tout ou partie : Nageleisen, L.M. & Bouget, C., coord., 2009. Ltude des insectes en fort : mthodes et techniques, lments essentiels pour une standardisation. Synthse des rflexions menes par le groupe de travail Inventaires Entomologiques en Fort (Inv.Ent.For.). Les Dossiers Forestiers n19, Office National des Forts, 144 p. Bonneil, P., 2009. Catalogue des mthodes dchantillonnage entomologique. In : Nageleisen, L.M. & Bouget, C. (coord). Ltude des insectes en fort : mthodes et techniques, lments essentiels pour une standardisation. Synthse des rflexions menes par le groupe de travail Inventaires Entomologiques en Fort (Inv.Ent.For.), Les Dossiers Forestiers n19, Office National des Forts, p. 36-52. Ce document fait lobjet dune traduction en anglais : Nageleisen, L.M. & Bouget, C., coord., 2009. Forest insect studies: methods and techniques. Key considerations for standardisation. An overview of the reflections of the Entomological Forest Inventories working group (Inv.Ent.For) . Les Dossiers Forestiers n19, Office National des Forts, 144 p.

L E M O T D E L A R E D A C T I O N

Cet ouvrage est prcieux, prcieux car complet. Cela peut sembler surprenant sagissant de lunivers des insectes. Bien entendu, il ne traite pas de lensemble des espces frquentant les milieux forestiers. Quelques tomes ny suffiraient pas. Son originalit et son utilit tient lensemble des thmatiques abordes et la manire dont ces sujets sont traits. Cet ouvrage insiste sur la ncessit de penser la fois le plan dchantillonnage et la (ou les) mthodes de capture relatifs aux objectifs poursuivis. Ces mthodes sont dcrites avec leurs avantages et leurs inconvnients car les contingences humaines et financires imposent des choix. Or ceux-ci conditionnent fortement les conclusions qui pourront tre tires des donnes rcoltes. Une bonne description de lchantillonnage et de la technique de capture permet aussi de mutualiser au mieux les donnes et de permettre des comparaisons pour juger de la pertinence de telle ou telle action sur le milieu. Cet ouvrage sadresse ainsi autant aux naturalistes et scientifiques quaux gestionnaires. Il est un trait dunion entre ces diffrents acteurs pour quensemble les choix dtude soient bien compris. Loriginalit de cet ouvrage tient aussi au fait davoir rassembl des auteurs trs complmentaires pour offrir au lecteur le meilleur de ce qui est connu, en replaant toujours les informations donnes dans le contexte des objectifs fixs et des rsultats attendus. Ces auteurs ont travaill longuement ensemble, confrontant leur exprience. Quils en soient chaudement remercis. A lheure o les enjeux de conservation de la biodiversit appellent une expertise de plus en plus pousse, la constitution de bases de donnes permettant de fonder analyses et scnarios est un pralable ncessaire. Cet ouvrage y contribue fortement. Le systme dinformation sur la nature et les paysages, port par le ministre charg de lcologie et le Musum national dhistoire naturelle, pourra ainsi bnficier dun ouvrage de rfrence pour les inventaires entomologiques en fort. Largement diffus, cet ouvrage doit permettre aux inventaires entomologiques de se dvelopper et de contribuer une meilleure connaissance de notre diversit biologique et sa conservation.

Jacques TROUVILLIEZ Directeur du service du patrimoine naturel

Musum national dhistoire naturelle

P R E A M B U L E Le groupe de travail Inv.Ent.For. a t cr au cours de lanne 2001 la suite de demandes multiples de gestionnaires despaces naturels forestiers (Office National des Forts, Rserves Naturelles de France, Parcs Naturels Rgionaux, Conservatoires Rgionaux dEspaces Naturels) en matire dinventaire entomologique. Groupe informel, il est compos de personnes provenant de deux origines principales : 1) des entomologistes ayant une exprience en fort et appartenant divers organismes : Dpartement de la Sant des Forts Inra de Bordeaux, Orlans, Montpellier et Versailles Cemagref de Nogent/Vernisson Musum National dHistoire Naturelle de Paris Musum dHistoire Naturelle de Troyes Universits franaises et belges : Grenoble, Orlans, Toulouse (cole dingnieurs de

Purpan), Gembloux Musum dHistoire Naturelle du Luxembourg Office National des Forts (rseau interne dentomologistes) Office Pour les Insectes et leur Environnement diverses associations entomologiques rgionales bureaux dtude (entomologistes professionnels indpendants)

2) des gestionnaires, demandeurs de mthodologie dinventaires, ou plus directement dinventaires et des partenaires institutionnels : Office National des Forts Rserves Naturelles de France (rseau fort) Parcs Naturels Rgionaux Ministre de lAgriculture et de la Pche Ministre de lEcologie, de lEnergie, du Dveloppement Durable et de la Mer Collectivits territoriales.

Les objectifs du groupe de travail sont les suivants : 1 - tablir un cahier des clauses techniques des inventaires en fixant un cadre minimal pour un inventaire. Ce cadre minimal doit prciser les groupes dinsectes inventorier selon les objectifs assigns linventaire, les mthodes dchantillonnage et la dure minimale dinventaire 2 - lister les ressources en matire de dtermination 3 - rdiger un cadre dontologique sur lutilisation des donnes dinventaires 4 - tablir des recommandations pour une gestion forestire respectueuse de lentomofaune. Le prsent document rpond essentiellement au premier objectif cest--dire proposer aux gestionnaires despaces naturels forestiers et aux entomologistes impliqus la demande de ces gestionnaires dans une opration dinventaire un cadre technique minimal et standardis. De ce fait il nest en aucun cas un prcis dentomologie listant de manire exhaustive les mthodes dinventaire des diffrents groupes constituant lentomofaune forestire. La ralisation de ce document a t rendue possible grce aux contributions financires de lOffice National des Forts, du Cemagref, de lOffice Pour les Insectes et leur Environnement et de Rserves Naturelles de France.

RSUM / SUMMARY Par leur immense diversit, leur rle cologique majeur et le caractre bio-indicateur de certains, la prise en compte des insectes dans la gestion et la conservation des espaces naturels est croissante depuis une dizaine dannes. Cependant, ltude de ce groupe souffre dun manque de ressources professionnelles (entomologistes professionnels, formation) et dune connaissance encore trop lacunaire de la part des gestionnaires, pourtant fortement intresss par ce vaste groupe. Du simple tat des lieux (inventaire) ltude de leffet dun type de gestion (tude comparative) en passant par des suivis, lapproche de la diversit entomologique passe par des mthodes et des techniques dchantillonnage particulires. Les gestionnaires despaces forestiers ont depuis longtemps men des tudes entomologiques avec des divergences frquentes, dun site un autre, dans les protocoles dchantillonnage et les groupes taxonomiques abords. Ces approches quasi- indpendantes de la part dun gestionnaire un autre conduisent une comparaison des rsultats entre sites difficile. En 2001, la demande dorganismes gestionnaires, un groupe de travail dnomm Inv.Ent.For. (Inventaires Entomologiques en Fort) sest constitu pour mener une rflexion sur la prise en compte de la faune entomologique dans les espaces naturels forestiers. Compos dentomologistes professionnels (chercheurs, chargs dtude de bureaux dtude ou dassociations, etc.) et de gestionnaires despaces naturels (ONF, Rserves Naturelles de France), le groupe a eu pour objectifs de faire des propositions concrtes sur un cadre technique minimal et standardis concernant les groupes prendre compte dans les tudes entomologiques et les mthodes permettant de les chantillonner. Le prsent document prsente ces propositions en cinq chapitres. Le premier chapitre reprend des lments conceptuels et pratiques sur la ralisation dun inventaire ou dun chantillonnage. Il fait le point sur les tapes incontournables dune tude scientifique et sur limportance de quelques grands principes respecter. Le deuxime chapitre dresse la liste de lensemble des mthodes et techniques permettant dchantillonner les insectes, aussi bien dans les milieux terrestres, forestiers ou non, que dans les milieux aquatiques. Puis il dtaille avec des conseils pratiques, quatre mthodes proposes par le groupe de travail Inv.Ent.For. pouvant tre utilises en fort tempre : le pige fosse, les piges vitres, le pige Malaise et les piges lumineux. Quelques groupes entomologiques pouvant tre apprhends pour des inventaires en milieux forestiers tropicaux sont galement abords avec leurs mthodes spcifiques dans le troisime chapitre. Face limpossibilit dapprhender la colossale diversit des insectes, les membres dInv.Ent.For. ont dgag cinq groupes dinsectes mritant une prise en compte systmatique en fort : les Coloptres Carabidae et saproxyliques, les Diptres Syrphidae, les Lpidoptres diurnes et nocturnes et les Fourmis rousses (Hymnoptres). Ceux-ci sont prsents un par un dans le quatrime chapitre avec quelques gnralits, lintrt de leur tude et les mthodes permettant de les chantillonner en fonction des objectifs assigns par le gestionnaire. Enfin, le dernier chapitre donne des conseils pratiques sur la gestion des rcoltes dinsectes, depuis le conditionnement aprs la rcolte jusqu la valorisation des donnes dinventaires en passant par la prparation des individus.

SUMMARY / RSUM

Due to their high diversity, their crucial ecological roles and their use as bio-indicators, insects have been increasingly taken into account into the management of natural areas for ten years. However, the study of insects currently suffers from a lack of professional resources (entomologists, diplomas) and from insufficient background knowledge among land managers, despite an increasing interest. Insect studies include not only rough inventories but also monitoring designs or studies comparing the environmental effects of management practices. All these approaches require particular sampling methods. Even though forest managers have been leading entomological studies for a long time, sampling protocols and study groups often differ between study sites. The comparison of results is therefore quite misleading. In 2001, upon request of several land managers, a working group called Inv.Ent.For. emerged. This group, composed of professional and non-professional entomologists, aimed at defining a technical and standardized framework for forest insect sampling; i.e. key insect groups and common sampling techniques. Proposals are detailed in five chapters of this report. Chapter 1 includes conceptual and practical information about the basic principles and steps of sampling designs. Chapter 2 gives a detailed list of techniques to sample insects in terrestrial (not only forest) ecosystems as well as landwaters. Four families of methods are precisely described, with a practical perspective in temperate forests: pitfall traps, window-flight traps, Malaise traps and light traps. Insect groups and related techniques in tropical forests are highlighted in Chapter 3. Since it is really difficult to encompass the huge diversity of forest insects, the Inv.Ent.For. group suggests to focus insect studies on 5 representative insect groups: ground beetles, saproxylic beetles, Hoverflies, Butterflies and moths, and Formica ants. The interests of these 5 groups, as well as their sampling techniques, are discussed in Chapter 4. The last chapter points out some practical tips to maintain and preserve insect samples, from sampling to packaging, mounting and data management.

Inventaires entomologiques en fort

ONF Les dossiers forestiers n19 11

SOMMAIRE

INTRODUCTION ..............................................................................................................................13 CHAPITRE 1 ......................................................................................................................................15

CONCEVOIR UN INVENTAIRE : ..................................................................................................15

COMMENT CONSTRUIRE UN PLAN DECHANTILLONNAGE ? .........................................15 I Inventaire ou chantillonnage ? ................................................................................................17 II - Un chantillonnage de quoi ?..................................................................................................17 III - Un chantillonnage pour quoi faire ?.....................................................................................17 IV - Etapes dun chantillonnage..................................................................................................21 V - Choix de la mthode dchantillonnage..................................................................................22 VI - Quel plan dchantillonnage ? Les principes respecter.......................................................23 VI - Conclusions ...........................................................................................................................28

CHAPITRE 2 ......................................................................................................................................33

LES METHODES DECHANTILLONNAGE DES INSECTES...................................................33 I - Catgories et classification des mthodes ................................................................................35 II - Catalogue des mthodes dchantillonnage entomologique ...................................................36

II.1 - Mthodes utilises en milieu terrestre ...........................................................................36 II.1.1 - Mthodes actives....................................................................................................36 II.1.2 - Mthodes passives .................................................................................................41

II.2 - Mthodes pour chantillonner la faune de litire et du sol ...........................................47 II.3 - Mthodes utilises en milieux aquatiques .....................................................................49

II.3.1 - Mthodes actives....................................................................................................49 II.3.2 - Mthodes passives .................................................................................................50

III - Les mthodes proposes par le groupe Inv.Ent.For. en fort tempre .................................53 III.1 - Le pige fosse............................................................................................................53 III.2 - Les piges vitres...........................................................................................................58 III.3 - Le pige Malaise ..........................................................................................................63 III.4 - Les piges lumineux.....................................................................................................66

CHAPITRE 3 ......................................................................................................................................69

APERU DES METHODES ET GROUPES DINSECTES UTILES POUR LES INVENTAIRES ENTOMOLOGIQUES DANS LES MILIEUX FORESTIERS TROPICAUX.69

I - Quelques groupes taxonomiques pouvant se prter des inventaires et une interprtation cologique.....................................................................................................................................71

I.1 - Les Lpidoptres.............................................................................................................71 I.2 - Les Coloptres Scarabaeidae.........................................................................................72 I.3 Les Coloptres Cicindelidae (Cicindles) .......................................................................73 I.4 Les Coloptres saproxyliques..........................................................................................74

II - Quelques mthodes utilisables en milieu tropical ...................................................................74 II.1 Les piges dinterception .................................................................................................74 II.2 - Le fogging ...............................................................................................................76 II.3 - Les enceintes mergence.............................................................................................76 II.4 - Le pige lumineux .........................................................................................................78 II.5 - Les piges appt olfactif .............................................................................................80

III - Prise en compte de la saisonnalit .........................................................................................84 IV - Limites et perspectives ..........................................................................................................85

CHAPITRE 4 ......................................................................................................................................89

LES GROUPES DINSECTES CIBLES EN FORET TEMPEREE..............................................89 I - Les Coloptres Carabidae.......................................................................................................91

I.1 - Prsentation du groupe....................................................................................................91 I.2 - Intrts ............................................................................................................................91 I.3 - Lchantillonnage ...........................................................................................................93 I.4 - Sur le terrain....................................................................................................................95

II - Les Coloptres saproxyliques ...............................................................................................99


II.1 - Prsentation du groupe.................................................................................................. 99 II.2 - Intrts......................................................................................................................... 101 II.3 - Lchantillonnage........................................................................................................ 101 II.4 - Sur le terrain................................................................................................................ 103 II.5 - Travail au laboratoire : tri et dtermination................................................................. 104

III - Les Lpidoptres ................................................................................................................. 111 III.1 - Prsentation du groupe............................................................................................... 111 III.2 - Intrts ....................................................................................................................... 111 III.3 - Lchantillonnage ...................................................................................................... 112 III.4 - Sur le terrain .............................................................................................................. 113 III.5 - Au laboratoire ............................................................................................................ 114

IV - Les Syrphes......................................................................................................................... 117 IV.1 - Prsentation du groupe .............................................................................................. 117 IV.2 - Intrt......................................................................................................................... 117 IV.3 - Ltude des Syrphes grce Syrph-The-Net ............................................................. 118 IV.4 - Lchantillonnage ...................................................................................................... 120 IV.5 - Sur le terrain .............................................................................................................. 120 IV.6 - Au laboratoire ............................................................................................................ 121

V - Les Fourmis rousses des bois ............................................................................................... 123 V.1 - Prsentation du groupe................................................................................................ 123 V.2 - Intrt .......................................................................................................................... 123 V.3 Lchantillonnage....................................................................................................... 123 V.4 - Sur le terrain................................................................................................................ 124 V.5 - Caractrisation des populations de Fourmis rousses................................................... 125

VI - Synthse sur les mthodes dchantillonnage selon les groupes tudier en fort............. 129 CHAPITRE 5.................................................................................................................................... 131

GESTION DES RECOLTES .......................................................................................................... 131 I - Conditionnement des chantillons lors de la rcolte.............................................................. 133 II -Prparation du tri des chantillons......................................................................................... 133 III - Tri des chantillons ............................................................................................................. 135 IV - Identification....................................................................................................................... 136 V - Conservation ........................................................................................................................ 137 VI - Valorisation des donnes nouvelles .................................................................................... 137 VII - Gestion des donnes dinventaire ...................................................................................... 137 VIII - Dontologie ...................................................................................................................... 138

Liste des figures ................................................................................................................................ 140 Liste des tableaux ............................................................................................................................. 141 Liste des encarts................................................................................................................................ 142 Liste des photos................................................................................................................................. 143 Remerciements.................................................................................................................................. 144



I N T R O D U C T I O N (Louis-Michel Nageleisen)

Depuis une dizaine dannes, un besoin grandissant en inventaires entomologiques a merg avec : la mise en place de rserves forestires (rserves naturelles, rserves biologiques diriges et

intgrales, etc.) et lobligation de crer des plans de gestion prenant en compte lentomofaune ;

le dveloppement du rseau Natura 2000 ; la rvision de linventaire des ZNIEFF (Zones Naturelles dIntrt Ecologique, Faunistique et

Floristique) ; la demande dindicateurs de gestion durable ; la mconnaissance du statut de la plupart des espces forestires

Pour raliser des inventaires, les gestionnaires despaces naturels forestiers sadressent diffrentes structures, le plus souvent des associations rgionales du fait du manque de ressources dans le domaine professionnel. En effet, on ne peut que dplorer la disparition progressive des entomologistes professionnels dans les universits ou autres institutions. Aprs plus de 10 annes dinventaires, on constate que les forestiers ont en gnral une grande mconnaissance du monde des insectes. De ce fait les exigences lies la ralisation dun inventaire sont frquemment non ralistes, notamment, par exemple, dans les dlais imposs pour obtenir des rsultats. De plus contrairement aux autres domaines touchant la fort (coupes, travaux forestiers, amnagements), ces gestionnaires ne proposent gnralement pas de cahier des charges (objectifs, mthodes) du fait de leur faible connaissance de lentomofaune. Les organismes, structures ou plus simplement entomologistes isols responsables des inventaires, les ralisent consciencieusement, souvent avec une grande comptence entomologique, frquemment reconnue au niveau national voire international. Les rsultats sont cependant dune utilit parfois discutable du fait de la mconnaissance du monde forestier de la part de ces entomologistes et de linsuffisante formulation de la requte du gestionnaire forestier. Ces inventaires ne sont pas, la plupart du temps, comparables entre eux par manque de standardisation des mthodes. Alors que les moyens humains, financiers, etc. sont plus que jamais limits, cette absence de standardisation fournit des rsultats disparates, non comparables et non synthtisables une plus large chelle (rgionale et nationale) tandis que le besoin se fait plus que jamais ressentir dobtenir des donnes standards qui permettraient de mieux connatre le statut des insectes rgionalement et nationalement. Il est donc ncessaire dinstaurer un dialogue entre entomologistes et forestiers de faon ce que dune part les spcificits de lentomofaune soient mieux apprhendes par les forestiers et que dautre part les contraintes de la gestion forestire soient mieux comprises par les entomologistes. Lintrt de prendre en compte les insectes dans la gestion dun cosystme caractre naturel comme la fort nest plus dmontrer. Les insectes reprsentent en effet une part prpondrante (plus de 80%) de la biodiversit animale forestire. Ce sont des acteurs du fonctionnement des cosystmes qui interviennent tous les niveaux des rseaux trophiques. Ils peuvent tre consommateurs primaires (insectes phytophages), consommateurs secondaires ou tertiaires (prdateurs, super-prdateurs, parasites, hyperparasites). Les saprophages (saproxylophages, ncrophages, coprophages, dtritivores) sont des acteurs indispensables du cycle de la matire (matire organique, lments minraux). La prsence ou labsence de certaines espces, ou plutt de cortges despces, permet de vrifier le plus ou moins bon fonctionnement de lcosystme. Les insectes sont de ce fait de bons indicateurs de la qualit de lcosystme et de limpact de la gestion sur le milieu forestier. Du plus petit au plus grand, du plus insignifiant au plus spectaculaire ( joli ), ils constituent un patrimoine quon ne peut plus ignorer. Cependant aussi ncessaire et utile que soit ltude des insectes forestiers, de multiples contraintes lies aux caractristiques biologiques des insectes rendent complexes ces tudes.



La premire contrainte est le nombre despces dinsectes (plus de 10.000 espces forestires en France). Il nest pas possible de tout inventorier ni de tout suivre. Il faut donc se limiter certains groupes cls en fonction des objectifs souhaits. Les populations dinsectes sont soumises des fluctuations spatiales et temporelles mal comprises la plupart du temps, ce qui implique un plan dchantillonnage robuste qui prenne en compte ces fluctuations. Enfin, contrairement aux tudes botaniques ou ornithologiques o la dtermination se fait essentiellement sur place au moment de linventaire sans rcolte , les insectes ne sont identifiables, sauf en de rares exceptions, qu laide de moyen de grossissement fort (20 100 fois) qui implique une rcolte de spcimens quil faut, aprs la phase de terrain, trier, nettoyer, monter dans une collection sec puis dterminer. Dans cette dernire phase, une contrainte forte actuelle est le manque de spcialistes de chaque groupe ou famille dinsectes, ou de documentation rcente en systmatique. Certains groupes difficiles daccs (en dtermination lespce) ne peuvent tre pris en compte lors dtudes entomologiques standardises sur tout le territoire national. Pour les gestionnaires, les questions peuvent concerner limpact de la gestion sur lentomofaune, les risques aux peuplements dune gestion conservatoire (lien entre arbres morts et insectes ravageurs) ou la prsence dinsectes remarquables (protgs, patrimoniaux ). Les tudes commandes aux entomologistes ne sont alors quune phase initiale daccs la connaissance. Cette phase est ncessairement suivie dune phase dcisionnelle de prise en compte de certains de ces lments dans la gestion du milieu forestier. Elle se traduit par ltablissement de directives dans des plans de gestion soumis des rgles administratives. Cette succession de phases implique de raliser les tudes dans des dlais souvent rapides. Enfin, une des contraintes majeures du gestionnaire est le budget allou des tudes qui peuvent tre lourdes et longues pour obtenir des rsultats significatifs. Cest dans ce contexte, en prenant en compte dune part les impratifs et les attentes des gestionnaires, dautre part les contraintes et les limites lies lentomofaune, que le groupe de travail Inv.Ent.For. a travaill en runissant des gestionnaires et des entomologistes. Lobjectif final est de proposer aux gestionnaires despaces naturels forestiers et aux entomologistes impliqus dans une opration dinventaire la demande de ces gestionnaires, un cadre technique minimal standardis. Ce cadre devrait permettre dobtenir des rsultats utiles localement la connaissance et la gestion, comparables des tudes similaires ralises ailleurs et extrapolables plus large chelle pour contribuer un tat des lieux de lentomofaune rgionale et nationale.



CHAPITRE 1

CONCEVOIR UN INVENTAIRE :

Comment construire un plan dchantillonnage ?

(Emmanuelle Dauffy-Richard, Philippe Bonneil et Christophe Bouget)



Lors d'un inventaire entomologique, nous faisons de l'chantillonnage sans toujours en avoir conscience. Malheureusement, ignorer les principes de l'chantillonnage, et donc les limites de nos inventaires, peut nous conduire des interprtations abusives ou nous empcher de conclure. Comment procder alors pour viter de tels cueils ? L'tape cruciale consiste bien dfinir les objectifs de l'inventaire en amont de l'tude, car, de ceux-ci dpendra la stratgie d'chantillonnage. Ces objectifs doivent tre lis la biologie des groupes tudis, rester ralistes au regard des moyens disponibles et faire l'objet d'un consensus parmi les acteurs impliqus dans l'tude, de manire ce que les donnes d'inventaire ne soient pas utilises a posteriori des fins pour lesquelles les donnes n'auraient pas t rcoltes correctement. Bien cerner l'objectif aidera ensuite chacune des tapes de construction du plan d'chantillonnage, et notamment pour bien dfinir (i) les situations entre lesquelles on souhaite pouvoir comparer l'entomofaune et (ii) l'unit et la mthode d'chantillonnage qui en dcoulent. Standardiser les mthodes, rpter, contrler et quilibrer les units d'chantillonnages parmi les situations que l'on cherche comparer permettra de limiter les biais et de garantir la prcision des rsultats.

I INVENTAIRE OU ECHANTILLONNAGE ? Linventaire des insectes sur une partie de territoire vise dresser la liste la plus exhaustive possible des espces prsentes et recueillir, le cas chant, des indications sur leur abondance, leur biologie et leur cologie, les impacts dun ou plusieurs facteurs naturels ou anthropiques, etc. Or, un inventaire entomologique est avant tout un chantillonnage puisqu'il est impossible de raliser, sur une surface importante, un recensement exhaustif d'organismes mobiles et trs diversifis comme les insectes (Conroy, 1996). Rappelons quun chantillon est un sous-ensemble reprsentatif de lensemble que lon cherche reprsenter (appel population statistique vise ; exemples : les espces de syrphes dans un site donn, les populations d'une espce dans un type d'habitat donn, les fourmilires des stades forestiers jeunes versus gs d'une plantation de pin maritime, etc. ; cf. partie IV de ce Chapitre,). L'chantillon doit tre un aperu le plus reprsentatif possible de l'objet dtude en un lieu et un moment donns, en rfrence une question prcise.

II - UN ECHANTILLONNAGE DE QUOI ? On peut chantillonner une population si lon se focalise sur une seule espce (ravageur, espce patrimoniale) pour en connatre ses paramtres dmographiques (effectifs, natalit, mortalit), sa diversit intra-spcifique (gntique), ses exigences cologiques (habitat, alimentation) ou sa rpartition (cartographie, dplacements dindividus). Exemples : suivi et rpartition de la processionnaire du pin (Thaumetopoea pityocampa, Lpidoptre Thaumatopoeidae) ; tude de ltat des populations du taupin violac (Limoniscus violaceus Coloptre Elateridae). Lensemble des espces d'un mme groupe, prsentes au mme moment sur un mme site, (i.e. une communaut) peut aussi tre chantillonn en dressant une liste d'espces, mentionnant ou non leur abondance (relative ou absolue). On peut ainsi apprhender la diversit interspcifique, la rpartition des espces (cartographie et atlas) et leurs exigences cologiques, en comparant des sites, des biotopes, des modes de gestion, etc. Exemple : Etude de leffet des troues de chablis sur les Coloptres Carabidae.

III - UN ECHANTILLONNAGE POUR QUOI FAIRE ? Pour savoir quoi chantillonner et comment l'chantillonner, il faut avant tout savoir dans quel but on chantillonne et comment on souhaitera ensuite utiliser l'information ainsi recueillie. En effet, l'objectif assign l'inventaire conditionnera trs troitement la faon d'chantillonner (quoi chantillonner, o, quand et comment le faire) et, rciproquement, une fois ralis, l'chantillonnage retenu limitera par la suite la porte des rsultats (cf. Figure 1,Tableau 1 , Tableau 3 et Encart 1).




D'o la ncessit de dfinir, trs prcisment et prcocement, les objectifs prioritaires de l'inventaire en concertation avec le demandeur, sous forme de question ou de rsultat attendu. Transcrire le plus tt possible ces objectifs en une stratgie d'chantillonnage concrte et adapte aux questions poses permettra, si ncessaire, de revenir sur les objectifs de l'inventaire s'ils ne sont pas ralisables dans les conditions matrielles de l'tude (dlais, moyens humains, ou simplement existence, dans la ralit, des diffrentes modalits du facteur dont l'effet est valuer, etc.). Voici quelques exemples d'objectifs et leurs contraintes en termes d'chantillonnage (cf. Gosselin et Gosselin, 2004) : Informations sur la prsence d'espces en un lieu et un moment donns (approches faunistiques)

Cela peut consister dresser la liste, la plus exhaustive possible, des espces prsentes en un lieu et un moment donns (exemples : tats des lieux de rserves, bilans patrimoniaux, ralisation datlas) ou simplement rechercher activement certaines espces patrimoniales pour le classement de sites sous statut particulier (espces dterminantes ZNIEFF1, ou des annexes II et IV de la Directive Habitats, Faune, Flore 92/43/CEE). Bien que cet tat des lieux ne soit qu'une premire tape dans la connaissance (Debinski et Humphrey, 1997), celui-ci reste encore ncessaire car l'information est lacunaire dans de nombreux sites. Seulement 21% des Rserves Biologiques Intgrales et 16% des Rserves Biologiques Diriges ont des connaissances assez bonnes bonnes sur les Odonates et les Lpidoptres par exemple. Conditions sur l'chantillonnage (cf. Encart 3) : Ces objectifs impliquent de maximiser l'exhaustivit et la reprsentativit de l'chantillonnage vis--vis du site, incluant tous les milieux qui y coexistent, et vis--vis des espces qui y sont rellement prsentes. Cela conduit donc (i) diversifier les modes dchantillonnage pour dtecter des espces aux modes de vie les plus varis possibles, (ii) consacrer un effort d'chantillonnage important pour contacter un maximum d'espces (y compris les espces rares), en couvrant l'ensemble de la zone concerne (cf. partie VI de ce Chapitre), (iii) ainsi qu' recourir toutes les sources de donnes prexistantes (observations naturalistes, collections, bibliographie, etc.). Mais, en contrepartie, les listes qui rsultent de telles approches sont gnralement difficiles comparer entre elles (entre sites ou dans le temps), moins que l'chantillonnage soit compltement exhaustif (condition inatteignable) ou de pouvoir corriger a posteriori certains biais d'chantillonnage, opration cependant trs dlicate (cf. pour exemple : Dufrne et Desender, 2006, dans une optique d'atlas de rpartition ou de liste rouge), voire impossible. En effet, plus les mthodes et conditions d'chantillonnage sont diverses et l'effort d'chantillonnage local important, plus il sera difficile de reproduire le protocole l'identique dans les diffrentes situations que l'on souhaiterait comparer (cf. Figure 1, Tableau 1). Pourtant, ces inventaires sont souvent rutiliss comme tat initial pour un suivi dans le temps de l'entomofaune d'un site, ou pour laborer un atlas de distribution des espces, voire pour valuer a posteriori des effets environnementaux, etc. Tous ces usages ultrieurs impliquent des comparaisons entre sites ou dates.

Figure 1 : Priorit lexhaustivit ou la comparabilit de lchantillonnage selon lobjectif de linventaire.

1 Zones Naturelles dIntrt Ecologique Faunistique et Floristique.

+ de comparabilit

Recherche despces rares

Suivi d'espce

Atlas Niche cologique

Evaluation de gestions

bio-indicateurs + dexhaustivit

Liste despces


Comparaison de l'entomofaune entre situations contrastes (approches comparatives)

Cela revient comparer la prsence (ou l'abondance, etc.) d'espces entre sites, dans le temps, entre habitats ou entre situations de gestion, pour dceler, par exemple, des diffrences de composition en espces entre communauts (prsence/absence), ou des changements d'abondance d'une ou plusieurs espces, ou des variations de paramtres dmographiques entre populations d'une espce donne, etc. Exemples : Suivi temporel dune population ou dune communaut (en rfrence un tat initial) :

STERF (Suivi Temporel des Rhopalocres de France), OPJ (Observatoire des Papillons des Jardins).

Evaluation d'effets environnementaux sur l'entomofaune, recherche d'espces bio-indicatrices : raction des Coloptres saproxyliques la tempte, ou la coupe (perturbation

d'origine naturelle ou anthropique) ; espces de Fourmis caractristiques de bois feuillus versus rsineux (bio-

indicateurs) ; apparition/disparition d'espces de Lpidoptres avec l'altitude (diffrenciation de

communauts le long d'un gradient externe). Conditions sur l'chantillonnage : Pour pouvoir comparer des situations entre elles, l'chantillonnage doit tre : soit compltement exhaustif (impossible !), soit standardis, en rutilisant les mmes mthodes, conditions et effort dchantillonnage

dans les situations compares (sites, dates, modes de gestion, etc.). Dans ce dernier cas, on cherchera moins maximiser l'exhaustivit qu' l'galiser entre situations compares.

Mais d'autres conditions participent la comparabilit des chantillons. Le niveau d'exigence requis varie selon le degr de fiabilit que l'on veut pouvoir accorder aux rsultats (cf. Encart 1, Tableau 1 et Tableau 3).

Encart 1 : Le degr de contraintes pour l'chantillonnage dpend de l'approche suivie (cf. Richard, 2004).

Standardiser les mthodes de collecte et bien reprsenter le groupe entomologique vis (la population statistique) sont des conditions ncessaires pour autoriser la comparaison d'inventaires et donner des premiers lments de rponse des questions exploratoires (exemples : atlas, suivi d'espces patrimoniales, caractrisation des exigences cologiques d'une espce, etc.). Mais, ces deux conditions ne sont pas toujours suffisantes pour fournir des rsultats robustes. En effet, des tendances fortuites risquent d'apparatre sous le simple effet du hasard ou d'autres facteurs cachs (Anderson et al., 2001). On pourra donc mettre des hypothses en conclusion de l'tude (hypothse a posteriori), mais sans pouvoir rellement les tester. Pour aller plus loin, il faudra ensuite vrifier (ou contredire) ces hypothses dans une tude ultrieure plus cible (approche confirmatoire), en s'appuyant sur un plan d'chantillonnage construit pour mimer une exprience sur le terrain (exprience mensurative, Hurlbert, 1984 ; Krebs, 1999). Par exemple, pour savoir si la biodiversit des Carabidae diffre selon le traitement sylvicole en futaie rgulire versus irrgulire, il nous faudra stratifier l'chantillonnage sur le facteur mode de traitement sylvicole , en veillant aux principes de rptition, contrle et quilibre des units d'chantillonnage (cf. Encart 4). Ces prcautions permettront de tester l'hypothse l'origine de l'tude, formule partir d'tudes prcdentes (bibliographie) ou de sa propre exprience naturaliste. Exemple : H1- La futaie irrgulire abriterait davantage d'espces forestires que la futaie rgulire. . Cependant, malgr sa rigueur, cette approche reste, comme la prcdente, descriptive. Pour pouvoir gnraliser les rsultats, il faudrait rpter cette exprience mensurative dans diffrents contextes ou chercher comprendre les processus l'origine de ces patrons de corrlation. Ce dernier cas implique de s'intresser aux mcanismes des phnomnes observs dans la nature et revient donc chercher prouver la relation de cause effet entre deux phnomnes (Exemple : La coupe rase fait-elle disparatre les espces forestires de Carabidae ? Au bout de combien d'annes ? ). Or, seuls des outils comme la modlisation et de vritables expriences (exprience manipulative, Hurlbert, 1984 ; Krebs, 1999, cf. Encart 6) permettent de concourir l'explication des phnomnes naturels.



Tableau 1 : Les conditions respecter pour l'chantillonnage dpendent de l'objectif vis. Le symbole "+" signifie "condition ncessaire pour" : de "+" "++++", la condition (lecture verticale) devient de plus en plus indispensable pour accomplir l'objectif vis (lecture horizontale). NB : "*" inclut aussi les conditions de reprsentativit, prcision, robustesse et comparabilit.



IV - ETAPES DUN ECHANTILLONNAGE La dmarche gnralement suivie est la suivante (cf. partie VI de ce chapitre pour approfondir les notions listes) : 1. Dfinir la question :

Elle est souvent celle du gestionnaire confront une problmatique dans un contexte particulier avec un enjeu donn. Exemple : La transformation des taillis-sous-futaie en futaie rgulire a-t-elle un impact sur la diversit entomologique ? . Problmatique : conservation de la biodiversit. Contexte : transformation des taillis-sous-futaie en futaie rgulire. Enjeu : concilier conservation de la biodiversit et production de bois. 2. A partir de la bibliographie (scientifique, historique, naturaliste) et de la sollicitation

dexperts, traduire la question en identifiant :

le groupe tudier (en fonction de son rle cologique, sa diversit, sa facilit dtude, de la disponibilit en temps et en experts pour la dtermination) et sa mthode dchantillonnage ;

les tudes entomologiques et naturalistes dj ralises sur le site ; les hypothses tester (perturbation, succession, etc.) ; les variables explicatives (anne pour un suivi temporel, traitement sylvicole pour une

valuation de gestion, etc.) et les co-variables (autres influences : station, surface terrire, essences, etc.) ;

les variables rponses : mesures directes de la communaut (prsence/absence ou abondance des espces), utiles pour renseigner la composition en espces, et descripteurs plus synthtiques (richesse spcifique, indices d'quitabilit, de similarit, etc.) pour l'ensemble de la communaut et par groupe cologique ;

les mthodes danalyse. 3. Identification des contraintes et des moyens :

contraintes naturelles (terrain escarp, habitat peu reprsent, soumis aux inondations, etc.) ; moyens techniques (prexistence de cartographie, cls d'identification, collection de

rfrence, etc.), humains (temps, effectifs et comptences disponibles) et financiers (nombre de piges, etc.) ;

contraintes mathmatiques (mthodes danalyse complexes, logiciels coteux, etc.). 4. Mise au point du plan dchantillonnage :

se baser sur une cartographie des units cologiques aussi dtaille que possible (typologie Corine biotope, carte des stations forestires, des types de peuplement, d'amnagement, etc.) ;

en fonction des objectifs, dfinir l'chelle de l'unit d'chantillonnage (peuplement forestier, micro-habitat, massif) et la population statistique vise ;

choisir le type de plan dchantillonnage adapt : alatoire, systmatique, ou stratifi sur les variables explicatives (cf. Encart 2, Encart 3 et Encart 4) ;

rpter, autant que les moyens le permettent, les units d'chantillonnage, en prenant garde ce qu'elles restent indpendantes dans l'espace et au cours du temps (cf. Encart 5) ;

quilibrer le nombre de rplicats le long des gradients (ou entre facteurs) tudis ; contrler les variables perturbatrices, sources potentielles de biais ou de facteurs de

confusion (exemple : la station, l'anne de collecte, etc.) ; ajuster la mthode d'chantillonnage (type et nombre de piges par unit d'chantillonnage,

dure de lexprience [nombre dannes, nombre de saisons, dure des saisons], etc.) et la standardiser entre les units d'chantillonnage ;

slectionner et matrialiser les points d'chantillonnage sur le terrain, soit aprs tirage alatoire dans les enveloppes prdfinies par les contraintes prdfinies, soit par prospection sur le terrain en respectant les critres lists.

5. Mise en uvre de lchantillonnage et constitution des donnes :

collecte (poses et relevs priodiques des piges), transport, conservation ;



mesures des variables et co-variables explicatives sur le terrain (caractristiques dendromtriques, stationnelles, etc.) ou en salle (photos ariennes) ;

tri, prparation, dtermination, archivage des chantillons ; saisie des donnes faunistiques et environnementales.

6. Analyse des donnes (cf. Gosselin et Gosselin, 2004) et rdaction :

quantifier la biodiversit partir du tableau espces-relevs (cf. variables rponses) ; aprs avoir vrifi l'adquation des mthodes statistiques au type de donnes, comparer

les descripteurs entre traitements ou corrler les variables rponses aux gradients explicatifs : graphiques, analyses statistiques univaries et multivaries, etc. ;

interprter les rsultats et rdiger le rapport pour le commanditaire.

1. Question 2. Plan et mthode dchantillonnage 3. Collecte 4. Transport

5. Conservation 6. Tri

7. Prparation 8. Dtermination 9. Archivage des chantillons

10. Saisie des donnes 11. Analyse des donnes 12. Interprtation 13. Rendu

Figure 2 : Place de lchantillonnage dans une tude entomologique.

V - CHOIX DE LA METHODE DECHANTILLONNAGE (cf. Chapitre 2) Le groupe retenu est bien sr le premier critre de choix de la mthode dchantillonnage. Ensuite, plusieurs autres critres rentrent en compte : lefficacit (reprsentativit de lchantillon obtenu par rapport la ralit) ; la slectivit par rapport au groupe tudi ; la possibilit d'utiliser la mthode pour des comparaisons (standardisation, rptabilit) ; la faisabilit (cot, disponibilit, temps de mise en uvre).

La mthode retenue doit pouvoir maximiser lefficacit de capture, cest--dire donner une image la plus proche possible de la ralit. Le dispositif de capture doit donc limiter au mieux lvitement et lchappement des individus (tuer vite, rduire les ouvertures). Pour les piges attractifs, il convient de vrifier le rayon dattraction des espces car s'il est trop lev, on risque de capturer des espces mobiles vagabondes en provenance dautres milieux que celui chantillonn. Outre le type de mthode d'chantillonnage choisi (taille et attributs du pige, liquide, etc., cf. Chapitre 2), l'efficacit de la mthode est aussi lie au nombre de mesures faites l'intrieur d'une mme unit d'chantillonnage (exemple : combien de piges faut-il mettre par placette ?). Pour pouvoir ultrieurement estimer la dtectabilit des espces et dceler d'ventuels biais (cf. Bonneil, 2005 ; Dauffy-Richard et Archaux, 2007), il est utile de rpter micro-localement les mesures, si les moyens le permettent (exemple : au moins 2 piges / placette). Cela pourra aussi tre utile pour prvenir les risques de destruction ou perturbation des piges. Attention toutefois ne pas considrer systmatiquement ces micro-rptitions de mesures comme de vraies rptitions d'chantillonnage (cf. partie VI-(3) de ce Chapitre et Encart 5). Si possible, la mthode doit maximiser la capture des espces du groupe retenu et minimiser celle de groupes non-cibles (slectivit), dans un souci de dontologie et pour rduire le temps pass au tri. La mthode doit tre standardisable afin de permettre les comparaisons entre sites, entre plusieurs campagnes dchantillonnage, dans le temps, etc. Pour cela, la dtection de toutes les espces du groupe doit tre non seulement bonne mais surtout quivalente entre types de milieux compars, et si possible entre espces. Si la mthode dtecte prfrentiellement certaines espces, il vaudra mieux viter de sommer les abondances des espces et de travailler en abondance relative entre espces.



Cette condition de comparabilit implique de standardiser non seulement le dispositif (type de pige) mais aussi le protocole (pose et relev) afin de minimiser les biais dus au drangement lors de la pose des piges, aux effets oprateur, etc. Enfin, la mthode doit tre utilisable, donc in fine les contraintes que sont le cot du matriel, la facilit de mise en uvre de la mthode ou de pose du pige, la disponibilit auprs des fournisseurs ou les possibilits de construction, le nombre doprateurs disponibles, etc. interviennent dans le choix de la mthode utiliser.

VI - QUEL PLAN DECHANTILLONNAGE ? LES PRINCIPES A RESPECTER

Il n'existe malheureusement pas de recette unique pour constituer un plan d'chantillonnage adapt toutes les situations. Tout dpend des objectifs de l'inventaire (cf.

Tableau 3), ainsi que des particularits des donnes acqurir (chelle de variabilit des populations d'insectes, effets confondants potentiels, etc.). Les recommandations gnrales s'inspirent de deux grands types d'outils statistiques complmentaires (Frontier, 1983 ; Goupy, 1988 ; Ims et Yoccoz, 1997 ; Jayaraman, 1999 ; Krebs, 1999 ; Ancelle, 2002) :

les techniques de sondage, qui cherchent dcrire au mieux l'existant, cest--dire de manire reprsentative et prcise, en estimant la moyenne et la variabilit d'un descripteur pour une population statistique donne, partir d'un chantillon de cette population (cf. Encart 2),

la planification exprimentale, qui vise tester l'effet de traitements prdfinis sur une variable rponse, en comparant les valeurs de cette variable rponse entre traitements manipulatifs randomiss (cf. Encart 6).

Encart 2 : Comment assurer la reprsentativit ?

C'est le tirage alatoire (exemple : Figure 3.a) d'un grand nombre d'units d'chantillonnage (rptitions) qui permet d'assurer la reprsentativit de la population statistique vise (exemple : les communauts d'insectes du site) : une image rduite mais fidle, i.e. sans biais (Ancelle, 2002). Cependant, l'chantillonnage systmatique, qui consiste slectionner les units d'chantillonnage de manire rgulire dans l'espace et/ou dans le temps (exemple : grille, Figure 3.b), est souvent prfr l'chantillonnage alatoire en cologie, notamment pour des objectifs de cartographie ou de suivi, car il est plus pratique et moins coteux sur le terrain pour bien couvrir une zone d'tude. Il faut cependant vrifier ses conditions de validit (cf. Greenwood, p 79 ; Ims et Yoccoz, 1997, p 66 : Krebs, 1999, p 291-293). Pour prendre en compte l'effet d'un facteur primordial (exemple : effet de la coupe de rgnration), l'chantillonnage alatoire stratifi consiste subdiviser la population htrogne en sous-populations (strates) plus homognes, mutuellement exclusives et collectivement exhaustives. Au sein de chaque strate, les units d'chantillonnage sont tires au hasard et de faon indpendante. Selon l'objectif, le nombre d'units d'chantillonnage peut tre identique entre strates, proportionnel la taille de la strate, ou sa raret (Frontier, 1983, p 92-108 ; Legendre, 2007).

(a) alatoire (b) systmatique (c) stratifi Figure 3 : Exemple de 3 types de plan d'chantillonnage appliqus une mme portion de territoire : (a) chantillonnage alatoire (relevs dont les coordonnes sont tires au hasard lintrieur dun massif forestier) ; (b) chantillonnage systmatique (grille d'chantillonnage avec un point tous les 100 m) ; (c) chantillonnage stratifi selon la couverture du sol (relevs rpartis alatoirement dans les stades jeunes, et respectivement dans les stades gs).



Quels que soient les objectifs, une dmarche et quelques grands principes doivent tre respects pour la construction du plan dchantillonnage (cf. partie IV de ce chapitre) :

(1) Identifier les chelles et le type de plan d'chantillonnage adapts la question

Cela ncessite de dterminer ce que l'on veut chantillonner ( quoi ) pour savoir comment l'chantillonner : les variables explicatives et l'chelle de l'unit d'chantillonnage qui en dcoule (Tableau 2) : Les variables explicatives sont les effets quantitatifs (gradients, exemple : altitude) ou

qualitatifs (facteurs, exemple : coupe) que lon veut valuer sur la variable rponse (richesse spcifique, abondance des espces, etc.). Le choix du domaine d'tude de la variable explicative (nombre et valeurs des modalits du facteur, gamme de variation du gradient) aura des rpercussions sur la capacit dtecter l'effet recherch (magnitude et prcision).

L'unit d'chantillonnage correspond gnralement un site, sur lequel on mesurera les variables explicatives (environnement) et les rponses (communauts d'insectes). Dfinir correctement les chelles spatiale et temporelle de cette unit est crucial pour appliquer le principe de rplication au bon niveau (cf. Tableau 2, partie VI-(3) de ce Chapitre et Encart 5). Pour cela, il faut rpondre aux questions suivantes : quel effet chantillonne-t-on ? quoi la variable explicative s'applique-t-elle ? Ces chelles doivent en effet tre adaptes pour que l'on puisse y considrer une valeur qui ait du sens pour les variables explicatives (homognit intra-unit), et pour qu'on l'on puisse faire varier leur modalit d'une unit une autre (htrognit inter-units).

la population statistique vise, ensemble des situations d'intrt (cf. partie I de ce Chapitre), d'o on tirera les units d'chantillonnage, et qui reprsentera par la suite le domaine de validit des rsultats de l'tude (Conroy, 1996, p 127).

Tableau 2 : Les chelles considrer varient selon la question pose. Effet sur de Rpter les pour conclure sur

arrt de l'exploitation

massifs forestiers incluant une rserve

une rgion forestire ou biogographique

rotation inter-claircie

peuplements forestiers, de dates d'claircie

varies

un massif forestier de chnaie-charmaie acidicline

galettes de chablis

micro-habitats associs, ou non, aux chablis

une parcelle affecte diffrentiellement par la

tempte

- richesse spcifique de la communaut

- abondance de

chaque espce - traits d'histoire de

vie saison combinaisons "pige x priode"

l'ensemble des piges considrs, pour un site et

une anne donne. - effectif d'une

population (capture marquage recapture)

coupe peuplements forestiers coups et non coups

l'ensemble des peuplements forestiers pris

en compte

Varia

bles

rpo

nses

- nombre de points contacts (radio-tracking)

Varia

bles

exp

licat

ives

type d'habitat

Uni

ts

d'c

hant

illon

nage

individus quips de colliers metteurs

Popu

latio

n st

atis

tique

vis

e

les prfrences de l'espce entre les types d'habitats disponibles

le type de plan d'chantillonnage (cf. Encart 2) : Lorsqu'on s'intresse prioritairement l'effet de certaines variables explicatives (exemple : coupe), on stratifie le plan d'chantillonnage par rapport celles-ci, en tirant au sort, rptant et quilibrant les units d'chantillonnage l'intrieur de chacun des traitements (exemple : avant-coupe / aprs-coupe), i.e. la combinaison des modalits des diffrents facteurs explicatifs tudis (cf. Encart 4). Croiser compltement les variables explicatives (orthogonalit) est indispensable pour pouvoir mesurer leurs effets respectifs de manire indpendante. Le plan d'chantillonnage stratifi sur des traitements mime ainsi au mieux une exprience sur le terrain (exprience mensurative, cf. Encarts 4 et 6). Dans les autres cas, on recourra simplement un plan d'chantillonnage alatoire ou systmatique en veillant bien couvrir l'ensemble de la population statistique vise (cf. Encart 3). Le grain de l'chantillonnage dpendra alors du compromis trouver entre l'tendue du site inventorier et l'effort d'chantillonnage consentir.



Encart 3 : Comment faire l'tat des lieux faunistique d'une rserve ? Exemple de plan d'chantillonnage pour une liste d'espces.

L'objectif est de maximiser lexhaustivit, la complmentarit et la reprsentativit des relevs pour obtenir la liste despces la plus complte possible sur un territoire donn, tout en prservant la possibilit de comparer ultrieurement une partie de la liste obtenue d'autres sites ou de la suivre dans le temps. Le plus efficace sera alors de prospecter les habitats, les saisons et les priodes de la journe les plus varies possibles, en couplant plusieurs mthodes de collecte complmentaires (pigeage, chasse vue, battage, etc.), tout en assurant la standardisation de certaines d'entre elles (pigeage par exemple). De mme, la stratgie dchantillonnage recommande est mixte : parcourir lensemble du territoire par un chantillonnage alatoire ou systmatique (incluant aussi les parties plus banales de la zone d'tude, cf. Encart 2), et, de manire complmentaire, prospecter de manire plus approfondie certains micro-habitats potentiellement riches en espces (Sutherland, 1996). Toutes ces conditions ncessitent d'avoir pralablement dfini la population statistique vise : tendue du site, diversit des milieux et des insectes que l'on souhaite reprsenter dans l'inventaire, etc.

(2) Rpter les observations sur un nombre suffisant d'units dchantillonnage

La rplication vise prendre compte la variabilit naturelle des phnomnes tudis, en considrant divers cas de figure. Rpliquer amliore donc la reprsentativit de l'chantillonnage vis--vis de la population statistique vise. C'est une condition indispensable pour viter l'observation d'vnements purement fortuits. Par rptitions (ou rplicats ), on entend donc les units d'chantillonnage correspondant un mme traitement ou des valeurs graduelles d'une variable explicative quantitative (environnement, espace ou temps). Exemple : plusieurs parcelles de coupe d'ensemencement constituent autant de rptitions pour le traitement coupe ; pour rpliquer le traitement rserve , il faudra considrer plusieurs massifs forestiers (i.e. des rserves distinctes) ; des plantations d'ges varis reprsentent des rptitions pour la variable quantitative ge de la plantation ; des peuplements de chne plus ou moins riches en pin sylvestre sont des rptitions pour tudier l'effet du degr de mlange avec la variable quantitative proportion de surface terrire en pin . (cf. aussi Encart 4 et Tableau 2). Les rptitions permettent de calculer l'incertitude autour d'un rsultat (exemple : variance, cart-type, intervalle de confiance autour d'une moyenne). Rpliquer augmente alors aussi les chances de dceler les effets tudis (puissance des analyses), en amliorant la prcision de leurs estimateurs ; par exemple : plus on a de rplicats, plus l'intervalle de confiance autour de la moyenne s'amincira. En effet, pour pouvoir dtecter un effet, les diffrences observes entre traitements (exemple : coupe versus mature) doivent tre plus fortes que celles observes au sein d'un mme traitement (exemple : variabilit au sein des coupes). On espre donc une variabilit inter-traitement suprieure la variabilit intra-traitement (Debinski et Humphrey, 1997). Par consquent, plus la variabilit naturelle est forte au sein d'un mme traitement (bruit), plus il faudra de rptitions intra-traitement pour mettre en vidence une diffrence entre traitements. En rgle gnrale, pour doubler la prcision d'une estimation (i.e. rduire de moiti la largeur de son intervalle de confiance), il faut multiplier par quatre le nombre de rptitions (cf. Greenwood, 1996, p 74, 81-104 ; Ims et Yoccoz, 1997). Plus concrtement, mme si le nombre de rptions ncessaires pour un plan d'chantillonnage donn dpend aussi du nombre de variables explicatives, de la forme, de la magnitude et du degr de variabilit des effets attendus (cf. Krebs, 1999, p 229-260 pour le principe des tudes de puissance), on recommande gnralement de disposer d'au moins 10 rptitions par traitement (pour pouvoir prendre en compte une ventuelle interaction entre facteurs) et de 10 30 rptitions pour chacune des variables environnementales quantitatives. Bien videmment un compromis est trouver entre le nombre de rptitions qui doit tre suffisant et leffort que cela reprsente en termes de cots humain, financier et de dlai d'obtention des rsultats En cas de moyens limits, il est parfois prfrable d'tudier une seule variable explicative avec un nombre satisfaisant de rptitions plutt que de balayer beaucoup de gradients mais avec trop peu de rptitions pour conclure.



Cependant, pour bnficier des atouts de la rplication, les rptitions doivent tre rparties sans biais dans le plan d'chantillonnage. Cela implique d'avoir pralablement dfini le bon niveau de rplication, c'est--dire l'chelle de l'unit d'chantillonnage (cf. partie VI-(3) de ce chapitre et encart 5), et de veiller limiter la confusion des effets (cf. parties VI-(4) et VI-(5) de ce chapitre).

Encart 4 : Comment tudier l'effet d'un mode de traitement sylvicole sur la biodiversit des Coloptres Carabidae ? Exemple d'une exprience mensurative

Pour savoir si les communauts de Coloptres Carabidae diffrent entre futaie rgulire et irrgulire (par bouquet), on cherche estimer l'effet du mode de traitement sylvicole (variable explicative 1) sur la richesse spcifique des Carabidae par groupe cologique (variables rponses), mais on pressent que cet effet dpendra aussi du stade sylvicole (interaction avec la variable explicative 2). Au vu des connaissances acquises, l'une des hypothses sous-jacentes serait : Pour les stades de rgnration, la futaie rgulire est plus riche en espces de milieux ouverts que la futaie irrgulire, tandis que c'est le contraire pour les stades gs . Le plan d'chantillonnage adapt sera stratifi sur les deux facteurs explicatifs prioritaires, et entirement crois et quilibr entre les 6 traitements rsultant de la combinaison de leurs modalits :

- le mode de traitement sylvicole, facteur 2 modalits (rgulier vs irrgulier), - le stade sylvicole, facteur 3 modalits (rgnration-troue / intermdiaire / mature).

Dix rptitions par traitement, bien quilibres sur l'ensemble du plan d'chantillonnage, seront ncessaires pour pouvoir tudier l'interaction entre les deux facteurs ( l'effet du mode de traitement sylvicole dpend du stade considr ). Un cas trs problmatique serait de n'avoir simultanment aucune rptition ni dans les peuplements rguliers matures ni dans les peuplements irrguliers jeunes (cases diagonalement opposes vides) : dans l'chantillon, la futaie irrgulire serait plus mature que la futaie rgulire. Les 2 facteurs mode de traitement et stade seraient alors confondus : on ne pourrait pas sparer leurs effets respectifs.

Stades sylvicoles Rgnration - troue intermdiaire mature

rgulier 10 peuplements 10 peuplements 10 peuplements Mode de traitement sylvicole irrgulier 10 peuplements 10 peuplements 10 peuplements

Lunit dchantillonnage rpliquer est un peuplement forestier homogne en termes sylvicole (mode de traitements, stade sylvicole), mais aussi cologique (covariables). En effet, d'autres variables auront une influence sur les communauts de Carabidae. On fixera a priori les valeurs prises par les plus perturbatrices d'entre elles pour viter certains biais, en limitant l'chantillonnage un seul massif forestier (biais historique et biogographique), aux stations de chnaie-htraie acidiphile (biais stationnel et dendrologique), et aux peuplements plus de 100 m des lisires (effet de lisire). On contrlera la saisonnalit, en rptant les relevs aux mmes priodes pour les 6 traitements. On pourra ensuite mesurer a posteriori d'autres covariables (exemple : couverture du sol autour des piges, etc.) inclure dans les analyses. Enfin, dans ces enveloppes d'chantillonnage prdfinies (population statistique), on tirera au hasard les coordonnes de 10 points par traitement, en imposant comme contrainte que les peuplements d'un mme traitement soient distants d'au moins 300 m, pour limiter l'autocorrlation spatiale. Cependant, si toutes les cartographies ncessaires la constitution des enveloppes d'chantillonnage ne sont pas disponibles, on prospectera les peuplements sur le terrain jusqu' trouver au moins 60 points d'chantillonnage rpondant aux critres prdfinis.

(3) Rpartir les sites de faon indpendante dans lespace et le temps

Afin dviter lauto-corrlation de sites trop proches dans lespace ou dans le temps, les units d'chantillonnage rptes doivent tre indpendantes les unes des autres (cf. Encart 5). Une des premires conditions pour limiter cette dpendance, est de dfinir les bonnes units d'chantillonnage rpter (cf. Tableau 2, Encart 5). En effet, plusieurs relevs saisonniers d'un mme pige, ou mme plusieurs piges dans un mme peuplement, ne constituent pas de vraies rptitions pour comparer diffrents types de peuplement. De mme, lorsqu'on travaille en capture-marquage-recapture (CMR) pour estimer les densits d'une population, les individus marqus ne sont pas de vraies rptitions pour valuer l'effet de la coupe sur la densit de l'espce. Il faudrait plutt renouveler le dispositif de CMR dans diffrentes parcelles coupes et non coupes. Autres exemples : pour dfinir le preferendum d'habitats d'une espce par radio-tracking, il faudra quiper plusieurs individus d'metteurs, car les multiples relevs de position d'un mme individu au cours du temps ne reprsentent pas des rptions indpendantes pour cet objectif. Ils ne renseignement que sur l'unique individu suivi.




(4) quilibrer le nombre de rplicats entre traitements Tous les traitements doivent compter un nombre similaire de rptitions, sinon les plus reprsents d'entre eux influenceront davantage les rsultats, du fait d'une prcision accrue de leurs estimateurs. Par ailleurs, il faut surtout viter que, dans le tableau d'chantillonnage, les cases diagonalement opposes soient sous-reprsentes ou vides par rapport aux autres (variables explicatives corrles), car il sera alors impossible de sparer les effets des 2 variables explicatives (confusion d'effets, cf. partie VI-(5) de ce chapitre et encart 4 ; et Ims et Yoccoz, 1997, p 98-100).

Encart 5 : Que doit-on rpliquer ? Attention aux pseudo-rptitions !

A chacun des niveaux d'un plan d'chantillonnage (pige, placette ou site, parcelle, fort, etc.), la rptition des points permettra de connatre et d'amliorer la prcision des estimations de la variable rponse ce niveau. Cependant, la priorit est de rpliquer les units d'chantillonnage au niveau concern par la question pose, c'est--dire dfinies d'aprs les variables explicatives de l'tude. Pour valuer l'effet de la coupe de rgnration sur les Lpidoptres nocturnes (Bonneil, 2005), ce sont les peuplements forestiers de mme stade sylvicole qu'il faut rpliquer en priorit, plutt que les piges par placette. Ainsi, comparer seulement une parcelle mature une parcelle coupe est insuffisant pour tester l'effet coupe, quand bien mme on aurait pos une centaine de piges dans chacune de ces parcelles. En effet, ces piges intra-parcelle ne sont pas suffisamment indpendants les uns des autres, au regard du facteur coupe , pour tre considrs comme de vraies rptitions. Ce sont seulement des pseudo-rptitions (Hurlbert, 1984), car ils sont trop lis gographiquement, cologiquement et du point de vue de l'histoire de la gestion pour reprsenter plusieurs situations distinctes d'un mme stade sylvicole. De mme, les relevs saisonniers ne sont pas non plus de vraies rptitions car ils sont lis dans le temps, et, du fait des diffrences phnologiques des espces, ils apportent des informations complmentaires davantage destines tre cumules sur l'ensemble de la campagne dchantillonnage.

(5) Contrler les variables perturbatrices pour limiter la confusion d'effets et les biais

Ces variables sont celles qui risquent de perturber la mise en vidence de leffet tudi, en influenant les variables rponse sans tre initialement vises par l'tude. Les ignorer en amont de l'tude gnera ou empchera l'interprtation des rsultats en aval, sans qu'il soit possible d'y remdier. En effet, si dans le plan d'chantillonnage, ces variables perturbatrices varient en mme temps que les variables explicatives (corrlation), leurs effets respectifs seront indissociables (confusion d'effets), ce qui empchera de conclure sur l'effet initialement vis. Exemple : Pour tester l'hypothse de succession des communauts au cours du cycle sylvicole, il faudra viter que les stades sylvicoles les plus jeunes reposent sur des sols plus humides par rapport aux stades sylvicoles les plus gs (biais stationnel), ou des altitudes plus faibles (biais altitudinal), ou sur d'anciennes terres agricoles (biais historique), etc. Sans ces prcautions, on ne pourra pas sparer l'effet du stade sylvicole de celui de ces diffrentes sources de biais. Pour se prmunir de ce problme, la planification exprimentale propose de contrler, en amont, les conditions d'chantillonnage et de randomiser les traitements. Le contrle des variables perturbatrices connues (ou suspectes) ncessite :

- soit de fixer les variables perturbatrices une valeur prdfinie (chantillonnage limit certains types de sol, des peuplements de mme ge, etc.), ce qui limitera le choix des units d'chantillonnage et restreindra du mme coup la porte des rsultats (population statistique) mais garantira une bonne puissance statistique (faible variabilit intra-traitement) ;

- soit de croiser la variable perturbatrice aux autres variables explicatives ce qui revient stratifier le plan dchantillonnage par rapport une variable supplmentaire et rendra les rsultats plus gnralisables. Cependant, cette dernire solution peut alourdir considrablement la taille de l'chantillonnage, si l'on souhaite conserver une bonne puissance de dtection des effets initialement viss (besoin d'un nombre de rptitions accru pour compenser une plus forte variabilit intra-traitement).

Pour s'affranchir d'une possible confusion avec des effets perturbateurs cachs (biais inconnus), et conclure sans ambigut quant l'effet initialement vis, il faut en outre randomiser, i.e. attribuer alatoirement, les traitements sur les units exprimentales pralablement contrles (cf. Encart 6). Mais, comme cette tape suppose de pouvoir manipuler la variable explicative, ce type d'approche est rarement utilis en conditions naturelles.


Encart 6 : Comment prouver un effet ? Exemple d'une exprience manipulative : En combien d'annes la coupe rase fait-elle disparatre les populations de l'espce forestire Leistus rufomarginatus (Coloptre,

Carabidae) ?

Pour prouver une relation de cause effet entre variable explicative ( coupe rase ) et variable rponse ( abondance de Leistus rufomarginatus ), il faudrait pouvoir liminer toutes les explications alternatives la concurrence des phnomnes, i.e. tous les effets perturbateurs potentiellement confondus avec l'effet initialement vis ( coupe rase ), qu'ils soient connus ou seulement suspects ou cachs. Cela ncessite de construire un vritable plan d'exprience (exprience manipulative), qui repose sur quatre grands principes (Ims et Yoccoz, 1997 ; Jayaraman, 1999) :

dfinir les traitements appliquer : coupe rase versus non coupe (tmoin) ; rptition des units exprimentales : au moins 10 peuplements forestiers par traitement ; contrle des conditions exprimentales : division des parcelles forestires en blocs homognes du point

de vue stationnel, composition en essences, etc., au sein desquels seront considres les units exprimentales ;

randomisation : appliquer le traitement de manire alatoire aux units exprimentales, de sorte que chacune des units exprimentales ait la mme probabilit de recevoir le traitement coupe ou de rester en tmoin non coup .

Seule l'tape de randomisation permet de s'affranchir du risque de confusion avec des effets cachs, en liminant toutes les erreurs systmatiques (biais). Rptition et contrle local tentent de maintenir l'erreur alatoire rsiduelle un niveau aussi faible que possible (prcision). Pour l'exemple choisi, un plan d'exprience de type Avant/Aprs-Tmoin/Impact (cf. Koivula, 2002) consisterait faire, simultanment dans plusieurs parcelles matures, une coupe rase sur la moiti de la surface de la parcelle (traitement), tout en laissant l'autre moiti intouche (tmoin), et suivre l'effet de ce traitement sur L. rufomarginatus dans le temps. Pour chaque parcelle (bloc), la portion coupe est tire au sort (randomisation). L'impact de la coupe rase serait alors test en suivant les changements d'abondance de Leistus rufomarginatus au cours du temps (annes prcdant et suivant la coupe), de manire comparative entre peuplements tmoin et coup, sur l'ensemble des parcelles. Une telle exprience devrait tre planifie sur une chelle de temps assez longue pour esprer mesurer l'effet recherch (10 20 ans) . Ce type dchantillonnage correspond une exprience manipulative. Or, la manipulation et la distribution alatoire des traitements, ainsi que l'chelle de temps ncessaire la ralisation des effets tudis, sont des contraintes difficilement compatibles avec les tudes entomologiques de terrain. C'est pourquoi, au lieu de crer les traitements par manipulation directe de l'cosystme, on cherche plutt tirer parti de situations contrastes prexistantes sur le terrain pour mimer ces traitements. Exemple : on compare l'entomofaune de parcelles matures versus pralablement coupes (tude synchronique au lieu de diachronique, ou space-for-time substitution ). Cela correspond donc une exprience mensurative (ou tude observationnelle), pour laquelle on stratifie le plan d'chantillonnage sur les traitement pr-existants au lieu de randomiser leur application. Par consquent, on ne se libre pas des effets cachs et la conclusion est moins fiable (simple corrlation). Cependant, si les trois autres conditions sont respectes (stratification sur des traitements pr-existants, contrle des variables perturbatrices et rptition des units d'chantillonnage), l'exprience mensurative offrira un maximum de prsomption en faveur de la relation de covariation teste (Ancelle, 2002).

VI - CONCLUSIONS

Plutt que d'apporter une rponse toute faite (plan d'chantillonnage cl en main , applicable toutes les tudes) qui n'existe malheureusement pas, nous vous proposons ici un memento des questions se poser en amont de l'tude, afin d'orienter le projet sur les bases les plus solides possibles. Ces questions sont accompagnes d'lments de rponse pour les principaux cas de figure dans le

Tableau 3.

Quel phnomne souhaite-t-on mettre en vidence ? s'accorder sur l'objectif, sous forme de question(s) et/ou d'hypothse(s).

Souhaite-t-on comparer des lments lors de cette tude? approche comparative ou seulement, ultrieurement, comparer les rsultats d'autres tudes ? approche faunistique standardise.

Quel effet souhaite-t-on valuer ? (pour une approche comparative) choisir la (ou les) variable(s) explicative(s) dfinir l'unit d'chantillonnage rpter (attention aux pseudo-rplicats) choisir le type de plan d'chantillonnage adapt (stratifi, alatoire ou systmatique).



Sur quel aspect de l'entomofaune ? cibler le groupe avec sa mthode de relev, valuer les contraintes dfinir les variables rponses.

A quelle chelle spatiale et temporelle souhaite-t-on des rsultats ? dfinir la population statistique vise choisir le terrain d'tude et la dure de l'tude.

Quel effort d'chantillonnage puis-je assumer (moyens, temps) ? maximiser le nombre de rplicats : au moins 5 par traitement (prfrablement 10) adapter le nombre d'effets tudis et la population statistique vise.

Quels autres effets risquent de perturber les rsultats ? fixer certains facteurs quilibrer d'autres facteurs veiller l'indpendance des rplicats entre eux.

Photo 1 : Vieux htre mort, hte de trs nombreux insectes saproxyliques (Rserve Naturelle de la fort de la Massane).



Tableau 3 : Comment organiser le plan dchantillonnage en fonction de lobjectif vis ?

Approche Objectif principal Conditions

prioritaires sur les chantillons

Stratgie Limite l'interprtation

Faunistique Liste d'espces sur un site

Recherche d'espces patrimoniales

Exhaustivit Reprsentativit

Coupler : - chantillonnage alatoire (ou systmatique) - mthodes d'observation les plus varies possibles

Exhaustivit inatteignable -> Sans standardisation : incomparabilit

Atlas / cartographie

Lien espces / espace

Reprsentativit Comparabilit spatiale (Exhaustivit)

- chantillonnage alatoire ou systmatique - dfinir : tendue de la zone tudie, taille de l'unit d'chantillonnage, distance minimale inter-units. - standardisation des mthodes

Suivi temporel

Lien espces / temps

Comparabilit spatiale et temporelle

- chantillonnage alatoire ou systmatique - dfinir : tendue de la zone tudie, dure minimale du suivi, taille de l'unit d'chantillonnage , distance inter-units et frquence inter-annuelle des relevs. - standardisation des mthodes

Ecologique comparative exploratoire

Exigences cologiques

Lien espces / environnement

Comparabilit spatiale et environnementale

idem cartographie + mesures environnementales

Les tendances observes permettent seulement d'mettre des hypothses mais pas de les tester

Ecologique comparative confirmatoire

Dtection d'un effet (corrlation)

Test d'une hypothse descriptive (lien)

Exprience mensurative - traitements prxistants - rptitions - contrle

- chantillonnage stratifi sur la variable explicative, quilibr et rpt par traitement - contrler biais et confusion d'effets - attention aux pseudo-rplicats - standardisation des mthodes

- Dtection ne signifie pas preuve - Gnraliser en rptant l'exprience

Ecologique exprimentale mcanistique

Preuve d'un effet (cause)

Test d'une hypothse explicative (mcanisme)

Exprience manipulative - traitements manipuls - rptitions - randomisation - contrle

- attribuer alatoirement les traitements aux units exprimentales. - attention aux pseudo-rplicats - standardisation des mthodes

Le mcanisme mis en vidence a une porte plus universelle mais ses consquences dont la ralit ne sont pas toujours observables.



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