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http://www.neur-one.fr/ [email protected] - 1 - 20/06/2008 1 1 ère partie : Neuroanatomie fonctionnelle Chapitre 6 – L'ETAGE SOUS - TENTORIEL I- Morphologie du tronc cérébral (figures 1, 2 et 3) Le tronc cérébral occupe avec le cervelet la fosse postérieure (ou étage postérieur) de la base du crâne. Il est constitué de bas en haut par : le BULBE (ou medulla oblongata, ce terme indiquant qu'il prolonge la moelle dont il apparaît comme une dilatation); la PROTUBÉRANCE ou PONT ; le MESENCEPHALE (ou pédoncules cérébraux) qui fait communiquer le tronc cérébral avec le cerveau proprement dit. Le tronc cérébral forme une sorte de grosse tige prolongeant la moelle épinière vers le haut et pénétrant le cerveau par la région médiane de sa face inférieure (les pédoncules cérébraux). La face postérieure du tronc cérébral est cachée par le cervelet qui s'y amarre (par les pédoncules cérébelleux; voir le cervelet). Le tronc cérébral, comme la moelle, est constitué de substance blanche et de substance grise. La substance grise ne forme pas ici une colonne continue, comme la substance grise médullaire : elle est segmentée en plusieurs masses, ou noyaux, qui sont autant de centres (nerveux). Tout comme les nerfs rachidiens « sortent » de la moelle et innervent le tronc et les membres, des nerfs crâniens émergent du tronc cérébral et innervent la tête et le cou. Certains sont SENSITIFS, et leur corps cellulaire est situé dans des GANGLIONS situés à quelque distance du tronc cérébral, de même que les corps cellulaires des racines dorsales de la moelle sont situés dans les ganglions rachidiens ; d'autres sont MOTEURS, d'autres enfin sont MIXTES. Certains nerfs crâniens ont enfin un contingent de fibres végétatives, qui appartiennent toutes au système parasympathique (et sont donc cholinergiques). Figure 1 – Schéma anatomique de l’étage sous-tentoriel II - Structure interne du tronc cérébral 1) Espaces liquidiens du tronc cérébral L'ensemble du tronc cérébral est disposé autour du IV ième ventricule qui prolonge le canal de l'épendyme, et l'Aqueduc de Sylvius; ce dernier se prolonge dans le III ième ventricule.

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1ère partie : Neuroanatomie fonctionnelle

Chapitre 6 – L'ETAGE SOUS - TENTORIEL

I- Morphologie du tronc cérébral (figures 1, 2 et 3) Le tronc cérébral occupe avec le cervelet la fosse postérieure (ou étage postérieur) de la base du crâne. Il est constitué

de bas en haut par : • le BULBE (ou medulla oblongata, ce terme indiquant qu'il prolonge la moelle dont il apparaît comme une

dilatation); • la PROTUBÉRANCE ou PONT ; • le MESENCEPHALE (ou pédoncules cérébraux) qui fait communiquer le tronc cérébral avec le cerveau

proprement dit. Le tronc cérébral forme une sorte de grosse tige prolongeant la moelle épinière vers le haut et pénétrant le cerveau

par la région médiane de sa face inférieure (les pédoncules cérébraux). La face postérieure du tronc cérébral est cachée par le cervelet qui s'y amarre (par les pédoncules cérébelleux; voir le cervelet).

Le tronc cérébral, comme la moelle, est constitué de substance blanche et de substance grise. La substance grise ne

forme pas ici une colonne continue, comme la substance grise médullaire : elle est segmentée en plusieurs masses, ou noyaux, qui sont autant de centres (nerveux).

Tout comme les nerfs rachidiens « sortent » de la moelle et innervent le tronc et les membres, des nerfs crâniens

émergent du tronc cérébral et innervent la tête et le cou. Certains sont SENSITIFS, et leur corps cellulaire est situé dans des GANGLIONS situés à quelque distance du tronc cérébral, de même que les corps cellulaires des racines dorsales de la moelle sont situés dans les ganglions rachidiens ; d'autres sont MOTEURS, d'autres enfin sont MIXTES. Certains nerfs crâniens ont enfin un contingent de fibres végétatives, qui appartiennent toutes au système parasympathique (et sont donc cholinergiques).

Figure 1 – Schéma anatomique de l’étage sous-tentoriel

II - Structure interne du tronc cérébral

1) Espaces liquidiens du tronc cérébral L'ensemble du tronc cérébral est disposé autour du IVième ventricule qui prolonge le canal de l'épendyme, et

l'Aqueduc de Sylvius; ce dernier se prolonge dans le IIIième ventricule.

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B

Figure 2 – Emergences des nerfs rachidiens (A, vue dorsale, B, vue latérale droite)

2) Les amas de substance grise (fig. 4) Ce sont les noyaux des nerfs crâniens et les noyaux propres du tronc cérébral.

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Figure 3 — Etude morphologique du tronc cérébral

On a représenté de gauche à droite la face antérieure (ventrale), quatre coupes transversales, et la face postérieure (dorsale) du tronc cérébral. A l'extrême droite, coupe sagittale avec le cervelet en place. Les coupes sont obtenues par des plans de section numérotés de 1 à 4, et intéressant de haut en bas : le mésencéphale 1, la protubérance 2, la partie haute du bulbe 3, la partie basse du bulbe 4. En chiffres romains de III à XII sont repérés les nerfs crâniens qui émergent aux différents niveaux.

1 pyramide bulbaire. 2 sillon médian antérieur. 3 olive bulbaire. 4 pédoncule cérébral. 5 espace perforé postérieur. 6 pédoncule cérébelleux moyen. 7 plancher du IVe ventricule. 8 locus niger. 9 noyau rouge. 10 aqueduc de Sylvius. 11 pédoncule cérébelleux inférieur (corps restiforme). 12 stries acoustiques. 13 pédoncule cérébelleux supérieur. 14 tubercule quadrijumeau inférieur. 15 tubercule quadrijumeau supérieur. 16 corps genouillé interne (médial). 17 corps genouillé externe (latéral). 18 épiphyse. 19 bras conjonctivaux (supérieur et inférieur). 20 fovea superior. 21 pédoncule cérébelleux moyen. 22 eminentia teres (éminence ronde). 23 aile grise. 24 aile blanche interne. 25 IVe ventricule. 26 cervelet. 27 aile blanche externe T tectum C calotte (tegmentum) du mésencéphale P pied

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Figure 4 – Schéma synthétique du tronc cérébral (vue latérale)

A) Centres segmentaires : les noyaux des nerfs crâniens

Ce sont les noyaux des 10 dernières paires de nerfs crâniens (fig. 4) Ils sont répartis dans la substance grise formant le plancher du IVième ventricule. Il existe 12 paires de nerfs crâniens

numérotées de I à XII dans l'ordre de leur émergence de l'encéphale, de l'avant vers l'arrière. A l'exception du I (olfactif) et du II (optique) qui sont très particuliers et qui naissent du cerveau, tous les autres nerfs crâniens (III à XII) partent du tronc cérébral.

On distingue: - des noyaux somato-moteurs: équivalents de la corne antérieure de la moelle, ils innervent les muscles striés

de l'extrémité céphalique du corps; - des noyaux viscéro-moteurs: Ils représentent le point de départ du contingent crânien du système

parasympathique innervant les muscles intrinsèques de l'oeil, les glandes lacrymales et salivaires ainsi que les viscères thoraco-abdominaux;

- les noyaux somesthésiques: ils sont l'équivalent pour la sensibilité de la face de la corne postérieure de la moelle pour celle du reste du corps. Ils reçoivent le prolongement central des neurones des ganglions sensitifs crâniens équivalents des ganglions rachidiens.

- les noyaux sensoriels: ils reçoivent les fibres venues des organes des sens (oreille interne, bourgeons du goût) et dont les corps cellulaires sont dans certains ganglions intra-crâniens. Les nerfs crâniens sont:

- I nerf olfactif - II nerf optique - III nerf moteur oculaire commun - IV nerf pathétique - V nerf trijumeau - VI nerf moteur oculaire externe

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5 - VII nerf facial - VIII nerf auditif - IX nerf glossopharyngien - X nerf pneumogastrique - XI nerf spinal (bulbaire et médullaire) - XII nerf grand hypoglosse

Certains nerfs crâniens (donc leur noyau) sont purement moteurs (III, IV, VI, XII), le VIII est purement sensoriel,

d'autres sont mixtes moteurs et sensitifs (et/ou sensoriel, V, VII, IX, X, XI) (fig. 5 et 7)

Figure 5 – Diagramme des différents nerfs crâniens

a. Le bulbe et les nerfs crâniens XII, XI, X et IX (figure 6)

Quatre paires de nerfs crâniens émergent du bulbe : XIIe, XIe, Xe et IXe paires. • Le XII, ou grand hypoglosse, est le nerf moteur de la langue.

Les trois autres paires crâniennes émergent du sillon collatéral postérieur du bulbe. Ces paires sont à la fois motrices et sensitives et, bien que n'ayant pas l'exclusivité de ce caractère, sont appelées collectivement les « nerfs mixtes ».

• Le XI, ou nerf spinal, a une double origine, spinale et bulbaire. Le contingent spinal du XI innerve les muscles du cou, notamment le sterno-cleido-mastoïdien (qui permet la rotation de la tête) et le trapèze (assurant l'extension de la tête, le haussement des épaules). Le contingent bulbaire du XI se sépare alors de celui du contingent spinal pour s'unir aux fibres du X, avec lesquelles il assure l'innervation du larynx.

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• Le X, ou pneumogastrique a comme nous le verrons une constitution complexe. Il descend dans le cou, entre veine jugulaire interne et artère carotide, et donne à ce niveau les branches qui innervent le larynx. Il parcourt ensuite le thorax dans sa partie médiane (le médiastin), donnant des fibres pour le cœur et les bronches, puis traverse le diaphragme au contact de l'œsophage. Le X participe à l'innervation de nombreux viscères abdominaux (pancréas, vésicule biliaire, etc.). Comme nous le reverrons en étudiant ses noyaux d'origine, le X a donc essentiellement deux fonctions : il innerve le larynx ; il constitue le contingent végétatif parasympathique de toute la partie supérieure du corps (en effet, comme nous l'étudierons, il n'existe pas de centre parasympathique dans la moelle cervicale et thoracique, mais seulement aux deux extrémités du névraxe : dans la moelle sacrée d'une part, et dans le tronc cérébral d'autre part).

• Le IX, ou glosso-pharyngien, est le plus haut situé des nerfs « mixtes ». Le IX assure l'innervation du pharynx, et une partie de la sensibilité gustative et de la sécrétion salivaire.

Figure 6 - Systématisation des IXe, Xe, XIe et XIIe paires de nerfs crâniens noyau du faisceau solitaire et (1') sa portion destinée au glossopharyngien. noyau ambigu et (2') sa portion destinée au glossopharyngien. noyau salivaire inférieur. noyau dorsal du X (ou noyau cardio-pneumo-entérique). noyau du XII. racine spinale du XI. papilles gustatives. glande parotide. ganglion otique. muscles du pharynx. sterno-cléïdo-mastoïdien. trapèze.

b. Le sillon bulbo-protubérantiel et les nerfs crâniens VI, VII et VIII

Un sillon bulbo-protubérantiel, horizontal, marque la jonction entre bulbe et pont. Ce sillon est le lieu d'émergence de plusieurs paires de nerfs crâniens. De dedans en dehors, on trouve les nerfs suivants:

o Le VI, ou nerf moteur oculaire externe, innerve le muscle droit externe du globe oculaire. o Le VII, ou nerf facial, et son contingent sensitif : le VII bis, ou nerf intermédiaire de Wrisberg. Ce

complexe intermedio-facial assure essentiellement l'innervation des muscles peauciers de la face, de glandes à sécrétion externe et de papilles gustatives linguales.

o Le VIII, ou nerf auditif pénètre la partie la plus latérale du sillon bulbo-protubérantiel. Il est formé de deux contingents de fibres : le nerf cochléaire, transportant les influx auditifs, et le nerf

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vestibulaire transportant les influx proprioceptifs venus du vestibule de l'oreille interne et responsables des mécanismes de l'équilibration.

c. Une seule paire de nerfs crâniens émerge de la partie antéro-latérale de la protubérance: le V

le V, ou nerf trijumeau. Il est formé de deux racines : • la racine latérale, volumineuse, est sensitive, assurant la sensibilité de l'hémi-face

homologue ; • la racine médiate, grêle, est motrice (innervant les muscles de la mastication du même

côté).

d. La face ventrale du mésencéphale et le nerf crânien III La face ventrale du mésencéphale se continue en haut et en avant avec le plancher du IIIe ventricule du cerveau, au

niveau duquel font saillie les tubercules mamillaires. Une seule paire de nerfs crâniens émerge de la face ventrale du mésencéphale :

• la IIIe, ou nerfs moteurs oculaires communs droit et gauche. Chaque III se dirige d'arrière en avant, pénètre dans le sinus caverneux qu'il longe avant d'entrer dans la cavité orbitaire par la fente sphénoïdale et de se ramifier dans de nombreux muscles du globe oculaire..

e. La face dorsale du mésencéphale et le nerf crânien IV

Elle est formée par le relief des tubercules quadrijumeaux, supérieurs (centres de réflexes optiques) et inférieurs (centres de réflexes acoustiques). Latéralement, les tubercules quadrijumeaux supérieurs sont reliés aux corps genouillés externes (ou latéraux) — qui seront décrits avec le thalamus dont ils font partie embryologiquement et fonctionnellement — par une lamelle blanche. Du sillon compris entre les deux tubercules quadrijumeaux émerge la seule paire de nerfs crâniens ayant une émergence dorsale : la IVe, ou nerfs pathétiques.

B) Les nerfs crâniens proprement dits Bien que ce paragraphe soit consacré aux noyaux des nerfs crâniens, il est apparu nécessaire de parler des nerfs

crâniens (substance blanche dans leur trajet entre leur noyau d'origine et leur point d'émergence du tronc cérébral) issus de ces noyaux.

Le tronc cérébral est le lieu d'émergence de paires de nerfs périphériques, destinés à l'innervation de la tête et d'une

partie du cou tout comme les nerfs rachidiens innervent le tronc et les membres. Contrairement aux nerfs rachidiens qui sont tous mixtes, les nerfs crâniens comportent, selon une organisation variable de l'un à l'autre, des contingents de fibres motrices, sensitives, ou végétatives.

Les fibres motrices sont les axones de neurones dont le corps cellulaire est situé dans les noyaux moteurs des nerfs

crâniens. Ces noyaux sont les équivalents des cornes ventrales de la moelle. Ils occupent une situation paramédiane et relativement dorsale dans le tronc cérébral.

Les fibres sensitives ont leur corps cellulaire dans des ganglions situés hors du tronc cérébral, équivalents des

ganglions rachidiens. Leur axone pénètre dans le tronc cérébral et fait relais dans les noyaux sensitifs situés en position latérale. Ces noyaux sensitifs sont les équivalents des cornes dorsales de la moelle (et des noyaux de Goll et de Burdach).

Les fibres végétatives sont soit efférentes (ce sont les axones préganglionnaires de noyaux végétatifs moteurs), soit

afférentes (se terminant dans des noyaux viscéro-sensitifs). Les noyaux végétatifs occupent une situation dorsale dans le tronc cérébral, intermédiaire entre les noyaux moteurs et les noyaux sensitifs. et sont de deux types : moteurs (noyau ambigu des IXe, Xe et XIe nerfs pour les muscles du pharynx et du larynx ; noyau masticateur du V, noyau du VII) et sensitifs (noyau solitaire du X, du IX et du VII bis pour la sensibilité gustative, noyau sensitif du V).

L'étude des noyaux des nerfs crâniens nous permettra de compléter la connaissance du trajet périphérique et de la

fonction de leurs fibres (figures 5 et 7).

• Les nerfs mixtes: IX, X et XI (figures 5 et 6) Ces trois nerfs sortent tous du sillon postéro-latéral du bulbe. Leurs noyaux d'origine sont les suivants : noyau

ambigu, noyau dorsal du X, noyau salivaire inférieur, noyau du faisceau solitaire.

• Le noyau ambigu Il forme une colonne grise qui occupe toute la hauteur du bulbe. Sa partie supérieure contient les motoneurones du

IX, sa partie moyenne (la plus développée) ceux du X, et sa partie caudale (la moins importante) ceux du contingent bulbaire du XI. La première partie innerve donc les muscles striés du pharynx, les deux dernières innervent les muscles striés du larynx (y compris des cordes vocales) et du segment supérieur de l'œsophage.

• Les noyaux végétatifs efférents

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8Ce sont le noyau dorsal du X ou noyau cardio-pneumo-entérique, qui occupe presque toute la hauteur du bulbe, et le

noyau salivaire inférieur du IX. Le noyau dorsal efférent contient les somas des neurones qui forment l'essentiel du système parasympathique du pôle

rostral du système nerveux : leurs axones en effet, empruntant le trajet vu plus haut, vont parcourir le cou, le thorax et pour certains l'abdomen. Ils fournissent les nerfs parasympathiques préganglionnaires destinés aux bronches (dont ils provoquent la constriction), au cœur (dont ils ralentissent le rythme — effet bradycardisant), au tube digestif (deux tiers inférieurs de l'œsophage, estomac, intestin — dont ils accélèrent les mouvements péristaltiques et stimulent certaines sécrétions), au pancréas, à la vésicule biliaire...

Le noyau salivaire inférieur, placé juste au-dessus du noyau dorsal efférent, envoie ses axones préganglionnaires

(également parasympathiques) au ganglion otique : ils y font relais avec les neurones post-ganglionnaires qui innervent la glande parotide.

Fig. 7 – Systématisation des nerfs crâniens

• Les fibres végétatives afférentes

Elles viennent des différents organes innervés par les fibres efférentes du noyau dorsal, ainsi que de récepteurs particuliers tels que le sinus carotidien et les fibres gustatives venues des récepteurs gustatifs placés sur le tiers postérieur de la langue; elles ont leur soma situé dans le ganglion plexiforme du X (ou ganglion inférieur), ou dans le ganglion pétreux du IX. Elles pénètrent dans le bulbe et forment un faisceau ascendant : le faisceau solitaire. Le faisceau solitaire se termine dans une colonne grise occupant toute la hauteur du bulbe: c'est le noyau du faisceau solitaire. Ce noyau est donc le relais à la fois des fibres gustatives (du X, du IX mais aussi du VII bis) et des fibres végétatives des nerfs mixtes. C'est un centre réflexe très important. Ses projections se font à la fois sur la moelle, le tronc cérébral et le thalamus (et de là sur le cortex cérébral de l'insula).

• Le noyau du grand hypoglosse (XII) II est situé sous le plancher du IVe ventricule. Ses fibres vont innerver les muscles de l'hémi-langue homologue. En

cas de destruction du noyau ou de ses fibres, on observera une atrophie de cette hémi-langue, et sa paralysie : si le sujet tire la langue, la pointe est attirée vers le côté paralysé (en effet, les fibres du muscle génio-gïosse d'un côté sont croisées et tirent donc sur la moitié opposée de la langue) (voir la figure 6).

• L'étude des autres nerfs crâniens sera envisagée ultérieurement.

C) Les noyaux propres du tronc cérébral (voir la figure 4)

Ils se rencontrent: - au niveau du bulbe: noyaux de Goll et de Burdach, olives bulbaires; - au niveau de la protubérance: noyaux du pont; - au niveau du mésencéphale (pédoncules cérébraux): tubercules quadrijumeaux, noyaux rouges, locus niger. Tous ces noyaux interviennent dans le contrôle des fonctions sensitives et/ou motrices. L'étude de ces contrôles sera

envisagée ultérieurement.

D) La formation réticulée (fig. 4) C'est un tissu nerveux complexe, en forme de manchon centré sur le système cavitaire sur toute la hauteur du tronc

cérébral, qui se présente sur le plan structural comme un mélange assez lâche ("feutrage") de cellules parfois regroupés en noyaux (noyaux du raphé médian, par exemple), et de fibres nerveuses. On lui associe souvent le locus coeruleus.

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9D'un point de vue fonctionnel, c'est un lieu de convergence d'afférences issues de toutes les modalités sensitives

et/ou sensorielles en provenance de la moelle épinière, du cortex cérébral, du rhinencéphale (système limbique) et du cervelet. C'est aussi un système d'émergence de voies à projections diffuses: connexions ascendantes en direction du thalamus et du cortex cérébral, connexions descendantes vers la moelle épinière (faisceaux réticulo-spinaux directs et croisés). Sa participation à toutes ces fonctions sera envisagée ultérieurement

3) La substance blanche

• Les nerfs crâniens

Il s'agit ici des nerfs crâniens dans le trajet entre leurs noyaux d'origine et leur émergence du tronc cérébral: les fibres nerveuses qui constituent chacun d'entre eux sont schématiquement rassemblées en "cordons" qui cheminent dans le plancher du tronc cérébral, transversalement par rapport à son axe longitudinal (voir plus haut).

• Les connexions cérébelleuses (fig. 4 et 8)

Elles relient le cervelet aux 3 étages du tronc cérébral: - le pédoncule cérébelleux inférieur longe la partie latérale du bulbe; - le pédoncule cérébelleux moyen contribue en grande partie à la formation du pont; - le pédoncule cérébelleux supérieur monte vers les noyaux rouges en se reliant à la partie basse des

pédoncules cérébraux.

• Les fibres de direction verticale (fig. 4) Venant de la moelle ou s'y rendant (à partir des niveaux supérieurs):

a. parmi les voies ascendantes: • système lemniscal constitué par les axones des neurones des noyaux de Goll et de Burdach qui

croisent au niveau du bulbe en formant ainsi le lemniscus médian qui monte près de la ligne médiane;

• système extra-lemniscal formé par le faisceau spino-thalamique; • des voies sensorielles: voies du goût, voies cochléaires.

b. parmi les voies descendantes: • faisceau pyramidal; • voies extra-pyramidales nombreuses et mal systématisées ayant pour origine les noyaux du tronc

eux-mêmes reliés aux noyaux gris de la base du cerveau, à la substance réticulée et à la moelle.

III – Le cervelet Voir les connexions cérébelleuses dans la figure 8. Une étude complète du cervelet sera abordée plus loin. http://www.anatomie-humaine.com/Le-Cervelet.html http://schwann.free.fr/cervelet.html

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Figure 8 – Les connexions cérébelleuses