Le stimulus = la LUMIERE

A la fin du XIXe siècle, James Maxwell définit la lumière comme étant un faisceau d'ondes électromagnétiques se déplaçant à vitesse constante dans le vide: la fameuse vitesse c de 300.000 kilomètres par seconde.

La lumière a aussi une définition corpusculaire ou quantique ce sont des électrons (photons) qui se déplacent.

Elle est caractérisée par sa longueur d’onde (tonalité chromatique), sa pureté (saturation) et son intensité

(luminosité).

Les radiations à hautes fréquences ont le plus haut degré d’énergie (rayons γ et rayons X)

De nombreuses espèces animales voient dans l’ultraviolet (abeille, libellule, python, oiseaux etc.), mais ne voient pas

les longueurs d’ondes longues (rouge). L’infrarouge (serpents à sonnette)

Les stimuli visuels sont des distributions spatiales et temporelles, de longueurs d’onde et de luminance (intensité).

NEUROPHYSIOLOGIE de la VISION Sensation: L’oeil focalise et capte l’image visuelle sur la rétine avec un minimum de déformation optique: Transduction: Les photorécepteurs captent les photons et transforment cette énergie par des mécanismes photochimiques en potentiels de récepteur (transduction) . Formation de l'image: Cortex visuel Traitement et analyse de l'image: Cerveau La rétine fait partie du système nerveux central, elle a la même organisation synaptique Les stimuli visuels sont des distributions spatiales et temporelles de longueurs d’onde et de luminance (intensité).

La rétine est accolée à l’épithélium pigmentaire dont les cellules sont remplies d’un pigment noir, la mélanine. Celui-ci absorbe tous les photons qui n’ont pas été captés par les photorécepteurs.

Les vaisseaux et les couches cellulaires sont déplacés en sorte que les rayons lumineux ne subissent

qu’une diffusion minimale avant d’atteindre les segments externes des cones du centre de la fovéa,

désigné sous le nom de fovéola.

Le maximum de sensibilité en vision scotopique est situé à environ 20° de l'axe optique :

La performance des cônes est supérieure à celle des bâtonnets dans toutes les tâches visuelles sauf pour la

détection des stimuli peu lumineux.

vision via les cône est de meilleure acuité et apporte une meilleure résolution dans les changements

rapides de la scène visuelle.

Les cônes sont également sensibles aux couleurs, alors que le système des bâtonnets est achromatique.

Les bâtonnets, très sensibles à la lumière, assurent la vision nocturne ou en lumière atténuée.

En vision scotopique (bâtonnets) nous ne percevons pas les couleurs.

Les cellules horizontales et les cellules amacrines

interviennent dans des interactions latérales au niveau des

couches plexiforme externes et plexiforme interne

respectivement. NB. Interne: près du centre de l’oeil

Une chaine de 3 neurones (photorécepteur, cell. bipolaire, cell. ganglionnaire) Constitue la voie la plus directe (pas de convergence) pour transmettre les informations visuelles au cerveau.

Le potentiel des photorécepteurs et des cellules Bipolaires 1-Ces deux types de neurones ne mettent que des potentiels gradués, Les potentiels d’action ne sont pas nécessaires pour transmettre les informations sur des distances aussi courtes. 2- la lumière qui éclaire un photorécepteur, cône ou bâtonnet, produit une hyperpolarisation et non une dépolarisation de ce photorécepteur.

Enregistrement intracellulaire d'un

cône isolé recevant des stimulations

lumineuse de différentes intensités

(cônes de la rétine de tortue ce qui

explique le décours temporel

relativement long de la réponse).

Chaque trace représente la réponse à

un bref éclair (flash) dont on a fait

varier l’intensité.

Aux intensités lumineuses les plus

grandes, l’amplitude de la réponse

sature (à environ -65 mV). La réponse

hyperpolarisante est caractéristique des

photorécepteurs des vertébrés.

Curieusement, certains récepteurs

d’invertébrés répondent à la lumière

par une dépolarisation. (Après Schnapf

et Baylor, 1987.)

À l’obscurité, la quantité du GMPc augmente, ainsi les bâtonnets, comme les cônes, se dépolarisent. Inversement, quand

la lumière est présente, la concentration du GMPc diminue et les photorécepteurs se hyeprpolarisent.

À l’obscurité les photrécepteurs (cones et batonnets) sont relativement dépolarisés et libèrent du neurotransmetteur

À la lumières, Ils sont hyperpolarisés et ne libérent pas de neurotransmetteur

des bâtonnets

Phototransduction au niveau des bâtonnets et des cones À la lumière,

- le rétinol passe de la forme cis à la forme trans, ceci

stimule la rhodopsine.

La stimulation de la rhodopsine ,dans les disques du

récepteur, par la lumière active une protéine G, la

transducine

- La protéine G (transducine) activée active la PDE

- La PDE hydrolyse le GMPc, ce qui réduit sa

concentration ,

- Ceci entraine la fermeture des canaux sodium dans le

segment externe du récepteur et une hyperpolarisation

Dans la lumière, comme le cis rétinal est converti au trans rétinal, les canaux du Na commencent à se refermer et la

production du neurotransmetteur diminue. Si le seuil est atteint, les cellules bipolaires seront hypolarisés et elles

produiront une impulsion qui est transmise aux cellules ganglionnaires et ensuite vers le cerveau.

Dans l’oscurité les canaux sodiques sont ouverts, cela se traduit par un courent Na entrant qui peut causer la

dépolarisation du bâtonnet et il libère du neurotransmetteur.

Cependant, la synapse avec les cellules bipolaires est une synapse inhibitrice, le NT arrête les Impulsions vers les cellules

ganglionnaires.

Distribution des photorécepteurs dans la rétine Humaine Les cones sont présent dans toute la rétine avec une densité faible (6 millions) , qui augmente brusquement au niveau de la fovéa. À l’inverse, les bâtonnets sont présents dans toute la rétine avec une densité élevée (120 millions). La partie supérieure du schéma illustre l’aspect de sections transversales Réalisées au niveau des segments externes des photorécepteurs, à différents degrés d’excentricité. L’augmentation de la densité des cônes dans la fovéa s’accompagne d’une réduction marquée du diamètre De leur segment externe.

Différents types de récepteurs

Absorption relative des différentes longueurs d’onde

Mélanges soustractifs (surfaces) Une surface absorbe certaines longueurs d’onde et en réfléchit d’autre : sa couleur apparente correspond aux longueurs d’onde réfléchies Avec ces couleurs de base on peut avoir toutes les autres couleurs.

La perception des couleurs intermédiaires fait intermédiaires

activent les 3 types de cônes: Cyan, Magenta, Jaune

M: medium S: short L: long

- 6 millions de cônes : la densité est maximale au centre de la fovéa, vision photopique, trois types de pigments -120 millions de bâtonnets absents de la fovéa densité maximum ≈ 20° un seul pigment : rhodopsine

L’acuité, convergence et excentricité

En vision photopique : dans la rétine il y a 6 millions de cônes et 1 millions de cellules ganglionnaires → compression

La densité des photorécepteurs diminue avec l’excentricité rétinienne.

La convergence augmente avec l’excentricité rétinienne

En conséquence, l’acuité visuelle diminue avec l’excentricité rétinienne

L’acuité visuelle mesure le pouvoir de résolution spatiale

Schéma de la convergence

Il y a deux types de cellules ganglionnaires α et β

Acuité visuelle

Champs visuel et champ récepteur

A tous les étages du système visuel, chaque

neurone est connecté à une population de

récepteurs localisés dans la même région de la

rétine : son champ récepteur.

Lorsque cette région est stimulée par un petit

flash lumineux, on provoque un changement de

l’activité électrique du neurone.

Selon la position de la stimulation, la réponse

est excitatrice (ON) ou inhibitrice (OFF). Les

cellules ganglionnaires ont des champs

récepteurs circulaires comprenant deux zones

concentriques à activités antagonistes

(ON/OFF ou OFF/ON)

Enregistrement des décharges de potentiels d’action de deux cellules ganglionnaires

À centre ON À centre OFF

ophtalmoscope

Enregistrement des réponses de neurones corticaux sensibles à l'orientation (Neurosciences, Purves) On projette devant les yeux de l''animal une barre lumineuse d'orientation variable, durant une seconde (entre 1ère et 2ème seconde), et on enregistre les réponses électriques (potentiels d'action) de cellules corticales

Les champs récepteurs des cellules bipolaires ont une organisation Centre-Pourtour (antagoniste)

Comme les cellules ganglionnaires, les cellules bipolaires ont des champs récepteurs avec des

propriétés antagonistes centre-périphérie et ces cellules sont soit centre ON soit centre OFF. Lorsque les

cônes au centre du champ récepteur sont illuminés, les cellules bipolaires centre ON sont dépolarisées,

tandis que les cellules bipolaires centre OFF sont hyperpolarisées.

Cellules bipolaires

Une cellule bipolaire OFF se dépolarise quand les photorécepteurs qui font synapse avec elle sont dans le noir

Une cellule bipolaire ON se dépolarise quand les photorécepteurs qui font synapse avec elle sont dans la lumière

+:conserve le signe -: inverse le signe AMPA, NMDA Kaïnate: Ionotropiques dépolarisants mGluR6: métabotropique, hyperpolarisant

Il ya deux types de cellules bipolaires: S (superficielles) et I (Invagination). Les Bip. I font parties de la voie ON (excitées par la lumière) et les Bip. S font partie de la voie OFF (excitées par l’obscurité).

La circuiterie du pourtour et

role des cellules horizontales

A. Petit spot de lumière projeté dans le centre du champ récepteur de la cell. ganglionnaire provoque: - réponse d’un seul cône - petite réponse cellulaire horizontale

B. Large spot de lumière projeté au centre et

alentour provoque

-Des réponses multiples des cônes

- Des grande réponse des cellules horizontales

(plus hyperpolarisées)

- Réduction de la libération du GABA par les

cellules horizontales

- les Cônes se dépolarisent, la libération de

glutamate augmente

- La cellules bipolaire ON se repolarisent

- Cellules ganglionnaires ON cesse de décharger

NB. Le signe + indique une conservation de signe et le signe – indique une inversion de signe

Fig. de la Diapositive 19: La cellule ganlionnaire ON est inhibée par l’éclairement du pourtour de son CR.

L’éclairement d’un photorécepteur du centre du CR de la cellule ganlionnaire provoque une forte

hyperpolarisation de ce récepteur. Dans ces condition le potentiel de membrane des cellules horizontales

connectées au récepteur ne varie guère et la réponse du récepteur est en grande partie déterminée par la

cascade de la phototransduction.

Si l’éclairement vient à déborder sur le pourtour, les influences qu’excercent le réseau des cellules

horizontales se renforcent; la diminution de la libération du glutamate par les photorécepteurs du pourtour se

traduirait par une forte hyperpolarisation des cellules horizontales dont les terminaisons se convergent vers

le photorécepteur du centre. Comme les cellules Horizontales libèrent moins de GABA, ce récepteur se

trouve dépolarisé et réduit sa réponse à l’éclairement, d’où résulte finalement une diminution de la

fréquence de décharge de la cellule ganglionnaire à centre ON.

Les photorécepteurs émettent

en permanence leur

neurotransmetteur, du

glutamate, en l’absence de

lumière. Par conséquent,

les récepteurs au

glutamate des cellules

bipolaires à centre OFF sont

excitateurs, puisque

l’absence de lumière doit les

stimuler. De même, on

constate que les récepteurs

des cellules bipolaires à

centre ON sont inhibiteurs,

puisque la lumière qui frappe

les photorécepteurs au centre

de leur champ récepteur va

les hyperpolariser et

diminuer la relâche de

glutamate. Moins de ce

neurotransmetteur inhibiteur

amènera donc une plus

grande excitation du neurone

bipolaire.

C’est donc la nature

excitatrice ou inhibitrice

des récepteurs au

glutamate qui détermine le

type de champ récepteur

des cellules bipolaires.

Les cellules bipolaires ne génèrent pas de potentiels d'action. Elles répondent à la libération de glutamate par les photorécepteurs avec des potentiels gradués (par hyperpolarisante ou dépolarisants). Elles diffèrent en fonction de leurs réponses à la stimulation des photorécepteurs. Il ya deux types de cellules bipolaires d'après leurs réponses au glutamate. Les cellules bipolaires OFF sont dépolarisées par le glutamate alors que les cellules ON sont hyperpolarisées. Les cellules bipolaires OFF ont comme fonction de détecter des objets sombres dans un fond plus clair. Le point sur les cellules bipolaires ON ont pour fonction de détecter des objets dans un fond plus sombre.

Les cellules horizontales ont contacts présynaptiques (axone) avec un petit groupe de photorécepteurs et ont contacts postsynaptiques (dendritiques) recevant input d’un groupe plus important de cellules photoréceptrices du pourtour. L'effet pourtour, produite par les cellules horizontales, améliore les contrastes de luminosité pour produire des images plus nettes, de faire apparaître un objet lumineux ou plus sombre selon le contexte et pour maintenir ces contrastes dans les niveaux d'éclairage différents. Les cellules ganglionnaires. Chaque point de la surface rétinienne (chaque partie de l’espace visuel) est examiné par plusieurs cellules ON et OFF. Les cell. Ganglionnaires à centre ON détectent les stimuli plus clairs que leur fond, alors que les cellules OFF détectent les stimuli plus sombre que leur fond, d’où la notion de de deux canaux de luminance différent. Par conséquent tout changement, vers le bas ou vert le haut de la luminance, sera signalé au cerveau par une augmentation de la fréquence de décharge. Une augmentation de décharge serait un signal fiable par rapport à toute diminution (hypothétique) de la fréquence de décharge spontanée qui est déjà elle même est faible.

A B C

D E

Pour nous rendre compte de la façon dont l’antagonisme centre-pourtour rend une cellule ganglionnaire plus

sensible au contraste de luminance, considérons une population fictive de cellules ON stimulées par un faisceau

lumineux (d'après Purves):

•A ne répond pas car elle est dans l'obscurité.

•B est inhibée car la lumière ne touche que son champ périphérique.

•C est en partie stimulée

•D est stimulée car toute sa zone centrale est activée alors qu'une partie seulement de sa zone périphérique l'est.

• E est faiblement stimulée car toutes ses zones sont activées.

Les neurones dont la fréquence de décharge est le plus affectée (B et D) sont ceux qui ont le CR à la limite

des parties claires et des parties sombres, c'est-à-dire, les parties soulignant les bords qui délimitent

les formes. L’information que transmet la rétine ne donne donc pas le même poids à la scène visuelle, elle

favorise les régions qui présentent un contraste de luminance

Fréquence de décharge d’une cellule ganglionnaire à centre ON en fonction de l’intensité du

stimulus (luminance) dans des niveaux d’éclairement du fond différent.

Le niveau d’éclairement du fond est donnée par les chiffres rouges et 0 est le plus éclairé.

La fréquence des

décharges est

proportionnelle

À l’intensité du

stimulus sur une

éttendue d’une unité

Logarithmique env.,

mais cette plage se

déplace vers la droite

quand

Le niveau d’éclairement

augmente.

La fréquence du charge

n’est pas une mesure

absolue de l’intensité

lumineuse; elle ne fait

qu’indiquer la

différence par rapport

au niveau d’éclairement

du fond.

Les mécanismes qui sous-tendent l’antagonisme centre-pourtour donne aux cellules gagnglionnaire une sensibilité Particulière aux frontières entre région clair et sombre mais ils contribuent aussi au processus d’adaptation à la lumière

Calcium et l’adaptation à l’exposition à la lumière prolongée. Lors d'illumination prolongée la fermeture des canaux GMPc-dépendants réduit l'afflux de Ca2 +. Ceci conduit à une lente diminution de la concentration du Ca2 + intracellulaire en raison de l'extrusion de Ca2 + continue. Le potentiel de membrane du cône récupère alors de son état d’hyperpolarisation parce que le Ca2+ inhibe la guanylyl cyclase, l'enzyme qui synthétise GMPc à partir du GTP. En conséquence, le GMPc augmente lentement. Il en résulte alors la réouverture des canaux cGMP-dépendants et, par conséquent, la dépolarisation lente du cône. La diminution de la concentration de Ca2 + semble accélèrer aussi l’inactivation des pigments visuels et diminue la sensibilité des canaux GMPc –dépendants aux changements de la concentration du GMPc .

Les cellules ganglionnaires sont de

deux types, Type M

(Magnocellulaire, grandes: α) et

Type P (parvocellulaires, petites:

β) , qui analysent l’information

des différentes propriétés du

stimulus

--------------------------------------------------------------------------------

Réponse tonique (durable)

Réponse Phasique (passagère)

Les cellules ganglionnaires du Type P sont détecteurs d'objets et sensibles à la couleur. 90 % .

- Prennent contact synaptique avec un ou quelques cône de qui sont dans la fovéa

- Produisent une réponse durable (tonique) et lente qui dure aussi longtemps que le stimulus est centrée sur son

champ récepteur.

- Produisent des réponses faibles à des stimuli qui traversent son champ réceptif (faible sensibilité à la fréquence

temporelle).

- Mieux adapté pour la signalisation de la présence, la couleur et la durée d'un stimulus visuel mais faible pouvoir de

détecter le mouvement.

Les cellules ganglionnaires du type M sont détecteurs du mouvement et insensibles à la couleur

- Sont beaucoup plus grandes que les cellules ganglionnaires du type P

- Font synapses avec de nombreux cellules bipolaires

- Sont plus sensibles aux petites différences de luminosité du centre-pourtour

- Produisent des réponses passagères (phasiques) à un stimulus maintenu (durable).

- Répondent avec des taux de décharge élevé à des stimuli se déplaçant à travers leurs champs réceptifs.

- Sont les mieux adaptées pour la signalisation des variations temporelles et du mouvement du stimulus.

- La plupart des axones voyagent et atteignent le corps genouillé latéral (CGL).

Types de cellules ganglionnaires

Cellules ganglionnaires de type M:

5 % des cellules ganglionnaires

Grands champs récepteurs

Potentiel d’action rapide et bref

Détection du mouvement

Cellules ganglionnaires de type P

90% des cellules ganglionnaires

Petits champs récepteurs concentriques

Potentiel d’action tonique

Sensible à la forme et aux détails

Tableau récapitulatif des trois systèmes

M,P,K

RETINE CGL Physiologie Fonction

P parvosystème Naines (X), bêta, B 80%

couches 3 à 6 petit champ récepteur bonne acuité

sensible hautes fréquences spatiales et basses fréquences temporelles

couleur lent (tonique)

assurerait la vision des détails et des couleurs

M magnosystème Parasols (Y), alpha, A 10%

couches 1 et 2

champ récepteur moyen acuité médiocre

sensible basses fréquences saptiales et haute fréquences temporelles

achromatique rapide (réponse phasique)

assurerait la vision du mouvement et du

papillotement

K koniosystème (W), gamma 10% interlaminaire grand champ récepteur couleur?

réponses variées lent ou rapide

?

L’image visuelle est centrée sur la rétine est inversée du haut vers le haut et inversée de la droite vers la gauche

Le centre du champ visuel est projette son image dans la zone fovéal de la rétine. L’acuité visuelle est spécialement élevées au niveau de cette région.

Projection du champ binoculaire de vue sur les deux rétines et sa relation à la traversée de fibres dans le chiasma optique. Points dans la partie binoculaire du champ visuel gauche (B) tombent sur la rétine nasale de l'œil gauche et la rétine temporale de l'œil droit. Points dans la partie binoculaire du champ visuel droit (C) tombent sur la rétine nasale de l'œil droit et la rétine temporale de l'œil gauche. Points qui se situent dans les portions des champs monoculaires visuels gauche et droit (A et D) tombent sur la rétine gauche et nasale droite, respectivement.

Les axones des cellules ganglionnaires de la rétine nasale sont croisées dans le chiasma optique, tandis que ceux de la rétine temporale ne le sont pas . En conséquence, l’information du champ visuel gauche est conduite dans le tractus optique droit, et l'information du champ visuel droit est conduite dans le tractus optique gauche.

Fibres des nerfs optiques se croisent dans le chiasma optique, l’hémichamp visuel gauche est perçu dans l’hémisphère droit, et vice et versa.

Projection rétinofuge

Effets des lésions a. Nerf optique gauche: rétines temporale et nasale gauches affectées; équivalent à fermer un œil; b. Tractus optique gauche: champ visuel droit de chaque œil affecté, soit rétine temporale gauche et la rétine nasale droite; c. Chiasma optique: rétines nasales droite et gauche affectées; vision périphérique à partir de chaque œil affectée.

Voies rétinofuges

Projections visuelles

Nerf

Optique

Chiasma

Optique

Corps Genouillé

latéral

Radiations

Optiques

Cortex visuel

Primaire

V1

Tractus optique

Hypothalamus

Régulation des rythmes circadiens

Prétectum

Contrôle réflexe de la pupille et de

l’accommodation

Colliculus Supérieur

Mouvement visuel, orientation des yeux et de

la tête

Liens avec hypothalamus: rythmes biologiques; 10% des fibres du tractus vont au-delà du thalamus, innerver le mésencéphale; Majorité vont innerver les corps genouillés latéraux (CGL), dans la partie dorsale du thalamus; Les axones du CGL se projettent au niveau du cortex visuel primaire, dans le lobe occipitale;

Quelques axones des cellules ganglionnaires de la rétine se séparent du tractus optique pour rejoindre d’autres structures que le corps genouillé latéral, principal relais entre la rétine et le cortex visuel. C’est le cas de l’hypothalamus, et plus précisément de son noyau suprachiasmatique, qui reçoit un certain nombre de connexions des axones en provenance de la rétine. Le noyau suprachiasmatique est considéré comme le site majeur de notre horloge biologique interne. C’est pourquoi être informé en permanence de la clarté ou de l’obscurité ambiante lui permet de synchroniser toute une série de rythmes biologiques liés au cycle quotidien du jour et de la nuit, y compris le sommeil et l’éveil. D’autres axones des cellules ganglionnaires de la rétine vont également rejoindre le prétectum, une partie du mésencéphale qui contrôle l’ouverture de la pupille et certains mouvements des yeux.

Environ 10% des axones rétinofuges se projettent sur une partie du tectum (ou toit) du mésencéphale appelée colliculus supérieur (environ 150 000 axones rétiniens). À cause de la superposition des champs récepteurs dans la rétine, la projection d’un point lumineux sur celle-ci active une grande population de neurones du colliculus supérieur. Ces derniers provoquent des mouvements des yeux et de la tête, par l’intermédiaire de neurones moteurs du tronc cérébral, qui vont chercher à amener l’image du spot lumineux sur la fovéa. La voie rétinotectale est donc impliquée dans l’orientation du regard quand l’œil est sollicité par un stimulus dans la périphérie du champ visuel.

Les relations spatiales (rétinotopie) des projections des cellules ganglionnaires de la rétine sont maintenues dans les tissus cibles (CGL et Cortex) de la même façon que leurs représentations sur la carte du l’espace visuel. Le CGL des primates contient 6 couches, et les inputs à partir deux yeux sont maintenus dans des couches séparées à l’intérieur du CGL.

La grande majorité des axones du nerf

optique finissent dans le noyau du corps

genouillé latéral (CGL).

Les axones des cellules ganglionnaires

projettent aussi vers plusieurs d’autres

régions du cerveau.

Le CGL droit reçoit les information à partir

du champ visuel gauche (coté nasal de la

rétine gauche et temporal de la rétine droite),

alors que le CGL gauche reçoit les

information du champ visuel droit.

Dominance oculaire

Axones ipsilatéraux (droit) font synapse sur couches 2, 3 et 5; axones controlatéraux (gauche), sur les couches 1, 4 et 6. Chaque couche du CGL il y aune organisation rétinotopique

Rétinotopie

La région centrale de la rétine jusqu'à 10° d'angle

visuel occupe une large zone de l'aire striée au

niveau du pôle postérieur, elle est la zone la plus

sensible du fond de l'oeil. La ligne pointillée la plus

externe représente la limite supérieure, inférieure et

temporale du champ visuel droit et celle qui court à

l'intérieur de ce champ, la limite nasale du champ

visuel gauche

Rétinotopie: organisation telle que des cellules voisines de la rétine transmettent des informations à des sites voisins de leurs structures-cibles, dans ce cas-ci le colliculus supérieur; organisation bidimensionnelle de la rétine se retrouve au niveau du colliculus; On retrouve des cartes du champ visuel semblables au niveau du CGL et du cortex visuel primaire; les principes de base de la rétinotopie s’appliquent pareillement à ces structures; Deux points importants: 1- Plus de cellules ganglionnaires dont les champs récepteurs sont situés dans ou près de la fovéa qu’à la périphérie , c’est une sur-représentation du champ visuel central sur la carte rétinotopique , c’est une cartographie déformée; 2- Un petit point lumineux peut activer de nombreuses cellules de la rétine, et souvent plus encore dans la structure-cible en raison de la superposition des champs récepteurs.

Au niveau du colliculus supérieur, la population de neurones activés par un spot lumineux contrôle le mouvement de la tête et des yeux par l’intermédiaire de connexions indirectes avec les neurones moteurs du tronc cérébral, c’est pour amener image de ce stimulus lumineux sur la fovéa.

Rétinotopie: organisation telle que des cellules voisines de la rétine transmettent des informations à des sites voisins de leurs structures-cibles, dans ce cas-ci le colliculus supérieur; organisation bidimensionnelle de la rétine se retrouve au niveau du colliculus; On retrouve des cartes du champ visuel semblables au niveau du CGL et du cortex visuel primaire; les principes de base de la rétinotopie s’appliquent pareillement à ces structures;

Les neurones sont monoculaires CGL (par exemple, répondre à la stimulation d'un œil seulement) et

ont concentriques (centre-pourtour) des champs récepteurs.

Les neurones du CGL sont séparés en trois groupes principaux:

Les neurones dans les couches magnocellulaires

Analysent les inputs des cellules ganglionnaires M

se comportent comme des cellules ganglionnaires de la rétine M-

ont relativement important centre entourent les champs réceptifs

sont insensibles à la couleur

sont plus sensibles au mouvement des stimuli visuels

Les neurones dans les couches parvocellulaire

Analysent les inputs des cellules ganglionnaires P

se comportent comme des cellules ganglionnaires de la rétine-P

ont relativement peu de centre-entourent champs réceptifs

sont sensibles à la couleur

sont bien adaptés pour la détection de contrastes qui forment la base de la forme / forme de

discrimination.

Les neurones koniocellular

Analyse les inputs des des cellules ganglionnaires P

se comportent comme des cellules ganglionnaires P

ont le plus petit des champs récepteurs concentriques

ont une sensibilité plus forte aux couleur que les cellules ganglionnaires P-rétinienne

sont bien adaptés pour la détection des couleurs que l'aide de la forme / forme de discrimination.

Les axones de ces différents types de neurones CGL fin dans les différentes couches ou sous-couches

du cortex visuel primaire.

Corps genouillé latéral (CGL):Champs récepteurs

Corps genouillé latéral (CGL) Informations non rétiniennes au niveau du CGL: 80% des afférences du CGL proviennent du cortex visuel primaire

2: ipsilatéral

3: ipsilatéral

4: controlatéral

5: controlatéral

6: ipsilatéral

1: controlatéral Cellules M

Cellules P

Cellules ganglionnaires de type P se projettent exclusivement dans les couches 3, 4, 5 et 6 du CGL, et les cellules

ganglionnaires de type M dans les couches 1 et 2;

La partie ventrale de chaque couche comprend de nombreux petits neurones recevant des afférences de cellules

ganglionnaires peu connues: il s’agit des couches Koniocellulaires (du grec konis: poussière; rôle inconnu);

Projection des neurones du corps genouillé latéral vers les

couches du cortex visuel primaire

Les cellules P (parvocellulaires) et M (magnocellulaires) se

terminent dans deux bandes distinctes de la couche IV du

cortex, les cellules P dans la couche IVC-alpha et les

cellules M dans la couche IVC-beta. Le cortex visuel

primaire gauche (par exemple) reçoit l'ensemble des

neurones correspondant à l'hémichamp droit, c'est à dire les

neurones issus de la rétine temporale gauche et de la rétine

nasale droite.

Infos provenant de l’œil gauche et de l ’œil droit restent séparées jusque dans la couche IVC; La combinaison intervient au niveau de IVB et de III (taches).

Chez l'homme, environ 60% des fibres croisent dans le chiasma tandis que les

40% restants continuent du même côté vers le thalamus et le mésencéphale. Au

dela du chiasma, les axones des cellules ganglionnaires forment le tractus optique

(ou bandelette optique) qui, contrairement au nerf optique, contient des fibres

provenant des deux yeux

Les inputs venant des deux yeux convergent au niveau

cortical, faisant des effets binoculaires. Le cortex visuel

primaire (V1 ou cortex strié) projet aux autres aires du cortex

cérébral (extrastriées) qui sont impliquées dans la perception

visuelle.

Le system du flux dorsal , provenant à partir du

cortex strié vers la partie supérieure du lobe

temporal.

Ce système est considéré être responsable de la

vision à aspect spatial, tel que l’analyse des

relations entre le mouvement et la position des

objets de la scène visuelle.

Un autre système, le flux ventral, provenant du

cortex strié vers la partie inférieure du lobe

temporal. Ce système est considéré être responsable

de la vision à haute résolution spatiale et la

reconnaissance des objets.

L’ordre topographique des informations visuelles

est maintenu dans le cortex visuel (rétinotopie).

La fovée est représentée dans la partie

postérieure du cortex visuel, alors que les autres

régions périphériques de la rétine sont

représentées respectivement dans des régions

plus antéreiures.

Notons que l’aire de la vision centrale (la

fovéa) est particulièrement sur-représentée

sur une grande partie du cortex visuel.

Anatomie du cortex strié Organisation laminaire du cortex strié Afférences et efférences des différentes couches

• CGL se projette essentiellement dans IVC; • Rétinotopie respectée; sur-représentation de la partie

centrale de la rétine; • Efférences du cortex strié

Couche VI

Couche IVC

Couche III

Connexions radiales (partent de IV) versus horizontales (se font dans III).

Physiologie du cortex strié Canal M

Selon le pattern (style) de réponse des cellules du Cortex strié, on trouve 3 type de cellules (réponse) - Simple : réponse phasique, -Complexe: réponse soutenue -- hypercomplexe: autres type de réponses

Physiologie du cortex strié Colonnes d’orientations

Hubel et Wiesel ont montré que la préférence

d’orientation était ainsi inversée de 180 degrés

en moyenne lorsque l’électrode se déplace de 1

millimètre environ dans la couche III.

On peut dire que les colonnes de dominance oculaire

constituent un troisième niveau d’organisation cellulaire

dans le cortex visuel primaire.

Ces colonnes, situées au niveau de la couche IV C, se

présentent en fait sous forme de bandes de 0,5 millimètres

de large régulièrement espacées.

En fait, des expériences de marquage ont permis de

constater que ces bandes correspondaient aux

terminaisons nerveuses de l’œil gauche et de l’œil droit et

qu’elles alternaient ainsi d’un œil à l’autre, se disposant

un peu comme les rayures d’un zèbre.

Cortex strié : Aire 17 (chat) aire V1 (singe)

Colonne de dominance oculaire

Injection de l'acide aminé radioactif dans l'un des deux globes oculaires d'un singe (Hubel et Wiesel)

Autoradiographie d'une coupe histologique ducortex visuel primaire

Anatomie du cortex strié: Projection du CGL au niveau IVC

• Comment la séparation des informations venant de l’œil droit et de l’œil gauche est-elle préservée dans la couche IVC du cortex strié?

• Rép.: Par les colonnes de dominance oculaire de l’aire IV qui intègrent les terminaisons nerveuses de chaque œil.

• Découverte de Hubel et Wiesel

Les neurones de la couche IVC envoient leurs axones radialement dans IVB et III où commence la combinaison binoculaire de l ’œil gauche et de l ’œil droit; la ségrégation des processus magno et parvo demeure cependant: Magno du CGL vers IVC alpha vers IVB; Parvo du CGL vers IVC bêta vers III; Taches et zones intermédiaires (couche III)

Une organisation « modulaire » du cortex strié Les cellules d'orientation sont organisées en colonnes (une colonne regroupe des cellules sensibles à la même orientation) d'environ 50 micomètres d'épaisseur. Ce sont donc des colonnes plus étroites que les colonnes de dominance oculaire et elles sont disposées perpendiculairement à ces dernières. Ces colonnes d'orientation sont, de plus, disposées selon un ordre très précis: l'axe auquel les cellules sont sensibles suit progressivement, de colonne en colonne une succession géométrique de 10° environ. Une troisième organisation tridimensionnelle existe dans le cortex visuel primaire. On trouve une disposition en cylindres (formant des taches nettes lors de coupes du cortex à travers ses couches II et III notamment) de cellules sensibles à la couleur (regroupées dans les blobs), alors que les cellules sensibles à la forme sont entre ces "blobs", dans les zones inter-taches. Finalement l'image d'un point du champ visuel est traité par une portion de 2mm x 2mm de cortex visuel de l'aire V1 (hypercolonne), renfermant: 2 sets de colonnes de dominance oculaire (couche IV) 2 sets de colonnes d'orientation de 0° à 180° (couche III) 16 blobs sensibles à la couleur (couche III)

Colonnes d’orientation: -Injection du glucose marqué + stimulation d’une orientation choisie - par descente de l’électrode obliquement

D’autres chercheurs ont mis en évidence à la fin des

années 1970, à l’aide d’un colorant appelé

cytochrome oxydase, un autre type de colonnes

localisées à intervalles réguliers et traversant les

couches II, III, V et VI. Ces colonnes qui ont l’aspect

des taches. Ces taches sont donc disposées en lignes

et centrées sur une bande de dominance oculaire de la

couche IV C. Entre les taches se trouvent forcément

des zones intermédiaires dites « intertaches » dont

les neurones ne possèdent pas les caractéristiques de

ceux des taches.

Les cellules des taches ont ceci de particulier qu’elles

sont sensibles à la longueur d’onde du stimulus,

autrement dit à sa couleur. De plus, elles sont

monoculaires, n’ont pas de spécificité

d’orientation et présentent plutôt des champs

récepteurs à symétrie circulaire.

Un module cortical (ou hyper-colonne) c'est un volume qui paraît nécessaire et suffisant pour analyser un point de l'espace visuel.

Cortex visuel V1 Le cortex visuel primaire reçoit les afférences du GLd.

Il est organisé en 6 couches principales:

afférences K = couches 2-3 afférences M = couche 4Cα afférences P = couche 4C β

Travaux de Hubel et Wiesel cortex strié:

Trois voies relativement indépendantes dans le traitement des infos visuelles:

1-Canal Magnocellulaire ou canal M (analyse les mouvements)

2-Canal Parvo-cellulaire intertaches ou canal P-IB (parvocellular-interblob channel) (analyse la forme)

3-Canal des taches.

Canal M: Spécialisé dans l ’analyse du déplacement des objets

• Cellules ganglionnaires magnocellulaires de la rétine: grands champs récepteurs, propagation rapide, plus sensibles aux faibles contrastes;

• Cellules du CGL magnocellulaires: monoculaire, insensibles à la longueur d’onde de la lumière;

• Cortex strié, IVC alpha: cellules simples: sélectivité d’orientation: répond à l’alignement du stimulus avec le champ récepteur, réponse nulle lorsque perpendiculaire Cortex strié, IVB: champs récepteurs binoculaires: sélectivité de direction: sensible à une direction de balayage donnée.

Canal P-Ibs (inter-blob): Spécialisé dans l ’analyse de la forme des objets

• Cellules ganglionnaires parvocellulaires de la rétine: petits champs récepteurs, sensibles à la forme du stimulus, sensibles aux différences de longueur d’onde;

• Cellules du CGL parvocellulaires: petits champs récepteurs monoculaires à opposition centre-périphérie bleu-jaune, rouge-vert (80%);

• Cortex strié, IVC bêta: petits champs récepteurs monoculaires à opposition centre-périphérie bleu-jaune, rouge-vert;

• Cortex strié, II et III (zones intermédiaires): champs récepteurs binoculaires: cellules complexes: relativement insensibles à la longueur d’onde: hautement spécifiques à l’orientation

Canal des taches: Spécialisé dans l ’analyse de la couleur des objets

• Cellules des taches: couche III du cortex strié;

• Sensibles à la longueur d’onde;

• Monoculaires;

• Insensibles à l’orientation;

• Les neurones du cortex strié sensibles à la couleur se retrouvent donc dans IVC bêta et dans III au niveau des taches.

Effet de magnification