N° d’Ordre : Biotech/M/ /2012

Mémoire

Pour l’obtention du

DIPLOME DE MAGISTER EN BIOTECHNOLOGIE

Option : GESTION DES RESSOURCES AQUATIQUES

Présenté par :

ZELLAL Aïcha

Intitulé

Devant le jury :

PROFESSEUR, UNIVERSITE D’ORAN S.-M. E.-A. ABI AYAD PRESIDENT :

PROFESSEUR, UNIVERSITE D’ORAN A. BENSAHLA TALET EXAMINATEUR :

MAITRE DE CONFERENCES A, UNIVERSITE D’ORAN S.-A. C. LAMARA EXAMINATEUR :

MAITRE DE CONFERENCES A, UNIVERSITE D’ORAN M. Z. TALEB PROMOTEUR :

Soutenu publiquement le : 01/07/2012

ANNEE UNIVERSITAIRE : 2011-2012

La Croissance et le développement d’une Rhodophyte Agarophyte,

Gelidium sesquipedale de la côte de Mostaganem (ouest algérien) :

Etude préliminaire.

Remerciements

Je tiens à remercier,

Dieu qui nous a donné la vie, la santé et la science

Je remercie très sincèrement le promoteur Dr. M. Z. TALEB, Maitre de Conférences au

Département de biotechnologie, Cette thèse n’aurait vu le jour sans sa confiance, sa patience et

sa générosité. Je voudrai souligner son enthousiasme communicatif à étudier sur les algues, de

m’avoir inculqué la réflexion scientifique et surtout de m’avoir soutenu pendant les moments

difficiles.

J’adresse mes plus vifs remerciements au Directeur du laboratoire d’Aquaculture et de

Bioremédiation (AquaBior), Pr. S.M.E.A ABI AYAD d’avoir accepté avec courtoisie de

présider le jury. Je le remercie particulièrement pour sa compréhension et sa largeur d’esprit, ses

critiques constructives, sa disponibilité et ses encouragements, sa générosité et sa manière

d'envisager le travail de recherche scientifique.

J’exprime tous mes sincères remerciements à Monieurs A.BENSAHLA TALET, Professeur au

Département de Biologie, pour l’intérêt qu’il témoigne à notre travail en acceptant de

l’examiner et pour la pertinence de ses remarques enrichissantes tant sur le plan scientifique

que pédagogique. Je vous prie de croire en mon éternel respect et ma sincère gratitude.

Je tiens à exprimer toute ma reconnaissance à Monsieur S.C. LAMARA, Maitre de Conférences au

Département de Biotechnologie pour sa gentillesse, sa disponibilité, son enseignement et de

m’avoir fait l’honneur de participer au jury de cette soutenance.

J’aimerais également témoigner ma gratitude à Monsieur S.ALI-MEHIDI Maitre de Conférences

pour au Département de Biotechnologie ses conseils scientifiques avisés et ses remarques

pertinentes. Qu’il trouve ici l’expression de ma profonde gratitude.

J’exprime aussi ma reconnaissance à Monsieur O. HASSAINE & Monsieur N. KARKACHI

pour leur aide et leur disponibilité.

Je souhaite adresser mes remerciements les plus sincères à Soumia pour son aide durant toute la

période d’échantillonnage et je remercie également Nader pour son assistance au terrain.

Je tiens à exprimer mes vifs remerciements à mes amis, Faiza, Hiba, Khadija, Fatima, Malika, Lila,

Hanane, Mounia, Fatima, Hamida, Meriem, Yasmin, Mr Ayed, Mohamed, Noureddine &

Karim. Qui m’ont soutenu dans les moments difficiles.

Je n’oubli pas à remercier aussi tout le personnel du Département de Biotechnologie de l’université

d’Oran, en particulier Abdelkader, Louiza, Nacera, Souad, Noureddine, Haféda.

Ainsi que toutes les personnes qui ont contribué de près ou de loin à la réalisation du présent

travail.

Dédicaces

Je dédie ce travail à :

La mémoire de mon père.

Ma très chère maman pour son soutien, sa patience, son aide et son amour.

Mes grands-mères.

Ma sœur : Khadidja.

Mes frères.

Mes tantes & mes oncles.

Toute ma famille.

Tous mes amis.

Tous mes enseignants.

Tous ceux que j’aime.

RESUME

Afin de déterminer la meilleure période de récolte et de mieux gérer les champs d’algues

exploitables sur les côtes ouest algériennes, le présent travail vise à suivre la croissance et le

développement des populations d’une algue rouge, Gelidium sesquipedale du site côtier de

Sidi Mejdoub (wilaya de Mostaganem). Cette zone est caractérisée par un substrat rocheux

qui abrite une diversité benthique importante au niveau de l’étage médiolittorale.

Le suivi des paramètres de croissance des thalles de G. sesquipedale récoltés mensuellement

de janvier 2011 à décembre 2011ont fait ressortir les résultats suivants :

- La longueur des thalles de G. sesquipedale diminue significativement de juin

(9,62±1,40 cm) à octobre où elle atteint sa valeur minimale (4,86±1,14 cm), puis la

croissance reprend significativement à partir de novembre pour atteindre son maximum en

début d’été.

- Après une stabilisation entre mai (0,657±0,66g) et juillet (0,544±0,37g), le poids des

thalles diminue significativement jusqu’au mois de décembre (0,123±0,07g) en

enregistrant son minima pendant le mois d’octobre (0,111± 0,08g). Par la suite, le poids

des thalles reste plus ou moins constant, variant de 0,30±0,07 g à 0,26±0,12 g, puis

augmente significativement pour atteindre son pic en mai.

- La variation du nombre total de ramifications est comparable à celle du poids des thalles.

En effet, le nombre maximal de ramifications est noté entre juin et septembre avec un pic

en juillet (38,97±9,68), ce nombre tend par la suite à diminuer significativement pour

atteindre son minima en décembre (20±5,71). Un deuxième pic du nombre moyen de

ramifications est enregistré en janvier (34,15±10,12). Ce dernier, diminue

significativement (22,52±4,12) puis reprend légèrement une autre fois et atteint son

maximum en juillet.

Globalement, les résultats de nos investigations font ressortir la saison estivale comme la

meilleure période de récolte de G. sesquipedale en vue de son exploitation.

Mots clés : Rhodophytes, Gelidium sesquipedale, paramètres de croissance, côte ouest

Algérienne.

ABSTRACT

In order to determine the best harvest period and to manage better the fields of exploitable

algae on the Algerian west coast, we studied the growth and the development of the

populations of a red alga, Gelidium sesquipedale of the Sidi Mejdoub coastal site (wilaya of

Mostaganem). This zone is characterized by a rocky substrate which shelters an important

benthic diversity on the mediolitorale stage.

The evaluation of the growth parameters of the G. sesquipedale thalli monthly collected from

January 2011 to December 2011 emphasized the following results:

- The length of the G. sesquipedale thalli decreases significantly from June (9.62±1.40 cm)

to October when it reaches its minimal value (4.86±1.14 cm), then the growth begins again

significantly from November to reach its maximum at the beginning of summer.

- After a stabilization between May (0.657±0.66 g) and July (0.544±0.37 g), the weight of

the thalli decreases significantly until December (0.123±0.07 g) and records its minima

during October (0.111±0.08 g). Thereafter, the weight of the thalli remains more or less

constant, varying between 0.30±0.07 g to 0.26±0.12 g, then increases significantly to reach

its peak in May.

- The variation of the total number of ramifications is comparable with that of the weight of

the thalli. Indeed, the maximum number of ramification is noted between June and

September with a peak in July (38.97±9.68), this number tends thereafter to decrease

significantly to reach its minima in December (20±5.71). A second peak of the

ramifications number is recorded in January (34.15±10.12). This last, decreases

significantly (22.52±4.12) then takes again another time slightly and reaches its maximum

in July.

The results of our investigations high lights the summer season as the best period of the

G. sesquipedale harvest for its exploitation.

Keywords: Rhodophyta, Gelidium sesquipedale, parameters of growth, Algerian west coast.

Gelididium sesquipedale

.

Gelididium sesquipedale

Rhodophytes, Gelididium sesquipedale

Liste des Acronymes & Abréviations

Agar-agar : Substance mucilagineuse, préparée à partir de diverses algues floridées des genres

Gelidium.

Alginates : Polysaccharides obtenus à partir d'une famille d'algues brunes.

Autotrophes : Capables de générer leur propre substance à partir de substances minérales.

Auxotrophes : Qualifie un organisme auquel il faut fournir un facteur de croissance qu'il ne

peut plus synthétiser.

Balane : Crustacé cirripède commun dont la carapace à la forme pyramidale lui vaut son nom

commun de " chapeau chinois ".

Biodisponible : Fraction d'une substance ayant la possibilité d'être absorbée et d'être utilisée

par le métabolisme d'un organisme vivant.

Biotope : Espace localisé qui possède des caractéristiques stables et qui héberge une

population animale et végétale déterminée.

Bloom phytoplanctonique : Augmentation soudaine et rapide de la biomasse de

phytoplancton.

Bryophytes : Embranchement comprenant en particulier les mousses et les hépatiques.

Carpogone : Organe reproducteur femelle (gamétocyste femelle ou oogone).

Carposporophyte : Ensemble des gonimoblastes. Etape du cycle trigénétique, parasite sur le

gamétophyte femelle.

Carraghénnanes : Les carraghénannes sont des polysaccharides qui constituent les parois

cellulaires de diverses algues rouges (Rhodophycées).

Catalyseurs : Elément qui déclenche et accélère une réaction.

Chromatophore : Cellule pigmentaire, généralement située dans les tissus superficiels.

Clades : Groupement de plusieurs embranchements d'espèces qui ont une origine commune.

CO32-

: Carbonate.

Cryptogames : Végétal dont les organes de reproduction sont cachés, tels les mousses, les

champignons.

Cycle trigénique : Cycle de développement d'un organisme comportant trois générations.

Dichotomie : Ramification caractérisée par l'égale importance des deux branches au niveau de

chaque bifurcation.

Embruns : Aérosols marins enlevés par le vent à la crête des vagues.

Emulsifiant : Produit tensioactif stabilisant une émulsion en préservant par un film les

gouttelettes en suspension.

Endophytes : Du grec endov :dedans, et phyton : végétal.

EPA : Acide eicosapentaénoïque de la famille des oméga-3.

Liste des Acronymes & Abréviations

Épiphytes : Du grec épi «sur», phyte «végétal», plantes qui poussent en se servant d'autres

plantes comme support.

Forme de dôme : Forme arrondie.

H2PO2 : Ion dihydrogene de phosphate.

Halophiles : Organisme qui vit dans les milieux salés.

Hétéromorphes : Qualifie un cycle d'alternance de générations dont les générations

successives présentent des morphologies différentes.

Hétérotrophe : Organisme qui assure sa subsistance en assimilant des substances organiques

et incapable de produire ces substances organiques à partir de matière minérale.

HPO3 : Ion hydrogène de phosphate.

Isomorphes : Même forme.

Limbe : Partie large de la feuille d'une plante.

Macronutriment : Elément chimique majeur essentiel pour le développement et la croissance

normale.

Multigénique : Dépend de plusieurs gènes à la fois.

N: Azote.

NH4+: Ammonium.

NO3- : Nitrate.

P: Phosphate.

Phanérogames : Composé de phanéro : grec phaneros « visible, apparent », et de game : du

grec gamos, «union». Embranchement du règne végétal comprenant toutes les

plantes qui se reproduisent par des fleurs et des graines.

Phycocolloïde : Substance mucilagineuse extraite des algues.

Plastes : Botanique : Particule du cytoplasme des cellules végétales, qui contient de la

chlorophylle ou de l'amidon.

PO4 -3

: Orthophosphate est la forme minérale prépondérante du phosphore dans l’eau.

Protubérance : Structure anatomique saillante.

Ptéridophytes : Cryptogame vasculaire (embranchement comprenant un grand nombre de

fougères).

Rhizines : Faisceaux formés de plusieurs hyphes assurant la fixation des lichens foliacés sur

leur substrat.

Rhizoïde : Désigne un filament court, plus ou moins ramifié, assurant la fixation de certaines

algues au substrat.

Sciaphile : Organisme qui apprécie les zones d'ombre.

Spermatocyste : Une sorte de réservoir à semence; voir gamétocyste.

Liste des Acronymes & Abréviations

Spore : du grec spora: ensemencement, semence, est une cellule ou un organe (pluricellulaire)

de multiplication végétative ou de reproduction.

Stolon : Organe végétal de multiplication asexuée, souvent tige aérienne qui porte des feuilles

réduites à des écailles au niveau des nœuds.

Tétrasporophyte : Chez les algues rouges, c'est une phase issue de la germination de

carpospores.

Trichogyne : Partie effilée qui surmonte le carpogone des Floridés et sert à capter la cellule

mâle.

Trophique : Ensemble des phénomènes qui conditionnent la nutrition et le développement

d'un tissu

Zostères : Plante monocotylédone adaptée à la vie marine poussant dans la vase.

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LISTE DES FIGURES

Figure 1 : Étagement des algues dominantes sur une côte rocheuse………………...

Figure 2 : Diversité des organes de reproduction. …………………………………..

Figure 3 : Cycle de reproduction des rhodophycées. …………………..…………..

Figure 4 : Morphologie d’un thalle de Gelidium sesquipedale. ……..……....……..

Figure 4 : Situation géographique de l’aire échantillon. …………………..………..

Figure 5 : Prélèvement de thalles de Gelidium sesquipedale. ………..……………..

Figure 6a & 6b : Traitements au laboratoire d’échantillons de Gelidium

sesquipedale. ……………………………………………………………..

Figures 7a & 7b : Mesures in situ de paramètres physico-chimiques……………….

Figure 8 : Variations mensuelles de la température et du pH de l’eau

de mer du site côtier de Sidi Mejdoub …………………………………..

Figure 9 : Variations mensuelles des nitrates et des phosphates de

l’eau de mer du site côtier de Sidi Mejdoub……………………………

Figure 10 : Variations mensuelles de la longueur, poids et nombre total de

ramifications de Gelidium sesquipedale (n=40) du site côtier de Sidi

Mejdoub……………………………………………………………………

Figure 11 : Variations saisonnières de la longueur, poids et nombre total de

ramifications de Gelidium sesquipedale (n=40) du site côtier de Sidi

Mejdoub.…………………………………………………………………..

Figure 12 : Corrélations des trois paramètres de croissance…………………………

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Liste des tableaux

Tableau 1 : Classification des Cryptogames ou plantes sans fleurs………………………………

Tableau 2 : Système taxonomique courant des algues rouges…………………………………….

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3 SOMMAIRE

INTRODUCTION …………………………………………………………………………………………………..... 1

PARTIE 01 : REVUE BIBLIOGRAPHIQUE………………...……………………………………….

3

1. Généralités sur les algues…………………………………………………………………………………

1.1. Définition des macroalgues………………………………………………………………………...

1.2. Caractéristiques générales des algues……………………………………………………...

1.3. Reproduction des algues…………………………………………………………………………...

1.4. Mode de nutrition des algues……………………………………………………………………...

1.5. Étagement des espèces dominantes sur la côte rocheuse………………………………………

1.6. Facteurs régissant la répartition des algues……………………….……………………...............

1.6.1. Facteurs physiques………………………………….………………………………………

a) Nature du substrat……………………………………………………………………...

b) Lumière…………………………………………………………………………………

c) Température ………………………….………………………………………………………...

1.6.2. Facteurs dynamiques ……………………………………………………………………...

a) Emersion……………………………………………………………………………………..........

b) Agitation de l’eau……………………………………………………………………………….

1.6.3. Facteurs chimiques………………………………………………………………………………….

a) pH…………………………………………………………………………………….......................

b) Salinité de l’eau et ses variations…………………………………………………………...

c) Oxygénation……………………………………………………………………………………...

d) Sels nutritifs……………………………………………………………………………………...

e) Phosphore……………………………………………………………………………………........

f) Azote …………………………………………………………………………………….................

1.7. Intérêt des algues……………………………………………………………………………………...............

1.7.1. Rôle dans le maintien écologique……………………………………………………………….

1.7.2. Utilisation alimentaire……………………………………………………………………………...

1.7.3. Utilisation agricole…………………………………………………………………………………..

1.7.4. Importance biologique des algues……………………………………………………………….

1.7.5. Importance énergétique…………………………………………………………………………….

1.7.6. Importance économique …………………………………………………………………………..

2. Rhodophycées……………………………………………………………………………………................................

2.1. Origine……………………………………………………………………………………...............................

2.2. Habitat et diversité…………………..………………………..……………………………………….........

2.3. Diversité morphologique………………………………………………………………………………….

2.4. Classification……………………………………………………………………………………...................

2.5. Mode de croissance…………………………………………………………………………………….......

2.6. Caractéristiques de la pigmentation……………………………………………………………………

2.7. Cycle de Reproduction…………………………………………………………………………………….

3. Présentation de Gelidium sesquipedale…………………………………………………………………………

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4 SOMMAIRE

3.1. Taxonomie…………………………………………………………………………………...........................

3.2. Caractéristiques morphologiques……………………………………………………………………….

3.3. Ecologie…………………………………………………………………………………….............................

3.4. Répartition géographique…………………………………………………………………………………

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PARTIE 02 : MATERIEL & METHODES………………………………………………………………….

1. Phase prospective…………………………………………………………………………………….........................

1.1. Prospection in situ……………………………………………………………………………………..........

1.2. Identification au laboratoire…………………….………………………………………………………...

2. Echantillonnage…………………………………………………………………………………………...................

3. Analyse de la croissance de Gelidium sesquipedale…………………………………………………………

3.1. Analyse qualitative…………………………………………………………………………………….........

3.2. Analyse quantitative…………………………………………………………………………………….......

4. Analyses physico-chimiques de l’eau de mer…………………………………………………………………

5. Analyses statistiques……………………………………………………………………………………..................

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PARTIE 03 : RESULTATS & DISCUSSION …………………………………………………………….....

A .RESULTATS……………………………………………………………………………………..............................

1. Analyses physico-chimiques…………………………………………………………………………………….....

2. Analyse de la croissance mensuelle……………………………………………………………………………

2.1. Longueur …………………………………………………………………………………................................

2.2. Poids…………………………………………………………………………………..........................................

2.3. Nombre de ramifications…………………………………………………………………………………...

3. Analyse de la croissance saisonnière……………………………………………………………………………..

4. Analyse des corrélations des paramètres de croissance……………………………………………………..

B.DISCUSSION…………………………………….……………………………………….........................

PARTIE 04 : CONCLUSION & PERSPECTIVES……………………………………………………….

PARTIE 05 : REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES……………………………………………………

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INTRODUCTION

5 Introduction

L’intérêt porté aux végétaux marins et en particulier aux algues est en progression

continue de par le monde et ce pour différentes raisons. Les vertus des algues sont connues

depuis longtemps, elles constituent une source importante de produits utilisés par l’Homme,

notamment pour leurs richesses en protéines, glucides, lipides, sels minéraux, etc. C’est pour

cela que ces plantes sont utilisées dans plusieurs domaines tels que l’agriculture,

l’alimentation animale et humaine, les industries agro-alimentaires, en thalassothérapie, en

cosmétique, en médecine (Pérez, 1997). Elles contribuent ainsi au développement des

activités socio-économiques mondiales.

L’un des groupes les plus importants est celui des algues rouges dont la phase

matricielle de la paroi de plusieurs espèces est constituée de polysaccharides (Craigie, 1990).

Ces polysaccharides forment une famille très complexe dont les représentants les mieux

connus sont les agars et les carraghénanes. Ils trouvent de nombreuses applications comme

agents texturants, filmogènes ou émulsifiants dans de nombreux domaines de l’industrie agro-

alimentaire (Abbott, 1996 ; Perez, 1997) ou pharmaceutique (Carlucci, 1997 ; Viana, 2002).

L’extraction des phycocolloïdes (alginates, agar-agar, carraghénnanes) constitue un

important créneau pour l’exploitation des algues marines à l’échelle mondiale. Parmi les

algues agarophytes les plus recherchées commercialement, figurent Gelidium, Pterocladia,

Gracilaria (Sousa-Pinto et al., 1999) et Gracilariopsis (Lyer et al, 2005). Ces espèces

constituent les principaux macrophytes exploités pour la production d’agar et appartiennent à

l’ordre des Gélidiales et des Gracilariales (Indergaard, 1983). Les algues appartenant au genre

Gelidium constituent la principale matière première pour la préparation de la gélose ou agar-

agar de la production mondiale après les gracilaires (Marinho-Soriano & Bourret, 2003).

Tenant compte des caractéristiques de ces ressources marines, il serait judicieux de

structurer leur exploitation et de développer leur aquaculture. Cependant, Il a été démontré

que chez les espèces algales, la croissance et le développement sont saisonniers (Wang et al.,

1984; El Bacha et al., 2004a) et tributaires, principalement des facteurs physico-chimiques

tels que, la lumière, la température, le pH et l’enrichissement du milieu en sels nutritifs et en

carbonates (Yakovleva et al., 2001; Givernaud et al., 2003 ; Quartino et al., 2005 ; Mouradi et

al., 2006).

En Algérie, l’intérêt porté à la valorisation des algues marines est très récent, comparé

à celui dans plusieurs pays. Ceci est probablement lié au manque de données d’éco-biologie et

de biochimie sur les algues des côtes algériennes potentiellement exploitables, notamment les

algues rouges du genre Gelidium. Ainsi est justifié le choix de cette thématique de recherche

préliminaire, relative à l’étude de la croissance et du développement spécifique d’une

6 Introduction

Rhodophyte Agarophyte, Gelidium sesquipedale de la côte mostaganémoise (golfe d’Arzew,

ouest algérien) afin de déterminer leur cycle de croissance annuel et la période favorable de

récolte pour gérer au mieux l’exploitation des champs naturels.

Ce manuscrit comprend :

- Une première partie qui présente des données d’éco-biologie sur les algues en général, les

Rhodophycées (ou algues rouges), en particulier, les facteurs abiotiques régissant leur

développement, leurs rôles dans les écosystèmes marins, leur large intérêt tant sur le plan

biologique qu’économique. Cette partie présente également l’espèce étudiée, Gelidium

sesquipedale.

- Une deuxième partie réservée à la présentation de l’aire échantillon, du protocole

d’échantillonnage et de traitements au laboratoire, de la méthodologie d’étude de la

croissance de G. sequipedale (longueur et poids du thalle, nombre total de ramifications

pour chaque thalle), ainsi que des méthodes statistiques de traitements des données.

- Une troisième partie expose les résultats obtenus avec des illustrations graphiques et leur

interprétation.

- Une dernière partie résume les résultats de nos investigations préliminaires et d’où se

dégagent certains faits essentiels de la biologie de cette espèce relatifs à son rythme de

croissance au cours de l’année, ainsi que des projections pratiques qui permettraient

d’avoir une idée plus claire sur les potentialités exploitables des rhodophytes des côtes

ouest algériennes.

REVUE BIBLIOGRAPHIQUE

7 Partie 01 : Revue bibliographique

1. Généralités sur les algues

Les algues sont les végétaux les plus primitifs qui présentent un appareil végétatif peu

évolué (sans racine, ni tige, ni feuille), ils sont aquatiques. Pendant leur évolution, les algues

ont formé un groupe très diversifié d’organismes (Garon-Lardiere, 2004) dont les origines

appartenant au groupe des cryptogames (Tableau 1).

Le terme « algue » s’applique à la fois aux algues pluricellulaires et à un grand nombre

de formes unicellulaires (algues microscopiques).

Tableau 1 : Classification des Cryptogames ou plantes sans fleurs (Naegele & Nagele, 1961).

1.1. Définition des macroalgues

Le terme de macroalgues ou algues tout court, ne constitue pas de taxon mais il

regroupe des clades polyphylétiques. En effet, il est constatable que ce regroupement obéit à

des similarités de certaines caractéristiques photosynthétiques, trophiques et

environnementales.

Les algues pluricellulaires appartiennent au règne végétal, ces organismes ne

possèdent ni tige, ni racines ni feuilles et ni tissu vasculaire. Pas de feuilles mais des frondes,

pas de racines mais des crampons, des rhizoïdes ou des stolons. Cet appareil végétatif est

appelé thalle, raison pour laquelle les algues pluricellulaires sont classées parmi les

organismes thallophytes eucaryotes, chlorophylliennes et aquatiques (Garon-Lardiere, 2004)

1.2. Caractéristiques générales des algues

Tout comme les végétaux supérieurs, et contrairement aux champignons, les algues

ont un système photosynthétique basé sur la chlorophylle a. Ce sont donc des organismes

autotrophes synthétisant leur propre nourriture à partir de l’énergie lumineuse (Garon-

Lardiere, 2004).

On trouve ces algues dans les milieux aquatiques d'eau douce ou marine, ainsi que

dans de nombreux milieux terrestres. Elles comprennent 20 000 à 30 000 espèces dans le

monde, soit 18% du règne végétal (Wariaghli et al., 2004/2005).

Cry

pto

gam

es o

u p

lante

s

sans

fleu

rs

Cryptogames vasculaires ou ptéridophytes

Cryptogames cellulaires ou plantes

dépourvues de vaisseaux

conducteurs des sèves

Bryophytes (appareil végétatif comprenant une

tige et des feuilles)

Thallophytes (appareil végétatif constitué par un

élément unique le thalle) :

chlorophylliens (Lichens, Algues).

Non chlorophylliens (Champignons, Bactéries)

8 Partie 01 : Revue bibliographique

Leur morphologie est assez diversifiée, elles peuvent être unicellulaires, mobiles, ou

bien formées par association de cellules, des filaments ou des lames de formes variées.

Les cellules des algues possèdent les mêmes éléments de structure que celles des

plantes supérieures. Elles ont une paroi cellulaire partiellement cellulosique, des petits noyaux

et des plastes pigmentés ou chromatophores (comportant de la chlorophylle souvent masquée

par des pigments surnuméraires qui donnent aux thalles des couleurs (Wariaghli et al.,

2004/2005), qui peuvent être vertes (chlorophylle plus quelques caroténoïdes), rouges

(chlorophylle et caroténoïdes, masqués par des phycobilines, phycoérythrine et

phycocyanine), ou différent brun (chlorophylle masquée par de grandes quantités de

caroténoïdes, en particulier des xantophylles).

Sur la base de ces pigments et d’autres caractéristiques morphologiques et

physiologiques, l’ensemble des algues a été classé (Garon-Lardiere, 2004) en :

Phéophycées (algues brunes)

Chlorophycées (algues vertes)

Rhodophycées (algues rouges)

1.3. Reproduction des algues

Dans de très nombreux cas, la reproduction des algues s'effectue par multiplication

végétative. Il s'agit d'une multiplication asexuée qui consiste soit en la division d'une cellule

isolée (cas des algues bleues), soit en une fragmentation de thalle aboutissant à la formation

de plusieurs organismes identiques. Elle est souvent réalisée par la formation de cellules

spécialisées : les spores.

Les algues eucaryotes réalisent en plus une reproduction sexuée au cours de laquelle

l'union de deux cellules reproductrices, ou gamètes, produit un œuf, ou zygote.

La reproduction des algues se déroule ainsi selon une alternance de phases de

reproduction asexuée assurée par les thalles (sporophytes), et de phases de reproduction

sexuée, assurée par des thalles producteurs de gamètes (gamétophytes). Aux cycles

d'alternance de génération plus ou moins variés caractérisant leur reproduction, se superpose

également une alternance de phases (de n à 2n chromosomes).

1.4. Mode de nutrition des algues

Les algues sont des organismes photosynthétiques. Elles sont donc, en règle générale,

autotrophes mais, bien entendu, il existe des exceptions à cette règle. Quelques espèces ont

par exemple besoin de vitamines ou de facteurs de croissance qu’elles sont incapables

d’élaborer (formes auxotrophes). D’autres régressent vers un comportement hétérotrophe en

l’absence de lumière. A l’obscurité, elles peuvent utiliser des molécules organiques simples

présentes dans l’environnement (glucides, acétate, pyruvate) (Davet, 1996).

9 Partie 01 : Revue bibliographique

1.5. Étagement des espèces dominantes sur une côte rocheuse

:

Figure 1 : Étagement des algues dominantes sur une côte rocheuse (Programme de protection des

berges en Gaspési au canada, 2004).

1.6. Facteurs régissant la répartition des algues

La vie et la répartition des algues sur les rivages marins dépendent de tout un

ensemble de facteurs qui sont très différents de ceux qui conditionnent l’existence des

végétaux terrestres. On les regroupe en (Sbai, 1998):

• Facteurs physiques : substrat, température et lumière.

• Facteurs chimiques : salinité, pH, oxygène et sels nutritifs.

• Facteurs dynamiques : agitation de l’eau et émersion.

• Facteurs biotiques : association avec d’autres espèces (algues épiphytes ou épizoiques).

Lichens et plantes halophiles

Lichens et Littorina

(mollusque gastéropode)

Balanes, patelles, petites algues

brunes et vertes, moules bleues et

quelques algues rouges.

Algues brunes de grande taille,

à algues rouges et algues calcaires

Frange supralittorale

Zone médiolittorale

Frange infralittorale

Algues brunes de grande taille,

algues rouges

Etage supralittoral

Etage intertidal

Etage infralittoral

Etage circalittoral

Etage bathyal

Limite extrême des embruns

Marée haute de vive-eau

Marée haute de petite vive-eau

Niveau moyen des eaux

Marée basse de petite vive-eau

Marée basse de vive-eau

Limite inférieure de croissance

des algues

Rebord du plateau continental

10 Partie 01 : Revue bibliographique

1.6.1. Facteurs physiques

a) Nature du substrat

La nature physique du substrat a une très grande importance pour l’établissement des

algues (Naegele & Nagele, 1961), celles-ci marquent en effet une nette préférence pour les

supports solides, elles s’attachent au substrat dur, par leurs crampons, disques ou rhizoïdes, et

meurent assez vite si elles s’en détachent. Les côtes rocheuses seront donc leur biotope favori

avec des variations importantes suivant les roches : le granite, le gneiss et le grès grossier à la

surface rugueuse sont les plus favorables tandis que le quartzite très lisse ou le calcaire

marneux et la craie, facilement délités par la mer, sont moins favorables.

Certaines petites espèces d’algues sont fixées en épiphytes sur d’autres algues ou sur

les zostères, phanérogames marines (Augier & Boudouresque, 1971). Néanmoins, les fonds

sablonneux ou vaseux sont peu favorables au développement des algues (Naegele & Nagele,

1961).

b) Lumière

La flore marine, dans son sens le plus commun, regroupe les algues et les

Phanérogames. Les unes comme les autres exigent, pour se développer une quantité de

lumière suffisant aux besoins de leur assimilation chlorophyllienne (Afli et al, 2005).

C’est la clé pour que la photosynthèse fonctionne, elle est de toute évidence un facteur

fondamental puisque les algues ne sauraient réaliser leur photosynthèse sans elle. Il faut que la

lumière soit suffisante pour que le rendement énergétique de la photosynthèse dépasse celui

de la respiration. De nouvelles algues seront formées et de nouveaux tissus s’élaboreront.

Pour cela, il faut attendre le printemps. A ce moment, la durée d’éclairement et l’intensité

lumineuse permettent un rendement de la photosynthèse positif (Garon-Lardiere, 2004).

Certaines algues verdissent, d’ailleurs lorsqu’elles sont trop longtemps exposées en pleine

lumière, l’intensité lumineuse verte est plus efficace sur sur les algues rouges que les algues

vertes (Naegele & Nagele, 1961).

c) Température

Ce facteur favorise aussi la reprise d’activité végétative. Les réactions du métabolisme

cellulaire en général font intervenir des enzymes sensibles à la température. Ces protéines

accélèrent la vitesse des réactions. Elles ont un rôle de catalyseurs. Il faut une température au-

delà de 10°C pour que les enzymes de beaucoup d’algues soient vraiment efficaces.

En mer, les écarts saisonniers de la température de l’eau ne sont pas aussi marqués que

dans les milieux d’eau douce. C’est donc surtout la lumière qui règle la phase de croissance

des algues (Garon-Lardiere, 2004). Par exemple, les mers tropicales sont beaucoup plus

riches en algues rouges que les mers boréales où vivent surtout de grandes algues brunes très

variées (Naegele & Nagele, 1961). Pourtant, même si la lumière et la température sont

11 Partie 01 : Revue bibliographique

adéquates, cela ne suffit pas non plus. Ainsi, pour quelles prolifèrent, les algues dépendent

aussi des facteurs chimiques de leur environnement (Garon-Lardiere, 2004).

1.6.2. Facteurs dynamiques

a) Emersion

L’émersion périodique due aux marées est un facteur à rôle fondamental dans la répartition

verticale des algues côtières. Tous les jours, à chaque marée basse, de nombreuses algues sont

soumises à une émersion de durée variable selon la hauteur à laquelle elles se trouvent par

rapport au niveau de la mer (Naegele & Nagele, 1961).

b) Agitation de l’eau

Ce facteur dépend aussi de la conformation des cotes : agitation sur les caps rocheux

exposés ou au pied des falaises et calme au fond des baies abritées et des estuaires. On définit

ainsi le mode battu, semi battu et calme.

Certaines espèces au thalle fragile ou très long sont déchiquetées ou arrachées du support par

les fortes vagues tandis que d’autres ont besoin d’une eau battue très oxygénée par les vagues

et les courants pour survivre. Les cotes calmes ont plus tendance à s’envaser alors que les

cotes battues sont rocheuses ou sableuses (Selosse, 2000). Concernant l’amplitude des

marées, celle-ci est beaucoup plus faible en Méditerranée (20 à 30cm) qu’en Atlantique et

ceci influe en partie sur l’étagement des algues entre les deux côtes.

1.6.3. Facteurs chimiques

a) pH

Le pH de l’eau de mer, voisin de 8,2, est principalement fixé par la présence des

carbonates, CO2-HCO3-

-CO32-

. La modification des concentrations des carbonates en CO2

(respiration, photosynthèse, échanges air-océan) ou en CO32-

(précipitation) entrainera donc

une modification du pH.

En milieu côtier et estuarien, certains rejets industriels ou les apports d’eaux

continentales sont la cause de variations du pH qui s’avère dans ce cas un indice de pollution

(Aminot & Chaussepied, 1983).

b) Salinité de l’eau et ses variations

Sur la majeure partie des côtes marines, l’eau de mer contient environ 33 à 38 g par

litre de sels divers, concentration convenant bien à la majorité des espèces d’algues. Par

contre, dans les estuaires où arrivent les fleuves, l’eau est diluée et saumâtre avec de fortes

variations suivant l’état de la marée, les périodes de crues ou d’étiages ; quelques algues sont

bien adaptées à ces conditions difficiles (algues vertes).

De plus les pluies ou le fort ensoleillement du médiolittoral supérieur et du

supralittoral font fortement varier la teneur en sels des algues qui y vivent (Augier &

Boudouresque, 1971).

12 Partie 01 : Revue bibliographique

Les zones à salinité variable limitent l’adaptation des algues. Cette instabilité perturbe

le métabolisme, à tel point parfois qu’elle entraîne une élimination des espèces. Seules les

algues vertes réussissent à s’adapter (Moreau, 2002).

c) Oxygénation

L’oxygène moléculaire dissous est un paramètre important du milieu qui gouverne la

majorité des processus biologiques des écosystèmes aquatiques. La concentration en oxygène

dissous est la résultante des facteurs physiques, chimiques et biologiques suivants (Aminot &

Chaussepied, 1983) :

- Echange à l’interface air-océan.

- Diffusion et mélange au sein de la masse d’eau.

- Utilisation dans les phénomènes de photo-oxydation.

- Utilisation dans les réactions d’oxydation chimique.

- Utilisation par les organismes aquatiques pour la respiration et pour la nitrification.

- Production in situ par la photosynthèse.

La teneur en oxygène varie en fonction de la température et de la salinité. Elle dépend

aussi des processus purement biologiques tels par exemple la production d’oxygène par les

végétaux autotrophes. Ainsi, on peut observer des maxima d’oxygène durant la période

printanière coïncidant avec le bloom phytoplanctonique. Par ailleurs, les variations

saisonnières des différents paramètres témoignent d’une parfaite coïncidence avec

l’augmentation de la concentration des eaux en oxygène et la diminution des phosphates. Ce

mécanisme est la conséquence des fonctions vitales de la flore algale (Grimes et al., 2003).

d) Sels nutritifs

Les algues se nourrissent notamment de matières minérales telles que le phosphore

sous forme de phosphate, ainsi que d’azote (ammonium, nitrate et azote gazeux). La présence

excessive de ces éléments est essentiellement liée aux activités humaines, à l’agriculture et à

l’industrie (Melquiot, 2003). En effet, l’arrivée de ces « polluants » enrichit le milieu et

provoque la prolifération d’algues opportunistes (le plus souvent vertes comme la laitue de

mer, ou ulve, ou unicellulaires planctoniques) (Manneville & Grenoble, 2010).

Les seuls macronutriments d’intérêt écologique pour les algues sont N et P. Ces

derniers sont les plus susceptibles d’être limitant pour la croissance des algues, ce qui

explique le grand nombre d’études scientifiques menées afin d’élucider les relations entre ces

nutriments et le taux de croissance ainsi que l’abondance des algues benthiques. En réalité,

nitrate et phosphate sont les sels minéraux utilisés par les algues pour se développer (Lévêque,

2008).

13 Partie 01 : Revue bibliographique

e) Phosphore

Le phosphore est un élément nutritif dont la forme minérale majoritaire,

orthophosphate, est essentielle à la vie aquatique. Dans l’eau de mer, les orthophosphates sont

présents essentiellement sous les deux formes PO3-

4 (10%) et HPO3 (90%) ; H2PO2 représente

moins de (1%) (Aminot & Chaussepied, 1983). Le phosphore inorganique joue un rôle clé

dans la structure de molécules comme l’ADN et l’ARN. Les cellules utilisent également le

phosphore inorganique pour entreposer et transporter l’énergie cellulaire grâce à l’adénosine

triphosphate (ATP). Le phosphore est nécessaire à la synthèse des nucléotides,

phospholipides, sucres phosphatés et autres composés phosphorilés intermédiaires (Wetzel &

Likens, 2000).

f) Azote

L’azote est un élément essentiel à la synthèse des protéines et est considéré comme

étant une ressource limitant la production des plantes, des algues et des bactéries

(Seitzinger et al., 2000). Les nitrates (NO3-) doivent être réduits en ammonium (NH4

+) avant

l’assimilation par les plantes; le NH4+

est généralement présent en faible quantité dans les

eaux bien oxygénées et est toxique lorsque le pH est élevé, ce qui fait des nitrates une source

d’azote très importante pour la croissance des algues (Wetzel & Linkens, 2000).

Bien que la plupart des études portent sur l’azote inorganique dissous (NID), une

portion considérable des apports en N dans les écosystèmes aquatiques est sous forme

organique (dissous ou particulaire). Seulement une fraction de l’azote organique total est

biodisponible pour les algues (Seitzinger et al., 2002).

1.7. Intérêt des algues

Le public qui fréquente la mer et ses plages a eu souvent l’occasion de remarquer des

algues, soit dans l’eau elle-même, soit sous forme d’épave (Naegele & Nagele, 1961).

L’intérêt aux végétaux marins et en particulier aux algues est en progression continue de par

le monde et ce pour différents raisons (Perez, 1997). Avant de faire le point de ces utilisations,

il serait bon de signaler qu’elles s’adressent à de nombreux domaines dont les principaux sont

l’alimentation, l’industrie sous toutes ses formes, l’agriculture, la médecine, dans le domaine

énergétique (Naegele & Nagele, 1961) et elles jouent un rôle primordial dans le maintien de

l’équilibre écologique du milieu aquatique et même comme des bioindicateurs de pollution

(Sbai, 1998).

1.7.1. Rôle dans le maintien écologique

Elles sont les principales responsables de la :

- Production primaire (l’évaluation de celle-ci pour le phytoplancton permet de déterminer

les lieux de pêche favorable).

14 Partie 01 : Revue bibliographique

- Elles synthétisent la matière organique nécessaire qui constitue la source alimentaire d’une

grande partie de la faune marine.

- Elles dégagent de l’oxygène directement utilisé par les espèces marines.

- Elles présentent un support d’alevins de nombreux poissons, des mollusques, de crabes et

autres espèces.

- Elles permettent également l’amélioration, la clarification, la récupération des éléments

nutritifs en suspension et l’auto-épuration de l’eau. (Sbai, 1998)

En général, les macrophytes benthiques sont considérés comme de bons indicateurs

de qualité de l’eau. Plusieurs méthodes et index utilisent les macrophytes pour évaluer le

statut écologique (Pasqualini et al., 2006 ; Aston et al., 2007 ; Ballesteros et al., 2007 ; Pinedo

et al., 2007 ; Wells et al., 2007).

1.7.2. Utilisation alimentaire

Dans la consommation humaine, les algues marines ont été racontées depuis 600 avant Jésus

Christ (Aguilera-Morales et al., 2005). Les pays du Sud et du Sud-est asiatique utilisent cette

ressource pour différents buts tel que la nourriture, alimentation, fourrage…etc (Dhargalkar

&Verlecar, 2008).

Brunes, rouges ou vertes, les algues offrent une grande diversité gustative et olfactive.

Leur consommation comme légume d’accompagnement reste marginale en Occident. Ce sont

leurs propriétés nutritionnelles qui sont exploitées sous forme de compléments alimentaires.

Riches à la fois en minéraux, fibres, protéines, vitamines et acides gras essentiels. Elles

apportent des macro-éléments et des oligoéléments, leur richesse en iode et en calcium est

intéressante étant donné l’importance des carences en ces éléments au sein de la population

mondiale.

Le contenu protéique des algues marines est variable. Certaines espèces d’algues

rouges ont des teneurs équivalentes à celles des légumineuses (30 à 40 % du poids sec),

notons les cas de Palmaria palmata (la Dulse) et Porphyra tenera, qui en sont les plus riches

avec 35 à 47% du poids sec (Melo, 1998). Néanmoins, celles des brunes n’excèdent pas 5 à

11 %.

La composition vitaminique des algues varie selon les saisons. L’intérêt principal

réside dans les teneurs en provitamine A (algues rouges), vitamine C (brunes et vertes) et E

(brunes) et la présence de vitamine B12 (contrairement aux plantes terrestres).

Les algues sont pauvres en lipides (1 à 3 % du poids sec) mais présentent un taux en

acides gras essentiels supérieur à celui des autres végétaux : acide oléique et α-linolénique

(algues vertes) et aussi d’importantes teneurs en acides w3 (EPA) et arachidonique (rouges).

15 Partie 01 : Revue bibliographique

Enfin, les fibres alimentaires représentent 32 à 50 % de la matière sèche, et plus de la moitié

sont solubles (jusqu’à 87 % dans les algues brunes) (Marinho-Soriano & Bourret, 2003).

1.7.3. Utilisation agricole

Sauvageau (1920), note que les algues marines ont été employées comme amendement

et engrais depuis le 12ème

siècle aussi bien en Europe qu'en Amérique. Elles ont été appliquées

aux terres là où la mer les a rendues accessibles (Milton, 1961).

Certaines algues bleues sont capables de fixer l’azote de l’air pour les bactéries des

légumineuses. Ce pouvoir permettrait d’augmenter le rendement du riz en culture mixte dans

les rizières, les jardiniers d’ailleurs jettent ces plantes marines dans les allées de leur jardin

(Naegele & Nagele, 1961).

Aujourd'hui, beaucoup de pays les utilisent à cette fin (Myklestad, 1961; Hallisson,

1964; Augier, 1976; Booth, 1981; Behal & Gupta, 1983; Jiao, 1983; Gupta & Leod, 1982).

1.7.4. Importance biologique des algues

Pendant les quatre dernières décennies, de nouveaux composés ont été isolés à partir

des algues marines et de nombreuses substances ont été déterminées comme des molécules

intéressantes de forte activité biologique. Plusieurs études montrent l’intérêt d’utilisation de

ces molécules pour le développement de nouveaux agents pharmaceutiques (Iwamoto et al.,

1998; Iwamoto et al., 1999; Iwamoto et al., 2001).

Les algues rouges sont considérées comme une importante source de beaucoup de

métabolites biologiquement actifs par rapport à d’autres classes d’algues (El Gamal, 2009).

1.7.5. Importance énergétique

La crise énergétique des années70, a favorisé la recherche d'autres sources d'énergie,

notamment celles dites renouvelables. Ainsi, à l'image des végétaux terrestres, les algues

marines sont aujourd'hui utilisées pour fabriquer de l'alcool ou du méthane par fermentation,

ou comme combustible après avoir été moulées et séchées (Hanisak, 1980; Ryther, 1980;

Asinari et al., 1981; Bulle et al., 1982; Hanisak, 1982; Legros et al, 1982).

1.7.6. Importance économique

Dans ce domaine, algues brunes et algues rouges semblent entrer en compétition pour

obtenir la première place (Naegele & Nagele, 1961). Le développement industriel a créé à

partir du 17ème

siècle, un besoin important en produits chimiques et, a ainsi favorisé diverses

productions (soude par combustion de Varech, iode à partir d'algues brunes vers 1830, potasse

en 1920 et alginates vers 1930). Actuellement, les produits chimiques extraits des algues sont

très recherchés dans des industries aussi variées que celles de la peinture, de la fonderie, du

textile, de la parfumerie et de la pharmacie (Chennubhotla et al., 1981; Chasse, 1982;

Chaudry, 1982; Baker, 1983; Kaneda, 1983; Ribier & Godineau, 1984).

16 Partie 01 : Revue bibliographique

Cette importante ressource contribue au développement des activités socio-

économiques mondiales ; ainsi l’industrie des algues a augmenté de 26% entre 1993 et 2002

à 6 billions US$ (FAO-Fisheries Department, 2004). L’extraction des phycocolloïdes

(alginates, agar-agar, carraghénnanes) constitue un important créneau pour l’exploitation des

algues marines à l’échelle mondiale (Mchugh, 2003). L’un des groupes les plus importants est

celui des algues rouges.

Les algues rouges, ou Rhodophycées, sont connues et exploitées pour leurs composés

polysaccharidiques dont la phase matricielle de la paroi de plusieurs espèces est constituée de

polysaccharides de type galactanes (Craigie, 1990). Ces derniers forment une famille très

complexe dont les représentants les mieux connus sont les agars et les carraghénanes (Abbott,

1997; Perez, 1997). La gélose ou agar-agar, insoluble dans l’eau froide mais soluble dans

l’eau bouillante, donne par refroidissement des gels consistants, qui sont exploités

industriellement pour leurs propriétés gélifiantes, émulsifiantes, stabilisatrices et aussi sont

utilisés pour la solidification des milieux de culture bactériologiques (Ramdani & ElKhiati,

1998). Les principaux macrophytes exploités pour la production d’agar appartiennent à

l’ordre des Gélidiales et des Gracilariales (Indergaard, 1983). Le développement actuel de

nouvelles applications biotechnologiques et agro-alimentaires est à l’origine de

l’augmentation de la demande mondiale en agar et en carraghénanes (Yakovleva et al., 2001;

Quartino et al., 2005).

Les algues appartenant au genre Gelidium constituent la principale matière pour la

préparation de gélose ou agar-agar, soit 44% de la production mondiale après les Gracilaires

qui contribuent pour 53% à la production (Marinho-Soriano & Bourret, 2003). Dans ce cadre,

différentes espèces de Gelidium telles que Gelidium sesquipedale (dans la péninsule ibérique

et le Maroc), G. pristoides en Afrique du Sud, G. robustum du Mexique, G. amansii au Japon,

ainsi que d’autres espèces vivant au Chili font l’objet de collectes naturelles et de quelques

essais de culture en mer, telle qu’en Espagne. Les tonnages récoltés sont très différents selon

les pays (Melo, 1998). D’autres algues rouges des mers chaudes (Euchema, Gracilaria,

Hypnea) sont également récoltées pour la préparation de l’agar-agar. Donc toutes ces espèces

sont des agarophytes.

Les études précisent qu’il existe trois grands types d’agar : Le type « agarose » qui

donne spontanément des gels de hautes qualité, un autre « l’agarose chargé », dont le gel est

souple et de qualité moyenne et le type « galactanes» dont la qualité de gel est considéré

comme médiocre.

Premier produit phycocolloide utilisé il y a plus de 300 ans. A la fin du XX eme

siècle

les pays producteurs étaient le Japon et la Corée (environ 50%), l’Espagne, le Portugal, le

Maroc (30%), le Chili (13%), les Etat-Unis d’Amérique, le Mexique, le Canada (4%),

17 Partie 01 : Revue bibliographique

la France en produisait environ 1%. Aujourd’hui, le Chili n’apparait plus dans les statistiques.

(Leclerc & Floc'h, 2010).

2. Rhodophycées

Comme toutes les algues (sauf les Cyanophycées), les algues rouges connues sous le

nom de Rhodophycées ou Rhodobiontes sont des thallophytes eucaryotes (Ramdani &

Elkhiati, 1998), et forment un groupe très diversifié. On connait de 4000 à 6000 espèces

réparties dans environ 680 genres (Raven, 2003).

2.1. Origine

L’origine de ce groupe a été une source de controverse. Il existe des arguments en

faveur d’une origine très ancienne parmi les eucaryotes et d’un ancêtre commun avec les

algues vertes. Les comparaisons moléculaires des chloroplastes des algues rouges et vertes

confirment une origine symbiotique commune.

La comparaison de l’ADN nucléaire codant la grande sous unité-unité de l’ARN

polymérase II de deux algues rouges, d’une algue verte et d’un autre protiste confirme que les

rhodophytes sont apparues avant la lignée évolutive conduisant aux plantes, aux animaux et

aux champignons (Mason et al., 2001).

2.2. Habitat et diversité

La grande majorité des algues rouges sont des algues marines macroscopiques avec

une structure complexe, excepté pour les 3 genres de Porphyridiales unicellulaires

(Porphyridium, Rhodella, Rhodosorus) qui sont planctoniques (Chrétiennot-Dinet, 1990).

Les rhodophycées sont particulièrement abondantes dans les eaux tropicales et

chaudes (Raven et al, 2003). Dans les eaux tropicales, elles sont généralement de petites

tailles, spécialement les algues qui sont épiphytées, par contre dans les eaux tempérées, elles

se trouvent plus abondantes (Dawson, 1974; Chapman & Roberts, 1997). Mais on en trouve

aussi beaucoup dans les régions plus froides du globe, des rares organismes capables de se

développer dans les sources chaudes acides (Raven, 2003).

Les rhodophycées d’eau douce sont peu nombreuses et se rencontrent dans les eaux

courantes et peu minéralisées, on n’en recense qu’une vingtaine de genres répartis en 150

espèces environ (Sheath, 1984). Elles sont généralement fixées sur les rochers, elles peuvent

être épiphytes endophytes (Schmitziella endophloe) ou parasites d’autres algues

(Polysiphonia lanosa) (Littler et al, 1985), mais il existe aussi quelques formes flottantes

(Raven, 2003). Grâce à leurs pigments surnuméraires (phycoérythrine en particulier) qui leur

permettent d’absorber dans le vert (entre 500 et 565 nm), elles peuvent vivre jusqu’à 250 m de

profondeur (Littler, 1985).

18 Partie 01 : Revue bibliographique

2.3. Diversité morphologique

Les algues rouges possèdent diverses morphologies (Cullen, 2009). Elles rendent très

bien en alguier et se gardent souvent très longtemps intactes, y compris leurs couleurs, Peu

d’espèces dépassent 15 cm. Il existe des groupes qui incluent des formes unicellulaires et

d’autres sont filamenteuses (Williams & Knapp, 2010). On trouve des axes épais ou fins,

ronds ou aplatis, dichotomiques ou plumeux, mous, souples ou rigides, et même parfois

articulés, des tubes creux, des croûtes épaisses ou fines, des frondes irrégulières plus ou moins

découpées et parfois mucilagineuses, ou encore, des thalles à allure de «feuille avec limbe,

nervures et pétiole» (Manneville & Grenoble, 2010).

L’unité de base des algues rouges est un filament (axe) plus ou moins dressé et plus ou

moins plus ramifié. C’est une structure uniaxiale. Celle-ci se complique, lorsque plusieurs

filaments se placent en parallèle, en une structure pluriaxiale où l’on peut voir des fibres de

soutien (rhizines chez Gelidium) (Perez, 1997).

2.4. Classification

Les algues peuvent néanmoins être classées en une dizaine d’embranchements selon

des critères basés sur leurs compositions pigmentaires, leurs polysaccharides de réserve ou

des caractéristiques structurales (Ruiz, 2005).

C'est ainsi, suivant la pigmentation, les algues sont classées en trois grands groupes :

les algues brunes (Phéophytes), les algues vertes (Chlorophytes), les algues bleues

(Cyanobactéries) et les algues rouges (Rhodophytes).

Les Rhodophycées sont l’un des phylums du règne végétal, divisé en deux groupes :

celui des Bangiophycées (qualifiées de primitives) et celui des Floridéophycées (plus

complexe). Ces deux classes (Bangiophycées et Floridéophycées) ont été acceptées par la

plupart des taxonomistes d'algues rouges pendant plusieurs décennies. Les Bangiophycées et

les Floridéophycées ont été également étudiées en utilisant les données d’Oliveira &

Bhattacharya (2000) et Müller et al. (2001).

Saunders & Hommersand (2004) ont mis à jour le système de classification courant et

ont proposé un nouvel arrangement taxonomique. En plus du phylum Rhodophyta, ils ont

suggéré le nouveau phylum Cyanidiophyta avec une classe simple Cyanidiophyceae. Trois

sous-embranchements (Rhodellophytina, Metarhodophytina et Eurhodophytina) avec quatre

classes (Rhodellophyceae, Compsopogonophyceae, Bangiophyceae et Florideophyceae) sont

proposés pour le phylum des Rhodophytes.

Par la suite, Yoon et al. (2006) ont conduit à une analyse systématique moléculaire et

des analyses multigéniques. Ils ont ainsi proposé un nouveau système de classification du

Rhodophyta qui contient deux nouveaux sous embranchements, les Cyanidiophytina avec une

seule classe (Cyanidiophyceae) et les Rhodophytina avec six classes (Bangiophyceae,

19 Partie 01 : Revue bibliographique

Compsopogonophyceae, Florideophyceae, Porphyridiophyceae, Rhodellophyceae et

Stylonematophyceae), ils ont aussi décrit un nouvel ordre (Rhodellales) et une nouvelle

famille (Rhodellaceae).

La classes des Bangiophycées et Florideophycées sont soutenues non seulement par

des analyses moléculaires mais aussi par la forme des cellules reproductrices, l’association de

l’appareil de Golgi avec le réticulum endoplasmique/mitochondria, et la présence du groupe I

des introns (Gabrielson et al., 1985, 1990; Freshwater et al., 1994; Ragan et al., 1994;

Oliveira & Bhattacharya 2000; Müller et al., 2001; Yoon et al., 2002, 2004, 2006).

Cependant, les Florideophyceae sont considérées taxonomiquement comme le groupe le plus

divers des algues rouges, incluant autour de 5800 espèces (Yoon et al., 2010).

2.5. Mode de croissance

Chez les algues rouges filamenteuses, la croissance est initiée par une cellule apicale

unique en forme de dôme qui forme un axe en se divisant en une succession de segments.

A son tour, cet axe donne des verticilles de rameaux latéraux.

2.6. Caractéristiques de la pigmentation

Les algues rouges possèdent deux catégories de pigments : les pigments classiques

solubles dans les solvants organiques (chlorophylle a, xanthophylles et carotène) et des

pigments surnuméraires extractibles par l’eau, dont la phycoérythrine rouge (Prat, 2007). Ces

pigments photosynthétiques sont organisés dans le phycobilisome qui se situe sur la surface

de la membrane des thylacoïdes dépilés (Yoon et al., 2010).

Les chloroplastes des algues rouges sont généralement discoïdes, elles contiennent des

pigments (phycobilines) qui masquent la couleur de la chlorophylle a et donnent à ces algues

leur coloration caractéristique (Raven, 2003). Cette couleur varie du noirâtre à de multiples

nuances de rouge : brun-rouge, lie-de-vin, rouge sang, rouge vif, rose violacé et rose. Ces

teintes résultent de la variation de la quantité de pigments (chlorophylle, phycobilline

(phycoerythrin et phycocyanin). Ce phénomène est appelé « adaptation chromatique » c’est

l’ajustement de l’algue selon la disponibilité et l’intensité lumineuse (Lobban, 1985).

20 Partie 01 : Revue bibliographique

Tableau 2 : Système taxonomique courant des algues rouges (selon Yoon et al., 2006).

Règne végétal Haeckel

Embranchement Rhodophyta Wettstein

Sous-embranchement Cyanidiophytina Yoon, Muller, Sheath, Ott, et Battacharya

Classe Cyanidiophyceae Merola, Castaldo, De Luca, Gambardella, Musacchio et Taddei

Ordre Cyanidiales Christensen

Sous- embranchement RhodophytinaYoon, Muller, Sheath, Ott, et Battacharya

ClasseBangiophyceae Wettstein

Ordre Bangiales Nageli

Classe Compsopogonophyceae Saunders et Hommersand

Ordre Compsopogonales Schmitz in Engler et Prantl

Ordre Erythropeltidales Garbary, Hansen, et Scagel

Ordre Rhodochaetales Bassey

Classe Florideophyceae Cronquist

Sous classe Hildenbrandiophycidae Saunders et Hommersand

Ordre Hildenbrandiales

Sous classe Nemaliophycidae Christensen

OrdreAcrochaetiales, Balbianiales, Balliales, Batrachospermales, Colaconematales,

Corallinales, Nemaliales, Palmariales, Rhodogorgonales, Thoreales

Sous classe Ahnfeltiophycidae Saunders et Hommersand

Ordre Ahnfeltiales

Sous classe Rhodymeniophycidae Saunders et Hommersand

Ordre Bonnemaisoniales, Ceramiales, Gelidiales, Gigartinales, Gracilariales, Halymeniales,

Nemastomatales, Plocamiales, Rhodymeniales

Classe Porphyridiophyceae Yoon, Muller, Sheath, Ott, et Battacharya

Ordre Porphyridiales Kylin ex Skuja

ClasseRhodellophyceae Cavalier-Smith

OrdreRhodellales Yoon, Muller, Sheath, Ott, etBattacharya

ClasseStylonematophyceae Yoon, Muller, Sheath, Ott, etBattacharya

Ordre Stylonematales Drew

2.7. Cycle de Reproduction

Les algues constituent un groupe polyphylétique et occupent des milieux extrêmement

divers. Elles présentent des cycles de vie très divers. L’étude des cycles de vie permet par

exemple:

de mieux comprendre leurs distributions et la dynamique de leurs populations

d’élaborer des hypothèses sur l’évolution des cycles de vie, des stratégies de

reproduction.

de mieux maîtriser leur développement en culture (Simon et al., 2007).

Parmi ces algues, les rhodophycées sont considérées comme les plus compliquées

concernant leur cycle de vie et de reproduction (figure 2). Un cas particulier chez ces algues

dont elles possèdent des cellules de reproduction (spores) non flagellées.

21 Partie 01 : Revue bibliographique

Figure 2 : Diversité des organes de reproduction (Simon et al., 2007).

La plupart des algues rouges renferment trois phases de génération dans leur cycle de

vie (figure 3). Ce cycle comporte une alternance de générations entre deux formes

multicellulaires distinctes de la même espèce : une haploïde, le gamétophyte, produisant des

gamètes et une diploïde, le sporophyte, produisant des spores (Raven, 2003).

La plante diploïde (sporophyte appelé tétrasporophyte, car les spores se forment par

groupe de quatre) forme des tétraspores haploïdes par méiose. La cellule qui a réalisé la

méiose et qui contient les tétraspores s’appelle un tétrasporophyte. Une fois libérées, les

tétraspores se fixent et forment des plantes haploïdes (gamétophytes mâles et femelles)

(Lauret et al, 2011). Seul le gamétophyte mâle (spermatanges) libère des gamètes

(spermaties) non mobiles qui sont transportés vers les gamètes femelles par les mouvements

de l’eau (Raven, 2003). Le gamète femelle appelée carpogone développe une protubérance, le

trichogyne, destiné à recevoir les spermaties. Quand une spermatie arrive au contact d’un

trichogyne, les deux cellules fusionnent. Le noyau male migre alors dans le trichogyne

jusqu’au noyau femelle et s’y unit (Raven, 2003). Le zygote qui en résulte forme un tissu

diploïde (carposporophyte) qui reste fixé sur le gamétophyte femelle. On appelle cystocarpe

l’ensemble du carposporophyte et de son enveloppe protectrice. Le carposporophyte libère

des spores diploïdes (carpospores 2n) qui germeront en tétrasporophytes et qui produiront des

tétraspores, elles se fixent à leur tour à un support et se développent en gamétophytes, ce qui

clôture le cycle de développement (Lauret et al, 2011).

Les spermatocystes sont

généralement regroupés

en bouquet

Le gamétocystes male ou

spermatocyste ne contient

généralement qu’un gamète

male la spermatie

Gamétophyte femelle ou

carpogone est prolongé par un

appendice, le trichogyne

Le carpogone ne contient

qu’un gamète femelle

l’oosphère

22 Partie 01 : Revue bibliographique

Le cycle trigénique impliquant les trois générations multicellulaires est propre aux

algues rouges et qui est résumé en trois phases :

1) Phase sexuelle : qui se compose par des mâles et femelle gamétophytes.

2) Phase asexuelle : les carposporophytes qui s’attachent aux femelles pour produire des

carpospores.

3) Une autre phase asexuelle : les tétrasporophytes produits des tétraspores.

Le carposporophyte des algues rouges est considéré comme un moyen supplémentaire

permettant de multiplier les combinaisons génétiques produites par la reproduction sexuée

lorsque les taux de fécondation sont faibles. La capacité de produire de nombreux

carposporophytes, le grand nombre de carpospores qui en proviennent et le nombre

potentiellement énorme de tétraspores issues toutes d’un même zygote, a permis aux algues

rouges de surmonter le handicap imposé par l’absence de flagelles. Chez la plupart des algues

rouges, le gamétophyte et le tétrasporophyte se ressemblent : on dit qu’ils sont isomorphes,

comme chez les Polysiphonia, mais il existe aussi des structures hétéromorphes.

Figure 3 : Cycle de reproduction des rhodophycées (classe des Floridophyceae) (Raven, 2003).

23 Partie 01 : Revue bibliographique

3. Présentation de Gelidium sesquipedale

Gelidium sesquipedale est une algue rouge appartenant à l’ordre des Gélidiales et la

famille des Gélidiacées. Elle est une source d’agar-agar, polysaccharide de plus en plus

demandé sur le marché international, notamment pour les supports de culture gélosés

(Ouhssine et al., 2006). Lamouroux a choisi le nom Gelidium pour décrire ce genre car la

plupart des espèces qui le composent peuvent être réduites, par ébullition et macération, en

une substance gélatineuse. Kylin (1923) a érigé l’ordre des Gelidiales en se basant sur la

présence d'un cycle de vie trigénique et l'absence de cellules typiques auxiliaires. En outre,

Papenfuss (1966) a caractérisé l'ordre par la présence de cellules nutritives formées pendant le

développement carpogonial, la croissance apicale par division transversale d'une seule cellule

apicale, et la germination des spores de « Gelidium-type » (Freshwater, 2009).

3.1. Taxonomie

Règne : végétal

Embranchement : Rhodophyta

Classe : Florideophyceae

Sous classe : Rhodymeniophycidae

Ordre : Gelidiales

Famille : Gelidiaceae

Genre : Gelidium

Espèce : sesquipedale

3.2. Caractéristiques morphologiques

Le thalle de Gelidium sesquipedale, rouge à rouge brun, a un aspect robuste et une

consistance cartilagineuse (figure 4). Il est constitué de frondes de taille variant entre 10 à

40 cm, elles sont regroupées en touffes, s’élevant à partir de filaments rampants (stolons ou

rhizoïdes) qui assurent la fixation de l’algue au substrat. La fronde est constituée d’un

ensemble d’axes principaux à croissance illimitée, porteurs de ramifications latérales à

croissance limitée, ce qui donne au thalle une forme pyramidale. La largeur des axes varie de

0,2 à 0,5 mm (Mouradi et al., 2006).

24 Partie 01 : Revue bibliographique

Figure 4 : Morphologie d’un thalle de G. sesquipedale (Mouradi et al., 2006)

(R : Nombre total de ramifications ; R1 : Nombre de ramification sur le 1er

centimètre

sous l’apex, L : Longueur totale de la fronde).

3.3. Ecologie

G. sesquipedale est une espèce sciaphile (Riadi, 1998), et elle peut être blanchie par la

forte intensité lumineuse dans les latitudes tropicales (FAO, 2003). Elle se fixe sur les roches

battues de la zone médiolittorale inférieure et infralittorale (Ouhssine et al., 2006). Les zones

les plus denses se trouvent généralement entre 1 et 5m de profondeur et sont fortement

agitées. A des profondeurs plus importantes, les peuplements colonisent principalement la

partie supérieure des crêtes rocheuses (zones soumises aux plus fortes turbulences)

(Cail-Milly & Prouzet, 2000) et elle peut occuper à dix mètres de profondeur 75 % du

peuplement végétal (Ouhssine et al., 2006). Les espèces du genre Gelidium se développent

mieux en général à température comprise entre 15-20 °C, mais peuvent tolérer des

températures plus élevées. Elles peuvent survivre dans des conditions pauvres en nutriments

et certaines espèces s'adaptent à la diminution ou à l’élévation de salinité (FAO, 2003).

3.4. Répartition géographique

G. sesquipedale est une espèce originaire de l’Atlantique boréal (Riadi, 1998). Cette

espèce est observée le long des côtes atlantiques européennes, depuis la grande Bretagne, la

France (site d’exploitation des algues se situe au pays basque où l’espèce récoltée est le

Gelidium) (Le Duff et al., 1999), l’Espagne (Guerra-Garcia et al., 2010 ; Guinda et al., 2011 ;

Diez et al., 2012), le Portugal (Carvalho, 2010; Pereira & Velde, 2010), le détroit de Gibraltar

au Maroc ainsi que les Açores, les îles Canaries et îles de Cap-Vert. Quant à la mer

méditerranée, G. sesquipedale s’y est naturalisée par le biais du détroit de Gibraltar, elle a été

25 Partie 01 : Revue bibliographique

signalée au Maroc, en Corse, en Italie (Guiry & Guiry, 2011), en Mauritanie (Ouhssine et al.,

2006) et en Algérie (Gayal, 1958 ; Grimes et al., 2003).

MATERIEL & METHODES

26 Partie 02 : Matériel & Méthodes

Afin de déterminer la meilleure période de récolte et de mieux gérer les champs

d’algues exploitables sur les côtes ouest algériennes, le présent travail vise à suivre la

croissance et le développement des populations de Gelidium sesquipedale.

1. Phase prospective

Vu les insuffisances en données sur les algues (notamment les Rhodophycées) et leurs

répartitions au niveau de la côte ouest algérienne, nous avons tenté, dans un premier temps de

faire une prospection globale du peuplement phytobentique du substrat dur. Cette phase a été

réalisée en deux parties :

1.1. Prospection in situ

Elle consiste à balayer certains secteurs côtiers ouest algériens à la recherche de

bonnes conditions de travail (richesse algale, facilité d’accès, sécurité ...). Ainsi, cette étape

nous a permis, d’une part de prendre connaissance de la nature géomorphologique des

substrats ciblés afin d’adopter une méthode adéquate d’échantillonnage et l’utilisation d’un

matériel approprié, et d’autre part, de sélectionner les stations contenant un potentiel de

biomasse algale afin de préserver cette ressource biologique et garantir un échantillonnage

continu annuel.

1.2. Identification au laboratoire

Des échantillons de thalles de Gelidium sp. ont été récoltés soigneusement et

conservés dans des récipients remplis d’eau de mer. Afin de situer avec certitude l’espèce de

notre matériel biologique, nous nous sommes basés sur des clés de détermination (Delepine

et al.,1987), des planches illustrées et d’une photothèque, ainsi que d’une loupe binoculaire

(Zeiss/Stemi 2000) et dans certains cas d’un microscope optique (Zeiss/Axiolab).

2. Echantillonnage

Le site côtier de Mostaganem est situé à 1.04 m d'altitude. Il se trouve au Nord-ouest

de l’Algérie sur la méditerranée à 350 km à l’ouest d’Alger et 80 km à l’est d’Oran (figure 4).

L’échantillonnage de Gelidium sesquipedale a été effectué au niveau du site côtier de

Kharrouba (Sidi Mejdoub), située à 4 km du nord est de Mostaganem (position GPS

: 35°58’02.04 N / 0°05’29.04 E) (figure 4). Cette zone côtière est caractérisée par un substrat

rocheux qui abrite une certaine diversité benthique au niveau de l’étage médiolittorale, ainsi

que par une urbanisation développée, ajouté à cela la pression des activité estivales (loisirs,

pêche...).

Le choix de ce site est basé sur sa richesse en ressources algales, de sa facilité d’accès

et de sa proximité du laboratoire.

27 Partie 02 : Matériel & Méthodes

Figure 4 : Situation géographique de l’aire échantillon (adaptée à partir de GoogleEarth, 2012).

Les thalles de Gelidium sesquipedale ont été récoltés mensuellement de janvier 2011 à

décembre 2011 dans la zone médiolittorale à une profondeur variant de 10 à 50 cm (figure 5).

Figure 5 : Prélèvement de thalles de Gelidium sesquipedale.

Les spécimens ont été transportés dans des bacs en plastique jusqu’à leur traitement au

laboratoire (figure 6). Ils sont nettoyés immédiatement, débarrassés des épiphytes, essorés et

essuyés avec du papier filtre pour éliminer l’eau de surface. Une fois pesées, les algues sont

étalées en herbier et photographiées.

Algérie

Espagne

Sidi Mejdoub

N

28 Partie 02 : Matériel & Méthodes

Figures 6a & 6b : Traitements au laboratoire d’échantillons de Gelidium sesquipedale.

3. Analyse de la croissance de Gelidium sesquipedale

3.1. Analyse qualitative

Le suivi des modifications morphologiques en fonction des saisons de Gelidium

sesquipedale est effectué sur des échantillons représentatifs des 40 thalles prélevés

mensuellement.

3.2. Analyse quantitative

L’analyse quantitative de la croissance de cette espèce est difficile. L’algue ne forme

pas une couverture homogène du substrat. Il n’est pas possible d’évaluer la croissance à partir

de l’évolution de la biomasse par unité de surface. La biométrie est réalisée sur 40 thalles

collectés au hasard, en essayant de cueillir des thalles entiers avec au moins une partie des

stolons.

Nous avons suivi des critères susceptibles de servir de marqueurs de la croissance de

l’espèce. Les paramètres choisis sont (figure 2) :

La longueur moyenne de la fronde en cm (L) : La longueur totale de la fronde du thalle a

été mesurée à l’aide d’une règle plate, depuis la base jusqu’aux extrémités apicales.

Le poids moyen de la fronde en g (P) : Chaque individu a été pesé à l’aide d’une balance

de précision (mg).

Le nombre total de ramifications (R) est compté pour chaque thalle.

4. Analyses physico-chimiques de l’eau de mer

Les prélèvements d’eau de mer ont été effectués en parallèle avec les échantillons de

Gelidium sesquipedale afin de suivre les variations mensuelles de certains facteurs physico-

chimiques : la température (T), le pH, les nitrates (N), les phosphates (P). Le choix de ces

paramètres étant dicté par leur rôle sur le cycle de développement de l’algue étudiée, ainsi que

par la limite des moyens techniques disponibles à notre niveau pour le dosage d’autres

paramètres.

(a) (b)

29 Partie 02 : Matériel & Méthodes

Trois réplicas d’échantillons d’eau de mer ont été prélevés et conservés dans une

glacière jusqu’a leur analyse au laboratoire. La température, la salinité et le Ph ont été

mesurés in situ à l’aide d’un appareil multiparamètres (ExStikSeries EC500) (figures 7a et

7b). Au laboratoire, les sels nutritifs (nitrates et phosphates) ont été dosés par le photomètre

Bench (C99 & C200 HI 83000 Series).

Figures 7a & 7b : Mesures in situ de paramètres physico-chimiques.

5. Analyses statistiques

L’analyse des données est effectuée avec le logiciel Statistica (version 5.1 F).

Les résultats sont exprimés par leur moyenne et leur erreur standard pour une

population d’effectif n.

L’homogénéité de la variance (distribution normale) étant démontrée (ANOVA), la

comparaison statistique est réalisée par les tests post-hoc HSD de Tukey. Les variations sont

considérées comme significatives lorsque à l’issue de ces tests la significativité présente une

probabilité supérieure à 95% (p<0,05).

(a) (b)

RESULTATS & DISCUSSION

3à Partie 03 : Résultats & Discussion

A - Résultats

1. Analyses physico-chimiques

Les résultats des relevés mensuels des paramètres physico-chimiques de l’eau de mer

effectués de janvier 2011 à décembre 2011 au niveau du site côtier de Sidi Mejdoub sont

présentés dans les figures 8 et 9.

Suivant un gradient thermique annuel normal, la température affiche des valeurs

minimales en hiver (janvier et février : 16°C), elle augmente progressivement pendant le

printemps et l’été pour atteindre un maxima au mois d’août (27,20°C).

Le pH varie sensiblement au cours de l’année et affiche une valeur minimale au mois

d’avril (7,07) et une valeur maximale au mois de décembre (8,40).

Figure 8 : Variations mensuelles de la température et du pH

de l’eau de mer du site côtier de Sidi Mejdoub.

Les plus faibles concentrations en nitrates sont notées en pleine saison estivale

(0,44 mg/l en juillet), le mois de novembre affiche une concentration maximale (5,17 mg/l).

Le même constat est noté pour les phosphates où les concentrations minimales sont

enregistrées au mois d’août (0,20 mg/l) et qui ont tendances à augmenter à partir du mois de

novembre pour atteindre un maxima en fin d’hiver (0,75 mg/l en février).

6

6,5

7

7,5

8

8,5

0

5

10

15

20

25

30

J F M A M J J A S O N D

Température pH

pH T (°C)

31 Partie 03 : Résultats & Discussion

Figure 9 : Variations mensuelles des nitrates et des phosphates

de l’eau de mer du site côtier de Sidi Mejdoub.

2. Analyse de la croissance mensuelle

2.1.Longueur

La longueur moyenne des thalles de G. sesquipedale diminue significativement de juin

(9,62±1,40 cm) à octobre où elle atteint sa valeur minimale (4,86±1,14 cm), puis la croissance

reprend significativement à partir de novembre pour atteindre son maximum en début d’été

(figure 10).

2.2.Poids

Le poids moyen mensuel des thalles varie d’une manière similaire à celle de la

longueur des thalles. En effet, après une stabilisation entre mai (0,65±0,66 g) et juillet

(0,54±0,37 g), le poids diminue significativement jusqu’au mois de décembre (0,12±0,07 g)

en enregistrant son minima pendant le mois d’octobre (0,11±0,08 g). Par la suite, le poids des

thalles reste plus ou moins constant, variant de 0,30± 0,07 g à 0,26±0,12 g, puis augmente

significativement pour atteindre son pic en mai (figure 10).

2.3.Nombre de ramifications

La courbe d’évolution du nombre total de ramifications suit une évolution comparable

à celle du poids des thalles. En effet, le nombre maximal de ramifications est noté entre juin et

septembre avec un pic en juillet (38,97±9,68), ce nombre tend par la suite à diminuer

significativement pour atteindre son minima en décembre (20±5,71). Un deuxième pic du

nombre moyen de ramifications est enregistré en janvier (34,15±10,12). Ce dernier, diminue

significativement (22,52±4,12) puis reprend légèrement une autre fois et atteint son maximum

en juillet (figure 10).

0

0,2

0,4

0,6

0,8

0

2

4

6

J F M A M J J A S O N D

Nitrates Phosphates

Ph

osp

hat

es (

mg/

l)

Nit

rate

s (m

g/l)

32 Partie 03 : Résultats & Discussion

Figure 10 : Variations mensuelles de la longueur, poids et nombre total de ramifications de

Gelidium sesquipedale (n=40) du site côtier de Sidi Mejdoub.

3. Analyse de la croissance saisonnière

La longueur des thalles de G. sesquipedale varie légèrement d'une saison à l'autre. Elle

augmente significativement à partir du printemps pour enregistrer sa valeur maximale en été

et diminue significativement en automne. La différence entre les valeurs minimale et

maximale de la longueur (entre l'automne et l’été) est de 2,2 cm.

Le poids suit la même tendance que celui de la longueur des thalles. En effet, une

croissance pondérale notable de G. sesquipedale a été enregistrée principalement au cours du

printemps et de l’été (entre mai et juillet) puis diminue significativement en automne.

De même, la saison estivale se démarque par un nombre de ramifications important

par rapport à celui noté au cours des autres saisons.

Figure 11 : Variations saisonnières de la longueur, poids et nombre total de

ramifications de Gelidium sesquipedale (n=40) du site côtier de Sidi Mejdoub

(Les lettres différentes indiquent les différences significatives (p<0,05 ; test de Tukey)

0,00

0,20

0,40

0,60

0,80

1,00

1,20

0,00

10,00

20,00

30,00

40,00

50,00

60,00

J F M A M J J A S O N D

Longueur Ramifications Poids

0

10

20

30

40

50

60

L P NRT

Hiver Printemps Eté Automne

L (cm) Poids (g) NRT

Po

ids

(g)

Lon

gueu

r (c

m)

& N

RT

a b c a

a b c a

a

c bc

a

33 Partie 03 : Résultats & Discussion

2. Analyse des corrélations des paramètres de croissance

Les corrélations entre les différents paramètres de croissance étudiés chez

G. sesquidepale sont illustrées dans la figure 12.

Les résultats montrent une corrélation positive entre la longueur et le poids des thalles

(figure 12a). Par contre, une très faible corrélation positive est notée entre le nombre total de

ramifications et les deux autres paramètres de croissance de G. sesquipedale (figure 12 b et c).

Figure 12 : Corrélations des trois paramètres de croissance (longueur, poids, et nombre

total de ramifications) de Gelidium sesquipedale du site côtier de Sidi Mejdoub

(n=40 ; R2=coefficient de corrélation).

y = 0,127x - 0,543

R² = 0,846

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0 5 10 15

Po

ids

(g)

Longueur (cm)

y = 22,42x + 24,21

R² = 0,421

05

1015202530354045

0 0,2 0,4 0,6 0,8

Nbre

ram

ific

atio

ns

Poids (g)

y = 2,885x + 11,41

R² = 0,331

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

0 5 10 15

Nbre

ram

ific

atio

ns

Longueur (cm)

(a) (b)

(c)

34 Partie 03 : Résultats & Discussion

B - Discussion

Plusieurs auteurs ont signalé l'effet des facteurs environnementaux sur la croissance et

le développement des algues. En effet, la croissance de la plupart des organismes montre des

fluctuations dues aux variations de la température, la lumière, la salinité, les nitrates et les

phosphates (Mshigeni & Mziray, 1979; Chopin et al., 1999; Silva & Santos, 2003; Givernaud

et al., 2003; El Bacha et al., 2004 a, b). Par ailleurs, d’autres auteurs (Dixon, 1958; Stewart,

1968), avaient suggéré que les facteurs externes n’affectent pas seulement l’activité

physiologique des cellules mais modifient également le déroulement de la vie de la fronde.

Le développement des thalles des algues est l’expression du code génétique, modulé

par divers facteurs externes (cites ci dessus) et internes (échanges intercellulaires, régulations

métaboliques, hormonales, …) (Barilotti, 1980; Perrone & Felicini, 1981).

La croissance des espèces de Gelidium, comme toutes les autres espèces d’algues

rouges, est régulée par de complexes interactions tels que : l’irradiation, la température, les

nutriments ainsi que le mouvement de l’eau (Santelices, 1978). La lumière agit notamment sur

la polarité, le rythme de divisions, l’allongement cellulaire, la différenciation des organes

reproducteurs et sur les photorécepteurs (Luning, 1990). La température est considérée

comme le facteur de contrôle principal de la distribution géographique des algues (Santelices,

1988) et le facteur dominant dans les phénomènes saisonniers de croissance et de

reproduction (Seoane-Camba, 1969; Barilotti & Silverhorne, 1972). Le phosphore, et plus

spécialement l’azote, sont normalement présents dans l’eau de mer à des concentrations

si faibles qu’ils deviennent parfois des facteurs nutritifs limitant (Deboer, 1981; Lobban &

Harrison, 1994).

Si l’action de ces facteurs est généralement connue, chaque espèce réagit

différemment aux variations de ces facteurs et à chaque espèce correspond un cycle de

développement caractéristique (Mouradi et al., 2006). Dans ce contexte et en dehors des

travaux sur l’utilisation des Macrophytes pour l’évaluation du stress environnemental au

niveau de la côte oranaise (Hashem Khalil Kawas, 2010), aucune étude sur l’écophysiologie

de Gelidium sesquipedale n’a été menée.

Au terme de notre étude, nous avons montré que le rythme d’élongation de G.

sesquipedale était faible (7 cm/an). Ces résultats se rapprochent du rythme d’allongement de

cette espèce des côtes atlantiques marocaines (9 cm/an) (Mouradi et al., 2006). Des valeurs du

même ordre ont été trouvées pour d’autres espèces de Gelidium (Barilotti, 1980; Stewart,

1984; Mouradi-Givernaud et al., 1999). La croissance lente de ces espèces a été liée à des

facteurs intrinsèques, plutôt qu’un trait qui peut être modifié par les facteurs externes

(Barilotti, 1980; Mouradi, 1992). En effet, l’analyse qualitative des variations saisonnières de

la morphologie a montré que G. sesquipedale récolté dans le médiolittoral de la côte

mostaganemoise ne changeait pas de manière importante au cours de l’année, les thalles sont

35 Partie 03 : Résultats & Discussion

toujours de forme pyramidale, avec une dominance apicale, comme cela a été mentionné par

Seoane-Camba (1969). Cependant, les travaux de Givernaud et al. (2003) ont montré que les

facteurs externes peuvent changer la morphologie de ce dernier; en effet la culture de cette

espèce sans substrat ou sous un stress thermique donne des thalles peu ramifiés, effilés

rappelant la morphologie des stolons de l’espèce.

Par ailleurs, De Sousa-Pinto et al. (1999) et Carmona R., et al. (1998), ont montré

l’influence de la lumière sur la morphologie, la qualité ainsi que la quantité de l’agar produit

par cette espèce. Néanmoins, l’analyse des données relatives aux paramètres de croissance de

G. sesquipedale de notre site d’échantillonnage, montre que d’avril à septembre la croissance

est active; le gain en poids est d’abord lié à l’augmentation du nombre total de ramifications,

puis également à l’élongation des thalles sachant qu’une bonne corrélation a été trouvée entre

le poids et la longueur (r²=+0,846). Santelices (1991) a montré que la croissance des espèces

de Gelidium est plutôt liée au développement des branches (nombre de ramifications) et à la

densité des axes principaux.

La période comprise entre la fin de l’été et le début d’automne est caractérisé par la

fragilité des algues, à partir de septembre l’algue subit une dégradation de ses frondes suite,

soit à la libération des cellules reproductrices où l’algue fournit un effort pour se reproduire

et, par conséquent émettre leurs spores dans le milieu (Mouradi et al., 2006), soit à la

fragmentation naturelle des frondes par la houle qui se détachent facilement de leur substrat et

sont emportées par les vagues et les courants. Ce phénomène s’accentue en hiver. En effet, au

cours de cette période nous avons observé beaucoup de vestiges d’algues ancrées par leurs

rhizoïdes. Ces derniers permettent à l’algue de repousser de nouveau lorsque les conditions

s’améliorent. Ce constat a été signalé chez les populations de G. sesquipedale du sud de la

France où le nombre de thalles récoltés en échouage pendant cette période était important

(Kaas & Barabaroux, 1998). Ainsi, ce cycle de septembre à janvier est caractérisé par une

phase de vieillissement des frondes qui se termine en janvier avec une détérioration des

extrémités des thalles. Ce phénomène de vieillissement laisse prévoir une dégradation des

frondes en fin d’automne en vue de leur fixation pour donner de nouvelles pousses, comme

cela a été montré pour G. sesquipedale (Camba, 1966), G. latifolium (Mouradi-Givernaud,

1992), G.multipartita (El Gourji, 1999) et Hypnea musciformis (Chikhaoui, 2001).

Ce phénomène a été interprété par ces auteurs comme un moyen favorisant la dissémination

de l’espèce.

La période s’étalant entre janvier et avril, correspond à une forte régénération de G.

sesquipedale. Les fragments qui se détachent des vieux thalles, se fixent sur le substrat et

donnent de nouvelles repousses qui formeront de nouvelles frondes. Cette forte capacité de

régénération de l’algue a été utilisée par plusieurs auteurs (Salinas, 1991; Borja, 1994;

36 Partie 03 : Résultats & Discussion

Givernaud et al., 2003; Silva & Santos, 2003) pour essayer de cultiver ou de réensemencer les

champs de G. sesquipedale.

Les histogrammes de la variation saisonnière du cycle biologique de G. sesquipedale

montrent une activation importante en été de la croissance par gain de poids, en longueur et en

nombre total de ramifications des thalles. Ce résultat est aussi constaté chez G. sesquipedale

des côtes marocaines (Lebbar & Joël, 1994). Il a été noté, à cet effet que vraisemblablement,

le genre Gelidium croît le mieux entre 15 et 20°C, et peut même tolérer des températures plus

élevées (Stewart, 1984). Dans notre cas, la température optimale ambiante liée à un pic de

croissance de l’espèce semble varier entre 18 et 27,2°C. Ainsi, la stimulation de la croissance

pendant cette période de l’année peut être liée à l’augmentation de l’intensité lumineuse, de la

température et de la durée d’éclairement. Ceci va dans le même sens des résultats obtenus par

Hassani (2000) et Torres et al. (1991) chez G. sesquipedale des côtes marocaines et

espagnoles, respectivement.

Par ailleurs, d’autres études menées sur le cycle de croissance d’autres espèces de

rhodophytes telles que Hypnea musiformis et Gigartina pistillata présentes au niveau du site

côtier de Méhdia (Maroc) (Chikhaoui, 2001; Amimi, 2002; Mouradi et al., 2007), montrent

que ces organismes présentent une taille minimale en hiver puis se développent rapidement au

printemps et en été grâce à une augmentation de la température et de l’intensité lumineuse, ce

qui favorise leur photosynthèse. Ainsi la littérature fait mention de l’effet de la qualité

spectrale de la lumière sur l’activité photosynthétique, la croissance, la morphogenèse et le

développement des espèces algales (Mouradi, 1992; Torres et al, 1991). Ce facteur a

également une influence sur les concentrations en pigments photosynthétiques, la structure

des protéines, les teneurs en azote totale intracellulaire et sur le rapport carbone/azote (Torres

et al, 1991).

D’autre part, les concentrations en nitrates et en phosphates présentent des courbes

régulières et superposables, avec des minima en été et fin d’automne et des maxima en fin

automne et hiver, respectivement. La première période correspond à une forte biomasse

phytoplanctonique qui épuise les sels nutritifs pour sa prolifération lorsque l’intensité

lumineuse et la température augmentent. La deuxième période correspond à une faible activité

physiologique des végétaux marins en fin d’automne et en hiver. A cet effet, l’étude de El

Bacha et al. (2004) a montré que les sels nutritifs sont à leur maximum en hiver. La chute des

nitrates et des phosphates en mai et juin est due à la forte activité de prélèvement par les

algues (macro-algues et phytoplancton) des sels nutritifs liée à l’augmentation de l’activité

photosynthétique. Rico (1991) note que le pic de croissance de G. latifolium coïncide avec la

température maximale estivale de l’eau de mer, et avec de faibles concentrations en

nutriments. D’autre part, Friedlander (2007) rapporte l’effet positif des nitrates et du

phosphate sur le taux de croissance de Gelidium en culture. En effet, chez les macroalgues,

37 Partie 03 : Résultats & Discussion

l’accumulation des nitrates sous différentes formes est produite par l’incorporation de nitrates

et la stimulation de l’activité du nitrate réductase sous le contrôle des photorécepteurs. Ainsi,

au cours de la période estivale, la forte intensité lumineuse et la longue photopériode

pourraient contribuer à expliquer le bon déroulement du système photosynthétique et par

conséquent, l’activation de sa croissance en cette période de l’année.

L’eau de mer est un milieu tampon, son pH est compris entre 7,9 et 8,2. Dans cet

intervalle, il ne présente aucune variation écologique significative sur les algues (Chapman,

1962). Dans ce sens, Boulus et al. (2007) notent que l’augmentation quotidienne de pH 8

jusqu'à pH 9 n’influe pas sur le taux de croissance en culture de Gelidium crinal et dans des

conditions contrôlées. Dans notre cas, le pH varie légèrement avec une moyenne annuelle de

8,03.

CONCLUSION & PERSPECTIVES

38 Partie 4 : Conclusion générale

Ce travail préliminaire a permis d’étudier certains faits essentiels de la biologie de la

rhodophycée Gelidium sesquipedale de la côte mostaganemoise (ouest algérien) relatifs à son

rythme de croissance au cours de l’année.

Le suivi de l’évolution des paramètres de croissance de G. sesquipedale a permis de

montrer une variation saisonnière et de distinguer des périodes de croissance et de

régénération dans le développement des thalles. L’algue s’est révélée pérennante dans ce

biotope, mais prolifère essentiellement pendant la saison printanière et estivale lorsque la

température de l’eau devient clémente. Cette forte croissance durant cette période est traduite

par une élévation d’un gain en poids, de ramifications et un allongement des thalles. Les

populations de G. sesquipedale présentent une grande hétérogénéité.

L’analyse des données sur les paramètres de croissance a révélé des effets significatifs

du facteur mois sur la variation de la longueur, du poids et du nombre total de ramifications

des thalles.

Globalement, les résultats de nos investigations font ressortir la saison estivale comme

la meilleure période de récolte de l’espèce en vue de son exploitation. Cette exploitation doit

se faire avec précaution au cours de l’été avant le début de dégénérescence des frondes et sur

une période de récolte réduite à deux mois au maximum (juin et juillet) pour laisser l’algue

croître de nouveau en automne, en respectant particulièrement l’appareil de fixation des

thalles assurant la production de nouvelles frondes chaque année et en ne récoltant que les

thalles les plus âgés. Il serait important d’éviter, pour cette espèce, les erreurs de gestion

rencontrées dans l’exploitation de G. sesquipedale récoltée au Maroc (Givernaud et al., 2003).

D’autres études futures sur des étendues plus importantes permettraient d’avoir une

idée plus claire sur les potentialités exploitables des rhodophytes et plus particulièrement

G. sesquipedale de la côte d’ouest algérienne afin de mieux gérer les champs d’algues pour

une bonne exploitation. Il est projeté à cet effet :

d’étudier le cycle de reproduction de cette espèce pour détecter sa meilleure période de

fertilité d’une part et d’autre part évalué sa biomasse en vue de son exploitation.

de poursuivre des travaux de recherche sur les facteurs abiotiques qui influencent le cycle

de développement de G. sesquipedale en milieu naturel tels que concentration d’oxygène

dissous, salinité, sels nutritifs, polluants …,

de déterminer quels sont les facteurs qui influencent le démarrage de la croissance au

printemps et la dégénérescence en fin d’automne,

et de réaliser une étude cytologique pour mettre en évidence le changement saisonnier de la

structure des diverses catégories cellulaires et l'aspect de la paroi.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

40 Partie 05 : Références bibliographiques

Abbott I.A., 1997. Ethnobotany of seaweeds: clues to uses of seaweeds. Hydrobiologia,

326/327, 15-20.

Afli A., Ben mustapha k., Jarboui O., Nejmeddine B.M., Hattour A., Langar H. & Saloua S.,

2005. La biodiversité marine en Tunisie.

Aguilera-Morales M., Casas-Valdez M., Carrillo-Dominguez S., Gonzalez-Acosta B. &

Pérez-Gilb F., 2005. Chemical composition and microbiological assays of marine algae

Enteromorpha spp as a potential food source. Journal of Food Composition and

Analysis, 18, 79-88.

Amimi A., 2002. Etude biochimique de l’algue carraghénophyte Gigartina pistillata (Gmelin)

Stackhouse de la côte atlantique marocaine. Thèse de Doctorat en Sciences. Fac. Sci.

Kénitra, Maroc, 130p.

Aminot A. & Chaussepied M., 1983. Manuel des analyses chimiques en milieu marin.

CNEXO., 395p.

Asinari disan marzano C.M., Naveau H.P. & Nyns E.J., 1981. Production of methane from

freshwater macroalgae by an anaerobic two step digestion system. In energy from

biomass, 1st E.C conference (4-7 nov. 80) ed. Palz W., Chartier P. & Hall D.O, applied

science publishers ltd., London, 392-397.

Aston M., Giordani G., Virolai P. & Zaldívar J.M., 2007. Application of specific energy to

macrophytes as an integrated index of environmental quality for coastal lagoons.

Ecological Indicators, 7, 229-238.

Augier H., 1976. Les hormones des algues. Etat actuel des connaissances : recherches et

tentatives d’identifications des auxines. Bot. Mar., 127-143.

Augier H. & Boudouresque C.F., 1971. Découverte des cystocarpes de Feldmannophycus

rayssiae (Feld.J. & Feld G) nov.gen. (Rhodophycées, Gigartinales). Bulletin de la

société phycologique, France, 16, 25-30.

Baker J.T., 1983. Seaweeds in pharmaceutical studies and applications. XIth

Internat. Seaweed

Symp., Quingtao.

Ballesteros E., Torras X., Pinedo S., García M., Mangialajo L. & Torres M., 2007. A new

methodology base on littoral community cartography dominated by macroalgae for the

implementation of the European Water Framework Directive. Mar. Pollut. Bull., 55,

172-18.

Barilotti D.C., 1980. Genetic consideration and experimental design of out planting studies.

In Abbot I.A., Foster M.S. & Eklund L. (eds). Pacific seaweed aquaculture, La Jolla.

Univ. of California, 10-18.

Barilotti D.C. & Silverhorne W., 1972. A resource management study of Gelidium robustym.

7th

. Proc. Int. Seaweed Symp., 255-261.

Behal k.k. & Gupta A.B., 1983. The relative importance studies and freshwater algae as

fertilizer. XIth

Internal. Seaweed Symp., Quingtao.

41 Partie 05 : Références bibliographiques

Booth E., 1981. Some factors affecting seaweed fertilizers. Porc. 8th

Internal. Seaweed Symp.,

1974, Santa Barbara, 661-665.

Borja A., 1994. Impacto de la cosecha y recuperation de la biomassa del alga Gelidium

sesquipedale sometida a dos formas de exploitacion en el Pais Vasco (Espana). Aquat.

Living Resour., 7, 59-66.

Boulus A., Spaneir E. & Friedlander M., 2007. Effect of outdoor conditions on growth rate

and chemical composition of Gelidium crinale in culture. J. Appl. Phycol., 19, 471-478.

Bull A.T., Holt G. & Lilly M.D., 1982. Biotechnologie: tendances et perspectives. Internat.

O.C.D.E., Paris, 97p.

Cail-Milly N. & Prouzet P., 2000. Pêches basques et sud-landaises. Ressources, flottilles,

économie, commercialisation. Editions IFRIMER., Repères Océan, n° 17, 121p.

Carlucci M. J., Pujol C. A., Ciancia M., Noseda M. D., Matulewicz M. C., Damonte E. B. &

Cerezo A. S., 1997. Antiherpetic and anticoagulant properties of carrageenans from the

red seaweed Gigarlina skottsbergii and their cyclized derivatives: correlation between

structure and biological activity. Inter. J. Biolog. Macromol., 20, 97-105.

Carmona R., Vergara J.J., Lahaye M. & Niell F.X., 1998. Light quality affects morphology

and polysaccharide yield and composition of Gelidium sesquipedale (Rhodophyceae).

J. Appl. Phycol., 10, 323-31.

Carvalho F.P., 2010. Polonium (210

Po) and lead (210

Pb) in marine organisms and their transfer

in marine food chains. Instituto Tecnológico e Nuclear, Departamento de Protecção

Radiológica e Segurança Nuclear, E.N. Sacavém, Portugal, 10, 268-953.

Chennubhotla V.S.K., Kaliaperumal N. & Kaliamuthu S., 1981. Seaweed recipes and other

practical uses of seaweeds. Sea food Export journal, 13/10.

Chapman V.J., 1962. A contribution to the ecology of Egregia Laevigata. Part III. Bot. Mar.

3., 101-122.

Chapman J. & Roberts M., 1997. Biodiversity: The Abundance of Life, advanced biology

topics. Cambridge University.

Chasse C., 1982. Les algues, une richesse mal exploitée. Oxygène n°37, 11-16.

Chaudry S., 1982. Création d’une industrie des algues axée sur l’exportation. Forum

commerce internat., 12-15 & 32-33.

Chikhaoui M., 2001. Etude de la biologie et de la biochimie du carraghénophyte Hypnea

musciformis (wulfen) Lamouroux (Rhodophycées, Gigartinales). Thèse de Doctorat en

Sciences. Fac., Sci., Kénitra, Maroc. 167p.

Chrétiennot-Dinet M-J., 1990. Atlas du phytoplancton marin, vol. 3 : Chlorarachnophycées,

Chlorophycées, Chrysophycées, Crytophycées, Euglénophycées, Eustigmatophycées,

Prasinophycées, Prymnésiophycées, Rhodopycées, Tribophycées. Editions du CNRS,

Paris.

42 Partie 05 : Références bibliographiques

Chopin T., Sharp G., Belyea E., Semple R. & Jones D., 1999. Open water aquaculture of red

alga Chondrus crispus in Prince Edward Island Canada. Hydrobiologia, 398/399, 417-

425.

Craigie J.S., 1990. Cell walls. In Sheath K.M. (eds), Biology of the red algae, Cambridge

University Press., 221-259.

Cullen K.E., 2009. Encyclopedia of Life Science. Volume1, facts on file science library.

Davet P., 1996. Vie microbienne du sol et production végétale. Mieux comprendre, INRA

Editions, Paris, 61p.

Dawson E.Y., 1974. Seashore Plants of Northern California. California Natural History

Guide: 20.

Deboer J.A., 1981. Nutrients. In Lobban C.S. & Wynne M. J. (eds). The biology of seaweeds,

Blackwell, Oxford, 356-392.

Delépine R., Boudouresque C.F., Fradà-Orestano C., Noailles M.C. & Asensi A., 1987.

Algues et autres végétaux marins. Fiches FAO d'identification des espèces pour les

besoins de la pêche: Méditerranée et mer Noire, zône de pêche 37, Révision 1, volume1.

Fischer W., Schneider M., Bauchot M.L. édit. FAO publ. Ital.,1-136.

Dhargalkar V.K. & Verlecar X.N., 2008. Southern Ocean seaweeds: A resource for

exploration in food and drugs. National Institute of Oceanography, Dona Paula, Goa,

India. Review, 403p.

Díez I., Muguerza N., Santolaria A., Ganzedo U. & Gorostiaga J.M., 2012. Seaweed

assemblage changes in the eastern Cantabrian Sea and their potential relationship to

climate change. Department of Plant Biology and Ecology, University of the Basque

Country, PO Box 644, 48080 Bilbao, Spain.

Dixon P.S., 1958. The structure and development of the thallus in the British species of

Gelidium and Pterocladia. Ann. Bot., 22, 353-368.

El Bacha S., El Gourji A., Givernaud Th., Lemoine Y. & Mouradi A., 2004b.

Ecophysiological of the agarophyte Gracilaria multipartite (Clemente) Harvey

(Rhodophyceae, Gracilariales). Actes Inst. Agron.Vet., Maroc, 24 (3-4), 95-103.

El Bacha S., Mouradi A., El Gourji A., Benazzouz B. & Givernaud T., 2004a. Biological

cycle of the agarophyte Gracilaria multipartite (Clemente) Harvey (Rhodophyceae,

Gracilariales) on the Moroccan Atlantic. Actes Inst. Agron.Vet., Maroc, 24(1-2), 23-34.

El Gamal A., 2009. Biological importance of marine algae. Dept of Pharmacognosy, College

of Pharmacy, King Saud University, P.O. Box 2457, Riyadh 11451, Saudi Arabia,

review article.

El Gourji A., 1999. Biologie et biochimie de l’agarophyte Gracilaria multipartita (Clemente)

Harvey (Rhodophycée, Gracilariales). Thèse de Doctorat en Sciences, Fac. Sci. Kénitra,

Maroc, 166p.

FAO., 2003. Annuaire de statistiques des pêches : captures 2001. Vol 92/1.

43 Partie 05 : Références bibliographiques

FAO-Fisheries Department., 2004. Fishery Information, Data and Statistics Unit. Fishstat

Plus. Universal Software for fishery statistical time series. Version 2.3. last updated

March 2004. Food and Agriculture Organisation, United Nations. Rome. Italy.

Freshwater D.W., Fredericq S., Butler B.S., Hommersand M.H. & Chase M.W., 1994. A gene

phylogeny of the red algae (Rhodophyta) based on plastid rbcL. Proc. Natl. Acad. Sci.,

USA., 91, 7281-7285.

Freshwater W., 2009. Gelidiales. Pan-American Advances studies institute, advanced

methods in phycology, Bocas Research station Bocas del Toro, Panama.

Friedlander M., Shalev R., Ganor T., Strimling S., Ben-Amotz A., Klar H. & Wax Y., 2007.

Seasonnal fluctuations of growth rate and chemical composition of Gracilaria conferta

in outdoor culture in Israel. Hydrobiologia, 151/152, 501-507.

Gabrielson P.W., Garbary D.J. & Scagel R.F., 1985. The nature of the ancestral red alga:

inferences from a cladistic analysis. Biosystems, 18, 335–346.

Gabrielson P.W., Garbary D.J., Sommerfeld M.R., townsend R.A. & Tyler P.L., 1990.

Phylum Rhodophyta. In Margulis L., Corliss J.O., Melkonian M. & Chapman D.J.

(eds.) Handbook of Protoctista: The Structure, Cultivation, Habitats and Life Histories

of the Eukayotic Microorganisms and Their Descendants Exclusive of Animals, Plants

and Fungi, Jones & Bartlett, Boston, MA., 914p.

Garon-Lardiere S., 2004. Etude structurale des polysaccharides pariétaux de l'algue rouge

Asparagopsis armata (Bonnemaisoniales). Thèse de Doctorat en Chimie. Université de

Bretagne occidentale école doctorale des sciences de la matière, de l'information et du

vivant, 226p.

Gayal P., 1958. Algues de la côte atlantique marocaine. La nature au Maroc, Rabat II, 523p.

Givernaud Th., Mouradi A., Hassani L.M., Akallal R. & Riyahi J., 2003. Design of a new

technique for reseeding of over harvested bed of Gelidium sesquipedale (Turn.) Thuret

(Rhodophyta, Gelidiales) in Morocco. Eds Chapman A.R.O., Anderson R., Vreeland

J.V. & Davison T.R. Proceeding of the 17th

international seaweed symposium, Cap

town, Oxford University press., 123-130.

Grimes S., Boutiba Z., Bakalem A., Bouderbala M., Boudjellal B., Boumaza S., Boutiba M.,

Guedioura A., Hafferssas A., Hemida F., Kaidi N., Khelifi H., Kerzabi F., Merzoug A.,

Nouar A., Sellali B., Sellali-Merabtine H., Semroud R., Seridi H., Taleb M.Z. &

Touabria T., 2003. Biodiversité marine et littorale Algerienne. Laboratoire : Réseau de

Surveillance Environnementale, Université d’Oran. 362p.

Guerra-García J.M., Baeza-Rojano E ., Cabezas M.P. & García-Gómez J.C., 2010. Vertical

distribution and seasonality of peracarid crustaceans associated with intertidal

macroalgae. Laboratorio de Biología Marina, Departamento de Fisiología y Zoología,

Facultad de Biología, Universidad de Sevilla, Spain.

Guinda X., Juanes JA., Puente A. & Echavarri-Erasun B., 2011. Spatial distribution pattern

analysis of subtidal macroalgae assemblages by a non-destructive rapid assessment

44 Partie 05 : Références bibliographiques

method. Environmental Hydraulics Institute “IH Cantabria”, Universidad de Cantabria

PCTCAN, C/Isabel Torres 15, 39011, Santander, Spain.

Guiry, M.D. & Guiry, G.M., 2011. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National

University of Ireland, Galway.

Gupta U.C. & Macleod J.A., 1998. Effect of “Sea crop 16 and Ergostim” on crop yields and

plant composition. Can. J. Soil Sci., 62, 527-532.

Hallisson G.V., 1964. The uses of seaweed in Iceland. Porc 4th

Internat. Seaweed Symp.,

Biarritz, 1961: Pergamon press., 398-405.

Hanisak D.M. & Ryther J.H., 1982. Culeivation biology of Gracilaria tikvakia in the united

states. XIth

Iinternal. Seaweed Symp., Quingtao.

Hanisak M.D., Williams L.D. & Ryther J.H., 1980. Recycling the nutrients in residues from

methane digesters of aquatic macrophytes for new biomass production. Ressour.

Recovery Consery., 4/4, 313-323.

Hashem Khalil Kawas N., 2010. Utilisation des macrophytes pour l’évaluation du stress

environnemental au niveau de la côte oranaise : étude préliminaire. Mémoire Magister.

Université d’Oran, 56p.

Hassani L.M., 2000. Biologie, biochimie et écophysiologie de l’agarophyte Gelidium

sesquipedale (Turner) Thuret (Rhodophycées, Gélidiales). Thèse de Doctorat en

Sciences, Fac. Sci. Kénitra, Maroc, 157p.

Indergaard M., 1983. The aquatic resource. In Cote W.A., (ed). Biomass utilization. Plenum

Press., New York, 137-168.

Iwamoto C., Minoura K., Hagishita S., Nomoto K. & Numata A.,1998. Penostatins F-I novel

cytotoxic metabolites from a Penicillium species from an Enteromorpha marine alga.

Chem J. Soc. Perkin Trans., 13, 449-456.

Iwamoto C., Minoura K., Hagishita S., Oka T., Ohta T., Hagishita S. & Numata A., 1999.

Absolute sterostructures of novel penostatins A-E from a Penicillium species from an

Enteromorpha marine alga. Tetrahedron, 55, 14353–14368.

Iwamoto C., Yamada T., Ito Y., Minoura K. & Numata A., 2001. Cytotoxic cytochalasans

from a Penicillium species separated from a marine alga. Tetrahedron, 57, 2904–2997.

Jiao B., 1983. Utilization of green manure for raising soil fertility in China. Soil Sci., 135/1,

65-69.

Kaas R. & Barabaroux O., 1998. Exploitation de la ressource en algue rouge Gelidium

sesquipedale de la Bidassoa à l’Adour : Etude de l’impact d’une récolte industrielle par

plongeur sur la ressource et sur les autres formes actuelles de ramassage.

10ème

rencontres inter-régionales de l’AGLIA., Saint Jean de Luz, 71-75.

Kaneda T. & AbE S., 1983. Hypocholesterolemie effect of seaweeds in rats. XIth

Internat.

Seaweed Symp., Quingtao.

45 Partie 05 : Références bibliographiques

Kylin H., 1923. Studien fiber die Entwicklungsge schichte der Florideen. Kungl. Svenska

Vetensk. Handl, 63, N°11: 1-139.

Le Duff M., 1999. Environnement Naturel de l'Iroise Bilan des Connaissances et Intérêt

Patrimonial. Etude réalisée dans le cadre d'une convention DIREN Bretagne et

l'Université de Bretagne Occidentale. Responsable scientifique : Hily C., UMR CNRS

6538, Institut Universitaire Européen de la Mer.

Lebbar Kabbaj I. & Cosson J., 1994. Biologie du Gelidium sesquipedale des côtes

marocaines: étude des peuplements, écophysiologie, cytologie et morphogenèse.

Université de Caen, FRANCE (Université de soutenance). 124p

Leclerc V & Floc'h J. Y., 2010. Les secrets des algues. Editions Quae, France, 169p.

Legros A., Asinari di san marzano C.M., Naveau H.P. & Nyns E.J., 1982. Methane

production by anaerobic digetion of algae.

Leveque C., 2008. La biodiversité au quotidien: Le développement durable à l'épreuve des

faits. IRD Editions, 126p.

Littler M.M., Littler D.S., Blair S.M. & Norris J.N., 1985. Deepest known plant life

discovered on an uncharted seamount. Science, 227, 57-59.

Lauret M., Oheix J., Derolez V. & Laugier T., 2011. Guide de reconnaissance et de suivi des

macrophytes des lagunes du Langue doc-Roussillon. Réseau de Suivi Lagunaire,

Ifremer, Cépralmar, Agence de l’Eau RM&C, Région Languedoc-Roussillon. 148p.

Lobban C.S. & Harrison P.J., 1994. Seaweed ecology and physiology. Cambridge University

Press, New York, 366p.

Lobban C.S.P., Harrisson P.J. & Duncan J.J., 1985. The physiological Ecology of Seaweeds.

Cambridge University Press, Cambridge, 242p.

Luning K., 1990. Seaweeds: their environnement, biogeography and ecophysiology. Wiley &

Sons (eds)., New-York. 527p.

Lyer R., Bolton J.J. & Coyne V.E., 2005. Gracilarioid species (Gracilariaceae, Rhodophyta)

in southern Africa, with a description of Gracilariopsis funicularis sp. nov. African

Journal of Marine Science. 27(1), 97-105.

Manneville O. & Grenoble S.U., 2010. Les lichens et algues de nos côtes (surtout rocheuses).

Mason H.A, Ito S. & Corfas G., 2001. Extracellular signals that regulate the tangential

migration of olfactory bulb neuronal precursors: inducers, inhibitors, and repellents.

J. Neurosci 21, 7654-7663.

Marinho-Soriano E. & Bourret E., 2003. Effects of season on the yield and quality of agar

from Gracilaria species (Gracilariaceae, Rhodophyta). Biores.Techn., 90, 329-333.

Mchugh D.J., 2003. A guid of the seaweed industry. FAO Fisheries Technical Paper 441,

United Nations, Rome, ltaIy, 18-123p.

46 Partie 05 : Références bibliographiques

Melo R., 1998. Gelidium commercial exploitation: natural resources and cultivation. Journal

of Applied Phycology, 10(3), 303-314.

Melquiot P., 2003. 1001 mots et abréviations de l'environnement et du développement

durable. Version 1.1 édition RECYCONSULT.

Michel Lauret., Oheix Valérie Derolez J. & Laugier T., 2011. Guide de reconnaissance et de

suivi des macrophytes des lagunes du Languedoc-Roussillon. Réseau de Suivi

Lagunaire, Ifremer, Cépralmar, Agence de l’Eau RM&C, Région Languedoc-

Roussillon, 148p.

Milton R.F., 1961. Liquid seaweed as fertilizer. Proc.4th

Internat. Seaweed. Symp., 428-431.

Moreau A., 2002. Petite synthèse sur les algues. Documentaliste scientifique et technique-

Centre de ressources documentaires : Estran Cite de la Mer Dieppe Littoral Manche.

Mouradi A., Chikhaoui M., Fekhaoui M., Akallal R., Guessous A. & Givernaud T., 2006.

Variabilité interspécifique de trois algues rouges : Hypnea musciformis, Gracilaria

multipartita et Gelidium sesquipedale (Rhodophycées) de la côte atlantique marocaine.

Afrique Science, 2(3), 365-389.

Mouradi Az., Amimi A., Elomari F., Mouradi Ah. & Givernaud T., 2007. Biological cycle of

Gigartina pistillata (Gmelin) Stackhouse in Nations beach of Morocco. Algological

Studies, Vol 123, 73-93.

Mouradi-Givernaud A., 1992. Recherches biologiques et biochimiques pour la production

d’agarose chez Gelidium latifolium (G rév.) Thuret & Bornet (Rhodophycées,

Gélidiales). Thèse Doctorat d’Etat. Univ. Caen. France, 351p.

Mouradi-Givernaud A., Hassani L.M., Givernaud T., Lemoine Y. & Benharbet O., 1999.

Biology and agar composition of Gelidium sesquipedale harvested along the atlantic

coast of Morocco. Hydrobiologia, 398/399, 391-395.

Mshigeni K.E. & Mziray W.R., 1979. Studies on the littoral ecology and ecophysiology of the

carrageenophytes, Hypnea musciformis (Wulfen) Lamouroux and Hypnea valentiae

(Turner) Montagne in Tanzania. In: Hoppe, Levring H.A.T. & Tanaka Y. (eds) Marine

Algae in Pharmaceutical Science. Walter de Gruyter, New York, 747-782.

Müller K.M., Oliveira M.C., Sheath R.G. & Bhattacharya D., 2001. Ribosomal DNA

phylogeny of the Bangiophycidae (Rhodophyta) and the origin of secondary plastids.

Amer. J. Bot., 88, 1390-1400.

Myklestad S., 1961. Experiments with seaweed as supplement fertilizer. In Porc. 4th

Internat.

Seaweed, Biarritz, (Pergamon Press), 432-438 p.

Naegele E & Nagele A., 1961. Que sais-je sur les algues. Presses universitaires de France.

N° 918.

Oliveira M.C. & Bhattacharya D., 2000. Phylogeny of the Bangiophycidae (Rhodophyta) and

the secondary endosymbiotic origin of algal plastids. Amer. J. Bot., 87, 482–492.

47 Partie 05 : Références bibliographiques

Ouhssine K., Ouhssine M., & Mohammed El yachioui M., 2006. Caractérisation chimique et

microbiologique des déchets de Gelidium sesquipedale avant et après fermentation.

Bull. Soc. Pharm., Bordeaux, 145, 31-40.

Papenfuss G.F., 1966. Notes on algal nomenclature yo Yarious Chlorophyceae and

Rhodophyceae. Phykos., 5, 95-105.

Pasqualini V., Pergent-Martini C., Fernandez C., Ferrat L., Tomaszewski J.E. & Pergent G.,

2006. Wetland monitoring: aquatic plant changes in two Corsican coastal lagoons

(Western Mediterranean Sea). Aquat. Conserv. Mar. Freshw. Ecosyst., 16 (1), 43-60.

Pereira L. & Van de Velde F., 2010. Portuguese carrageenophytes: Carrageenan composition

and geographic distribution of eight species (Gigartinales, Rhodophyta).

Perez R., 1997. Ces algues qui nous entourent. Conception actuelle, rôle dans la biosphère,

utilisation, culture. IFREMER., 272p.

Perrone C. & Felicini G.P., 1974. Dominance apicale et morphogénèse chez Petroglossum

nicaeense (Duby) Schotter (Rhodophyceae). Phycologia., 13(3), 187-194

Pinedo S., García M., Satta M.P., Torres M. & Ballesteros E., 2007. Rocky-shore

communities as indicators of water quality: a case study in the Northwestern

Mediterranean. Mar. Pollut. Bull., 55, 126-135.

Prat R., 2007. Expérimentation en biologie et physiologie végétales. QUAE Editions.

Programme de protection des berges en Gaspési., 2004. Le littoral côtier mise en contexte.

Ministère des transports du Québec.

Quartino M.L., Zaixso H.E. & Boraso De Zaixso A.L., 2005. Biological and environmental

characterization of marine macroalgal assemblages in Potter Cove, South Shetland

Islands. Antarctica. Bot. Mar., 48, 187-197.

Ragan M.A., Bird C.J., Rice E.L., Gutell R.R., Murphy C.A. & Singh R.K., 1994.

A molecular phylogeny of the marine red algae (Rhodophyta) based on the nuclear

small subunit rRNA gene. Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 91, 7276–7280.

Ramdani M. & Elkhiati N., 1998. Flore et Faune marines du Maroc. Biodiversité, Biologie,

Ecologie, Biogéographie, Royaume du Maroc (Rabat), EXPO' 98 Marrocos, Lisboa

(Portugal), Editions OKAD., 68p.

Raven P.H., Evert R.F. & Eichhorn S.E., 2003. Biologie végétale. Edition De Boeck

Supérieur, 1re

édition, 968p.

Raven P.H., Mason K.A., Losos J.B. & Singer S.S., 2011. Biologie. De Boeck, 2eme

édition,

582, 1280p.

Riadi H.,1998. Etude nationale sur la biodiversité. Algues marines. Direction de

l'observation, des études et de coordination, 98p.

Ribier J. & Godineau J.C., 1984. Les algues. Flammarion. La Maison Rustique, Paris, 282p.

48 Partie 05 : Références bibliographiques

Rico M.J., 1991. Field studies and grow the experiments on Gelidium latifolium from Asturias

(northern Spain). Hydrobiologia, 221, 67-75.

Ruiz G., 2005. Extraction, Détermination Structurale et valorisation chimique de

phycocolloïdes d'Algue rouge. université de Limoges.

Ryther J.H., 1980. Studies on biomass and biogas production by aquatic macrophytes.

In Porc. Bio. Energy, 21-24.

Salinas J.M., 1991. Spray systeme for reattachement of Gelidium sesquipedale (Clem.) Born.

and Thur. (Gelidiales : Rhodophyta). Hydrobiologia, 221, 107-117.

Santelices B., 1978. Multiple interactions of factors in the distribution of some Hawaiian

Gelidiales. Pacific Science, 23,119-147.

Santelices B., 1988. Synopsis of biological data on the seaweed genera Gelidium and

Pterocladia (Rhodophyta). FAO Fish. Synop., 145, 55p.

Santelices B., 1991. Littoral and sublittoral communities of continental Chile. In Mathieson

A.C. & Nienhuis P.H., editors. Ecosytems of the world 24. Intertidal and Littoral

Ecosystems. Elsevier, Amsterdam, The Netherlands, 347-369.

Saunders G.W. & Hommersand M.H., 2004. Assessing red algal supraordinal diversity and

taxonomy in the context of contemporary systematic data. Amer. J. Bot., 91, 1494-1507.

Sauvageau C., 1920. Utilisation des algues marines. Ed. Doin, Paris, 390p.

Sbai A., 1998. Etude nationale sur la biodiversité. Projet GEF/ 6105-92, économie de la

biodiversité, réalisé par : direction de l’observation des études et de la coordination,

Institut Agronomique et Vétérinaire Hassan II Rabat-Agdal.

Selosse M.A., 2000. Les algues de la zone intertidale et leur zonation: des idées reçues aux

données écologiques. Biologie-Géologie (Bulletin de l’APBG), 773-801.

Seoane-Camba J.A., 1966. Algunos datos de intrés en la recoleccion de Gelidium

sesquipedale. Publ. Tec. Junta Estud. Pesca, Madr., 5, 437-455.

Seoane-Camba A., 1969. Crecimimento production y desprendimiento de biomassa en

Gelidium sesquipedale (Clem.) Thuret. Proc. 6th

Int. Seaweed Symp., 365-374.

Seitzinger SP, Kroeze C, Styles RV. 2000. Global distribution of N2O emissions from aquatic

systems: Natural emissions and anthropogenic effects. Chemosphere: Global Change

Science, 2, 267–279.

Seitzinger S.P., Sanders R.W. & Tyles R.S., 2002. Bioavailability of DON from natural and

anthropogenic sources to estuarine plankton. Limnol. Oceanogr, 47, 353-366.

Sheath R.G., 1984. The biology of freshwater red algae. Prog. Phycol. Res., 3, 89-157.

Silva J. & Santos R., 2003. Comparative ecophysiology of Gelidium sesquipedale

(Rhodophyta). Erect fronds and prostat system. Proceeding of the 17th

international

seaweed symposium Cape town, Chapman A.R.O., Anderson R.J., Vreeland V. &

Davison T.R. (eds), Oxford University press, 417-424.

49 Partie 05 : Références bibliographiques

Simon N., 2007. La reproduction des algues. Station biologique de Roscof.

Sousa-Pinto I., Murano E., Coelho S., Felga A. & Pereira R., 1999. The effect of light on

growth and agar content of Gelidium pulchellum (Gelidiaceae, Rhodophyta) in culture.

Hydrobiologia, 398/399, 329-338.

Stewart J.G., 1968. Morphological variations in Pterocladia pyramidale. J. Phycol., 4,76-81.

Stewart J.G., 1984. Vegetative growth rates of Pterocladia capillacea (Gelidiaceae,

Rhodophyta). Bot. Mar, 27, 85-94.

Stolp H., 1988. Microbial ecology: Organisms, Habitats, Activities. Cambridge studies in

ecology.

Torres M., Niell FX. & Algarra P., 1991. Photosynthesis of Gelidium sesquipedale: effects of

temperature and light on pigment concentration, C/N ratio and cell wall

polysaccharides. In Juanes JA., Santelices B. & McLchlan JL. eds. International

workshop on Gelidium. Hydrobiologia, 221, 77- 82.

Viana G. S. B., Freitas A. L. P., Lima M. M. L., Vieira L. A. P., Andrade M. C. H. &

Benevides N. M. B., 2002. Antinociceptive activity of sulfated carbohydrates from the

red algae Bryothamnion seaforthii (Thrner) Kütz. and B. triquetrum (S.G. Gmel.) M.

Howe. Braz. J. Medical and Biolog. Resear., 35 (6), 713-722.

Wang Y. C., Pan G. Y & Chen L. C. M., 1984. Studies on agarophytes.II. Field observations

and growth of Gracilaria verrucosa (Rhodophyta) in Shantou Distric.Guandoug. Bot.

Mar., 27, 265-268.

Wariaghli F., El Ghzaoui G. & Al Amouri M., 2004/2005. Les algues et leur intérêt en

écotoxicologue. UFR: biodiversité du littoral marocain. Module: Ecotoxicologie.

Université Mohamed V Faculté des sciences Rabat-Agdal. Wells E., Wilkinson M.,

Wood P. & Scanlan C., 2007. The use of macroalgal species richness and composition

on intertidal rocky seashores in the assessment of ecological quality under the European

Water Framework Directive. Mar. Pollut. Bull., 55, 151-161.

Wells E., Wilkinson M., Wood P. & Scanlan C., 2007. The use of maroalgal species richness

and composition on intertidal rocky seashores in the assessment of ecological quality

under the European Water Framework Directive. Mar. Pol. Bull., 55, 151-161.

Wetzel R.G. & Likens G.E., 2000. Limnological Analyses. Third Edition. Springer Verlag,

New York Inc., 429p.

Williams D.M. & Knapp S., 2010. Beyond Cladistics: The Branching of a Paradigm. 352p.

Yakovleva M., Yermak I.M., Titlyanov E.A., Barabanova A.O., Glazunov V.P. & Skriptsova

A.V., 2001. Changes in growth rate, anatomy and polysaccharide content of a sterile

form Tichocarpus crinatus (Gmel.) Rupr Rhodophyta, Tichocarpaceae) grown under

differing photon irradiances in the Sea of Japan. Bot. Mar., Russia, 44, 493-500.

Yoon H.S., Hackett J.D. & Bhattacharya D., 2002a. A single origin of the peridinin and

fucoxanthin containing plastids in dinoflagellates through tertiary endosymbiosis. Proc.

Natl. Acad. Sci., USA, 99, 11724-11729.

50 Partie 05 : Références bibliographiques

Yoon H.S., Hackett J.D. & Bhattacharya D., 2002b. The single, ancient origin of chromist

plastids. Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 99, 15507-15512.

Yoon H.S., Hackett J.D., Ciniglia C., Pinto G. & Bhattacharya D., 2004. A molecular timeline

for the origin of photosynthetic eukaryotes. Mol. Biol. Evol., 21, 809-818.

Yoon H.S., Müller K.M., Sheath R.G., Ott F.D. & Bhatta-charya D., 2006. Defining the major

lineages of red algae (Rhodophyta). J. Phycol., 42, 482–492.

Yoon H S., Zuccarello C. & Bhattacharya D., 2010. Evolutionary history and taxonomy of red

algae. Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology, 13, 25- 42.

Résumé

Afin de déterminer la meilleure période de récolte et de mieux gérer les champs d’alguesexploitables sur les côtes ouest algériennes, le présent travail vise à suivre la croissance et ledéveloppement des populations d’une algue rouge, Gelidium sesquipedale du site côtier de SidiMejdoub (wilaya de Mostaganem). Cette zone est caractérisée par un substrat rocheux qui abriteune diversité benthique importante au niveau de l’étage médiolittorale. Le suivi des paramètresde croissance des thalles de G. sesquipedale récoltés mensuellement de janvier 2011 à décembre2011ont fait ressortir les résultats suivants : - La longueur des thalles de G. sesquipedale diminuesignificativement de juin (9,62±1,40 cm) à octobre où elle atteint sa valeur minimale (4,86±1,14cm), puis la croissance reprend significativement à partir de novembre pour atteindre sonmaximum en début d’été. - Après une stabilisation entre mai (0,657±0,66g) et juillet(0,544±0,37g), le poids des thalles diminue significativement jusqu’au mois de décembre(0,123±0,07g) en enregistrant son minima pendant le mois d’octobre (0,111± 0,08g). Par la suite,le poids des thalles reste plus ou moins constant, variant de 0,30±0,07 g à 0,26±0,12 g, puisaugmente significativement pour atteindre son pic en mai. - La variation du nombre total deramifications est comparable à celle du poids des thalles. En effet, le nombre maximal deramifications est noté entre juin et septembre avec un pic en juillet (38,97±9,68), ce nombre tendpar la suite à diminuer significativement pour atteindre son minima en décembre (20±5,71). Undeuxième pic du nombre moyen de ramifications est enregistré en janvier (34,15±10,12). Cedernier, diminue significativement (22,52±4,12) puis reprend légèrement une autre fois et atteintson maximum en juillet. Globalement, les résultats de nos investigations font ressortir la saisonestivale comme la meilleure période de récolte de G. sesquipedale en vue de son exploitation.

Mots clés :

Rhodophytes; Gelidium sesquipedale; Paramètres de croissance; Côte ouest Algérienne;

Paramètres physico-chimiques; Sels nutritifs; Corrélations des trois paramètres de croissance;

Mesure in situ; Variations morphologique.