MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

ECOLE DOCTORALE « SCIENCES DE LA NATURE ET DE L’HOMME »

(ED 227)

Année 2011-12 N° attribué par la Bibliothèque |_| |_| |_| |_| |_| |_| |_| |_| |_| |_| |_| |_|

THESE

Pour obtenir le grade de

DOCTEUR DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Discipline : Ecologie

Présentée et soutenue publiquement par

Amandine Gasc

Le 3 décembre 2012

SUJET

« ANALYSE ET SUIVI DE LA BIODIVERSITE ANIMALE PAR DES TECHNIQUES NOVATRICES DE BIOACOUSTIQUE » Sous la direction de : Jérôme SUEUR, Sandrine PAVOINE et Philippe GRANDCOLAS (HDR)

JURY

Denis COUVET Professeur Muséum national d'Histoire naturelle (Paris, France)

Président

Michael GREENFIELD

Professeur Institut de Recherche sur la Biologie de l'Insecte UMR 7261, Université François Rabelais (Tours, France)

Rapporteur

Rafaël MARQUEZ

Chargé de recherche Fonoteca Zoólogica, Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid, Spain)

Rapporteur

Thierry AUBIN Directeur de recherche

CNRS NPS-CNRS UMR 8195, Université Paris-Sud (Orsay, France)

Examinateur

Almo FARINA

Professeur Faculty of Environmental Sciences, Institute of Biomathematic (Urbino, Italia)

Examinateur

Philippe GRANDCOLAS

Directeur de recherche CNRS

Muséum national d'Histoire naturelle (Paris, France)

Directeur de thèse

Sandrine PAVOINE Maître de conférences Muséum national d'Histoire naturelle (Paris,

France) Co-directrice de thèse

Jérôme SUEUR Maître de conférences Muséum national d'Histoire naturelle (Paris,

France) Co-directeur de thèse

Résumé En parallèle des méthodes classiques d'inventaires, qui demandent un haut niveau d'expertise taxonomique, des méthodes dites de mesure rapide de la biodiversité ont été proposées. Parmi ces méthodes, la méthode acoustique globale, ou Rapid Acoustic Survey (RAS), a été développée en 2008. L'objectif général de ce travail de thèse a été de fournir une définition plus précise de l’approche RAS d'un point de vue méthodologique, afin d'en connaître les possibles applications pour l'estimation, le suivi et l'analyse de la distribution spatiale et temporelle de la biodiversité animale. Des indices acoustiques mesurant l'entropie du signal sonore d'une communauté animale et la dissimilarité acoustique entre communautés ont déjà été proposés. La sensibilité de ces indices à différentes causes d'hétérogénéité acoustique sans lien avec la diversité acoustique a été évaluée (e.g. impact du bruit ambiant). Les résultats montrent que les indices ne sont pas sensibles de la même manière aux différentes causes d’hétérogénéité étudiées ; les biais générés par ces sources d’hétérogénéité doivent donc être traités différemment en fonction de l'indice de diversité utilisé. Une fois ces étapes méthodologiques traitées, plusieurs applications de l'approche ont révélé les points suivants. Dans les communautés d'oiseaux, en France continentale métropolitaine, des corrélations positives entre diversités acoustiques et phylogénétiques d'une part et entre diversités acoustiques et fonctionnelles (liées à la reproduction et au poids) d'autre part ont été identifiées. En Nouvelle-Calédonie, le taux de micro-endémisme est élevé sur l'ensemble du territoire et la biodiversité est donc difficile à décrire. L'utilisation de mesures de dissimilarités acoustiques a pu mettre en évidence des différences acoustiques dans trois régions éloignées de l'île, possédant des niveaux de richesse spécifique et des structures végétales semblables mais des compositions de communautés différentes dues au taux élevé de micro-endémisme. Cette différence dans la composition de communautés animales multi-taxons est donc reflétée par les analyses de diversité acoustique par la méthode RAS. En Inde, deux milieux différents de plantations agro-forestières de café ont été étudiées, l'une utilisant des espèces natives d'arbres et l'autre une espèce exotique. Une étude acoustique a permis de mettre en évidence des différences dans la diversité et la composition acoustique des communautés animales vivant dans ces deux types d'agro-forêt, révélant un impact de l'utilisation de l'espèce exotique sur les communautés d'espèces chanteuses. L'acoustique globale RAS semble donc être une méthode prometteuse pour l'évaluation de la diversité animale par les méthodes d'acoustique non invasives, même si certaines limites méthodologiques devront être dépassées pour fournir un outil utilisable dans de nombreuses conditions acoustiques.

Abstract Alongside conventional methods of inventories, which require a high level of taxonomic expertise, several methods known as rapid measurement of biodiversity have been proposed. Among these methods, an acoustic method, designated as Rapid Acoustic Survey (RAS), was developed in 2008. The general objective of my thesis has been to provide a better definition of RAS approach from a methodological point of view, in order to evaluate the possible applications of RAS for estimating, tracking and analysing the spatial and temporal distribution of animal biodiversity. Acoustic indices have already been proposed which measure the overall entropy of the sound signal in an animal community and the acoustic dissimilarity among communities. The sensitivity of these indices to different causes of heterogeneity unrelated acoustic diversity was assessed (e.g. ambient noise effect). The results show that the indices are not sensitive in the same way to the different causes of heterogeneity studied; the generated biased should thus be treated differently depending on the diversity index used. Once these methodological approaches have been treated, several applications of the RAS revealed the following points. In bird communities in Metropolitan, continental France, positive correlations between acoustic and phylogenetic diversity on the one hand and between acoustic and functional (reproduction traits and weight) diversity on the other hand have been identified. In New Caledonia, the level of micro-endemism is high which make the description of biodiversity difficult. The use of acoustic spectral dissimilarity measures highlight acoustic differences in three distant locations in the island with similar species richness and vegetation structure, but different in the composition of animal communities due to micro-endemism. This difference in multi-taxa animal communities is clearly revealed by the acoustic diversity analysis RAS. In India, two different managements of the coffee agroforest system are found, one using native species and the other one using an exotic species of shade trees. An acoustic survey highlighted differences in acoustic diversity and composition between the two managements revealing an impact of the use of exotic shade tree species on singing animal communities. The RAS method seems then a promising tool to assess local animal diversity even if some methodological issues should be considered to produce a reliable tool in several acoustic conditions.

1

Remerciements

Je tiens à remercier Louis Deharveng et Philippe Grandcolas, respectivement directeur et co-

directeur de l'UMR 7205 « Origine, Structure et Evolution de la Biodiversité », pour leur accueil

au sein du laboratoire et au sein de l'équipe « Phylogénie et Evolution ».

Je remercie chaleureusement mes trois directeurs de thèse Philippe Grandcolas, Sandrine

Pavoine et Jérôme Sueur pour m'avoir offert l'opportunité de réaliser ce travail. Leur expérience

scientifique et leurs connaissances très complémentaires m'ont beaucoup apporté. Merci à eux

trois pour leur disponibilité, leur soutien et leurs encouragements.

Je remercie les membres du jury, Thierry Aubin, Denis Couvet, Almo Farina et particulièrement

les deux rapporteurs Michael Greenfield et Rafaël Marquez, d'avoir accepté de juger ce travail de

thèse. Je leur suis très reconnaissante du temps qu'ils m'auront accordé.

J'aimerais également remercier les chercheurs qui ont accepté de faire partie de mon comité de

thèse, Olivier Adam, Fréderic Jiguet, Purificatión López-García et Jean-Yves Rasplus pour leurs

conseils précieux.

Je tiens à remercier toutes les personnes avec qui j'ai eu l'opportunité de collaborer : Coralie

Burrow, Benjamin Dechant, Marion Depraetere, Vincent Devictor, Pierre-Yves Martel, Fréderic

Jiguet, Laurent Lellouch, Ayyappan Narayanan, Roseli Pellens, Raphaël Pélissier, Alexandra

Rodriguez; et toutes les personnes dont les discussions scientifiques m'ont permis d'avancer :

Isabelle Leviol, Anne-Béatrice Dufour, Denis Clos, Tony Robillard, Laure Desutter, Romain

Nattier, et Frédéric Legendre.

Je remercie les personnes qui ont pris le temps de corriger l'anglais des manuscrits : Ryan

Calsbeek, Yoland Savriama, Brent Berger and James Windmill; ceux qui ont pris le temps de

relire une ou plusieurs parties de ce travail : Lorène Marchal, Adrien Perrard et Antonio

Fischetti; et merci à Nicolas Deguines pour m'avoir accompagné sur le terrain en Inde.

J'ai eu la chance de faire des missions de terrain riches scientifiquement, culturellement et

humainement. Merci à l'aide des personnes sur place pour leur connaissance du terrain et leur

soutient technique : Addy (Inde), Philippe Gaucher et Patrick Châtelet (Guyane française) et

Hervé Jourdan et Edouard Bourguet (Nouvelle-Calédonie).

2

Ce travail est issu d'un partenariat entre le Centre National de Recherche Scientifique, qui a

financé mes trois années de thèse par une bourse de l'Institut Ecologie et Environnement, et le

Muséum national d'Histoire naturelle qui a mis à ma disposition un bureau, les accès aux

ressources bibliographiques nécessaires et un contexte de travail unique. Les missions de

terrain et l'achat du matériel n'aurait pas été possible sans les financements de l'ANR

BIONEOCAL et du projet BIOSOUND de la FRB.

Je tiens à remercier les membres de ma famille, mes parents pour croire en moi en toutes

circonstances et mon frère pour nos discussions sur la recherche.

Merci à Gregory pour avoir assurer l'assistance téléphonique 24h sur 24 et pour son amour et

son soutien qui sont toujours intacts après ces trois ans.

Enfin merci à tous les amis qui ont contribué à faire de ces trois ans une belle aventure: Lorène,

le bureau n'est plus le même sans toi et, bientôt sans moi, imagine!; Marion, si je suis heureuse

d'avoir pu faire cette thèse, je le suis d'autant plus que c'est elle qui nous a rapproché à vie; Fred,

mon petit freu-feu, bien sûr que les blattes sont merveilleuses, et que, tant que tu a l'âge de

porter un sweat à capuche, tu n'es pas vieux; Davinia, ma colloque préférée, tu n'auras

finalement pas eu à supporter ces derniers jours fatidiques de fin de thèse; Adrien merci pour les

pauses dansantes et pleines de chocolat; Clément, merci pour les discussions profondes et pour

avoir pris soin de notre Grignotte national; Jérémie, je retiendrais ton charme irrésistible quand

tu parles des séries de ce cher Monsieur Fourier; Merci à Fabrice pour sa constance, Alexandre

pour sa perversion, Paul pour ta future participation à notre groupe de rock, Yoland pour avoir

partagé ton amour du street dance; Alexandra pour ta vision du monde rassurante, Jim pour ta

bonne humeur. Merci à mes bests Lucie et Nathalie, surtout ne changez rien je vous adore.

Merci à tous mes amis d'avant thèse (et oui, il y a un avant et un après) qui ne m'ont pas

beaucoup vu ces derniers mois (n'est ce pas Anton, Alex, Emma, Laura, Coco, Steph et je ne peux

pas tous vous citer mais vous vous reconnaitrez!)

Enfin, merci à toute l'équipe du bâtiment d'entomologie et particulièrement Alice et Gilles.

3

Table des matières Liste des figures ................................................................................................................ 9 Liste des tables ................................................................................................................. 11 ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Introduction générale .................................................................................................. 13 1 Biodiversité: définition et estimation ....................................................................... 15 1.1 Définition de la biodiversité .................................................................................. 15

1.1.1 Naissance du terme « biodiversité » ........................................................ 15 1.1.2 Les différentes échelles : une vision espèce centrée ............................... 16 1.1.3 Les différentes facettes de la biodiversité ................................................ 17

1.2 Estimation de la biodiversité ................................................................................. 19 1.2.1 Combien d’espèces sur terre ? ................................................................. 19 1.2.2 L’érosion de la biodiversité, de l'objectif 2010 à l'objectif 2020 ............ 20 1.2.3 Comment estimer la biodiversité ? .......................................................... 23

1.3 Priorités de conservation ....................................................................................... 28

2 L’acoustique passive: un outil pour une méthode globale d’estimation de la biodiversité ................................................................................................................. 30

2.1 Le son ...................................................................................................................... 30 2.1.1 Explication physique d'un phénomène ondulatoire ............................... 30 2.1.2 Les séries et transformées de Fourier ou comment prendre des mesures d'un son naturel par une décomposition en fréquence .............. 32 2.1.3 Numérisation du son ................................................................................ 35 2.1.4 Les représentations du son ...................................................................... 36

2.2 La production sonore animale .............................................................................. 38 2.3 L'acoustique passive .............................................................................................. 41

2.3.1 Un domaine de recherche en plein essor ................................................ 43 2.3.2 Un outil pour estimer la biodiversité ....................................................... 45 2.3.3 La méthode acoustique globale: Rapid Acoustic Survey ....................... 49

3 Objectifs de la thèse et présentation des chapitres ............................................. 52

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Chapitre 1 - Les indicateurs de l’hétérogénéité acoustique ................ 55 I.1 Résumé ............................................................................................................................. 57 I.2 Introduction .................................................................................................................... 58 I.3 Matériel et méthodes ................................................................................................... 60

I.3.1 Simulations ........................................................................................................... 60 I.3.1.1 Question 1: Quel est l'impact des intensités relatives des séquences sonores sur les indices acoustiques ? ...................................... 61 I.3.1.2 Question 2: Quel est l’impact de la durée d'un signal par rapport à la durée d'enregistrement sur les indices acoustiques ? .......... 61 I.3.1.3 Question 3 : Quel est l’impact du décalage temporel entre les signaux sur les indices acoustiques ? ......................................................... 62 I.3.1.4 Question 4 : Quel est l’impact du bruit ambiant sur les indices acoustiques ? ................................................................................... 62

I.3.2 Les indices de diversité acoustiques .................................................................. 62

I.3.2.1 L'indice d'entropie acoustique H .......................................................... 64 I.3.2.2 L'indice de richesse acoustique (Acoustic Richness) AR .................... 65 I.3.2.3 L'indice de complexité acoustique (Acoustic Complexity Index) ACI ..................................................................................................................... 66 I.3.2.4 Nombre de pics fréquentiels NP ........................................................... 68 I.3.2.5 L'indice de dissimilarité acoustique D.................................................. 69 I.3.2.6 Les indices de distance de Kullback-Leibler KL et de Kolmogorov-Smirnov KS ......................................................................... 70

I.4 Résultats ........................................................................................................................... 71

I.4.1 Question 1: Quel est l'impact des intensités relatives des séquences sonores sur les indices acoustiques ? .......................................................................... 71 I.4.2 Question 2: Quel est l’impact de la durée d'un signal par rapport au temps d'enregistrement sur les indices acoustiques ? ......................................... 72 I.4.3 Question 3 : Quel est l’impact du décalage temporel entre les signaux sur les indices acoustiques ? ........................................................................................ 73 I.4.3 Question 4 : Quel est l’impact du bruit ambiant sur les indices acoustiques ? .............................................................................................. 75

I.5 Discussion ........................................................................................................................ 76 I.5.1 Variation d'intensités relatives: une détectabilité déséquilibrée des son ....... 76 I.5.2 Variation de la durée de l'enregistrement par rapport à la durée du signal étudié ............................................................................................................. 78

5

I.5.3 Variation du décalage temporel ......................................................................... 78 I.5.4 L'effet du bruit ambiant ..................................................................................... 79 I.5.5 Les indices de dissimilarité : des indices points à points ................................. 80

I.6 Conclusion ....................................................................................................................... 80 ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Chapitre 2 - Mesurer la biodiversité par le son : la diversité acoustique peut-elle refléter la diversité phylogénétique et fonctionnelle de communautés d’oiseaux ?. ........ 83 II.1 Abstract/Résumé ......................................................................................................... 86

II.1.1 Abstract ............................................................................................................... 86 II.1.2 Résumé ................................................................................................................ 87

II.2 Introduction .................................................................................................................. 89 II.3 Material and methods ............................................................................................... 91

II.3.1 Data ..................................................................................................................... 93

II.3.1.1 Bird communities ................................................................................. 93 II.3.1.2 Bird songs ............................................................................................. 93 II.3.1.3 Phylogenetic data ................................................................................. 93 II.3.1.4 Functional data .................................................................................... 94

II.3.2 Distance matrices ............................................................................................... 94

II.3.2.1 Acoustic distances ................................................................................ 94 II.3.2.2 Phylogenetic distances ......................................................................... 95 II.3.2.3 Functional distances ............................................................................ 95 II.3.3 Diversity indices ..................................................................................... 96

II.3.4 Statistical analyses ............................................................................................. 96 II.3.4.1 Species level .......................................................................................... 97 II.3.4.2 Community level ................................................................................... 97

II.4 Results ............................................................................................................................. 99

II.4.1 Species level ........................................................................................................ 99 II.4.2 Community level .............................................................................................. 100

6

II.5 Discussion .................................................................................................................... 103 II.6 Acknowledgements .................................................................................................. 107 ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Chapitre 3 - Echantillonnage de la biodiversité par une approche globale d'acoustique passive : différences entre sites abritant des micro-endémiques de Nouvelle-Calédonie .......... 109 II.1 Abstract/Résumé ....................................................................................................... 112

II.1.1 Abstract ............................................................................................................. 112 II.1.2 Résumé .............................................................................................................. 112

II.2 Introduction ................................................................................................................ 114 II.3 Material and methods ............................................................................................. 116

III.3.1 Study sites ........................................................................................................ 116 III.3.2 Passive acoustic recording ............................................................................. 117 III.3.3 Acoustic activity level ..................................................................................... 118 III.3.4 Background noise reduction ......................................................................... 118 III.3.5 Acoustic complexity ....................................................................................... 119 III.3.6 Spectral global differences ............................................................................ 119 III.3.7 Spectral differences detailed ......................................................................... 121

III.4 Results ......................................................................................................................... 121

III.4.1 Classical inventories ....................................................................................... 121 III.4.2 Acoustic sampling .......................................................................................... 122

III.5 Discussion and conclusions ................................................................................. 126 III.6 Acknowledgements ................................................................................................. 130 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

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Chapitre 4 - Effet des stratégies de gestion des agro-systèmes sur le niveau de biodiversité dans les Western Ghats (Inde) : une étude acoustique et botanique .................................................................... 131 IV.1 Abstract/Résumé ..................................................................................................... 134

IV.1.1 Abstract ........................................................................................................... 134 IV.1.2 Résumé ............................................................................................................. 135

IV.2 Introduction .............................................................................................................. 136 IV.3 Material and methods ........................................................................................... 139

IV.3.1 Sites .................................................................................................................. 139 IV.3.2 Tree diversity .................................................................................................. 140 IV.3.3 Tree density ..................................................................................................... 141 IV.3.4 Passive acoustic recording ............................................................................. 141 IV.3.5 Acoustic data selection ................................................................................... 142 IV.3.6 Acoustic diversity indices ............................................................................... 142 IV.3.7 Spatial correlation .......................................................................................... 143 IV.3.8 Statistical analysis of acoustic data ............................................................... 144

IV.4 Results ......................................................................................................................... 145 IV.4.1 Tree diversity and density ............................................................................. 145 IV.4.2 Acoustic diversity ........................................................................................... 146

IV.5 Discussion and conclusions .................................................................................. 149 IV.6 Acknowledgements ................................................................................................. 151 ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Chapitre 5 - Discussion générale ........................................................................ 153 V.1 La diversité acoustique ........................................................................................... 155

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V.2 Critiques méthodologiques .................................................................................... 157 V.2.1 Dissimilarité temporelle................................................................................... 157 V.2.2 Community Acoustic Diversity ....................................................................... 158 V.2.3 Diversité acoustique/diversité fonctionnelle .................................................. 158 V.2.4 Test sur communautés réelles: validation des indices sur la base d'inventaires ............................................................................................................... 159 V.2.5 L'utilisation du spectre moyen........................................................................ 159 V.2.6 Le traitement du bruit ..................................................................................... 160 V.2.7 Protocole d'échantillonnage acoustique ......................................................... 161

V.3 La méthode acoustique globale : une méta-méthode .................................. 161 V.4 Perspectives pour l'analyse et le suivi de la biodiversité ............................ 165 ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Références bibliographiques ................................................................................ 169 ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Annexe 1 : Chapitre du livre Le Gaillard, J-L., Guarini, J-M. and Gaill, F. (2012) Sensors for ecology. CRNS, Paris............... ............................................................................ 188 Annexe 2 : Matériel supplémentaire du Chapitre 2 .......................................................... 211 Annexe 3 : Matériel supplémentaire du Chapitre 3 .......................................................... 219

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Liste des figures

Introduction générale Fig. 1 : Représentation des concepts de richesse spécifique et d'abondance relative des espèces dans une communauté ............................................................................... 17 Fig 2 : Schéma reprenant les différentes facettes de la biodiversité ......................................... 19 Fig. 3 : Arbre représentant les différents niveaux taxonomiques pour le calcul de l'indice de diversité taxonomique ......................................................................................... 25 Fig. 4 : Arbre représentant les différents niveaux taxonomiques pour le calcul de l'indice de diversité phylogénétique ...................................................................................... 26 Fig. 5 : Schéma des éléments utilisés pour calcul de l'entropie quadratique ............................ 27 Fig. 6 : Schéma de la propagation d'une onde dans la matière .................................................. 31 Fig. 7 : Schéma illustrant différentes caractéristiques d'une onde sinusoïdale ......................... 32 Fig. 8 : Illustrations de l'ouvrage « Théorie analytique de la chaleur » de Joseph Fourier ....... 33 Fig. 9 : Schéma d’une onde périodique non sinusoïdale ........................................................... 34 Fig. 10 : Schéma de la décomposition en série de Fourier d'une onde sinusoïdale .................. 34 Fig. 11 : Schéma d’une onde non périodique, non sinusoïdale ................................................. 35 Fig. 12 : Oscillogramme calculé à partir d'un son de Zonotrichia capensis mâle .................... 37 Fig. 13 : Spectrogramme calculé à partir d'un son de Zonotrichia capensis mâle .................... 38 Fig. 14 : Spectre moyen calculé à partir d'un son de Zonotrichia capensis mâle ..................... 38 Fig. 15 : Evolution du nombre d'articles, dont le sujet possède le mot-clef « Bioacoustic » ... 43 Fig. 16 : Méthode d'estimation de la biodiversité par des techniques d'acoustique passive ..... 46

Chapitre 1 Fig. I.1 : Schéma théorique représentant la diversité acoustique de la communauté ............... 58 Fig. I.2 : Schéma reprenant les étapes permettant le calcul des indices Hf et Ht ...................... 64 Fig. I.3 : Schéma reprenant les étapes permettant le calcul des indices Ht et M ....................... 65 Fig. I.4 : Schéma reprenant les étapes permettant du calcul de l'indice ACI ............................ 67

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Fig. I.5 : Schéma reprenant les étapes permettant le calcul de l'indice NP ............................... 68 Fig. I.6 : Schéma reprenant les étapes permettant le calcul des indices Df et Dt ..................... 69 Fig. I.7 : Schéma représentant les étapes permettant le calcul des indices KL et KS ................ 70 Fig. I.8 :Boxplot des valeurs des écart-types mesurés pour chaque communauté et chaque indice.......................................................................................................................... 71 Fig. I.9 : Variation de l'écart-type des indices acoustiques en fonction du nombre de séquences sonores ................................................................................................................. 72 Fig. I.10 : Valeurs des indices acoustiques en fonction de la durée d'enregistrement par rapport à la durée du signal d'intérêt.................................................................................... 73 Fig. I.11 : Valeurs des indices acoustiques en fonction du décalage des séquences dans le signal .............................................................................................................................. 74 Fig. I.12 : Valeurs des indices de distances acoustiques en fonction du chevauchement des séquences dans le signal ....................................................................... 75 Fig. I.13 : Valeurs des indices acoustiques sur des signaux soumis à un bruit ambiant faible, moyen ou fort ................................................................................................... 76 Fig. I.14 : Spectre moyen d’un signal composé de deux sons de fréquences différentes ......... 77

Chapitre 2 Fig. II.1: From data to indices: process used for the computation of diversity indices ............ 92 Fig. II.2: Histogram of diversities corrected with the null model ........................................... 102

Chapitre 3 Fig. III.1: Sampled sites in the great island of New Caledonia ............................................... 117 Fig. III.2: Acoustic activity on the three sites.......................................................................... 122 Fig. III.3: Number of frequency peaks .................................................................................... 123 Fig. III.4: Principal Coordinate Analysis (PCoA) on the acoustic dissimilarity matrix ......... 124 Fig. III.5: Distance-based ReDundancy Analysis (dbRDA) ................................................... 125 Fig. III.6: Histogram of the frequency used among all recordings ......................................... 126

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Liste des Tables

Introduction générale

Table 1 : Transformation appliquée sur les indices pour qu'ils respectent le principe de réplication............................................................................................................ 28 Table 2 : Comparaison des critères utilisés pour la détection d'unités sonores dans les chants d'oiseaux par différentes méthodes de classification ................................................ 48

Chapitre 1 Table I.1 : Résumé des indices acoustiques .............................................................................. 63

Chapitre 2 Table II.1: Mantel correlations, based on Spearman method with randomization, between the different matrices of pair-wise acoustic distances between species ..................... 99 Table II.2: Results of the Mantel test, with randomization using Spearman correlation coefficient, between the different distance matrices ............................ 100 Table II.3: Spearman correlation coefficients between acoustic diversity indices ................. 101

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Introduction générale

« L'ennui naquit un jour de l'uniformité »

Antoine de La Motte-Houdar (1719, Fables nouvelles)

14

15

1 Biodiversité : définition et estimation

1.1 Définition de la biodiversité

1.1.1 Naissance du terme « biodiversité »

La biodiversité est également appelée diversité biologique ou variabilité du monde vivant. Le

terme de « Biodiversité » est proposé en 1985 par Walter G. Rosen, et utilisé lors du

« National Forum on Biological Diversity » organisé par le National Research Council en

1986. C'est à partir de 1988, date à laquelle ce mot apparaît pour la première fois dans une

publication (Wilson and Peter, 1988), qu'il est largement utilisé par la communauté

scientifique et plus tard par le monde politique et plus largement encore par l'ensemble du

grand public.

C'est lors du « Sommet de la terre » à Rio de Janeiro, en 1992, que naît la Convention

sur la diversité biologique (CDD). Ce traité international a pour but de garantir la

« conservation de la diversité biologique », « l'utilisation durable de ses éléments » et « le

partage juste et équitable des avantages découlant de l'exploitation des ressources

génétiques » (article 3, CDD). Une définition de la biodiversité est alors proposée :

« La variabilité des organismes vivants de toute origine y compris, entre autres, les

écosystèmes terrestres, marins et autres écosystèmes aquatiques et les complexes écologiques

dont ils font partie ; cela comprend la diversité au sein des espèces et entre espèces ainsi que

celle des écosystèmes. »

Article 2 de la Convention sur la diversité biologique, 1992, Sommet de la terre à Rio de

Janeiro

Wilson (in Reaka-Kudla et al., 1997) propose une définition plus large dans l'ouvrage

Biodiversity II qui s'ouvre à toutes les échelles de la diversité biologique :

« Biodiversity is defined as all hereditarily based variation at all levels of organization, from

the genes within a single local population or species, to the species composing all or part of a

local community, and finally to the communities themselves that compose the living parts of

multivarious ecosystems of the world. The key of the effective analysis of biodiversity is the

precise definition of each level of organization when it is being addressed. »

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Ainsi la « Biodiversité » est un concept large qui définit la diversification du vivant

sur les différents niveaux d'organisation. Elle peut être considérée à toutes les échelles

écologiques, du gène à l'écosystème en passant par la diversité au niveau de l'individu, de

l'espèce, de la population, de la communauté ou du paysage. Dépendante de son histoire et de

son environnement, la biodiversité évolue dans le temps et varie dans l'espace. L’estimation

de la biodiversité d’un même site peut aussi varier selon le groupe vivant ou l’échelle étudiés

(Gaston, 2000).

1.1.2 Les différentes échelles : une vision espèce-centrée

Si la biodiversité peut être considérée à de multiples échelles, la plus utilisée est sans doute

l’échelle de l’espèce. La définition de l'espèce a été, et est encore, discutée. La plus largement

utilisée est sans doute la définition biologique de l'espèce, tel qu'elle est énoncée par Wilson

& Peter (1988) :

« Species are regarded conceptually as a population or series of populations within which

free gene flow occurs under natural conditions. This means that all the normal,

physiologically competent individuals at a given time are capable of breeding with all the

other individuals of the opposite sex belonging to the same species or at least that they are

capable of being linked genetically to them through chains of other breeding individuals ».

Le principe de reproduction est admis par la communauté scientifique mais ce critère n’est

pas celui que les taxonomistes utilisent pour décrire les espèces. Ceux-ci admettent le critère

de reproduction comme intrinsèque à la notion d'espèce mais la plupart des espèces sont

décrites sur la base de critères de ressemblance (morphologiques, moléculaires et /ou

comportementaux). Ces critères sont plus utilisés car les espèces définies sur la communauté

de reproduction ne sont pas forcément monophylétiques. Si cette réflexion reste importante et

fondamentale dans les travaux biologiques, nous ne prendrons pas parti ici. Quelque soit la

définition choisie, le fait que les mesures de la biodiversité soient largement espèce-centrée

s'explique certainement par le fait que l'espèce est le plus bas niveau de description du monde

du vivant choisi par les taxonomistes et les systématiciens. L'espèce est une unité

taxonomique, décrite sur des critères de ressemblance et intéressante d'un point de vue

biologique étant donné l'échange de gènes entre individus de la même espèce qui leur

confèrent une histoire évolutive unique (Purvis & Hector, 2000).

17

1.1.3 Les différentes facettes de la biodiversité

Si la notion de variabilité est simple à définir au sens large, concrètement comment la

représenter, comment la mesurer ? Quelque soit l’échelle considérée, il existe divers moyens

d’appréhender cette variabilité. Ces différentes facettes peuvent être classées selon trois types

de mesure : la richesse, l’abondance et la différence. Considérant le niveau spécifique par

exemple, la diversité peut être quantifiée par la richesse spécifique c'est-à-dire le nombre

d’espèces, mais également par l’abondance relative de chacune de ces espèces. Deux

communautés peuvent ainsi être à richesse égale mais avec des niveaux de diversité différents

si on considère l'abondance relative des espèces. La figure 1, issue de l’article de Purvis &

Hector (2000), illustre ces deux aspects de la diversité.

Fig. 1 : Représentation des concepts de richesse spécifique et d'abondance relative des espèces dans une

communauté. Deux ensembles d'insectes issus de deux sites différents varient selon deux critères : la richesse

spécifique et l'abondance relative des espèces. L'échantillon A ("Sample A") pourrait être considéré plus divers

car il contient trois espèces alors que l'échantillon B ("Sample B") n'en contient que deux. Cependant, si on tirait

aléatoirement deux individus dans l'un des échantillons, on aurait moins de chance de tirer deux individus de la

même espèce dans l'échantillon B que dans l'échantillon A. La distribution d'abondance relative des espèces est

un critère de diversité qui n'est pas forcement lié à la richesse spécifique. Issue de l'article de Purvis & Hector

(2000).

Enfin, la diversité spécifique au sein d'une communauté peut être mesurée par la

différence qui existe entre les espèces. Pavoine et al. (2005a) abordent cette approche en

prenant l'exemple de deux ensembles d'espèces, l'un étant composé de trois espèces dont une

18

espèce de Felidae, une de Canidae et une d’Ursidae et l'autre étant composé de trois espèces

différentes appartenant aux Felidae. Pour un même nombre d’espèces et une même abondance

relative des espèces, il existe dans cet exemple des différences plus ou moins fortes entre les

espèces au sein du même ensemble. Différencier les espèces a donné lieux à différents types

de qualifications ; espèces dites ingénieurs (Wright et al., 2002), rares (Patil & Taillie, 1982),

endémiques (Myers et al., 2000), parapluies (Roberge, 2004), d'intérêt économiques (Brehm,

2010), clef de voutes (Simberloff, 1998) ou indicatrices (Fleishman, 2005). Cependant, les

différenciations les plus utilisées aujourd'hui en écologie et biologie de la conservation sont

liées à l’histoire phylogénétique des espèces (diversité phylogénétique, Faith, 1992 ; Vane-

Wright et al., 1991) ou aux traits fonctionnels (diversité fonctionnelle, Petchey & Gaston,

2002). Deux espèces sont d'autant plus différentes phylogénétiquement qu'elles sont éloignées

dans un arbres phylogénétique et donc qu'elles présentent des différences dans les traits de

caractères utilisés pour la construction de l'arbre (Magurran, 2004). Dans ce contexte, plus

une espèce contribue à la diversité totale des espèces d'un arbre phylogénétique, plus cette

espèce est dite « originale » (Vane-Wright et al., 1991). De même, la diversité fonctionnelle

différencie les espèces sur la base de leurs caractères reliés aux processus éco-systémiques.

Ainsi la facette phylogénétique permet de rendre compte de l'histoire évolutive et donc de

l’ensemble des caractères partagés par les espèces. La différence fonctionnelle, quant à elle,

rend compte de la variabilité des rôles de ces espèces dans les processus éco-systémiques

(Petchey & Gaston, 2006). La richesse, l'abondance relative ou les différences entre espèces

sont donc des éléments reflétant la diversité d’une communauté.

Trois types de diversités, α, β et γ ont été dans un premier temps définis au niveau de

l'espèce (Whittaker, 1972). La diversité α permet d’estimer la diversité d'espèces au sein d'un

seul habitat. La diversité β mesure la diversité entre les habitats permettant de comprendre le

patron spatio-temporel de la diversité spécifique. Enfin, la diversité γ mesure la diversité à

l'intérieur d'un paysage (Fig. 2).

19

Fig 2 : Schéma reprenant les différentes facettes de la biodiversité.

Pour mesurer ces différentes facettes, un très grand nombre d'indices mathématiques

ont été proposés. La majorité d’entre eux ont été construits sur l'unité de mesure de l'espèce

mais sont adaptables à d’autres échelles d'étude. Il serait difficile de faire un résumé complet

de tous ces indices, c’est pourquoi seuls les indices utilisés dans ce travail seront présentés

(voir partie 1.2.3)

1.2 Estimation de la biodiversité

Toute mesure exacte d’un niveau de biodiversité est un objectif difficilement atteint. Il est

donc plus correct de parler d’estimation de biodiversité. Avant toute estimation possible, la

biodiversité doit être connue, décrite. C'est le travail des taxonomistes. De la taxonomie est

née la systématique qui cherche à retracer l'évolution des espèces ou groupes d'espèces. Ces

sciences décrivent donc une à une chaque espèce avec pour but commun de rendre compte de

la diversité du monde vivant. Ce travail de description a permis d’aborder une question à

laquelle nous n’avons toujours pas de réponse définitive : combien y a-t-il d’espèces sur la

Terre et quelle est l’évolution de leur maintien ?

1.2.1 Combien d’espèces sur Terre ?

Un inventaire exhaustif des espèces sur Terre pourrait permettre de répondre à cette question.

Cependant un tel travail semble irréalisable. A partir des informations sur les espèces décrites,

de nombreux chercheurs ont proposés des estimations. Lovejoy (1997) considère le nombre

d'espèces vivantes sur terre entre 10 et 100 millions. May (2011) propose un chiffre entre 3 et

50 millions. Mora et al. (2011) prédisent approximativement 8,74 millions d'espèces

20

eucaryotes pour 1,5 millions décrites, ils estiment également à 1200 le nombre d'années

nécessaire pour finir la description des espèces eucaryotes si on dispose de 303 000

taxonomistes et pour un coût de 364 milliards de dollars américains.

Les connaissances en termes d'espèces sont très variables en fonction des lieux

géographiques et des taxons considérés (Lovejoy, 1997). Par exemple, May (2011) rapporte

un même effort de description des espèces pour les vertébrés, les invertébrés et les plantes

alors que les espèces de plantes sont 10 fois plus nombreuses et les espèces d'invertébrés 100

fois plus nombreuses que les espèces de vertébrés. Une estimation globale de 10 millions

d'espèces suggérerait que 86% des espèces sont inconnues, 7% sont uniquement connus d'une

localité, 7% pour plus d'une localité et enfin, le danger d'extinction n'est connu que pour 0.5%

des espèces (Stork, 1997 ; Mora et al., 2011).

Décrire une espèce peut être réalisé sur un seul et unique individu ou quelques

individus collectés sur une seule localité, ce qui ne permet absolument pas de rendre compte

de la biologie, de la distribution ou de l’écologie de l’espèce. Ainsi, beaucoup d’espèces sont

décrites sans qu’il n’y ait aucun moyen de définir leur risque d’extinction ou les pressions

qu’elles subissent. Entre 5 et 15 millions d'espèces décrites seraient dans ce cas, représentant

10% à 30% de toutes les espèces décrites (Stork, 1997).

La description des espèces est donc un premier pas nécessaire vers la connaissance de la

variabilité du vivant mais très vite les scientifiques ont compris que le nombre d’espèces

n’était pas suffisant pour décrire une diversité biologique. Les notions d’abondance et de

composition ont ensuite été intégrées, et avec elles, des indicateurs de biodiversité

complémentaires à la simple richesse spécifique. Avant de s’intéresser aux mesures de la

biodiversité, il est intéressant de comprendre les enjeux de ces mesures.

1.2.2 L’érosion de la biodiversité, de l'objectif 2010 à l'objectif 2020

Si la biodiversité fait l'objet d'autant de réflexions, de conventions et d’assemblées

internationales, c'est qu'une sonnette d'alarme a été tirée. La prise de conscience collective est

essentiellement liée à deux phénomènes : l'accumulation de données sur la déforestation et sur

les extinctions d'espèces et une prise de conscience du lien entre le domaine de l'économie et

celui de la conservation de la biodiversité (Reaka-Kudla, M. L, 1997).

Fragmentation et dégradation des habitats, introduction d’espèces, changement

d’usage des sols, pollution, surexploitation des ressources naturelles, et changement

climatique sont les principaux phénomènes d'origine anthropique identifiés comme

21

responsables, à des échelles différentes, de la perte massive de la biodiversité actuelle (Araújo

et al., 2006, Thuiller et al., 2010). L'érosion de la biodiversité est associée à un taux

d'extinction d'espèces 100 à 1000 fois supérieur au taux d'extinction moyen à l'échelle des

temps géologiques (Mace et al., 2005). Ce niveau de perte de diversité biologique est

considéré comme pouvant provoquer des changement brutaux dans les systèmes naturels

(Rockström et al., 2009). La perte d'espèces a pour conséquence une homogénéisation

biotique avec une disparition des espèces spécialistes au profit des espèces généralistes

(Julliard et al., 2004 ; Kotze & O’Hara, 2003 ; Warren et al., 2001). L'érosion de la

biodiversité est également associée à une perte des services éco-systémiques, du potentiel

évolutif, d'un service alimentaire, et ce, associé à des problèmes éthiques, scientifiques et

sociaux (Chapin III et al., 2000 ; De Groot & Ramakrishnan, 2005 ; Díaz et al., 2005 ;

Lovejoy et al., 1994). C'est un enjeu à la fois écologique, éthique, économique, social et

politique.

2010 Biodiversity Target

En 2002, plus de 190 pays rassemblés par la Convention sur la diversité biologique

s'engageaient à réduire significativement l'érosion de la biodiversité mesurée en 2002, à un

niveau local, régional et national (Balmford et al., 2005). Cet objectif est appelé le « 2010

Biodiversity Target ». Pour savoir si cet objectif a été atteint ou non, un certain nombre

d'indicateurs ont été développés concernant 1) l'état des différents éléments constitutifs de la

diversité biologique, 2) les pressions exercées sur la diversité biologique, 3) les réponses

apportées pour gérer le problème de l'appauvrissement de la diversité biologique

(Perspectives mondiales de la diversité biologique 3). Le principal problème du calcul de ces

indicateurs est que la quantité et la couverture de données sont insuffisantes.

Les indicateurs estimant l'état des différents éléments constitutifs de la diversité

biologique sont concentrés sur trois niveaux de biodiversité :

- les gènes : la diversité génétique a été mesurée dans les écosystèmes naturels, mais

aussi dans les systèmes de production de cultures et d'animaux d'élevage.

- les espèces : l'évaluation de la perte de biodiversité au regard des espèces est

essentiellement basée sur les informations de la liste rouge UICN.

- Les écosystèmes: trois types d'écosystèmes ont été différenciés : les écosystèmes

terrestres, des eaux continentales et marins et côtiers. En ce qui concerne les écosystèmes

terrestres, les indicateurs utilisés sont la déforestation, la disparition des savanes et prairies,

l'utilisation des pratiques agricoles traditionnelles, le morcellement des habitats et la surface

22

des aires protégées. (Perspectives mondiales de la diversité biologique 3). Pour les

écosystèmes des eaux continentales, les indicateurs utilisés sont l'assèchement des zones

humides, la qualité de l'eau et la fragmentation des réseaux par des barrages et des réservoirs.

Enfin les écosystèmes marins et côtiers sont évalués par rapport à l'érosion des habitats côtiers

(mangrove, herbiers marins, marais salants, etc) et des récifs coralliens, l'évolution des stocks

de poissons et la superficie des aires marines protégées.

Les résultats de ces indicateurs démontrent que l'objectif « 2010 Biodiversity Target » n'est

atteint sur aucune des évaluations effectuées. Si un grand nombre de mesures ont été mises en

place, les méthodes de mesures et de conservation de la biodiversité sont trop lentes en regard

de l'avancée des impacts humains sur l’environnement.

L'objectif 2020, le « Grand Plan »

Après cet échec, c'est au cours de la 10e réunion de la Conférence des Parties à la Convention

sur la diversité biologique organisée en 2010 à Nagoya au Japon que de nouveaux objectifs

ont été redéfinis au travers d'un nouveau Grand Plan. Près de 200 gouvernements

s'engageaient à « orienter le processus décisionnel des secteurs publiques et privés sur les dix

prochaines années » (UICN, rapport Bilan de 2010). Ce nouveau texte a été approuvé par les

193 Etats membres des Nation Unies lors de la conférence des Nations Unies sur le

développement durable de Rio qui a eu lieu cette année (2012).

Parmi les objectifs énoncés, on notera un engagement pour :

« Renforcer la mise en œuvre au moyen d’une planification participative, de la gestion des

connaissances et du renforcement des capacités » (But stratégique E)

« D’ici à 2020, les connaissances, la base scientifique et les technologies associées à la

diversité biologique, ses valeurs, son fonctionnement, son état et ses tendances, et les

conséquences de son appauvrissement, sont améliorées, largement partagées et transférées, et

appliquées. » (Objectifs 19)

Tous ces acteurs de la société ont donc en commun le souci de mieux appréhender la

biodiversité. Nous avons besoin de savoir comment elle s'organise spatialement et comment

elle évolue dans le temps afin de comprendre quelles pressions elle subit et si les mesures

prisent sont efficaces.

23

1.2.3 Comment mesurer la biodiversité ?

S'il est impossible de mesurer l'entière variabilité du vivant, il est possible de l'évaluer

grâce à des indicateurs. Un indicateur doit rendre compte des variations et des tendances de ce

qu'il synthétise. Il doit résumer une information complexe qui permet à différents acteurs de

dialoguer (EEA Technical report No 11, 2007). Les indicateurs peuvent être classés selon cinq

groupes (DPSIR: Driver, Pressure, State, Impact, Response), selon qu'ils résument des

informations d'activité (ex. : surpêche), de pression (ex. : menaces sur la biodiversité), d'état

(ex. : état de la biodiversité), d'impact (ex. : impact sur la biodiversité), ou de réponse (ex. :

biodiversité face aux mesures prises). Dans le cas de la mesure de la biodiversité, les indices

sont donc des indicateurs d'état (EEA Technical report No 11, 2007).

Nous avons vu précédemment que la biodiversité se composait de différentes facettes,

le niveau de diversité de chacune d'entre elles pouvant être estimé par des indices. Nous

appellerons indice une fonction mathématique qui permet de mesurer une facette de la

biodiversité. Certains indices prennent en compte différents aspects de la biodiversité afin

d'obtenir une valeur la plus représentative possible de l'état général de celle-ci. Ces valeurs

sont parfois relatives variant entre 0 et 1 (Magurran, 2004).

La diversité se mesure dans une collection d'entités regroupées en catégories. Par

exemple, une communauté (collection) est composée d'espèces (catégories) représentées par

un nombre d'individus (entités). Un très grand nombre d'indices ont été conçus pour obtenir

des mesures de la biodiversité à partir d'un échantillon, nous ne détaillerons que les indices

qui seront abordés dans cette thèse.

Les trois indices principalement utilisés sont la richesse spécifique, l'indice de

Shannon-Wiener et l'indice de Gini-Simpson. Ces trois indices diffèrent par leur sensibilité

vis-à-vis des espèces rares, le plus sensible étant la richesse spécifique et le moins sensible

l'indice de Simpson (Pavoine et al., 2005a).

L'indice de richesse se mesure par nombre d'entités S moins 1, afin qu'une collection ne

contenant qu'une entité ait une richesse nulle :

1rH S= −

Les deux indices suivant tiennent compte de l'abondance relative de chacune des espèces.

24

L'indice de Shannon-Wiener (Shannon 1948) corrige l'indice de richesse par les abondances

des catégories transformées en fréquences :

1( ) ln( )

s

s w k kk

H p p p−=

= −∑

avec p l'ensemble des fréquences associées à chaque catégorie k sachant S le nombre de

catégories.

L'indice de Gini-Simpson (Magurran, 2004, Simpson 1949) mesure la probabilité de tirer

deux entités appartenant à deux catégories différentes:

2

1( ) ( )

s

g s kk

H p p−=

= −∑

avec p l'ensemble des fréquences associées à chaque catégorie k, et S le nombre de catégories.

Enfin il existe des indices qui permettent de rendre compte de la diversité taxonomique,

phylogénétique ou fonctionnelle. Certains sont fondés sur des mesures de distance entre les

espèces représentées par un arbre, celui-ci peut être un arbre phylogénétique, une taxonomie

ou un dendrogramme construit à partir de distances fonctionnelles.

L’indice de diversité taxonomique de Warwick & Clarke (1995) correspond à la

longueur moyenne du chemin dans un arbre taxonomique entre deux catégories choisies

aléatoirement dans la collection.

0. ( 1) / 2

( 1) / 2ij i j i ii j i

i j i ii j i

w x x x x

x x x x<

<

+ −∆ =

+ −∑∑ ∑∑∑ ∑

avec xi l'abondance associée à l'espèce i et wij le poids liant les deux espèces i et j selon la

classification hiérarchique (Fig. 3). L'indication « 0. », peu commune, indique qu'une distance

séparant deux individus de la même espèce est égale à 0 comme on peut le voir entre les

individus e et f de la Fig. 3. Cet indice tient donc compte de tous les niveaux taxonomiques.

25

Fig. 3 : Arbre représentant les différents niveaux taxonomiques pour le calcul de l'indice de diversité

taxonomique. Les valeurs représentent l’indice de diversité taxonomique selon Warwick & Clarke (1995). Le

poids des couples d'individus vaut 1 si on mesure la diversité taxonomique des individus a et b, 2 pour les

individus c et d et 0 pour les individus e et f. Modifiée à partir de Warwick & Clarke (1995)

L'indice de diversité phylogénétique (PD) de Faith (1992) prend appui sur les travaux

de Vane-Wright (1991) et May (1990) qui ont mis en place des indices de diversité

phylogénétique sensibles à l'originalité de l'histoire évolutive dans le but de mettre en place

des listes de priorités de conservation reposant sur cette forme de « rareté » évolutive.

L’indice PD permet de rendre compte de la variabilité des histoires évolutives des catégories

au sein d'une collection de manière globale sans attribuer des poids d'originalité à certaine

catégories. A partir d'un arbre phylogénétique, la diversité phylogénétique d'un sous-groupe

de catégories (feuilles de l'arbre) est égale à la somme des longueurs de branches reliant ces

catégories entre elles (Fig. 4).

Fig. 4 : Arbre représentant les différents niveaux taxonomiques pour le calcul de l'indice de diversité

phylogénétique. Sous-ensemble d'un arbre de 10 taxons qui regroupe ici les taxons 2, 6, 8 et 10. Les marques

noires représentent une unité de longueur de branches représentatives de l'évolution d'état de caractères. Pour le

sous-ensemble des taxons 2, 6, 8 et 10, la diversité phylogénétique (PD) est égale à 28. Modifiée à partir de Faith

(1992).

26

L'indice de diversité fonctionnelle (FD) (Petchey & Gaston, 2002) reflète la diversité

des traits fonctionnels ayant un rôle dans le fonctionnement des écosystèmes. Des méthodes

existent pour obtenir des distances fonctionnelles à partir de plusieurs types de variables, par

exemple de type binaire, ordinale ou nominales (Pavoine et al., 2009). A partir de ces

distances, il est possible de construire un dendrogramme. Il existe plusieurs méthodes de

construction de dendrogramme que nous ne détaillerons pas ici (pour plus d'information voir

l'article de Mouchet et al. (2008). L’indice FD est proposé sur la base de calcul de l'indice de

diversité phylogénétique (PD). Il s’agit de la somme des longueurs de branches sur un

dendrogramme fonctionnel qui contient toutes les espèces d’une communauté.

L'indice de diversité de Rao (1986) appelé entropie quadratique est de plus en plus

utilisé en écologie (Chave et al. 2007, Pavoine et al., 2004 ; Pavoine et al., 2010). Il permet de

mesurer la diversité d'une communauté d'espèce (collection de catégories) à partir des valeurs

d'abondance relative et de différence entre les espèces (catégories) (Fig. 5).

Fig. 5 : Schéma des éléments utilisés pour le calcul de l'entropie quadratique. Les deux tables nécessaires au

calcul de l'entropie quadratique, à gauche, la matrice de distance entre les différentes catégories, à droite la table

des fréquences de chaque catégorie au sein de chaque collection. Comme exemple, identifions les collections

comme des communautés et les catégories comme les espèces dont l'abondance relative varie en fonction des

individus recensés pour chaque espèce. La matrice de distance pourrait être représentée par des distances

phylogénétiques entre les espèces deux à deux et la table des fréquences indiquerait pour chaque communauté k,

les abondances relatives des n espèces. Par le calcul de l'entropie quadratique, une diversité phylogénétique serait

obtenue pour chaque communauté tenant compte à la fois des différences entre espèces et des valeurs

d'abondance relative.

27

L'entropie quadratique de Rao (1986) se calcule selon la formule suivante:

1 1( )

n n

D i j iji j

H p p p d= =

=∑∑

avec dij la matrice de distance, p l'ensemble des fréquences des n catégories d'une collection, i

et j représentant les catégories. Cet indice est une généralisation de l'indice de Gini-Simpson,

les deux indices étant équivalents dans le cas particulier où toutes les valeurs de la matrice D

sont égales à 1 hormis pour les valeurs de la diagonale qui sont égales à 0. Champely &

Chessel (2002) ont démontré l'avantage d'utiliser des distances euclidiennes qui permettent de

quantifier les diversités et de les comparer dans un espace euclidien qui est géométriquement

et graphiquement interprétable. De plus, Pavoine et al. (2005b) utilisent différent types de

matrices euclidiennes de distances entre espèces et démontrent l'intérêt des distances dites

« ultramétriques ». En effet cette propriété mathématique permet d'avoir un indice qui n’est

jamais maximisé en enlevant une espèce d’une communauté. Ainsi selon cet indice, une

communauté idéale avec diversité maximale a toujours la richesse spécifique la plus grande

possible. Les transformations mathématiques amenant à des distances ultramétriques sont

nombreuses. Nous utiliserons dans le travail présenté ici la méthode UPGMA (Unweighted

Pair Group Method with Arithmetic mean ; Petchey et al., 2009).

Chao et al. (2010) remettent en cause les indices de diversité qui ne respectent pas le principe

de réplication à cause de leur relation non linéaire avec la richesse spécifique. Le principe de

réplication est le suivant : considérant N groupes de même diversité (nombre d'espèces,

abondance des espèces et différence entre les espèces), sans aucune espèce en commun, la

diversité de l'ensemble des N groupes doit être N fois la diversité d'un seul groupe. Chao et al.

(2010) montrent qu'un certain nombre d'indices classiquement utilisés comme par exemple

l'indice de Shannon, de Gini-Simpson et l'entropie quadratique de Rao ne respectent pas ce

principe. Les auteurs rappellent qu'il existe des transformations pour les indices de Shannon et

Gini-Simpson et proposent une transformation pour l'indice d'entropie quadratique afin qu'ils

respectent le principe de réplication (Table 1). Le calcul de T dépend de la qualité

ultramétrique ou non ultramétrique du dendrogramme. Dans le cas d'un arbre ultramétrique, T

est la longueur de l'arbre du premier nœud jusqu'à la dernière feuille. Dans le cas d'un arbre

non-ultramétrique, le calcul de T prend en compte les longueurs de branches.

28

Table 1 : Transformation appliquée sur les indices pour qu'ils respectent le principe de réplication

Indice Transformation appliquée

Shannon (S) exp( )S

Gini-Simpson (GS) 1(1 )GS−

Entropie quadratique (Q) Distances ultramétriques :

1

1 ( )QT

−; Distances non ultramétriques :

1

1 ( )QT

−

1.3 Priorité de conservation : l’intérêt des méthodes de Rapid assessment

Face à la crise écologique, l’urgence de la situation et le manque de moyens pour y faire face,

il a été proposé d’identifier des priorités de conservation, de concentrer les efforts de

conservation sur des espèces et/ou des habitats d’intérêt majeur. L’une des méthodes les plus

utilisées est l’identification d’espèces présentes sur la liste rouge éditée par l’UICN (Union

Internationale pour la Conservation de la Nature). Cette liste, basée sur des critères

démographiques et biogéographiques classent les espèces selon leur risque d’extinction à

court et moyen terme. Rendue publique à l’occasion de la Conférence des Nations Unies de

Rio de 2012 sur le développement durable, la nouvelle mise à jour de la Liste rouge de

l’UICN des espèces menacées montre que sur les 63 837 espèces étudiées, 19 817 sont

menacées d’extinction. D’autres critères identifient plus largement des zones d’intérêts, les

« hotspots » ou point chaud de la biodiversité en font partis. Le concept des hotspots est un

concept biogéographique. L’identification de lieux géographiques comme des points chauds

dépend d’une combinaison de valeur de richesse spécifique, de rareté des espèces, de leur

endémisme et des menaces, qu'elles soient naturelles ou anthropiques, qui pèsent sur ces

espèces (Myers et al., 2000). La classification de ces hotspots peut prendre en compte un ou

plusieurs de ces critères (Reid, 1998). Ainsi, pour proposer une classification des hotspots à

travers le monde, les célèbres travaux de Myers et al. (2000) se basent sur deux critères, la

mesure de l'endémisme et celle de la perte des habitats.

Ces deux méthodes sont fondées sur des caractéristiques particulières associées aux espèces.

Ainsi, une zone géographique pourrait être classée comme prioritaire en raison de la présence

d'une seule espèce. Les indices de biodiversité présentés en paragraphe 1.2.3 mesurent des

diversités prenant en compte toute la communauté d'espèces. Cependant, quelque soit les

indicateurs utilisés, les mesures de biodiversité ne sont pas toujours congruentes. Une seule

mesure d'un aspect de la biodiversité ne suffit donc pas pour rendre compte de la biodiversité

globale (Devictor et al., 2010 ; Duelli & Obrist, 2003). Ainsi, les travaux d’Orme et al. (2005)

29

montrent que les différents critères qui permettent de définir des hotspots ne sont pas toujours

convergents et que le choix de l'un ou l'autre peut conduire à des classifications

biogéographiques différentes. D'après cette étude, le critère de l'endémisme apparaît, en ce qui

concerne la diversité biologique de l'avifaune, comme l'indicateur englobant le plus les autres

critères étudiées, à savoir la richesse spécifique et les espèces menacées. Les travaux de

Devictor et al. (2010) comparent la répartition spatiale des diversités taxonomiques

fonctionnelles et phylogénétiques sur le territoire français et mettent en évidence le danger de

prendre un composant de la biodiversité comme représentant des autres. De plus, leurs

résultats révèlent une protection inégale des différentes facettes de la diversité par les aires

protégées. Ces études montrent bien la difficulté de mettre en place des priorités de

conservation et le choix des indices de biodiversité, notamment pour classer des zones

d'intérêt ou pour observer l'évolution d'un site dans le temps (Buckland et al., 2005).

Toutes ces mesures se basent sur un travail d'inventaire d'espèces des zones que l'on

veut évaluer. Face à la difficulté de faire un inventaire exhaustif, des méthodes d'inventaires

partiels, ou échantillonnages, ont été développées. Ces méthodes d'échantillonnage (transect,

quadrat, etc.) permettent de multiplier les répétitions spatiales et temporelles afin d'avoir une

meilleure estimation de l'objet d'étude (Sutherland, 2006). Cependant, ce travail nécessite

toujours une identification précise des échantillons. Face à la rapidité estimée de la

dégradation de la biodiversité, ce sont des résultats rapides d’évaluation qui sont attendus. La

notion d’inventaire d’espèces pour de telles évaluations soulève un problème logistique et

temporel. Les programmes ATBI (All Taxa Biodiversity Inventory) ont pour objectif de faire

des inventaires exhaustifs des espèces, mais ces études demandent la présence d'un grand

nombre de spécialistes pour couvrir la majorité des taxons et, de plus, sont très limités en

dimension spatiale et temporelle. De ce fait, les chercheurs ont élaboré de nouvelles méthodes

d’échantillonnage plus rapides car demandant moins de connaissances pour identifier les

individus échantillonnés.

Parmi ces méthodes rapides, nous distinguerons les méthodes taxonomiques des

méthodes non-taxonomiques. Deux méthodes taxonomiques peuvent être utilisées :

l'utilisation de taxons indicateurs (Jones & Eggleton, 2000 ; Pearson, 1994) et l'identification

taxonomique sur des niveaux supérieurs à celui de l'espèce (genre, famille, etc.) qui demande

moins d'expertise (Groc et al., 2010 ; Mazaris et al., 2008 ; Rosser & Eggleton, 2012). Parmi

les méthodes non-taxonomiques, nous distingueront la para-taxonomie et les méta-méthodes.

Toutes les méthodes non-taxonomiques se basent sur des critères non taxonomiques pour

catégoriser des unités. Ainsi, la para-taxonomie est une méthode de reconnaissance d’unité

30

taxonomique (RTU=Recognizable Taxonomic Units ; Oliver & Beattie, 1996 ; Oliver et al.,

2000) qui propose de ne pas identifier les individus collectés jusqu'à l’espèce mais de s’arrêter

aux morpho-espèces c'est-à-dire à des groupes reconnaissables facilement par la morphologie

(Basset et al., 2000 ; Kerr et al., 2000 ; Krell, 2004). Ainsi une morpho-espèce peut regrouper

plusieurs espèces taxonomiques. Enfin les méta-méthodes seront différenciées des méthodes

de para-taxonomie de par l'unité de description utilisée. En effet, si la para-taxonomie, comme

les méthodes taxonomiques, utilisent l'individu comme unité de description, les méta-

méthodes (méta-génomique, méta-acoustique ou Rapid Acoustic Survey) utilisent la

communauté comme unité de mesure. Dans la partie discussion, nous détaillerons ces

méthodes et les comparerons avec la méthode Rapid Acoustic Survey (RAS) avec pour

objectif de mettre en perspective les limites et les attentes de celle-ci.

Si la bioacoustique est depuis longtemps utilisée comme une méthode indirecte de

mesure de la biodiversité, la méthode RAS a été proposée très récemment (Sueur et al.,

2008b). Dans la section qui va suivre, nous présenterons la bioacoustique de manière générale

puis nous expliquerons l'utilité des méthodes d'acoustique passive pour l'estimation de la

biodiversité. Enfin, nous présenterons la méthode RAS, sur laquelle portent les travaux de

recherche présentés dans les chapitres suivants.

2 L’acoustique passive : un outil pour une méthode globale d’estimation de la biodiversité 2.1 Le son

2.1.1 Explication physique d'un phénomène ondulatoire

Le son est un phénomène ondulatoire. Il résulte de vibrations de molécules. A la source de

tout son, il y a la vibration d'un corps, vibration qui se transmet alors dans le milieu dans

lequel il se trouve, de proche en proche, d'une molécule à l'autre, permettant un transport

d'énergie sans transport de matière (Fischetti, 2003). Ainsi, le son se propage dans l'air mais

également dans tous les milieux comme par exemple l'eau, le sol, le bois et les métaux.

L'exemple des ondes produites par un caillou que l'on jette dans l'eau illustre la formation et la

propagation des ondes au travers de la matière.

Le son est donc du à une variation de pression de la matière. Des molécules, mises en

vibration par une perturbation initiale, se compressent dans un sens puis se décompressent

31

dans l'autre sens, autour de leur position initiale. Les ondes sonores sont dites longitudinales

c'est-à-dire que les molécules oscillent parallèlement à la propagation de l'onde (Fig. 6).

Fig. 6 : Schéma de la propagation d'une onde dans la matière. Modifié à partir de Fischetti (2008).

Ce qui nous permet de reconnaître un son, de le caractériser, dépend des caractéristiques

physiques de l'onde. Trois dimensions sont principalement utilisées pour décrire un son :

l'intensité, la fréquence et le temps. Nous verrons qu'en acoustique, il y a trois grands types

d'ondes, les ondes périodiques sinusoïdales, les ondes périodiques non sinusoïdales et les

ondes non périodiques. Nous allons utiliser l'exemple d'une onde périodique sinusoïdale pour

comprendre les trois dimensions d'une onde (Fig. 7).

Fig. 7 : Schéma illustrant différentes caractéristiques d'une onde sinusoïdale. Trois ondes sinusoïdales, (a),

(b) et (c) qui diffèrent par leur période T ou leur intensité. Modifiée à partir de Fischetti (2003).

L'intensité nous permet de dire qu'un son est plus ou moins fort. Elle est liée au niveau

sonore qui se mesure en décibel (dB). L'intensité du son varie avec l'amplitude de l'onde,

(a)

(b)

(c)

32

c'est-à-dire la distance parcourue par la molécule. Par exemple, la distance entre -x0 et x0 est

plus grande pour la Fig. 7 (a) que la distance entre -x1 et x1 pour la Fig. 7 (b). La valeur de 0

dB correspond à la plus petite intensité audible par l'oreille humaine et 120 dB à la limite de

déchirement du tympan.

La fréquence varie avec la vitesse de vibration des molécules. Plus cette vitesse est

rapide, plus le son est aigu. La mesure de cette vitesse s'exprime en Hertz (Hz). Par exemple,

pour une vitesse équivalente à 400 allers-retours d'une molécule en une seconde, la fréquence

est de 400 Hz. Sur une onde sinusoïdale simple, cette fréquence est l'inverse de la période T

(Fig. 7). Ainsi la fréquence sera plus élevée pour l'onde représentée en Fig. 7 (a) et celle en

Fig. 7 (c). L'oreille humaine peut détecter des fréquences de 20 à 20 000 Hz. En dessous de 20

Hz, les vibrations sont trop lentes pour être détectées par l'oreille humaine, ces sons sont

appelés des infrasons. Au dessus de 20 000Hz, ces vitesses de vibrations sont trop élevées, on

appelle alors ces sons des ultrasons.

L'amplitude ou la fréquence peuvent varier dans le temps. Le son dans sa dimension

temporelle peut alors être défini selon sa durée et selon les modulations d'intensité (rythme) et

de fréquence.

2.1.2 Les séries et transformées de Fourier ou comment prendre des mesures d'un son

naturel par une décomposition en fréquence

Dans la nature, les sons sont très rarement purs. Il est donc beaucoup plus fréquent d'entendre

des sons non périodiques (chute d'eau, chœurs d'oiseaux). Comment déterminer la ou les

fréquences de ces sons complexes ? Cette question a été traitée par un certain nombre de

chercheurs dont Joseph Fourier (1768-1830) fut le précurseur.

Fig. 8 : Illustrations de l'ouvrage « Théorie analytique de la chaleur » de Joseph Fourier, à droite une

gravure représentant Joseph Fourier et à gauche la couverture de son ouvrage « Théorie analytique de la

chaleur ». Extrait de Burke (1995).

33

Joseph Fourier permit de grandes avancées scientifiques et mathématiques dans le

traitement du signal qu'il présente dans son ouvrage « Théorie analytique de la chaleur » en

1822 (Burke, 1995 ; Fig. 8). L'énoncé mathématique est le suivant : n'importe quelle fonction

périodique, même discontinue, peut être exprimée en une somme de sinusoïdes simples (sinus

et cosinus). Dans le cas d'une sinusoïdale simple (Fig. 8), le son est dit pur, c'est-à-dire qu'il

n'est représenté que par une seule fréquence.

Prenons maintenant le cas d'une onde périodique mais non sinusoïdale (Fig. 9).

Fig. 9 : Schéma d’une onde périodique non sinusoïdale. Modifiée à partir de Fischetti (2003).

En utilisant une transformation mathématique, une courbe complexe périodique peut être

exprimée comme la somme des plusieurs sinusoïdes composant une série de Fourier (Fig.

10). Il est ainsi possible de décomposer l'information d'un signal complexe périodique en une

somme d'informations simples mesurables et interprétables, et inversement, il est possible de

recomposer la fonction complexe à partir des composantes sans perte d'information. Ces

sinusoïdales simples sont appelées les composantes fréquentielles. Ces fréquences sont

ordonnées de la plus petite à la plus grande formant un spectre discret. Toutes ces fréquences

ont un lien direct, un multiple qui les relie. La première fréquence est appelé la fréquence

fondamentale et les autres sont appelées harmoniques. Ce qu'on appelle le timbre dépend en

partie du multiple reliant la fréquence fondamentale et les harmoniques. Ainsi, si la fréquence

fondamentale nous permet de différencier un do d'un ré, les harmoniques sont à l'origine du

timbre et nous permettent de discerner le son d'un violon de celui d'un piano.

34

Fig. 10 : Schéma de la décomposition en série de Fourier d'une onde sinusoïdale. La courbe du bas

représente une fonction périodique et les courbes du dessus sa décomposition en sinusoïdes simples. Modifié à

partir de Burke (1995).

Mathématiquement, une fonction f qui dépend du temps peut être décomposée en série de

Fourier dont la dimension temporelle est masquée et ne peut être retrouvée que dans

l'association des composantes, soit le retour à la forme complexe. Soit une fonction

périodique de période 1,

01

1( ) ( cos 2 sin 2 )2 k k

kf t a a kt b ktπ π

∞

=

= + +∑

avec k la fréquence et ak le coefficient de Fourier associé au cosinus pour la fréquence k et bk

le coefficient de Fourier associé au sinus pour la fréquence k. L'information de la phase peut

être obtenue par l'association des coefficients ak et bk avec: 1

02 ( ) cos 2ka f t ktdtπ= ∫ et 1

02 ( )sin 2kb f t ktdtπ= ∫

Les transformées de Fourier sont utilisées pour traiter le cas plus complexe des fonctions non

périodiques, caractéristique associée à la majorité des sons naturels.

Fig. 11 : Schéma d’une onde non périodique, non sinusoïdale. Modifié à partir de Fischetti (2003).

35

Les transformées de Fourier sont des dérivées des séries de Fourier. La différence réside dans

le fait que pour une série de Fourier, toutes les fréquences des sinusoïdes sont reliées par un

multiple entier. Dans le cas d'une fonction non périodique (Fig. 11), il est possible de

décomposer le signal en série de sinus et cosinus sur l’ensemble du spectre fréquentiel

(spectre continu). Ainsi on obtient les coefficients pour toutes les fréquences par les formules

suivantes:

( ) ( ) cos 2a f t tdtτ πτ+∞

−∞= ∫ et ( ) ( )sin 2b f t tdtτ πτ

+∞

−∞= ∫

où, τ est l'ensemble des fréquences.

La FFT (Fast Fourier Transform) est un algorithme présenté par James Cooley et John Tukey

en 1965 qui a permis d'accélérer le temps de calcul en passant de n2 à n*log2*n le nombre de

calculs nécessaires pour obtenir la transformée de Fourier d'une fonction, de n valeurs en se

basant sur des calculs matriciels. Le gain de temps de calcul augmente avec le nombre de

valeur n composant le signal sonore (Burke, 1995).

2.1.3 Numérisation du son

Concrètement, le mouvement des molécules d'air se traduit par une variation de pression de

l'air. Cette variation de pression met en mouvement la membrane d'un microphone qui

retranscrit cette variation en signal électrique, signal qui peut ensuite être numérisé. La

numérisation du son revient à relever de petits échantillons de la différence de pression d'air à

intervalle de temps précis. Ce signal numérique dépend de plusieurs paramètres. La fréquence

d'échantillonnage est le nombre d'échantillons par seconde, se mesure en Hz et joue sur la

qualité du signal. La fréquence d'échantillonnage doit être suffisamment grande afin de

préserver la forme du signal. Le théorème de Nyquist-Shannon stipule que la fréquence

d'échantillonnage doit être égale ou supérieure au double de la fréquence maximale contenue

dans ce signal. Notre oreille perçoit les sons environ jusqu'à 20 000 Hz, il faut donc une

fréquence d'échantillonnage au moins de l'ordre de 40 000 Hz pour obtenir une qualité

satisfaisante à l'oreille humaine. Le nombre de bits d'un échantillon peut être codé en 8 bits ou

16 bits. Ainsi, un échantillon ou prise de mesure de la variation de pression de l'air est codé

par un nombre de valeurs plus ou moins grand. Cela correspond à un nombre de valeurs

respectivement de 256 (2^8) ou 65 536 (2^16). Le nombre de voies influence également la

numérisation, une seule correspondant à de la monophonie, deux à de la stéréophonie, et

36

quatre à de la quadriphonie. La taille du son dépend de la formule suivante : Fréquence

d'échantillonnage x Nombre de bits x Nombre de secondes x Nombre de voies

2.1.4 Les représentations du son

Les trois représentations les plus couramment utilisées en analyse du signal sonore sont

l'oscillogramme, le spectre moyen et le sonagramme (appelé également sonogramme ou

spectrogramme). Pour illustrer les informations présentées dans ce paragraphe, nous

utiliserons comme exemple, un chant de Zonotrichia capensis. Ce chant est disponible dans le

package « seewave » (Sueur et al., 2008a), sous le nom de « tico » chargeable dans le logiciel

R (R Development Core Team, 2010).

L'oscillogramme est la transcription la plus directe que l'on puisse faire : l'intensité du signal

sonore est représentée en fonction du temps (Fig. 12). La fréquence d'échantillonnage

correspond au nombre de points de la courbe de l'oscillogramme pour une seconde

d'enregistrement.

Fig. 12 : Oscillogramme calculé à partir d'un son de Zonotrichia capensis mâle - code R: data (tico) ;

oscillo(tico).

Le spectre est issu d'une transformée de Fourier, dans notre cas d'une FFT. L'ensemble des

composantes fréquentielles issues de cette décomposition forme ce spectre fréquentiel. Une

relation existe entre cette fréquence d'échantillonnage et la largeur du spectre fréquentiel. La

largeur du spectre est deux fois moins élevée que celle de la fréquence d'échantillonnage.

37

Cette relation est démontrée dans le théorème de l'échantillonnage de Nyquist-Shannon. Dans

l'exemple du chant de Z. capensis, la fréquence d'échantillonnage est de 22050 Hz, la largeur

du spectre est donc de 11025 Hz. De plus, selon le théorème d'incertitude de Heisenberg, il y

a un facteur 2 entre la précision temporelle et la précision fréquentielle. C'est pourquoi si on

choisit une fenêtre de FFT de 512 points, on aura une précision fréquentielle deux fois plus

petite soit un spectre décrit avec 256 points, avec une différence entre les deux points de

11025/256 = 43Hz. Pour obtenir une représentation à partir du calcul du spectre fréquentiel, le

son est découpé en petits morceaux temporels selon une fenêtre dont on choisit la largeur. La

FFT est alors calculée pour chaque morceau de son donnant un spectre fréquentielle pour

chaque morceau. A partir de ces spectres, on peut soit représenter l'ensemble en conservant la

dynamique temporelle, on obtient dans ce cas un spectrogramme, soit les moyenner pour

obtenir le spectre moyen du son.

Dans le premier cas, les spectres seront calculés pour chaque pas de temps et mis côte

à côte, il formeront ainsi le sonagramme (Fig. 13). Le sonagramme acoustique représente la

variation en amplitude des fréquences en fonction du temps. Dans le second cas, la somme

des spectres formera le spectre moyen visible (Fig. 14).

Fig. 13 : Spectrogramme calculé à partir d'un son de Zonotrichia capensis mâle associé à l'oscillogramme

(partie du bas) - code R: data (tico) ; spectro(tico, osc=TRUE).

38

Fig. 14 : Spectre moyen calculé à partir d'un son de Zonotrichia capensis mâle. La largeur de la fenêtre de

FFT est de 512 points donnant un spectre moyen formée de 256 points soit autant de fréquences représentées et

une précision fréquentielle de 43 Hz. L'amplitude ici est maximisée à 1 - code R: data (tico) ; meanspec(tico).

2.2 La production sonore animale

La plupart des animaux communiquent entre eux. Pour ce faire, ils envoient des signaux vers

un ou plusieurs récepteurs. Ces signaux peuvent être visuels (couleurs, mouvement),

chimiques (odeurs, phéromones de contact), électriques, tactiles ou sonores (Bradbury &

Vehrencamp, 1998). La communication acoustique permet aux individus de signaler leur

présence facilitant la rencontre avec d'autres individus (notamment pour la reproduction ou le

rassemblement en groupes sociaux) ou la défense de leur territoire. L'acoustique est un mode

de communication très utile en cas de non visibilité, comme par exemple dans le feuillage

pour les oiseaux ou dans les profondeurs de l'océan pour les cétacés, ou en cas d'urgence du

fait de sa rapidité. Les animaux peuvent également utiliser les sons pour localiser une proie ou

se déplacer dans le milieu par l'écholocation.

La majorité des signaux émis par les animaux sont organisés en unités sonores et émises selon

un rythme particulier. La communication acoustique se retrouve chez les oiseaux, les

mammifères terrestres et marins, les amphibiens, les poissons, les reptiles, les insectes et

certains autres arthropodes (Greenfield, 2002 ; Leroy, 1979).

39

Il y a une grande variabilité d'appareils de production et de réception du son, ainsi que

des substrats utilisés pour la transmission du signal (air, eau, végétaux, sol). Cinq types

d'appareil vibratoires ont été recensés (Bradbury & Vehrencamp, 1998). Le son peut être issu

de la vibration d'une membrane ou d'un sac par une action musculaire, ce que font par

exemple les cigales. Il peut également être initié par la trémulation (vibration d'un appendice

ou du corps entier) par une action musculaire. La stridulation est l'action d'une partie du corps

sur une autre produisant un son. Cet appareil vibratoire est présent chez la plupart des

arthropodes qui stridulent par exemple par un contact aile -aile (les grillons) ou aile-patte (les

criquets). La quatrième façon de produire du son est de contraindre les molécules, que ce soit

en milieu aérien ou aquatique, à passer par un orifice. C'est par exemple le cas des vibrations

des cordes vocales par le passage forcé de l'air à travers le larynx, système que l'on retrouve

chez les Anoures et beaucoup de Mammifères. Enfin, des vibrations peuvent être provoquées

par percussion sur un substrat. Cet appareil vibratoire est retrouvé chez certaines araignées et

insectes.

Il existe également différent récepteurs du son. Cette réception peut se faire soit par

des capteurs de mouvement du milieu comme par exemple les antennes du moustique qui

vont détecter les mouvements de l'air, ou des détecteurs de variation de pression du milieu

comme le tympan ou des membranes de fonction similaire. Les spectres fréquentiels

d'émission du son sont variables par rapport aux spectres fréquentiels de réception pour

chaque espèce et est bien sûr différent entre les espèces (Tanzarella, 2006). Si l'oreille

humaine ne capte que des sons de 20Hz à 20kHz, les appareils auditifs des animaux peuvent

être sensibles à des ondes de fréquences plus basses (les infrasons) ou plus hautes (les

ultrasons). Les infrasons ont la qualité de pouvoir parcourir de longues distances, qualité

utilisée par exemple par les éléphants (Langbauer, 2000). Les ultrasons sont utilisés pour

l'écholocation en raison de la rapidité de leur propagation. Ce mode d'utilisation des ondes

sonores n'est retrouvé que chez certains groupes tel que les chiroptères, les oiseaux et les

cétacés (Barataud, 2012 ; Leroy, 1979).

Toutes ces variations entrainent une grande diversité de sons, diversité inter-

spécifique, mais également intra-spécifique, appelée dans ce deuxième cas « répertoire

acoustique de l'espèce ». Cette variabilité des sons émis par les animaux se caractérise par des

différences d'utilisation de fréquences mais également par des différences de rythme. La

variation de ces deux composantes acoustiques, qui sont la composante temporelle et la

composante fréquentielle, permet le codage de l'information.

40

Plusieurs hypothèses évolutives ont été avancées pour essayer d'expliquer cette variabilité.

Pour arriver à communiquer, les espèces doivent échanger un signal clair. Dans le cas d'un

signal reproducteur, les informations sont l'espèce, le sexe (et dans certains cas la qualité du

reproducteur) et la localisation. Cela peut également être un son porteur d'une autre

information comme par exemple le cri d'alarme ou de regroupement. Dans tous les cas, le but

est de se faire entendre par le récepteur. Deux contraintes sont généralement considérées pour

expliquer l'évolution des chants : la compétition acoustique qui contraint à la diversification et

le filtre d'habitat qui lui contraint les paramètres physiques du milieu dans lequel se déplace le

son.

Sous la contrainte de la compétition pour la ressource de l'espace sonore, une grande

diversité de fréquences utilisées, de modulation d'amplitude et/ou de fréquence dans le temps

et de syntaxe ont émergé (Bradbury & Vehrencamp, 1998). Par exemple, la fréquence de

répétition d'un signal dans le temps permet d'augmenter les chances de réception du signal et

des informations qu'il transporte. La séparation de la période d'activité dans le temps, à

l'échelle de la journée (Ficken et al., 1985) ou de la saison (Gottsberger & Gruber, 2004), ou

dans l'espace en choisissant des postes de chants à différentes hauteurs (Diwakar &

Balakrishnan, 2007a) a pour conséquence un évitement de chevauchement des signaux

acoustiques et donc une diminution de la compétition ou un évitement des prédateurs. Il en est

de même pour la séparation des fréquences utilisées pour éviter le chevauchement à un même

temps t (Sueur et al., 2002). Ainsi, certains travaux suggèrent que le succès de communication

pourrait être augmenté avec la séparation acoustique fréquentielle, temporelle et/ou spatiale

de certaines espèces (Garcia-Rutledge & Narins, 2001 ; Chek et al., 2003).

Un certain nombre de caractéristiques de l'habitat influe sur la qualité physique de

l'onde sonore et donc de la transmission du signal vers le récepteur. La température et

l'humidité peuvent faire varier l'absorption atmosphérique. La densité de la végétation peut

atténuer le son et/ou provoquer la réverbération des ondes. Par exemple, la présence de troncs

et de feuilles pour les milieux fermés sont à l'origine de phénomènes de réflexion des ondes

sonores (Slabbekoorn, 2004 ; Wiley & Richards, 1978). En milieu forestier, l'absorption est

plus forte pour les hautes fréquences, les basses fréquences se propageant sur de plus grande

distance (Richards & Wiley, 1980). Le type de milieu (aérien, aquatique, solide) possède des

propriétés différentes quand à la propagation du son (Forest et al., 1993 ; Richards & Wiley,

1980). Enfin, le bruit ambiant, différent selon les types d'habitats, affecte la détectabilité du

signal sonore (Slabbekoorn, 2004).

41

Il existe également une contrainte morphologique issue de l'histoire évolutive des

espèces. Plusieurs études ont montré une corrélation négative entre le poids (ou la taille) et la

hauteur des fréquences utilisées chez les oiseaux (Wallschlager, 1980, Martin et al., 2011)

mais aussi dans d'autres groupes (Fletcher, 2007).

Toutes ces contraintes, liées à l'habitat ou à l'interaction entre les individus inter- ou intra-

spécifique, sont supposées influencer l'évolution des signaux acoustiques des espèces. Il a été

montré à plusieurs reprises que, sous la pression d'un même type d'habitat, les espèces ont

tendance à se ressembler acoustiquement (Boncoraglio & Saino, 2007 ; Bradbury &

Vehrencamp, 1998 ; Wiley, 1991). Si un grand nombre de stratégies visent à se différencier le

plus possible des autres que ce soit par un partitionnement des fréquences, ou de la période

d'activité, comment expliquer les phénomènes de chœurs ? Les chœurs sont définit comme

une convergence d'activité au même moment de la journée qui aurait pour risque une

interférence des signaux acoustiques. Plusieurs hypothèses ont été envisagées pour expliquer

ce phénomène : l'hypothèse de transmission acoustique expliquerait ce phénomène par des

conditions atmosphériques optimales pour la transmission acoustique (Henwood & Fabrick,

1979 ; Brown & Handford, 2003) qui a été testée sans succès en ce qui concerne les chœurs

d'oiseaux qui ont lieu à l'aube (Dadelsteen & Mathevon, 2002), l'hypothèse de protection

contre les prédateurs expliquerait ce phénomène par le fait que chanter en même temps

rendrait la localisation plus difficile pour les prédateurs (Wolda, 1993), enfin l'hypothèse

d'inefficacité de recherche de nourriture explique les chœurs par le fait que l'activité

acoustique est reliée au niveau de luminosité qui étant trop faible, ne permet pas la recherche

de nourriture (Hutchinson, 2002).

2.3 L'acoustique passive

La bioacoustique est une science pluridisciplinaire qui se situe, comme son nom l'indique,

entre l'acoustique physique et la biologie. Elle est utilisée dans différents domaines d'études,

que ce soit en éthologie pour essayer d'expliquer des comportements, en neurophysiologie

afin de comprendre comment l'information portée par le signal acoustique est traitée par le

système nerveux, en biologie évolutive où est étudiée par exemple la sélection sexuelle par le

choix du signal mâle par les femelles et en écologie afin de comprendre les interactions entre

individus chanteurs et le milieu qu'il soit biotique ou abiotique (Ewing, 1989 ; Bradbury &

Vehrencamp, 1998 ; Gerhardt & Huber, 2002).

42

L'acoustique passive est utilisée pour répondre à des questions qui se posent à

différentes échelles d'études écologiques :

Individu. Cette échelle est la plus petite recensée en acoustique passive. Des travaux de

recherche travaillent à la localisation d'individus dans le temps et l'espace (Huetz & Aubin,

2012 ; Mennill et al., 2006 ; Hammer et al., 2001), d'autres sur la signature acoustique

individuelle (Pollard et al., 2010), d'autres encore sur le lien entre comportement et activité

acoustique (Gess et al., 2011) ou encore sur le lien entre acoustique et contrainte

morphologique (Mathias et al, 2009 ; Martin et al., 2011 ; Wallschlager, 1980).

Population. A l'échelle de la population, un grand nombre de questions peuvent être

abordées par l'acoustique passive comme par exemple la taille ou la densité des populations

d'oiseaux (Dawson & Efforf, 2009) ou d'insectes (Mankin et al., 2001 ; Forrest, 1988), la

structure des populations (Laiolo et al., 2008), le suivi temporel et spatial de population à

l'échelle locale ou régionale (Julliard et al., 2004) permettant de décrire les migrations ou la

distribution spatiale des populations.

Espèce. Au niveau spécifique, l'acoustique passive est essentiellement utilisée pour

identifier les espèces, décrire leur biologie et écologie (Obrist et al., 2010).

Communauté. Au niveau des communautés, l'utilisation de l'acoustique passive donne

accès à des informations sur la structure des communautés (Diwakar & Balakrishnan, 2007a,

2007b ; Riede, 1993, 1997). Des méthodes de mesures de diversités acoustiques des

communautés animales se sont développées. Ces Rapid Biodiversity Assessment (RBA)

utilisant l'acoustique passive seront détaillées dans le paragraphe 2.3.3 de cette introduction.

Paysage. Le concept du paysage sonore (soundscape) couple les caractéristiques de

l'échelle du paysage (landscapes) et de l'acoustique (Pijanowski et al., 2011a, 2011b, Farina &

Pieretti, 2012). Le paysage sonore est composé de sons issus de l'activité acoustique des

organismes ou « biophony », de sons issus de l'activité anthropique ou « antropophony » et de

l'activité non-biologique ou « geophony ». Ainsi la « soundscape ecology » est l'étude des

interactions entre les trois différentes parties du paysage sonore et l'impact de ces interactions

sur les communautés humaines et naturelles (Pijanowski et al., 2011b). Une des principales

questions qui se pose à cette échelle est l'impact des sons d'origine anthropique sur la

communication acoustique des espèces animales et les conséquences biologiques de ces

perturbations (Barber et al., 2011 ; Joo et al., 2011).

43

2.3.1 Un domaine de recherche en plein essor

La bioacoustique est un domaine de recherche qui s'est fortement développé ces dernières

décennies. Si on regarde le nombre d'articles scientifiques associés au mot « Bioacoustic » qui

ont été cités depuis 1959 en faisant une recherche sur le moteur de recherche « Web of

Science ISI », on voit nettement un augmentation qui démarre dans les années 90 (Fig. 15).

Fig.15 : Evolution du nombre d'articles, dont le sujet possède le mot-clef « Bioacoustic », parus et cités

depuis 1970 dans les revus scientifiques recensées dans la base de données "Web of Science, ISI".

L'acoustique active est utilisée dans des approches expérimentales pour l'étude

comportementale, anatomique ou neurophysiologique. L'acoustique passive est uniquement

descriptive et n'influence pas le comportement des sujets étudiés, il s'agit d'une méthode dite

« non invasive ». Nous ne parlerons dans cette section que de l'acoustique passive qui sera la

méthode utilisée dans l'ensemble de ce travail.

Deux grandes avancées technologiques ont permis d'ouvrir les champs de recherches utilisant

l'acoustique passive : l'amélioration du matériel et le développement de méthodes d'analyses

du signal (Le Gaillard, 2012 ; Hopp et al., 1998).

L'utilisation d'enregistreurs numériques augmente les probabilités de détection des

signaux acoustiques. En effet, Villanueva-Rivera (2007) compare les résultats d'un inventaire

acoustique fait directement sur le terrain, à l'oreille, et le même inventaire fait à partir

d'enregistrements numériques. La détection d'une espèce est corrélée à sa présence et à son

activité. Ainsi, une espèce avec un chant d'intensité élevé ou très répété dans le temps a une

44

probabilité de détection plus forte et peut cacher des signaux d'espèces dont l'intensité est plus

faible. Cette étude démontre que l'utilisation d'un enregistreur digital permet d'augmenter la

détection des signaux puisque l'analyse acoustique peut se faire à posteriori de

l'enregistrement, en ayant la possibilité de réécouter plusieurs fois l'enregistrement et d'utiliser

des outils de filtration qui permettent d'augmenter la probabilité de détection des signaux dans

le cas d'interférences acoustiques. Le fait de conserver les enregistrements permet également

des identifications par plusieurs experts et ainsi une diminution des erreurs d'identification

(Bridges & Dorcas, 2000).

La miniaturisation et l'automatisation des systèmes d'enregistrements (ARS,

Automatic Recording System) permettent un échantillonnage acoustique sur de larges

échelles temporelles et spatiales. L'utilisation de ces appareils minimise considérablement le

temps passé sur le terrain et permet de mettre en évidence des patrons jusque là impossible à

connaître en réalisant des points d'écoute sur de petites périodes de temps (Bridges & Dorcas,

2000). Que ce soit des enregistrements continus ou programmés, ces équipements

automatiques offrent de nouvelles perspectives de recherche et semblent plus performants que

les échantillonnages acoustiques par écoute directe (point d'écoute ou transects)

traditionnellement utilisés pour des études des communautés d'oiseaux et d'amphibiens

(Acevedo & Villanueava-Riviera, 2006).

L'amélioration du matériel passe également par le développement des microphones,

dont la capacité de détection est améliorée, et son utilisation dans d'autres milieux comme le

milieu aquatique est aujourd'hui possible grâce aux hydrophones (Hopp et al., 1998). De plus,

les microphones sont de plus en plus résistants que ce soit à la manipulation ou aux variations

de conditions climatiques qu'imposent le travail de terrain (température, humidité).

Les méthodes d'analyses du signal sont aujourd'hui facilitées par l'utilisation de

logiciels de traitement du signal développés par des entreprises privées ou des groupes de

recherche. Filtres, mesures automatiques, outils pour la transformation des données ou pour

l'analyse graphique sont autant de moyens qui facilitent le traitement des enregistrements et la

prise de mesure (Obrist et al., 2010).

De plus, ces méthodes possèdent des avantages par rapport aux inventaires classiques. Elles

permettent d'explorer des habitats dont l'accès est limité. C'est le cas de la canopée (Riede,

1997), des habitats aquatiques marins et terrestres (Luczkovich et al., 2008), du sol ou des

structures vivantes que sont les plantes (Mankin et al., 2000) et enfin, des environnements où

la lumière est faible ou absente (Meyer et al., 2011 ; Obrist et al., 2004). Cette méthode est

45

non-invasive et permet donc des échantillonnages dans des zones sensibles telles que les

réserves et ne nécessite pas de permis de capture. Grâce aux enregistreurs automatiques, le

temps passé sur le terrain est réduit ce qui permet d'entreprendre des échantillonnages à larges

échelles temporelle et spatiale. Enfin, l'échantillonnage est répétable et automatisable ce qui

permet des prises de mesure simultanées sur différents sites.

L'amélioration technique des équipements de plus en plus accessibles financièrement et de

plus en plus simples d'utilisation est une des explications du succès de la bioacoustique. Cette

barrière matérielle tombée, la bioacoustique s'est vue attribuer de nouveaux champs de

recherche.

2.3.2 Un outil pour estimer la biodiversité

L'importance de l'estimation de la biodiversité a été abordée dans la partie 1 de cette

introduction. La détection de signaux acoustiques peut fournir des informations sur l'âge, le

sexe, la localisation géographique de l'individu mais avant tout, des informations de la

présence et l'appartenance spécifique de l'individu chanteur. Il est donc possible de faire des

inventaires d'espèces par des techniques d'acoustique passive (Obrist et al., 2010).

L'utilisation de techniques d'acoustique passives ne permet qu'un accès limité à une partie de

la biodiversité, la diversité acoustique. De plus, cet accès à la diversité acoustique est lui-

même limité par la détection des signaux acoustiques et donc par le matériel utilisé (Fig. 16).

Fig. 16 : Méthode d'estimation de la biodiversité par des techniques d'acoustique passive. De gauche à

droite, cette figure présente (i) la restriction de l'accès à la biodiversité par l'acoustique, restriction qui concerne

la diversité animale chanteuse détectée par l'enregistreur ou l'observateur, (ii) les différentes méthodes

d'échantillonnage acoustique permettant d'obtenir des informations sur la biodiversité (listées dans le cadre rose)

et enfin (iii) les avantages (+) et les limites (-) associées à chacune de ces méthodes. Modifé de l'article de Obrist

et al. (2010).

46

Trois techniques d'acoustique passive, permettant d'identifier les espèces, sont à différencier.

La technique la plus simple est l'écoute directe, où l'observateur va déterminer, à l'oreille,

l'espèce et le nombre d'individus appartenant à l'espèce qu'il entend. C'est le cas des points

d'écoute du programme de Suivi Temporel de Oiseaux Commun (STOC) qui depuis 2001 a

permis de suivre les populations de 255 espèces d'oiseaux sur le territoire français. Une des

limites majeures de l'identification directe est un problème de répétabilité et de subjectivité

(Anderson et al., 1996).

Pour le cas où l'identification directe est plus difficile, il existe des protocoles d'identification

passant par l'utilisation d'outil d'analyse du signal comme ceux que nous avons détaillés en

partie 2.1. L'avantage de cette méthode est qu'elle est très généralement couplée avec

l'enregistrement du signal. Cela permet une répétabilité et une vérification de l'identification.

Le programme de suivi des Chiroptères du Muséum national d'Histoire naturelle se base sur

l'enregistrement des cris de chauve-souris qui permettent une identification spécifique

ultérieure par l'observateur, en utilisant le spectrogramme. Les différences entre les cris de

Chiroptères sont difficiles à percevoir en écoute directe car pour beaucoup d'espèces la

différence acoustique se caractérise par une faible variation des fréquences. L'arrivée des

enregistreurs automatiques a engendré d'énormes quantités de données acoustiques (voir

section 2.3.1). L'identification de tels jeux de données devient un travail extrêmement lourd

pour l'expert qui doit traiter un à un les sons en les écoutant et/ou les visualisant.

C'est pourquoi, une troisième technique a vu le jour, celle de l'identification automatique ou

ACR (Automatique Calls Recognition). Les méthodes pour l'identification automatique des

espèces sont encore en plein développement. La détection automatique se fait majoritairement

sur un taxon donné. On retrouve des études qui se sont intéressées à l'identification des

espèces d'oiseaux (Brandes, 2008 ; Anderson et al., 1996), de mammifères marins (Marques

et al., 2009 ; Brown et al., 2006, Mercado III et al., 1998) ou terrestres (Clemins et al., 2005,

Skowronski & Harris, 2006 ; Parsons & Jones, 2000), d'amphibiens (Han et al., 2010) et

d'insectes (Ganchev et al., 2007). Quelques études portent sur une détection automatique

multi-taxons, c'est le cas des études d’Acevedo et al. (2009) qui travaillent sur les oiseaux et

les amphibiens, de Brandes et al. (2006) sur les amphibiens et les grillons, de Chesmore

(2001) sur, à la fois les oiseaux, les amphibiens, les orthoptères et les mammifères, et de

Towsey et al. (2012) sur, à la fois les oiseaux, les mammifères terrestres et les amphibiens.

47

A partir d'un enregistrement acoustique fait sur le terrain, deux étapes sont nécessaires à

l'ACR : la détection des évènements acoustiques d'intérêt au sein de l'enregistrement et la

classification de ces évènements acoustiques. Pour chacune de ces deux étapes, il existe un

grand nombre de méthodes que nous ne pourrons pas toutes aborder ici.

Détecter. Erbe & King (2008) comparent trois méthodes de détection : (i) le détecteur

de pics d'énergie (peak energy detector) qui sélectionne l'évènement par rapport à sa valeur

d'énergie, valeur qui doit être supérieure à la valeur d'énergie associée au bruit de fond, (ii) le

détecteur d'énergie multi-bande (Mutliband energy detector) qui utilise le même principe que

le détecteur de pics mais suppose que les chants d'origine animale ont une énergie concentrée

sur plusieurs bandes de fréquence et (iii) le détecteur d'entropie (entropy detector) qui est une

mesure plus globale de l'énergie prise sur le spectre entier. La mesure d'entropie considère

donc l'ensemble des fréquences et se base sur le fait que beaucoup de bruits se retrouvent sur

une large bande de fréquence tandis que les sons d'origine animale ont un spectre étroit. En ce

qui concerne la détection de chants de mammifères marins, le détecteur d'entropie semble le

plus performant (Erbe & King, 2008).

Classer. En 2008, Brandes et al. publient un article reprenant l'ensemble de la

littérature concernant l'identification automatique des chants d'oiseaux. Au travers de cette

synthèse, les auteurs abordent les difficultés d'identification acoustique qui varient en fonction

de la diversité des sons au sein d'une espèce, à savoir la variabilité intra-spécifique des chants,

la complexité des arrangements des motifs, la largeur du répertoire, les dialectes et le

mimétisme acoustique (Briefer et al., 2011; Catchpole & Slater, 1995). Même si leurs chants

sont moins complexes que pour les oiseaux, les difficultés sont valables pour les chants des

autres groupes d'espèces chanteuses. Par exemple, les orques produisent des « clicks », des

« sifflements » et des « pulsations » (Brown et al., 2006). La variabilité intra-spécifique des

sons est une difficulté supplémentaire à l'identification automatique. Trois types de méthodes

d'identification acoustiques ACR sont utilisés. Certaines méthodes se basent sur la description

de paramètres du chant, comme la fréquence dominante, la largeur de fréquence utilisée, la

durée du chant et bien d'autres encore. C'est le cas des méthodes de classification Bayesiennes

(Brandes et al., 2006), des distances euclidiennes et des réseaux neuroniques (Mercado III et

al., 1998). Un deuxième type de méthode permet de classer des chants en fonction de leur

forme générale, c'est le cas des méthodes DTW (Dynamic Time Wraping ; Anderson et al.,

1996 ; Brown et al., 2006) et de la morphométrie géométrique (Lundy et al., 2011) qui se

basent sur le fait que la forme d'un son sur le spectrogramme semble être une information très

utile à l'identification. Enfin certaines méthodes tentent de modéliser le chant, c'est le cas des

48

HMM (Hidden Markov Models), et des méthodes GMM (Gaussian mixture models) (Table

2).

Table 2 : Comparaison des critères utilisés pour la détection d'unités sonores dans les chants d'oiseaux par

différentes méthodes de classification. Cette liste résume les méthodes référencées dans l'article de Brandes et

al. (2008). Modifiée à partir de Brandes et al. (2008).

Critère extrait Méthodes de classification

Mesures directes temporelles et fréquentielles Classification bayésienne, distance Euclidenne

Durée entre les impulsions acoustiques (pulse-to-

pulse duration)

Réseau de neurones

Forme du son Déformation temporelle dynamique (DTW pour

dynamic time warping), seuil minimum de corrélation

croisée

Estimation multi-spectral Statistique multi-variée

Contour des pics de fréquence Classification bayésienne, Déformation temporelle

dynamique (DTW pour dynamic time warping),

model Markov caché, Réseau de neurones

(cepstral coefficients) Déformation temporelle dynamique (DTW pour

dynamic time warping), model mixte Gaussien,

model Markov caché

Ce champ de recherche est en plein essor et d'autres méthodes de classification sont

encore développées (Bardeli et al., 2010 ; Connor et al., 2012)

Une seule méthode d'identification automatique ne peut pas être adaptée à

l'identification automatique de tous les chants d'origine animale à cause d'une trop grande

diversité. Towsey et al. (2012) montrent que le succès des méthodes d'identification

automatique dépend du type de son à reconnaitre et propose un ensemble de méthodes ou

« Tool box » adapté à l'identification de différents chants.

Toutes ces méthodes se confrontent à deux problèmes principaux en ce qui concerne

l'identification de signaux acoustiques enregistrés en milieu naturel : le problème du bruit de

fond et celui du chevauchement en temps et en fréquence des signaux. En effet, la présence de

bruit engendre une mauvaise détection du signal recherché et des problèmes d'identification.

Certains auteurs mettent en place une phase de dé-bruitage avant les étapes de détection et

classification (Bardeli et al., 2010). Selon le milieu, les types de bruits qui peuvent être

rencontrés diffèrent. En milieu aquatique marin par exemple, les bruits peuvent avoir pour

origine le vent, les vagues, les bateaux, le bruit de la glace, de bulles d'air, ou de la circulation

49

de l'eau (Erbe & King, 2008). En milieu terrestre, il s'agira de bruit de la pluie, du vent, et

beaucoup de bruit issus de l'activité humaine que sont les machines (voiture, avion) ou les

animaux domestiques. Pour réduire l'effet du bruit, il existe des méthodes de traitement du

signal. Le plus souvent, ce sont les filtres qui sont utilisés en fréquence ou en amplitude

(Bardeli et al., 2010). Il est également possible de caractériser le bruit de fond si celui-ci est

constant et de le soustraire au signal. Pour les problèmes de chevauchement, Bardeli et al.

(2010) recommandent de coupler les méthodes avec des détections de sources.

Une autre limitation de ces méthodes est de connaître a priori le signal acoustique de

l'espèce dans toute sa variabilité. Détecter et classer les chants nécessite des bases de données

de référence représentatives de la variabilité inter- et intra-espèces qui sont loin d'être faciles à

renseigner. Bien que la recherche sur l'identification automatique des espèces fasse de grandes

avancées, les difficultés techniques d'analyse du signal qui viennent d'être énoncées, ainsi que

l'absence de description d'un grand nombre de chants d'espèces, limitent fortement l'utilisation

de telles méthodes sur le terrain. Face au besoin d'analyser automatiquement de grandes

quantités d'enregistrements acoustiques, l'identification par un expert est un travail énorme et

n'est pas envisageable pour des suivis à long terme et l'identification automatique est encore

en cours de développement pour être utilisable en milieu naturel. Face aux difficultés des

inventaires classiques, des méthodes de « Rapid Biodiversity assessment » (RBA) ont été

développées (voir paragraphe 1.3). Il en est de même pour les méthodes acoustiques.

2.3.3 La méthode acoustique globale: Rapid Acoustic Survey

Une méthode globale d'analyse d'enregistrement acoustique a été proposée par Sueur

et al. (2008b), « the Rapid Acoustic Survey » (RAS). Cette méthode permet d'analyser le signal

acoustique émis par une communauté animale sans identification des espèces. C'est donc une

mesure globale d'une diversité acoustique locale. L'objectif est d'extraire directement les

informations du signal afin d'avoir une mesure de la diversité acoustique de la communauté

animale. Cette approche a été rapprochée des méthodes de RBA puisqu'elle ne cherche pas à

identifier précisément les espèces mais permet d'obtenir rapidement une information plus

large. Dans le cas de la RAS, l'échelle de mesure est celle de la communauté acoustique

caractérisant cette méthode en tant que « méta-méthode » (voir paragraphe 1.3 et Discussion

générale).

L'hypothèse de départ de cette méthode est la suivante : les espèces chantant au même

moment et au même endroit entrent potentiellement en compétition pour occuper l'espace

acoustique. Supposant cette compétition pour les niches écologiques acoustiques, plus une

50

communauté est composée d'espèces différentes, plus les chants issus de cette communauté

seront différents pour un temps donné. Ainsi, un signal hétérogène en fréquence et/ou en

temps devrait donc être reflété par une grande diversité d'espèces chanteuses (Obrist et al.,

2010 ; Sueur et al., 2008b).

Deux types d'indices acoustiques ont été proposés (Sueur et al., 2008b). Un indice de

diversité α, appelé indice d'entropie acoustique noté H, et un indice de diversité β, appelé

indice de dissimilarité acoustique noté D. L'indice H permet d'obtenir une diversité acoustique

basée sur un enregistrement acoustique. Cet indice reflète l'hétérogénéité spectrale et

temporelle de la partie active d'une communauté animale chanteuse. L'indice D permet

d'obtenir une différence acoustique temporelle et spectrale entre deux enregistrements et

reflète ainsi la différence entre les parties actives de deux communautés animales chanteuses.

Même si toutes les espèces chanteuses d'une communauté ne se manifestent pas en même

temps et donc ne sont pas présentes sur tous les enregistrements, l'obtention d'un très grand

nombre d'enregistrements permet d'avoir un échantillon représentatif de la majeure partie de

la communauté animale chanteuse. Ces indices ont été d'abord testés sur des communautés

simulées en laboratoire. Des chants de 15 espèces d'oiseaux, de 15 espèces d'amphibiens et de

15 espèces d'insectes ont été assemblés aléatoirement. L'intérêt de travailler sur des

communautés simulées est la capacité de contrôler leur composition en espèces et les

paramètres des chants (intensité, répétition, etc). Selon l'étude, l'indice H augmente en

moyenne avec le nombre d'espèces présentes dans la communauté simulée. L'indice D

diminue en moyenne avec le nombre d'espèces partagées par deux communautés simulées.

Les mêmes indices ont ensuite été testés sur deux forêts tropicales de Tanzanie distantes de 50

kilomètres et différentes en termes de pression anthropique (déforestation). Des

enregistrements au lever et coucher du soleil, qui sont des périodes de forte activité

acoustique, ont été comparés. Les analyses montrent une différence significative entre les

deux forêts avec une valeur de H plus faible pour la forêt subissant une forte pression

anthropique.

Cette méthode a été testée également en milieu tempéré par Depraetere et al. (2012) où

les auteurs proposent un nouvel indice de diversité α (Acoustic Richness, AR). Dans cette

étude, des communautés d'oiseaux ont été enregistrées dans trois types d'habitat différents. Un

expert a ensuite identifié les espèces à l'origine des chants présents dans les enregistrements

ce qui a permis de comparer ces résultats (nombre d'espèces d'oiseaux identifiées sur

l'enregistrement) avec les valeurs obtenues par le calcul des indices acoustiques. La même

tendance a été observée entre les résultats de la diversité α issue de l'identification à l'oreille et

51

les résultats de l'indice AR. De même, l'indice de diversité β (D) présente la même tendance

que les résultats obtenus par l'identification à l'oreille. Il semble donc y avoir congruence

entre la richesse spécifique des espèces chanteuses et les indices acoustiques présentés dans

cette étude.

Une équipe de recherche italienne a développé en même temps un indice acoustique

appelé ACI (Acoustic Complexity Index) basé sur la même idée d'un indice globale de

diversité acoustique (Pieretti et al., 2011 ; Farina et al., 2011). Les auteurs démontrent la

capacité de cet indice à représenter l'abondance des vocalisations d'oiseaux dans un

enregistrement. Le lien n'est donc pas directement fait avec le nombre d'espèces à l'origine de

ces chants. C'est un indice permettant d'identifier des variations d'activité acoustique.

Les indices présentés ici seront détaillés, comparés et critiqués dans le chapitre 2 de la

thèse. La méthode acoustique globale (RAS) a été présentée dans un chapitre d'ouvrage

intitulé « Sensors in Ecology » (Sueur et al., 2012). Ce chapitre est disponible en annexe 1.

Pour conclure, les scientifiques s'accordent à dire que l'acoustique passive est une méthode

qui permet l'étude et le suivi de la biodiversité (Obrist et al., 2010 ; Sueur et al., 2008b) et

présente un certain nombre d'avantages : elle est non invasive et permet l'exploration de zones

difficiles d'accès. De plus, l'arrivée d'enregistreurs automatiques permet des études à larges

échelles spatiales et temporelles ce qui induit une grande quantité de données.

Augmenter l'échantillonnage c'est augmenter la détectabilité des espèces qui est un

biais important des protocoles de comptages (voir Meyer et al., 2011). Cependant, analyser

ces grands jeux de données acoustiques à l'oreille est un travail considérable et très coûteux en

temps. Les méthodes d'identification automatique sont prometteuses mais encore loin d'être

applicables sur le son d'une communauté acoustique complexe.

La méthode RAS n'apporte pas de solutions à ces difficultés. Elle prend un chemin

différent, contourne les difficultés et apporte des informations complémentaires aux méthodes

d'échantillonnage acoustique classiques. Les avantages de cette méthode sont liés à son

automatisation, de l'échantillonnage au calcul des mesures acoustiques. De plus, son

utilisation ne nécessite pas de connaissances scientifiques particulières ce qui la rend

accessible. Elle pourrait permettre de suivre l'évolution des communautés à moindre coût.

Avant de pouvoir utiliser les potentialités de cette méthode, des études doivent être menées.

Nous tenterons de répondre à certaines de ces questions.

52

3-Objectifs et présentation des chapitres

Estimer la biodiversité est actuellement un enjeu majeur. Si un certain nombre de mesures ont

été prises pour essayer d'enrayer la perte de biodiversité actuelle, elles n'ont pas abouti à la

hauteur espérée et le problème de l'évaluation et du suivi de la biodiversité a été mis en avant.

En parallèle des méthodes classiques d'inventaires, qui demandent un haut niveau d'expertise

et du temps, des méthodes dites de mesure rapide de la biodiversité ont été proposées, dont la

méthode acoustique globale fait partie.

L'objectif général de cette thèse est de mieux appréhender cette approche d’acoustique globale

d'un point de vue méthodologique afin de connaître les possibles applications de cette

méthode pour estimer, suivre et mieux comprendre la distribution spatiale et temporelle de la

biodiversité.

Des indices acoustiques mesurant globalement l'hétérogénéité d'un signal sonore d'une

communauté animale ont déjà été proposés. L'objectif de ces indices est de rendre compte de

la diversité acoustique (de la diversité des sons animaux) dans un signal sonore. Cependant,

l'hétérogénéité d'un signal sonore peut avoir d'autres causes que la diversité des sons. Le

premier chapitre présentera quelques indices acoustiques. La sensibilité de ces indices à

différentes causes d'hétérogénéité acoustique sans lien avec la diversité acoustique sera

évaluée dans le Chapitre 1.

Nous avons vu dans la première partie de l'introduction que le terme biodiversité était

large et se définissait au travers d'un certain nombre de facettes complémentaires et dont les

valeurs ne sont pas toujours corrélées entre elles. Quelle facette de la diversité biologique, la

diversité acoustique permet-elle de refléter ? Pour répondre à cette question, les relations entre

la diversité acoustique et les diversités phylogénétique et fonctionnelle de communautés

d'oiseaux ont été analysées. Les résultats de cette étude sont présentés sous forme d'un article

dans le Chapitre 2.

Le Chapitre 3 évaluera la capacité d'un indice de dissimilarité acoustique à révéler

des différences de compositions de communautés. La Nouvelle-Calédonie présente un patron

particulier de micro-endémisme. L’indice de dissimilarité a pu être testé sur trois sites dont la

richesse spécifique est équivalente mais la composition spécifique est très différente du fait de

multiples évènements de spéciations allopatriques locales dues à l’isolement géographique.

53

Enfin le Chapitre 4 est une application de l'utilisation de ces indices pour tester

l'impact de différentes méthodes de gestion des agro-forêts. Trois types d'habitat ont été

échantillonnés selon le gradient suivant : forêt non perturbée, agro-forêt contenant des arbres

natifs, agro-forêt contenant des arbres non natifs. Les résultats acoustiques des différents

habitats, obtenus avec la méthode globale ont été comparés.

En Chapitre 5, une discussion générale présentera une réflexion autour du concept des

« méta-méthodes ». Un certain nombre de méthodes d'estimation de la biodiversité n'ont pas

pour objectif d'obtenir des identifications jusqu'à l'espèce. Deux grands types de méthodes

seront présentés. 1- Les méthodes prenant directement les mesures sur une échelle supérieure

à celle de l'individu, c'est le cas de la méta-génomique et de la méthode acoustique globale. 2-

Les méthodes dont la prise de mesure se fait à l'échelle de l'individu mais qui procèdent à une

identification plus globale et rapide que l'identification à l'espèce. Cette réflexion sera

accompagnée d’une discussion des différents résultats obtenus pendant ce travail de thèse.

54

55

Chapitre 1 Les indices de l’hétérogénéité

acoustique

56

57

I.1 Résumé La diversité acoustique est une composante de la biodiversité animale. L'idée d'évaluer cette

diversité par l'hétérogénéité acoustique d'un signal sonore a été proposée par différents

chercheurs. Plusieurs indices de mesure de l'hétérogénéité acoustique existent. Si la diversité

des sons joue un rôle dans l'hétérogénéité d'un enregistrement acoustique, d'autres causes sont

possibles. L'objectif de ce chapitre est de tester la sensibilité de neuf indices à l'hétérogénéité

acoustique générée par quatre causes différentes qui ne sont pas liées à la diversité des sons.

Ces quatre causes sont : la variation d'intensité relative des sons, le rapport entre la durée du

signal d'intérêt et la durée de l'enregistrement, le décalage temporel des sons, et le bruit de

fond. A partir de quatre-vingt-dix descriptions de communautés réelles d'oiseaux et du chant

des espèces disponibles dans la sonothèque du Muséum national d'Histoire naturelle, des

signaux acoustiques de communautés animales ont pu être simulés. Deux types d'indices ont

été calculés. Les indices de diversité α qui mesurent une valeur d'hétérogénéité pour chaque

enregistrement et les indices de diversité β qui mesurent des différences entre deux

enregistrements. Les résultats montrent que chaque indice est sensible à au moins une des

quatre causes d'hétérogénéité. Cependant ils ne possèdent pas les mêmes sensibilités. Les

indices de dissimilarité par exemple sont tous sensibles au bruit de fond contrairement à deux

des indices α. Selon l'étude envisagée, l'utilisation des indices, qu'ils soient basés sur des

caractéristiques spectrales et/ou temporelles du son, est à considérer selon leur sensibilité aux

différentes causes possibles d'hétérogénéité acoustique.

58

I.2 Introduction

La définition d'une communauté acoustique animale, proposée ici, est une application au

domaine acoustique de la définition de la communauté proposée par Diamond et Case (1986).

Selon cette définition, la communauté est une entité qui comprend les populations des espèces

coexistantes sur un même site ou dans une même région. Ainsi, la communauté acoustique

animale est définie comme une entité qui comprend les populations des espèces chanteuses

coexistantes sur un même site ou dans une même région. Une nette distinction doit être faite

entre la diversité acoustique d'une communauté (CAD pour Community Acoustique

Diversity) et la diversité d'une communauté acoustique. Dans le premier cas, il s'agit bien de

la diversité mesurée à partir de la collection de sons. Dans le second, cas, la définition est plus

large et rassemble à la fois la diversité acoustique de la communauté, mais également toutes

les autres diversités biologiques pouvant être associées à cette sous-partie de la communauté.

Une mesure de la diversité acoustique est faite à partir d'une collection de sons, comme la

diversité spécifique est une mesure faire à partir d'une collection d'espèces et la diversité

fonctionnelle à partir d'une collection de traits fonctionnels. Ainsi, les diversités spécifique,

fonctionnelle, phylogénétique et acoustique peuvent être calculées en tant que diversité de la

communauté acoustique (Fig. I.1).

Fig. I.1 : Schéma théorique représentant la diversité acoustique de la communauté

comme composante de la diversité de la communauté acoustique.

59

La méthode RAS, définie en introduction, propose de mesurer la diversité acoustique par des

indices estimant l’hétérogénéité globale d’un enregistrement acoustique d’une communauté

animale. L’objectif de ces indices est donc de refléter une ou plusieurs facettes de la diversité

acoustique d’une communauté, généralement, le nombre total de sons (quantitatif) ou le

nombre de types de sons différents (qualitatif).

Plusieurs paramètres acoustiques sont susceptibles de biaiser les valeurs des indices de

diversité acoustique. Nous considérerons quatre d’entre eux : l’intensité relative des espèces,

l'alignement temporel du démarrage des signaux, la durée de l’enregistrement par rapport à la

celle du signal d'intérêt et, enfin, le bruit ambiant. Nous tenterons donc de répondre aux quatre

questions suivantes :

Question 1 : L’intensité plus ou moins forte d'un son résulte soit des caractéristiques

énergétiques intrinsèques de l'espèce, soit de l'éloignement de la source par rapport au

microphone. Cette perte d’intensité avec la distance peut être accentuée ou diminuée selon les

caractéristiques du milieu. Pour une collection donnée de sons, ceux-ci peuvent donc être

d’intensités relatives différentes. Il est donc légitime de se demander comment cette variation

influe sur les indices acoustiques. Précisément nous tenterons de répondre à la question

suivante : Quels est l’impact des intensités relatives des sons sur les indices acoustiques ?

Question 2 : Le principe des indices acoustiques, présentés ici, est de prendre une

mesure sur l'ensemble d'un enregistrement sonore. Quelle est l'importance relative d'un signal

dans un enregistrement bref ou long ? Autrement dit, quel est l’impact de la durée d'un signal

par rapport au temps d'enregistrement sur les indices acoustiques ?

Question 3 : Même en supposant que la communauté animale acoustique entière est

détectée et enregistrée, les individus ne chantent pas tous en même temps. L'objectif de ce test

est de savoir si l'organisation temporelle des signaux au sein d'un enregistrement influe sur la

valeur des indices. Autrement dit, quel est l’impact du décalage temporel entre les signaux

d’une communauté sur les indices acoustiques ?

Question 4 : Un des principaux problèmes des méthodes d'acoustique passive est très

certainement le bruit qui vient brouiller le signal acoustique d’intérêt. Nous distinguerons

deux types de bruit : les bruit filtrables (tels que la plupart des bruits issus de l'activité

anthropique que sont, par exemple, les bruits d'avions ou de voitures) et les bruits intraitables

en analyse du signal tel que le bruit du vent et de la pluie. Ces derniers rendent, à la lumière

des techniques acoustiques actuelles, l'enregistrement inutilisable. Le bruit ambiant occupe

toutes les fréquences du spectre mais est en général d’intensité plus faible que le signal

60

d’intérêt. Si des techniques de filtres existent, elles sont à prendre avec précautions. Quel est

l’impact du bruit ambiant sur les indices acoustiques ?

Ce chapitre sera organisé en deux parties. La première partie présentera mathématiquement

les indices de diversité acoustique. La deuxième partie sera consacrée à la présentation des

tests permettant de répondre aux quatre questions posées.

I.3 Matériel et méthodes

I.3.1 Simulations

Afin de répondre à ces questions, nous utiliserons des simulations de signaux acoustiques de

communautés d’oiseaux sur la base de compositions réelles. Nous utiliserons le terme

« signal » pour désigner le signal composé de plusieurs chants d'une communauté d'oiseaux.

L’utilisation de simulations nous permet de maîtriser les variations des caractéristiques

étudiées. Les sons utilisés ont été réduits à ceux des oiseaux. En effet, leur comportement est

très bien connu et documenté grâce à la sonothèque du Muséum national d’Histoire naturelle

qui contient des enregistrements de bonne qualité pour des centaines d’espèces françaises. De

plus, grâce aux travaux présentés dans l’article de Depraetere et al. (2012), nous disposons

d’une collection d’enregistrements réels de signaux de communautés d’oiseaux faite en Haute

Vallée de Chevreuse du 24 Mars au 5 Juin 2010. Parmi cette collection d’enregistrements, 90

fichiers ont été sélectionnés pour avoir un bruit ambiant négligeable. Ces enregistrements ont

été écoutés et les signaux ont été identifiés par Frédéric Jiguet, responsable du programme de

Suivie Temporel de Oiseaux Commun (STOC) sur le territoire Français. Au total, vingt-cinq

espèces ont été identifiées. Les signaux de communauté d'oiseaux sont composés au minimum

de deux espèces et au maximum huit espèces. Une « séquence sonore » (ou « son » ou

« chant ») est ici définie par un enregistrement de 30 secondes de l’activité acoustique d’un

individu (fréquence d'échantillonnage = 44100, monophonie, nombre de bits= 16). Pour

chaque espèce, un chant typique a été sélectionné à partir de la sonothèque du Muséum

national d’Histoire naturelle (Paris). Nous pouvons recréer artificiellement le signal

acoustique d’une communauté par la simple superposition de ces séquences. La méthodologie

choisie pour simuler ces signaux acoustiques utilise une seule séquence de trente secondes de

vocalisation par espèce. Cela implique que la variabilité intra-spécifique n'est pas prise en

compte. De plus, si la diversité peut être appréhendée de deux façons différentes via le

61

nombre de types de sons différents ou le nombre total de sons, la méthodologie employée

dans ce chapitre ne nous permettra pas de différencier ces deux aspects. L'impact de

l'abondance des sons dans le signal acoustique ne sera pas étudié ici.

I.3.1.1 Question 1: Quel est l'impact des intensités relatives des séquences sonores sur les

indices acoustiques ?

Chaque espèce décrite est représentée par une seule séquence sonore. Pour chacune des

communautés, nous avons fait varier l’intensité relative de chaque chant. Un coefficient

d’intensité relative tiré aléatoirement parmi des valeurs allant de 0 à 1 avec un pas de 0,1 a été

attribué à chaque séquence sonore préalablement mise à l’échelle entre +1 et -1. Pour chacune

des 90 communautés, 99 simulations ont été réalisées en faisant varier à chaque fois les

coefficients d'intensité, générant un total de 8910 simulations par indice.

Pour chaque communauté, nous avons calculé les indices acoustiques α. Les indices

ont été mis à l’échelle en les divisant par leur maximum observé. Pour chaque communauté et

chaque indice, nous avons calculé l'écart-type de ces valeurs maximisées obtenues pour les 99

simulations. Une plus forte valeur de l'écart-type a été attribuée à une plus forte sensibilité de

l'indice aux variations d'intensités relatives des signaux.

Les dissimilarités fréquentielles ont été calculées entre chaque paire des 99 répétitions

de communautés simulées. Ainsi, pour chaque indice et chaque communauté, une matrice de

taille 99x99 a été obtenue. De la même façon que pour les indices de diversité α, la valeur

d'écart-type ainsi que la variation de cette valeur en fonction du nombre de chants présents

dans le signal de la communauté ont été estimées.

I.3.1.2 Question 2: Quel est l’impact de la durée d'un signal par rapport au temps

d'enregistrement sur les indices acoustiques ?

Chaque séquence sonore de 30 secondes a été prise individuellement et a été allongée par un

son correspondant à du bruit ambiant de 30, 60, 90 puis 120 secondes générant 100 signaux.

Ce bruit ambiant, issu de Depraetere et al. (2012), a été enregistré dans la forêt tempérée de

Rambouillet. Les indices de diversité acoustique α seront calculés sur ces signaux. Les indices

β de dissimilarité spectrale ont été mesurés sur chaque paire de signaux de même durée

générant quatre matrices symétriques de dissimilarité de taille 25x25 par indice. Nous

regarderons l'évolution des indices de diversité α avec la taille de l'enregistrement

indépendamment pour les 25 séquences sonores. De même, les matrices étant symétriques,

nous regarderons l'évolution des 300 valeurs ((25x25-25)/2) de dissimilarité par matrice.

62

I.3.1.3 Question 3 : Quel est l’impact du décalage temporel entre les signaux sur les indices

acoustiques ?

Pour chacune des 90 communautés, trois décalages temporels entre les séquences sonores ont

été appliqués : i) aucun décalage (synchrone), la superposition des séquences est complète, ii)

un décalage de la moitié du son, le début de la séquence suivant étant décalé de 15 secondes

par rapport à la séquence précédente, les superposant de moitié (décalé), iii) un décalage

maximum, aucune des séquences ne se superposent (alterné). Nous comparerons les valeurs

de chaque indice en fonction de ce degré de recouvrement temporel.

I.3.1.4 Question 4 : Quel est l’impact du bruit ambiant sur les indices acoustiques ?

Un bruit ambiant a été ajouté à chacune des simulations acoustiques de 90 communautés.

Pour chaque simulation, trois niveaux de bruit ont été considérés : bruit faible pour lequel

aucune modification du son n'a été faite, bruit moyen pour lequel a été appliqué un coefficient

d'intensité 50 fois plus élevé que celui du bruit ambiant initial, et bruit fort pour lequel a été

appliqué un coefficient d'intensité 100 fois plus élevé que celui du bruit de ambiant initial.

Nous comparerons l’évolution de chaque indice en fonction de l'augmentation de l'intensité du

bruit ambiant relative à celle du signal acoustique d'une communauté.

I.3.2 Les indices de diversité acoustique

Deux types d'indices de diversité acoustique ont été développés, les indices de diversité α et

les indices de diversités β.

Les indices de diversité α sont calculés par simulation. Ces mesures considèrent la

complexité du signal en se basant sur l'hypothèse que plus un signal est complexe, plus la

diversité des sons qui le composent est forte. Ces indices traitent la composante fréquentielle

ou/et temporelle du signal sonore. Trois indices de diversité acoustique α ont été proposés

(Table I.1): H (Sueur et al., 2008b), ACI (Pieretti et al., 2011) et AR (Depraetere et al., 2012).

Pour chacun d'eux, les auteurs ont tenté de relier la valeur de leurs indices à une diversité de

la communauté acoustique, soit le nombre de vocalisations (Sueur et al., 2008b; Pieretti et al.,

2011) et ont, pour certains, essayé d'établir un lien entre diversité acoustique et une autre

facette de la diversité de la communauté acoustique en regardant la corrélation entre indice

acoustique et nombre d’espèces chanteuses (Depraetere et al., 2012). Nous avons développé

un nouvel indice, NP, comme mesure de la complexité spectrale.

63

Les indices de diversité β mesurent la dissimilarité entre deux signaux acoustiques

différents (Table I.1). Un seul indice, l'indice de dissimilarité acoustique D, a été proposé dans

l'article de Sueur et al. (2008b). Cependant de nombreux autres indices de dissimilarité de

distributions existent. Les indices de Kullback-Leibler (KL) (Kullback et al., 1951) et de

Kolmogorov-Smirnov (KS) (Rachev et Svetlozar T., 1991) ont été ajoutés à cette analyse.

Certains indices sont calculés à partir du sonogramme ou du spectre moyen faisant appel à

une transformée de Fourier à court terme (STFT, Short-time Fourier Transform, taille de

fenêtre = 512 points, précision temporelle = 0.012 s, précision fréquentielle= 86 Hz, pas de

superpositions des fenêtres).

Table I.1 : Résumé des indices acoustiques.

Indice Référence Temporel/spectral

Diversités alpha

H Sueur et al. (2008b) Temporel et spectral ACI Farina et Morri (2008); Pieretti

et al. (2011) Temporel et spectral

AR Depraetere et al. (2012) Temporel NP Chapitre 3 et 4 Spectral

Diversités béta

D Sueur et al. (2008b) Temporel et spectral KL Kullback et al. (1951) Spectral KS Rachev et Svetlozar T. (1991) Spectral

I.3.2.1 L'indice d'entropie acoustique H

H est le produit de deux indices, l'entropie temporelle Ht et l'entropie spectrale Hf (Fig. I.2) :

H H Ht f= × avec 0 ≤ H ≤ 1

Hf est calculé à partir de l'enveloppe du spectre moyen. Il analyse la complexité du signal sur

sa composante fréquentielle. A chaque point de l'enveloppe est associée une probabilité liée à

l'intensité du point par rapport aux autres points (Fig. I.2) :

1( ) log ( ) log ( )2 21

NH S f S f Nf

f−= − × ×∑

= avec 0 ≤ Hf ≤ 1

Ht est calculé de la même façon mais sur la composante temporelle du signal.

1( ) log ( ) log ( )2 21

nH A t A t nt

t−= − × ×∑

= avec 0 ≤ Ht ≤ 1

64

où, N est le nombre de points composant le spectre moyen, S(f) est la fonction de masse

(probabilités) des valeurs d'intensités du spectre moyen du signal, n est le nombre de points

composant l'enveloppe, A(t) est la fonction de masse (probabilités) des valeurs d'intensités des

points de l'enveloppe.

Fig. I.2 : Schéma reprenant les étapes permettant le calcul des indices Hf et Ht.

I.3.2.2 L'indice de richesse acoustique (Acoustic Richness) AR

L'indice AR ne prend pas en compte Hf qui semble être très sensible au bruit ambiant mais

intègre la médiane de l'enveloppe d'intensité des signaux, M (Fig. I.3) avec :

(1 )( ( )) 2 depthM median A t −= × avec 0 ≤ AR ≤ 1

où A(t) est ici différent de celui de la fonction de Ht puisqu'il s'agit ici de la fonction décrivant

les valeurs d'intensité des points de l'enveloppe (valeurs bruts, sans transformation en

probabilités) et depth est la valeur de digitalisation du signal (8 or 16 bits)

[ ]( ) ( )2

rank H rank MtARn

×= avec 0 ≤ AR ≤ 1

où n est le nombre de fichiers analysés.

Cet indice est donc calculé sur les rangs des valeurs. Cette caractéristique le rend relatif au jeu

de données utilisé, les valeurs de cet indice ne sont donc pas comparable d'une étude à l'autre.

65

Fig. I.3 : Schéma reprenant les étapes permettant le calcul des indices Ht et M.

I.3.2.3 L'indice de complexité acoustique (Acoustic Complexity Index) ACI

Cet indice, développé par Farina et Morri (2008) mesure la variabilité d'une matrice de

valeurs correspondantes à la matrice d'un sonogramme pour laquelle, pour une fréquence f et

un temps donné t, correspond une valeur d'intensité Ik (Fig. I.4). L'indice ACI augmente avec

la variabilité temporelle des sons, se basant sur l'hypothèse que les variations d’intensités sont

associables à une activité acoustique animale contrairement à un son d'origine anthropique

dont l’intensité varie peu dans le temps.

Le spectrogramme est découpé une première fois en plages temporelles de 5 secondes. Pour

une plage temporelle j, le sonogramme est découpé une deuxième fois en n plages temporelles

(Δtk) et en q plages fréquentielles (Δfl).

Soit une seule plage de fréquence Δfl, dk est la différence absolue entre deux valeurs

d'intensités adjacentes Ik et I(k+1) :

1d I Ik k k= − +

66

L'indice D est la somme de ces différences :

1

nD dk

k=

=∑

où n est le nombre de Δtk dans la plage temporelle j.

Cette valeur D est ensuite divisée par la somme totale des intensités de j dans le but de réduire

la différence des intensités entre vocalisations qui pourrait être due à un éloignement de la

source par rapport au microphone :

1

DACI j nIk

k

=

=∑

L'indice appelé ACI ici est donc calculé sur une seule plage de fréquence et sur une plage

temporelle j (issue de la première découpe temporelle). La somme des ACI sur toutes les

plages temporelles issues de la première découpe est calculée :

( )1

mACI ACIft j

j=∆

=∑

m est le nombre de plages temporelles issues de la première découpe.

Enfin, la somme de ce nouvel indice sur toutes les plages fréquentielles Δfl est calculée:

( )1

qACI ACItot fl

l= ∆

=∑

où q est le nombre de plages temporelles Δfl. Ainsi, l'indice ACItot est la valeur de l'indice sur

l'enregistrement entier.

Dans notre étude, la valeur de j sera fixée à 5 secondes. L'indice ACItot sera nommé

simplement ACI.

67

Fig. I.4 : Schéma reprenant les étapes permettant du calcul de l'indice ACI.

I.3.2.4 Nombre de pics fréquentiels NP

Cet indice a été développé ici dans le but de pallier le problème de sensibilité de bruit ambiant

de l'indice Hf, problème énoncé dans l'article de Depraetere et al. (2012). Le spectre moyen du

bruit ambiant comme défini dans l'introduction, ne présente pas de pics majeur. La détection

de pic est donc un moyen de ne prendre en compte que les valeurs du spectre moyen issu

d'une activité animale. Cet indice se calcule en deux étapes. La première étape est une étape

de détection des pics. Un point du spectre moyen est déterminé comme pic si et seulement si

les points précédents et suivants ont une valeur plus faible. La seconde étape est une étape de

sélection des pics. En effet, des pics très proches peuvent être considérés comme un seul pic.

Le critère de séparation des pics selon un seuil fréquentiel est dans ce cas utilisé. Dans le

cadre de cette étude, une valeur de séparation de 200 Hz minimum est requise pour considérer

deux pics comme différents. Des pics de pentes trop faibles peuvent également se trouver

exclus de la sélection. Dans ce cas, ce sont les critères de pentes précédant, Pei et suivant le

pic, Pei+1, qui seront considérés (Fig. I.5). Les seuils de pentes ont été fixés à 0,01.

68

Fig. I.5 : Schéma reprenant les étapes permettant le calcul de l'indice NP.

La fonction fpeaks (Auteurs : Sueur J. et Gasc A.) a été créée dans le package 'seewave' du

logiciel R permettant le calcul de l'indice NP.

I.3.2.5 L'indice de dissimilarité acoustique D

L'indice D est le produit de deux indices, l'un comparant la composante fréquentielle (Df) des

deux signaux, l'autre la composante temporelle (Dt):

D D Df t= ×

Ces deux indices Df et Dt (Fig. I.6) sont des applications de l'indice de Manly (1994) à la

comparaison des signaux acoustiques. Df mesure la différence de deux spectres moyens de

même taille, c'est-à-dire, construit avec le même nombre de points. Cet indice mesure la

différence point à point des deux vecteurs d'intensités associés aux spectres moyens :

1 ( ) ( )1 22 1

ND S f S ff

f= −

=∑ avec 0 ≤ Df ≤ 1

où N le nombre de points composant le spectre moyen, S1(f) et S2(f) sont respectivement les

fonctions de masse (probabilités) des valeurs d'intensités des spectres moyens des signaux 1 et

2.

69

Il en est de même pour la composante temporelle. Dt mesure de la même façon la différence

entre les enveloppes temporelles de deux signaux. Étant une comparaison point à point, les

deux signaux doivent avoir la même longueur.

1 ( ) ( )1 22 1

nD A t A tt

f= −

=∑ avec 0 ≤ Dt ≤ 1

où n le nombre de points composant l'enveloppe temporelle des signaux, A1(t) et A2(t) sont

respectivement les fonctions de masse (probabilités) des valeurs d'intensités des enveloppes

temporelles des signaux 1 et 2.

Fig. I.6 : Schéma reprenant les étapes permettant le calcul des indices Df (à gauche) et Dt (à droite).

I.3.2.6 L'indice de distance symétrique de Kullback-Leibler KL et l'indice de Kolmogorov-

Smirnov KS

Ces deux indices ne diffèrent de l'indice Df que dans l'opération faite entre les points. Df est

une différence absolue alors que KL est un ratio et KS une différence absolue d'une somme

cumulée.

L'indice KL se calcule selon la formule suivante :

( ( ) || ( )) ( ( ) || ( ))1 2 2 12

kl S f S f kl S f S fKL +=

sachant que:

( )1( ( ) || ( )) ( ( ) log( ))1 2 1 ( )2

S fkl S f S f sum S fS f

= ×

où S1(f) et S2(f), respectivement les fonctions de masse (probabilités) des valeurs d'intensités

des spectres moyens des signaux 1 et 2.

70

L'indice KS se calcule selon la formule suivante :

( ( )) ( ( ))1 2max( )max( ( ( ))) max( ( ( )))1 2

cumsum S f cumsum S fKScumsum S f cumsum S f

= − avec 0 ≤ KS ≤ 1

avec cumsum la somme cumulée des valeurs et S1(f) et S2(f), respectivement, les fonctions de

masse (probabilités) des valeurs d'intensités des spectres moyens des signaux 1 et 2 (Fig. I.7).

Fig. I.7 : Schéma représentant les étapes permettant le calcul des indices KL et KS.

La durée d'enregistrement a un impact très fort sur l'indice ACI pour des raisons

mathématiques, d'où l'importance de ne comparer que des enregistrements de même longueur

pour cet indice. Ainsi les résultats de l'indice ACI n’ont pas pu être interprétés pour les

questions 2 et 3.

L'ensemble des analyses a été effectuée à l'aide du logiciel R (R Development Core Team,

2010) et des packages 'seewave' (Sueur et al., 2008a) et 'tuneR' (Ligges, 2011).

71

I.4 RESULTATS

I.4.1 Question 1: Quel est l'impact des intensités relatives des séquences sonores sur les

indices acoustiques ?

Pour chaque communauté, nous avons calculé les écart-types des 99 valeurs issues des

variations d’intensités relatives. Ainsi, 90 valeurs d’écart-types sont présentées pour chaque

indice en Fig. I.8. AR présente les écart-types les plus forts. Les indices NP et M présentent

des valeurs élevées et une variabilité forte qui indique que la composition de la communauté

pourrait influer sur la sensibilité de l’indice aux variations des intensités relatives des

séquences sonores. Les indices Hf, ACI et Ht présentent les écart-types les plus faibles. Les

indices Df et Ks ont des écart-types proches, tous deux supérieurs à celui de Kl.

Fig. I.8 :Boxplot des valeurs des écart-types mesurés pour chaque communauté et chaque indice.

Les écart-types de Ht et Hf diminuent avec le nombre de séquences et les écart-types de M

augmentent fortement avec le nombre de séquences (Fig. I.9). Les écart-types des indices NP,

AR et ACI ne présentent pas de tendance claire de leur sensibilité au nombre de séquences. La

sensibilité des indices de dissimilarité Df, Kl et Ks à la variation des intensités relatives des

séquences diminue avec le nombre de séquences sonores espèce-spécifiques composant le

signal de la communauté (Fig. I.9). Notons que la variance des valeurs d’écart-type diminue

avec l'augmentation du nombre de séquences dans le signal acoustique de la communauté.

72

Fig. I.9 : Variation de l'écart-type des indices acoustiques en fonction du nombre de séquences sonores

espèce-spécifiques composant la simulation. La ligne rouge représente la régression polynomiale à pondération

locale des écart-types en fonction du nombre de séquences.

I.4.2 Question 2: Quel est l’impact de la durée d'un signal par rapport au temps

d'enregistrement sur la valeur des indices acoustiques ?

Sur la Fig. I.10, les indices temporels Ht et M ont tendance à diminuer tandis que l'indice

fréquentiel Hf aurait tendance à augmenter avec la taille de l'enregistrement. Les indices NP et

AR ne montrent aucune tendance particulière. Les indices de distances fréquentielles ont quant

à eux tendance à diminuer avec la taille de l'enregistrement.

73

Fig. I.10 : Valeurs des indices acoustiques en fonction de la durée d'enregistrement par rapport à la durée

du son d'intérêt (ajout de 30, 60, 90, 120 secondes à un son de 30 secondes). La ligne rouge représente la

régression linéaire des valeurs des indices en fonction de la durée d'enregistrement ajouté au son.

I.4.3 Question 3 : Quel est l’impact du décalage temporel entre les signaux sur les indices

acoustiques ?

L’analyse a été faite sur des signaux acoustiques de communautés allant de 3 à 10 séquences

sonores espèce-spécifiques mais seul les résultats de ceux composés de 3, 6 et 10 séquences

seront présentés car représentatifs d'une tendance générale. Les résultats montrent que chaque

fois qu'une tendance est observée, celle-ci suit des valeurs d’indice décroissantes avec le

temps de superposition des séquences. De plus, les différences sont accentuées quand le

nombre de séquences augmente.

Le démarrage des séquences a un impact sur les valeurs des indices Ht et M quelque

soit le nombre de séquences composant le signal acoustique de la communauté. L’impact est,

comme attendu, beaucoup moins fort pour les deux indices de complexité spectrale NP et Hf

(Fig. I.11). La sensibilité de ces deux indices augmente avec le nombre de séquences

composant le signal acoustique de la communauté. L’indice AR est peu influencé par le

démarrage temporel des séquences quelque soit le nombre de séquences.

Les indices de distance fréquentielle ne montrent pas de tendance particulière à la

variabilité de superposition des séquences sonores (Fig. I.12).

74

Fig. I.11 : Valeurs des indices acoustiques en fonction du décalage des séquences dans le signal. De gauche

à droite sont présentés les résultats pour les signaux composés de 3, 6 et 10 séquences. Les résultats pour les

signaux composés de 4, 5, 7, 8 et 9 séquences sont intermédiaires, leurs tendances suivant les résultats présentés

ici. Les étiquettes Syn Dec et Alt indiquent respectivement les positions synchrones, décalées ou alternées des

séquences sonores.

75

Fig. I.12 : Valeurs des indices de distances acoustiques en fonction du chevauchement des séquences dans

le signal. De gauche à droite sont présentés les résultats pour les signaux composés de 3, 6 et 10 séquences. Les

résultats pour les signaux composés de 4, 5, 7, 8 et 9 séquences sont intermédiaires, leurs tendances suivant les

résultats présentés ici.

I.4.4 Question 4 : Quel est l’impact du bruit ambiant sur les indices acoustiques ?

Tous les indices, sauf les indices AR et NP, semblent touchés par le rapport entre l'intensité du

bruit ambiant et l'intensité du signal étudié. Les indices Ht, M et Hf augmentent avec

l'augmentation du bruit ambiant. Seules les valeurs de l'indice ACI diminuent avec

l'augmentation de l'intensité du bruit ambiant. Il est également intéressant de noter que la

différence la plus forte, quelque soit l'indice considéré, se trouve être entre le 'bruit ambiant

faible' et le 'bruit ambiant moyen'. Peu de différences sont à noter entre les valeurs obtenues

avec les bruits ambiants moyens et forts (Fig. I.13).

En ce qui concerne les résultats des indices de distances acoustiques, la même

tendance est observée. Les valeurs diminuent avec la force du bruit ambiant (Fig. I.13).

76

Fig. I.13 : Valeurs des indices acoustiques sur des signaux soumis à un bruit ambiant faible, moyen ou fort

I.5 Discussion

Neuf indices mesurant l'hétérogénéité acoustique d'un signal ont été considérés. Au delà des

caractères acoustiques intrinsèques des signaux qui composent le signal, il existe d'autres

causes à l'origine de l'hétérogénéité acoustique que l’on peut mesurer à partir d’un

enregistrement acoustique d'une communauté. Dans ce chapitre quatre de ces causes ont été

considérées : la variation des intensités relatives des signaux, la variation de la durée de

l'enregistrement par rapport à la durée du signal d'intérêt, la variation temporelle de démarrage

des signaux et enfin l’intensité du bruit ambiant relative à celle du signal acoustique d'une

communauté. L'objectif de ce chapitre était de comparer le comportement des indices

acoustiques face à ces quatre causes d'hétérogénéité. Les résultats montrent que tous ces

indices sont sensibles à au moins une des quatre causes d’hétérogénéité considérées.

I.5.1 Variation d’intensité relative: une détectabilité déséquilibrée des sons

Les indices ont été calculés sur des objets maximisés. Cela signifie que les valeurs de

l'enveloppe temporelle ou du spectre moyen on été divisées par leur maximum. Cette

manipulation permet d’avoir des valeurs entre 0 et 1 qui sont alors comparables. L'intensité

77

relative des signaux a un impact sur l'enveloppe temporelle et le spectre moyen. Par exemple,

supposons un signal composé de deux sons concentrés sur deux bandes de fréquences

différentes. Considérons que l’intensité du premier son est deux fois plus élevée que celle du

second. Le spectre moyen reflétera cette différence par des intensités relatives différentes

associées aux deux fréquences (Fig. I.14). Ainsi, si la différence d’intensité relative est très

forte, la participation du premier son au spectre moyen peut aller jusqu'à disparaître.

Fig. I.14 : Spectre moyen d’un signal composé de deux sons de fréquences différentes. A gauche, les deux

sons ont la même intensité et à droite, le deuxième son a une intensité deux fois plus forte.

Deux points de réflexion en découlent. Le premier concerne la différence de détectabilité des

signaux qui est, dans le cas des indices sur objet maximisé (spectre moyen, sonogramme,

enveloppe temporelle), relative aux autres signaux. La seconde concerne le fait de prendre en

compte cette différence d’intensité relative. Reprenons l’exemple en Fig. I.14, l’intensité

relative des points varie, mais pas le nombre de pics. L’indice NP est un indice de comptage,

il ne prend donc pas en compte la différence des intensités des pics. Les indices Hf et Ht, par

contre, mesurent l'hétérogénéité des intensités relatives des points de l'enveloppe temporelle et

du spectre moyen. Nous aurions pu donc nous attendre à voir l’indice NP moins sensibles aux

variations d’intensités que les indices Hf et Ht. Ce n’est pas ce que montrent les résultats. En

effet, l’indice NP est plus sensible aux variations d’intensité que les indices Hf et Ht. Dans

notre exemple, la variation d’intensité relative des signaux ne modifie pas le nombre de pics

or ce n’est pas le cas sur des signaux d’oiseaux composés de sons complexes. En effet, un

chant d’oiseau s’étale sur différentes fréquences. Modifier l’intensité relative de ces chants

dans un signal peut faire varier le nombre de pics (NP) sur le spectre. La forme globale de

l'objet, enveloppe ou spectre moyen, varie donc moins que le nombre de pics sélectionnés

avec la variation des intensités relatives des signaux.

78

L'indice AR montre une sensibilité très élevée à la variation d’intensité relative. L'indice ACI

semble assez robuste aux variations d’intensités relatives. Cette caractéristique était attendue

de par la correction mathématique proposée par les auteurs pour réduire cet effet (Pieretti et

al., 2011). Parmi les trois indices de dissimilarité proposés KL semble moins sensible que les

deux autres à la variation des intensités relatives des signaux. Notons que KL est le seul indice

de dissimilarité qui n’est pas une comparaison stricte des valeurs point à point du spectre

moyen. Cela pourrait être à l’origine de cette différence de sensibilité.

Ces effets d'intensité relative sont une cause d'hétérogénéité acoustique qui se reflète,

plus ou moins, dans les indices acoustiques. Si un indice est sensible aux variations

d’intensités relatives des signaux, il est alors légitime de se demander si cette hétérogénéité

acoustique est associable à une mesure de diversité acoustique de la communauté animale. Il

est assez difficile de pouvoir corriger ce biais de détectabilité des signaux sur les indices

présents ici. Le seul recours qui pourrait atténuer cet effet serait d'avoir un très grand

échantillonnage (spatial et temporel) de signaux issus de l'activité acoustique de la

communauté animale en supposant que, de ce fait, l’ensemble des enregistrements prendra en

compte les variations d’intensités relatives des chants.

1.5.2 Variation de la durée de l'enregistrement par rapport à la durée du signal étudié

Le rapport du temps d'enregistrement sur le temps du signal acoustique d'intérêt a un impact

sur les valeurs de tous les indices sauf des indices NP et AR. Ces résultats correspondent avec

les résultats de l’effet du bruit de fond. En effet, le bruit de fond ne semble pas avoir un effet

fort sur les valeurs de ces deux indices. L’ajout donc d’un signal correspondant à un bruit de

fond n’a pas un impact fort sur la valeur de ces deux indices.

1.5.3 Variation du décalage temporel

L'impact du démarrage temporel des signaux est assez fort pour tous les indices sauf pour

l’indice NP, dont l'effet négatif ne semble visible que pour des signaux composés d'un nombre

important de sons et sur l'indice AR, qui ne semble pas du tout affecté par cette variation. Pour

les indices M et Ht, ce résultat n'est pas surprenant. La complexité de l'enveloppe temporelle

diminue quand la répartition des sons le long du signal est plus hétérogène. Par contre, ce n'est

pas attendu pour l'indice Hf. Ce résultats révèle peut être un effet du décalage temporel des

79

sons sur le spectre moyen. En effet, prenons le cas des séquences synchrones (cas 1) et

alternées (cas 2) pour le cas extrême de 10 espèces. Dans le premier cas, la même information

est moyennée sur un nombre de points beaucoup plus faible que dans le cas 2 dont le signal a

une durée dix fois plus élevée. Cet effet sur le spectre moyen est révélé par l’indice Hf.

Les différences dans le spectre moyen ne sont pas mises en évidence par les indices de

dissimilarité. Ils sont donc peu sensibles au décalage de chant dans le signal.

1.5.4 L'effet du bruit ambiant

Deux études ont été conduites de manière indépendante : Paisley-Jones (2011) et Depraetere

et al. (2012). Ces deux études ont choisi de corriger les indices proposés par Sueur et al.

(2008b) par l'énergie du signal afin de mettre un poids négatif aux signaux ne présentant

qu’un bruit ambiant, qui présentent des valeurs d’indices très fortes. Si cette approche est

intéressante, elle suppose que deux signaux composés des mêmes sons mais d'intensité

différente pourraient être dans le cas de la pondération par l'énergie, associés à deux niveaux

de diversité acoustique différents.

L'indice NP est né de la réflexion du problème de sensibilité au bruit ambiant de

l'indice Hf soulevé par Depraetere et al. (2012). Les résultats confirment que NP est beaucoup

moins sensible au bruit ambiant que l'indice spectral Hf. L'effet du bruit ambiant est donc, à

part pour les indices NP et AR, une source indéniable de variation. Pour l'instant, aucun indice

de distance acoustique ne permet d'éviter totalement ce problème. Leur utilisation devra donc

tenir compte de cette limite.

Traiter le bruit ambiant d'un signal sonore est un sujet très sensible. Il existe des

moyens pour limiter ce bruit comme l'utilisation de filtres utilisant des seuils d’intensité ou de

fréquence. Dans le cas de la méthode RAS, les filtres fréquentiels ne sont pas les plus

recommandés. En effet, toutes les fréquences peuvent être potentiellement utilisées par un

individu chanteur. De plus, le spectre du bruit ambiant peut être représenté sur toutes les

fréquences. Pour terminer avec les spectres fréquentiels, si le matériel impose ses propres

limites de détection fréquentielle, l'utilisation de filtres peut entrainer une perte d'information

non négligeable. Ils seront utilisés dans nos travaux uniquement si l'enregistrement présente

des bruits d'origine anthropique limités à de basses fréquences (en dessous de 1kHz).

Concernant les filtres d’intensité, ils peuvent être très grossiers. L’intensité du bruit varie

généralement en fonction de la fréquence considérée. Une méthode a été mise au point dans le

80

chapitre 2 pour limiter le bruit ambiant en considérant cette variation le long des bandes de

fréquences.

En ce qui concerne les indices de dissimilarité, les résultats montrent que les différences entre

les signaux sont moins fortes lorsque le bruit ambiant est élevé. Ce résultat est attendu

puisque le bruit ambiant étant commun entre les enregistrements, il aura un impact négatif sur

leurs différences spectrales. Pour un bruit ambiant équivalent dans deux enregistrements, il est

attendu que la valeur que celui-ci prend dans l’hétérogénéité du spectre moyen du premier

enregistrement s’annule avec la valeur du bruit ambiant dans le spectre moyen du deuxième

enregistrement. Ainsi, le bruit ambiant n’est pas pris en compte dans le résultat de l’indice.

1.5.5 Les indices de dissimilarité : des indices point à point

Les indices Df et Ks sont dit point à point car ils reposent sur une différence deux à deux des

points qui composent le spectre moyen. De très récentes études ont mis en évidence les

limites des indices points à points (Lellouch, 2012) qui impliquent notamment des réflexions

sur le problème d'alignement des séquences pour les rendre comparables. C'est face à cette

difficulté que l'indice Dt a pour l'instant été mis de côté. En effet, il nous a semblé difficile de

mesurer une distance acoustique sur la base d'une enveloppe temporelle dont les points sont

difficilement comparables. Au contraire, aligner les points du spectre moyen a un sens

acoustique, chaque point représentant une fréquence identique au même point d'un autre

spectre moyen. Cette difficulté de l’alignement temporel est valable pour l'indice 1-RV

(Robert & Escoufier, 1976) qui se base sur une corrélation des points de deux matrices

correspondantes à deux sonagrammes. Cet indice a été utilisé dans les travaux présentés en

chapitre 2 sur la base de comparaison non pas de signaux, mais de sons espèce-spécifiques. Si

cet indice mesure à la fois les distances spectrales et temporelles de deux signaux, son

utilisation reste discutable sur la partie temporelle.

1.6 Conclusion

Les indices acoustiques présentés dans ce chapitre capturent l'hétérogénéité acoustique d'un

signal sonore, or toute hétérogénéité sonore n'est pas liée à la diversité acoustique d'une

communauté animale. L'objet d'étude de ce chapitre n'est pas de démontrer la pertinence de

81

ces indices à mesurer la diversité acoustique mais de comparer leur sensibilité aux autres

causes d'hétérogénéité.

Si les sons sont des causes d'hétérogénéité du signal, les caractéristiques physiques du

milieu dans lequel se déplacent les ondes jouent un rôle important. Ainsi, un milieu ouvert ou

fermé n'aura pas le même impact sur la propagation des ondes. Les phénomènes de

diffraction, réverbération, absorption dépendront des conditions météorologiques et des

obstacles présents dans le milieu de propagation (Richards & Wiley, 1980; Wiley & Richards,

1978). Ces conditions, tout aussi intéressantes que les quatre causes d'hétérogénéité que nous

avons considérées, sont plus difficiles à contrôler en laboratoire et leur impact sur le

comportement de nos indices est donc plus difficile à tester. Des effets croisés sont possibles

entre les différentes causes d'hétérogénéité. Par exemple, il peut y avoir un lien entre l'activité

biotique et les conditions physiques du milieu (Wiley, 1991).

Considérant tous les tests effectués dans ce chapitre, l'indice NP semble globalement

le moins sensible aux causes d'hétérogénéité non désirées, c'est pourquoi nous avons choisi

d'utiliser cet indice dans la suite de nos travaux. En ce qui concerne les indices de distance

acoustique, peu de différences dans leur comportement ont été notées. Si d’autres indices de

dissimilarité existent, leurs calculs reposent sur une comparaison point à point. Bien que

consciente des limites et sensibilités de ces indices de distance, l'indice Df a été choisi pour la

suite nos travaux. Cet indice est notamment beaucoup moins coûteux en temps de calcul, ce

qui n’est pas une caractéristique négligeable en regard du traitement de milliers

d’enregistrements sonores.

L’étude théorique du chapitre 2 soulève la question du lien entre diversité acoustique

et diversité spécifique, phylogénétique et fonctionnelle à partir de l'indice Df. La

méthodologie qui a été employée a permis d'éviter les effets de bruit ambiant, de variations

d’intensités relatives, de décalage temporel des signaux ou de différence de rapport entre la

taille de l'enregistrement et la taille de la séquence sonore.

Les chapitres 3 et 4 reposent sur des enregistrements in natura incluant toutes les

causes possibles d'hétérogénéité énoncées. Tous les sites du chapitre 3 se trouvent dans des

conditions les plus similaires possibles en termes de formation végétale, l'échantillonnage est

très large et les effets de bruits ambiants ont été limités par une méthode de filtre du spectre

moyen qui prend en compte la variabilité du bruit de fond dans les fréquences. Le cas du

chapitre 4 est beaucoup plus complexe puisqu'il utilise des enregistrements venant de sites

dont la formation végétale diffère.

82

83

Chapitre 2 Mesurer la biodiversité par le son : la

diversité acoustique peut-elle refléter la

diversité phylogénétique et fonctionnelle de

communautés d’oiseaux ?

Gasc A, Sueur J, Jiguet F, Devictor V, Grandcolas P, Burrow C, Depraetere M Pavoine S

(2013) - Assessing biodiversity with sound: do acoustic diversity indices reflect phylogenetic

and functional diversities of bird communities? Ecological Indicators, 25: 279-287

Communications :

Gasc A., J. Sueur, V. Devictor, P. Grandcolas, F. Jiguet, C. Burrow and S. Pavoine (2011)

Assessing biodiversity with sound: what do acoustic diversity indices measure?. International

Bioacoustic congress (IBAC) congress, presentation 15 minutes.

Gasc A., J. Sueur, V. Devictor, P. Grandcolas, F. Jiguet, C. Burrow and S. Pavoine (2011)

Assessing biodiversity with sound: what do acoustic diversity indices measure? European

Ecology Federation (EEF) congress, flash presentation 3 minutes.

84

85

Assessing biodiversity with sound: do acoustic diversity indices reflect phylogenetic and

functional diversities of bird communities?

Gasc A.1,2, J. Sueur1, F. Jiguet2, V. Devictor3, P. Grandcolas1, C. Burrow2, M. Depraetere1 and

S. Pavoine2, 4

1Muséum national d'Histoire naturelle, Département Systématique et Évolution, UMR 7205

CNRS OSEB, 45 rue Buffon, Paris, France

2Muséum National d’Histoire Naturelle, Département Ecologie et Gestion de la Biodiversité,

UMR 7204-CNRS-UPMC, CP 51, 55-61 rue Buffon, 75005 Paris, France

3Université Montpellier 2, Institut des Sciences de l’Evolution, UMR CNRS-UM2 5554,

Place Eugène Bataillon, 34095 Montpellier Cedex 05, France

4Mathematical Ecology Research Group, Department of Zoology, University of Oxford,

South Parks Road, Oxford, OX1 3PS, UK

*Author for correspondence

Amandine GASC

Muséum national d’Histoire naturelle

Département Systématique et Évolution

UMR CNRS 7205 OSEB

CP 50, 45 rue Buffon

F-75005 Paris, France

Tel. + 33 1 40 79 31 34

Fax. + 33 1 40 79 56 79

Email. agasc@mnhn.fr

86

II.1 Abstract/Résumé

II.1.1 Abstract

Measuring biodiversity is a challenging task for research in taxonomy, ecology and

conservation. Biodiversity is commonly measured using metrics related to species richness,

phylogenetic-, or functional-trait diversity of species assemblages. Because these metrics are

not always correlated with each other, they have to be considered separately. A descriptor of

animal diversity based on the diversity of sounds produced by animal communities, named

here the Community Acoustic Diversity (CAD), was recently proposed. In many cases, the

CAD could be easier to measure than other metrics. Although previous analyses have

revealed that acoustic diversity might increase as species richness increases, the ability of

CAD to reflect other components of biodiversity has not been formally investigated. The aim

of this study is to test theoretically whether functional and phylogenetic diversities could be

reflected by acoustic diversity indices in bird communities. Data on species assemblages were

collated by the French Breeding Bird Survey describing spatial and temporal variation in

community structure and composition across France since 2001. Phylogenetic and functional

data were compiled from literature. Acoustic data were obtained from sound libraries. For

each of the 19420 communities described, indices of phylogenetic, functional and acoustic

diversity of bird communities were calculated based on species’ pair-wise distance matrices

and species’ abundances. The different aspects of biodiversity were compared through

correlation analyses. The results showed that acoustic diversity was correlated with

phylogenetic diversity, when the branch lengths of the tree were considered, and to functional

diversity, especially body mass and reproduction. Correlations between phylogenetic,

functional and acoustic distances among species did not entirely explain the correlations

between phylogenetic, functional and acoustic diversity within communities. This result was

interpreted as an effect of local ecological processes underpinning how bird communities

assemble. Comparing the diversity patterns with a null model, phylogenetic and functional

diversities were significantly clustered whereas acoustic diversity was not different from what

was expected by chance. A comparison between acoustic indices showed that spectral

component of acoustic diversity seems more appropriate to reveal bird phylogenetic diversity

whereas temporal component seems more adapted to reveal functional diversity of a bird

community. Overall, even if the processes at the origin of the different facets of biodiversity

87

are different, CAD reveals part of phylogenetic diversity and to some extent of functional

diversity.

Keywords: Acoustic diversity, Biodiversity assessment, Bird community, Biodiversity

indices.

Highlights

Acoustics is a developing tool for animal diversity assessment

Acoustic diversity of 19,420 French bird communities was theoretically analysed

Correlations between acoustic, phylogenetic, functional diversities were computed

Acoustic and phylogenetic diversities were correlated when considering branch lengths

Acoustic diversity was correlated with body mass and reproduction diversity

II.1.2 Résumé

Mesurer la biodiversité est un enjeu pour les recherches en taxonomie, écologie et biologie de

la conservation. La biodiversité est couramment estimée par la richesse spécifique, la diversité

des traits phylogénétiques ou fonctionnels d'assemblages d'espèces. Ces mesures ne sont pas

toujours corrélées entre elles et doivent donc être considérées séparément. Récemment, un

indice de mesure de la diversité acoustique basé sur la diversité des sons produits par les

espèces animales d'une communauté, qui sera nommé CAD pour « Community acoustic

diversity », a été proposé. Bien souvent, la CAD est beaucoup plus simple a obtenir que les

autres mesures. Bien que de précédentes analyses ont mis en évidence que la diversité

acoustique pouvait augmenter avec le nombre d'espèces chanteuses, la capacité du CAD à

refléter d'autres composants de la biodiversité n'a pas été évaluée. L'objectif de cette étude et

de tester, de manière théorique, si les diversités phylogénétique et fonctionnelle de

communautés d'oiseaux peuvent être reflétées par des indices de diversité acoustique. Des

données d'assemblages d'espèces d'oiseaux en communautés ont été collectées par programme

de Suivi Temporel de Oiseaux Communs (STOC) qui décrit les variation spatiale et

temporelle de la composition des communautés d'oiseaux à travers la France depuis 2001. Les

données phylogénétiques et fonctionnelles ont été rassemblées à partir de la littérature

scientifique disponible. Pour les 19420 communautés décrites, des indices des diversités

phylogénétique, fonctionnelle et acoustique on été calculés à partir de matrices de distances

88

espèce-espèce et des relevés d'abondances des espèces. Les corrélations entre les différents

aspects de diversités ont ensuite été étudiées. Les résultats montrent que la diversité

acoustique est positivement corrélée avec la diversité phylogénétique lorsque les longueurs

des branches de l'arbre phylogénétique sont prises en compte et à la diversité fonctionnelle

considérant les traits de poids et de reproduction. Les corrélations entre les distances

phylogénétiques, fonctionnelles et acoustiques entre les espèces deux à deux n'expliquent pas

entièrement les résultats des diversités des assemblages d'espèces. Ce résultat a été interprété

comme un effet local du à l'assemblage des espèces au sein de la communauté. La

comparaison des valeurs de diversités par rapport à un modèle nul révèle que les diversités

phylogénétique et fonctionnelle sont significativement groupées selon leur proximité

phylogénétique et fonctionnelle. La diversité acoustique ne semble pas différente de celle que

l'on pourrait trouver par chance, sans assemblage particulier d'espèces. Une comparaison des

indices de diversité acoustique montre que la composante spectrale des chants semblent plus

appropriée pour révéler la diversité phylogénétique tandis que la composante temporelle

semble plus appropriée pour révéler la diversité fonctionnelle des communauté d'oiseaux.

Dans l'ensemble, si les processus à l'origine des différentes facettes de la biodiversité ne

semblent pas les mêmes, le CAD révèle, dans une certaine mesure, une part de la diversité

phylogénétique et fonctionnelle.

Mots-clefs: Diversité acoustique, mesure de biodiversité, communauté d'oiseaux, indice de

biodiversité.

Points importants

L'étude du son est un outil en développement pour l'évaluation de la diversité animale

La diversité acoustique de 19 420 communautés d'oiseaux françaises a été analysée de

manière théorique

Les corrélations entre diversités acoustique, phylogénétique et fonctionnelle ont été étudiées

Les diversités acoustique et phylogénétique sont corrélées lorsque la longueur des branches de

l'arbres est considérée

La diversité acoustique et les diversités fonctionnelles (poids et traits liés à la reproduction)

sont corrélées

89

II.2 Introduction

Diversity indices have been growing in number, but have been developed separately

by different research fields related to evolution or ecology (Pavoine & Bonsall, 2011). At the

community level, indices mostly used to describe biodiversity include species richness,

species relative abundance, and rarity. However, several recent studies have shown that these

traditional metrics are insufficient to capture all facets of diversity and have proposed to focus

instead on species functional and phylogenetic distinctiveness. Functional diversity is

measured from functional traits that describe a variety of roles that different organisms play in

their ecosystem (Petchey and Gaston, 2002). Depending on the ecosystem process analyzed,

these traits might depend, for instance, on physiological, life-history, morphological,

ecological or behavioural characteristics. In the last two decades, there has been an increasing

number of functional diversity studies focusing on the local biotic and abiotic interactions that

could explain the processes of species assemblages (Pavoine & Bonsall, 2011; Pillar et al.,

2009). Phylogenetic diversity measures the dispersion of species belonging to a community

over a phylogenetic tree (Faith, 1992; Pavoine et al., 2005a; Vane Wright et al., 1991). In

theory, phylogenetic diversity can reflect functional diversity if functional traits have a strong

phylogenetic signal and thus if the phylogenetic distance between any two species reflects

their difference in terms of a combination of functional traits (Webb et al., 2002). In practice,

few studies have compared results collected from different aspects of biodiversity and some

have shown that these were only partially correlated (Devictor et al., 2010; Pavoine et al.,

2005a; Petchey et al., 2002).

Working on phylogenetic and functional diversities can shed light on ecological

processes. Indeed, functional traits could be affected by local ecological processes including

competition and environmental filters. Competition leads to functional diversification

contrary to environmental filters. Therefore, low functional diversity might be obtained with

high species richness and abundance if environmental constraints filter species with similar

traits (Holdaway & Sparrow, 2006; Petchey et al., 2007). Moreover, an evolutionary

convergence of the functional traits of distantly related lineages can lead communities to

include many lineages (high phylogenetic diversity) but which are functionally similar (low

functional diversity) (e.g.; Cavender et al., 2004; Grandcolas, 1993, 1998). In addition, in

regions where species recently emerged by rapid radiation, high species richness might be

attained with low phylogenetic diversity as species have diverged only recently (Slingsby &

90

Verboom, 2006). Overall, although phylogeny and functional trait variations are becoming

frequently used to assess biodiversity, they do not necessarily correlate due to evolutionary

and ecological processes and have to be considered separately.

Beyond these components of biodiversity, acoustic diversity recently emerged as a

possible relevant indicator of biodiversity for several reasons (Obrist et al., 2010; Sueur et al.,

2008b). First, there are practical advantages to using passive acoustic methods in conservation

surveys. Acoustics allows exploring habitats that are difficult to access such as canopy (Riede,

1997), marine and freshwater habitats (Luczkovich et al., 2008), soil and interior structures of

plant (Mankin et al., 2000), and dark environments (Meyer et al., 2011; Obrist et al., 2004).

Moreover, compared to classic methods of biodiversity assessment based on field inventories,

passive acoustic censuses are less costly especially when automatic recordings are used which

can ensure large temporal and spatial scale surveys. The description of sound provides

information on acoustic diversity at individual (Pollard et al., 2010), population (Dawson &

Efford, 2009; Forrest, 1988), species (Brandes et al., 2006; Skowronski & Harris, 2006),

community (Cadoso & Price, 2010; Diwakar & Balakrishnan, 2007a, 2007b; Riede, 1997,

1993) and landscape levels (Pijanowski et al, 2011a, 2011b). At the landscape scale, a

soundscape ecological approach distinguishes three components in the soundscape, namely

the biophony, the geophony and the anthrophony. Biophony is mainly defined as “a collection

of sounds produced by all living organisms in a given habitat over a specified time”

(Pijanowski et al, 2011a). The present paper considers the diversity of the acoustic

community here named for the first time Community Acoustic Diversity (CAD). Biophony is

very closely related to acoustic community. However, the concept of community includes not

only the species assemblage but also the interactions between species that are supposed to

compete for the acoustic resource. The CAD considers the competitive interaction for the

sound space, structured by the sound resource. Contrary to biophony, community acoustic

diversity intends to reflect all ecological processes that determine how many diverse biotic

sounds co-occur in a community. Acoustic signal of an animal community is generally

analysed using three approaches: species identification by an expert, species identification

using automatic recognition and global acoustic measure without species identification. As

species identification of singing individuals is necessary and requires a high level of expertise,

identification has to be achieved by trained experts (Dickinson et al., 2010) or by automatic

classification processes (e.g. Acevedo et al., 2009; Han et al., 2010). Both approaches are

difficult to apply due to song overlap observed in rich acoustic communities. Consequently,

new indices have been recently developed to obtain a global measure of acoustic diversity

91

without any species identification. For instance, an entropy-like index based only on the

frequencies recorded was proved to increase with the number of species. Likewise, a

dissimilarity index based on the variations of frequencies collected was shown to be inversely

correlated with the number of shared species between two focal communities (Depraetere et

al., 2012; Sueur et al., 2008b). An acoustic variability index was also shown to evolve with

the dynamics of bird communities (Farina et al., 2011; Pieretti et al., 2011).

These approaches generally support a correlation between the CAD and species

richness, and the CAD and abundance, but whether and how CAD can be related to other

biodiversity components has never been investigated. Rather than working on pure simulated

communities as Sueur et al. (2008) did it first, we chose to test the index and to try to

understand the information it can provide by working on bird communities that were

described through data gathered by local field workers. A theoretical analysis was performed

on data extracted from different sources: (i) bird community composition from the French

breeding bird survey, (ii) phylogenetic and functional data corresponding to each species from

literature and (iii) acoustic data corresponding to each species from different sound libraries to

answer the following questions: i) Do spectral and temporal parts of an acoustic signal have

different impacts on acoustic diversity calculation? ii) Does the acoustic diversity reflect

phylogenetic and/or functional diversities of bird communities? iii) Do the acoustic,

phylogenetic and functional diversities result from the same ecological and evolutionary

processes?

II.3 Material and methods

Acoustic, phylogenetic and functional diversity indices were computed using the quadratic

entropy index (Chave et al., 2007; Pavoine et al., 2005b, 2004; Pavoine & Bonsall, 2011;

Rao, 1986). The quadratic entropy index was applied to abundance data describing bird

communities and a pair-wise distance matrix among species for each diversity type (i.e.

acoustic, phylogenetic, and functional diversity) (Fig. II.1). Two types of data were necessary

to calculate diversity indices: the detail of bird community assemblage in terms of species’

abundances and acoustic, phylogenetic and functional data used to calculated the distances

between species.

92

Fig. II.1: From data to indices: process used for the computation of diversity indices. The five functional

categories were diet, reproduction, behavior, body shape and body mass.

93

II.3.1 Data

II.3.1.1 Bird communities

Bird community compositions were extracted from data collected by the French breeding bird

survey (FBBS; Jiguet et al., 2011). This survey is based on a standardized protocol conducted

by a volunteer network coordinated by the Muséum national d'Histoire naturelle (Paris,

France, Jiguet et al., 2011; Julliard et al., 2006). A sampling quadrat of 2x2 km is randomly

localized in a 10 kilometers circle around a location chosen by a volunteer. Ten points are

then located homogeneously and proportionately to the habitats occurring in the quadrat.

Points have to be separated by at least 300 meters. Every spring, each volunteer spends five

minutes on each point at two dates before and after May 8th. For each species, the volunteer

counts the number of detected individuals, which is considered as an index of species

abundance. For each point visited at least one year between 2001 and 2010, average species

abundances over all available years were calculated, for a total of 19420 points. Among the

species detected in at least two points, 196 species were selected based on song recording

availability (see 3.1.2. and list of species in supplementary information on Table S.II.1,

supplementary information available in "Annexe 2").

II.3.1.2 Bird songs

A species-specific territorial song of each bird species was selected (Bossu & Charron, 2004,

1998; Deroussen, 2011, 2006, 2001; Roché, 1990; Xeno-canto, http://www.xeno-canto.org)

according to two conditions: (i) the song had to be emitted by an isolated individual, and (ii)

the Signal to Noise Ratio (SNR) of the recording had to exceed 10. This ratio was estimated

following: /SNR As An= , where As and An are the probability mass functions of the

amplitude envelope of 0.5 second of noise and of 0.5 second of signal both randomly chosen

along the recording considered, respectively. This recording selection constituted our acoustic

data.

II.3.1.3 Phylogenetic data

The phylogenetic tree came from a mega-phylogeny approach performed by Thuiller et al.

(2011) who combined supertree and supermatrix approaches with sequences obtained from

GenBank. This tree has branch lengths that can be defined in terms of time since speciation.

Within the 340 bird species composing the tree, a tree of 192 species was sub-sampled. This

94

tree was completed with four missing species (Lanius meridionalis, Anas strepera, Ardea

alba, Larus fuscus) using literature data (Davis et al., 2008). The final tree was composed of

the 196 bird species selected for acoustics.

II.3.1.4 Functional data

Forty-eight functional traits were extracted from Devictor et al. (2010, n=17), Cramp et al.

(1998, n=17), Davies et al. (2004, n=13) and BirdLife International (2004, n=1) (see

supplementary information Table S.II.2, supplementary information available in "Annexe 2").

The traits were organized in five functional categories: behavior (social, migration,

nocturnal), diet (type, foraging, substrate), morphology (body size, tarsus size, tail size, span),

reproduction (habitat type, nest construction, parental behavior), and body mass. Morphology

variables were highly correlated to body mass. In order to have an idea of body shape,

independently to body mass, the morphology variables were transformed as follow:

3

VmVmcVp

=

with Vmc the morphological variable corrected, Vm the morphological variable and Vp the

body mass variable.

In the following text, the transformed morphology variable will be referred to "body shape".

A logarithmic transformation was applied on "body shape" and "body mass" variables.

II.3.2 Distance matrices

From the data described in the previous subsection distinct matrices of distances among

species were calculated and used to obtain measures of acoustic, phylogenetic, and functional

diversities.

II.3.2.1 Acoustic distances

Evolution might not have been constant for all song features (Robillard & Desutter-

Grandcolas, 2011). For this reason, the acoustic indices used in this paper are not based on

classical acoustic parameters but on a single distance measure embedding temporal and/or

spectral characteristics. Four types of pair-wise acoustic distances between species were

computed:

95

i) A frequency distance index (Df), as described in Sueur et al. (2008b), was based on

the difference between a pair of mean spectra. Each spectrum was computed as the average of

a Short Time Fourier Transform with a non-overlapping sliding window (length = 512 points,

time precision = 0.012 s, frequency precision = 86 Hz). Each spectrum was transformed into a

probability mass function Si(f) and vectorial difference was calculated between the two

spectra to be compared.

ii) Kolmogorov-Smirnov distance (KS), which was defined as "the maximum value of

the absolute difference between two cumulative distribution functions" (Rachev, 1991), was

computed between cumulated spectra.

iii) Symmetric Kullback-Leibler (KL) distance was estimated by computing the

relative entropy between two probability frequency spectra (Kullback et al., 1951).

iv) The similarity RV correlation coefficient was used as developed by Escoufier

(1973) and Robert and Escoufier (1976). RV correlation measures the correlation between two

matrices. Short-Term Fourier transform with a non-overlapping sliding window was

computed for each recording leading to a data matrix. The columns of each matrix were the

successive spectra computed along the time scale with a time precision of 0.012 s and a

frequency precision of 86 Hz. RV was computed according to Kazi-Aoual et al. (1995) and

Josse et al. (2007). The complement 1-RV was computed to obtain a dissimilarity measure.

II.3.2.2 Phylogenetic distances

Phylogenetic distances were calculated as the number of branches on the shortest path that

connects two species in the phylogenetic tree without branch length. A phylogenic distance

including branch lengths was also calculated as the sum of branch lengths on the shortest path

that connects two species.

II.3.2.3 Functional distances

Functional distance matrices were computed using Pavoine et al.'s coefficient of distance

calculated from species-specific traits (Pavoine et al., 2009). This index, based on Gower

distance (Gower, 1971), allows measuring functional distances from any type of variables

(e.g. quantitative, nominal, ordinal, proportional, binary, circular). The types of the traits here

considered are given in Table S.II.2. Details on these types of traits can be found in Pavoine et

al. (2009). Quantitative traits and (rank-transformed) ordinal traits were treated by formula 3

in Pavoine et al. (2009, Euclidean metric). The distance between two species based on a

nominal trait was 1 if the two species had similar attributes and 0 elsewhere. Proportional

96

(fuzzy) variables were treated by formula 11 in Pavoine et al. (2009). Multichoice variables

were treated by Jaccard (1901) index. Five distance matrices were separately calculated using

the five functional groups defined a priori (diet, behavior, body shape, weight, reproduction,

Table S.II.2). These functional groups contained several traits each (see Table S.II.2). An

average distance over all traits per group was obtained as defined in Pavoine et al. (2009).

Traits were weighted to take account of their pair-wise correlations as defined by Petchey

(2009). All functional distance matrices were transformed into ultrametric distances using the

UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean) method (Legendre &

Legendre, 1998).

II.3.3 Diversity indices

Species richness (number of species - 1), Shannon and Gini-Simpson indices were calculated

for each community (Magurran, 2004). In order to respect the replication principle, Shannon

and Gini-Simpson indices were corrected using the exponential of Shannon and the inverse of

Gini-Simpson index as 1/(1-Gini-Simpson values) (Chao et al., 2010). These indices equal

zero for a community with a single species. Acoustic, phylogenetic and functional diversity

indices were computed using the quadratic entropy from the distances previously calculated

and species’ abundances within bird communities (Fig. II.1). In Chao et al. (2010), the

authors proposed a new correction for the quadratic entropy to comply the replication

principle. This correction was applied and the resulting index will be called Chao et al.' index

in the following text. The resulting diversity estimates had symmetric distributions. A part of

the correlation observed between the acoustic, phylogenetic and functional diversity indices

could possibly be driven by the intrinsic mathematic property of these indices associated with

the inverse Gini-Simpson index. All diversities calculated following Chao et al. (2010) index

shared this co-variable due to the mathematical formula. To correct for this co-variable, the

three diversities values (acoustic, phylogenetic and functional) were divided by 1/(1-Gini-

Simpson values), as recommended by Jost (2007).

II.3.4 Statistical analyses

Acoustic, phylogenetic and functional diversities were computed with the same mathematical

methodology that depends on pair-wise distances between species and species’ abundances.

This led to a dependency between the three diversities. Indeed, if two pair-wise distance

97

matrices were strongly correlated (i.e. pair-wise acoustic and phylogenetic distances between

species were strongly correlated), and the corresponding values of the diversity index were

correlated as well (i.e. the acoustic and phylogenetic diversities of the bird communities were

also strongly correlated), the similarity between two aspects of diversity (i.e. phylogenetic and

acoustic diversity) could be explained only by the similarity of the distances between species

and not by the assemblage processes that underpin bird communities. By contrast, a difference

in the correlations calculated between distances at species level and those calculated between

diversities at community level would indicate that diversity at the community level could not

be considered just as the random addition of pair-wise species distances but that the

community structure, in terms of how species assemble, had an influence on the diversity of

the community. Finally, if two matrices of pair-wise distances between species were not (or

moderately) correlated, then the corresponding values of the diversity index within

communities might still be correlated if similar stochastic, or deterministic ecologically-based

processes, influence the community composition. To counteract this issue, statistical analyses

were achieved at species level based on the distance matrices and at community level based

on the calculation of the diversity indices (see below).

II.3.4.1 Species level

A preliminary Mantel test with Spearman correlation and 999 permutations (Hardy &

Pavoine, 2012; Mantel, 1967) was used to compare the four acoustic dissimilarity indices.

The Mantel test was also applied to compare acoustic distances with phylogenetic and

functional distances. The equality between phylogenetic distances and acoustic distances

between species would imply evolutionary-based mechanisms such as the Brownian model of

evolution if the phylogeny has branch lengths or punctuated evolution of species’ acoustic

properties if the phylogeny has no branch lengths (Brooks & McLennan, 1991; Legendre et

al., 2008; Robillard & Desutter-Grandcolas, 2011). Similarly, the equality between functional

distances and acoustic distances between species would imply that species’ acoustics could

depend directly or indirectly via a correlation with a co-factor, on the trait(s) analysed.

II.3.4.2. Community level

Spearman correlation coefficients were calculated between the different aspects of

biodiversity at the community level (see the description of the diversity indices above). No

test was performed because the high number of communities (19420) is known to lead to

98

significant tests (low p-values) even with a correlation coefficient close to zero. In that case,

analysing the correlation coefficient was more informative than tests.

To reveal if ecological processes can explain the observed composition of bird

assemblages, Webb et al. (2002) suggested to compare the observed diversity within each

community with the one expected according to a null model. The following null model was

used: for each community, the distribution of species abundances, and the number of species

were fixed but species identities were randomly extracted from the 196 species pool (model

1p in Hardy, 2008). For each aspect of biodiversity (functional, phylogenetic and acoustic

diversity), Chao et al. (2010) index was calculated for the corresponding artificial

communities. This process was repeated 999 times. At the end for each aspect of diversity and

each community, 1000 theoretical diversity values were calculated (one obtained from the real

communities and 999 obtained based on the null model). Then a new diversity value within

the community considered was defined by: * ( ) /obs sim DsimD D D SD= − where Dsim is the

theoretical diversity values, Dobs is the observed diversity value and SDDsim the standard

deviation of the theoretical diversity values. The index D* was calculated for each of our

19420 communities. The null model chosen assumed that the distribution of species within

communities was not dependent on species phylogenies, traits or acoustics. Negative values

of the corrected index were expected if the species with close characteristics tended to co-

occur in local communities. In contrast, large positive values were expected if species co-

occurring within local assemblages tended to have distinct characteristics. A value close to

zero indicated that the composition of the community supported the null model. These trends

were visualized with histograms.

All calculations were achieved with the R software (R Development Core Team, 2010)

including the packages ‘seewave’ (Sueur et al., 2008a), ‘ade4’ (Dray & Dufour, 2007),

‘vegan’ (Oksanen et al., 2011), and ‘FactoMineR’ (Husson et al., 2011).

99

II.4 Results

II.4.1 Species level

Correlations between the acoustic distances were all significant (Table II.1). All distances

associated with the spectral component only (i.e. Df, KL and KS) were highly correlated. Even

if high, the lowest correlations were between 1-RV and the other indices. Due to high

redundancy between Df, KS and KL and because these three indices measure the same sound

component, only Df and 1-RV indices were considered in the following analyses.

Correlations between the acoustic distances and the functional distances were all

significant except between reproduction category and 1-RV. The significant values were low

to moderate ranging from 0.061 to 0.307 (Table II.2). The highest values were observed

between acoustic distances and distances among species defined by differences in their body

mass and in their body shape. The correlations between acoustic distances and phylogenetic

distances were significant but moderate (ranging from 0.124 to 0.296). The highest correlation

was observed with phylogenetic diversity including branch lengths.

Table II.1: Mantel correlations, based on Spearman method with randomization, between the different

matrices of pair-wise acoustic distances between species: frequency distance (Df), Kolmogorov-Smirnov

distance (KS), Symmetric Kullback-Leibler (KL) and dissimilarity RV correlation (1-RV).

Acoustic distances Df KL KS

KL 0.902, p= 0.001

KS 0.864, p= 0.001 0.912, p= 0.001

1-RV 0.785, p= 0.001 0.838, p= 0.001 0.841, p= 0.001

100

Table II.2: Results of the Mantel test, with randomization using Spearman correlation coefficient, between

the different distance matrices. Notations are: frequency distance (Df) and dissimilarity RV correlation (1-RV)

Acoustic distances Df Acoustic distances 1-RV

Phylogenetic Distances

Tree with branch length r= 0.266, p= 0.001 r= 0.296, p= 0.001

Tree without branch length r= 0.124, p= 0.001 r= 0.124, p= 0.001

Functional Distances

Body mass r= 0.307, p= 0.001 r= 0.289, p= 0.001

Body shape r= 0.295, p= 0.001 r= 0.254, p= 0.001

Reproduction r= 0.061, p= 0.008 r= 0.009, p= 0.323

Diet r= 0.064, p= 0.011 r= 0.075, p= 0.007

Behavior r= 0.136, p= 0.001 r= 0.079, p= 0.004

II.4.2 Community level

Most pair-wise correlations between Chao et al. (2010) index applied to acoustics, phylogeny

and functional traits had high values. A high correlation coefficient was observed for Chao et

al. (2010) index of diversity between acoustic and phylogenetic diversity especially when

time-scaled branch lengths were available (Table II.3). All types of functional diversity were

from moderately to highly correlate with acoustic diversity with correlation coefficients

ranging from 0.352 to 0.516 for Df and 0.422 to 0.649 for 1-RV. The 1-RV index showed

slightly higher values than Df index.

All correlations decreased when Chao et al. (2010) index of diversity was corrected by

1/ (1-Gini-simpson index) (Table II.3). The highest correlation was still obtained with

phylogeny with branch lengths. The correlations between Df and the functional diversities

were low except for reproduction and body mass categories. However, a high correlation was

observed between 1-RV and the diversity in reproduction strategies and moderate correlations

were obtained with diversities in diet habits, behaviors, and body masses. Df and 1-RV were

not correlated with body shape diversity. Regarding exponential Shannon and richness

indices, the correlations were higher with 1-RV than with Df. Besides, comparing exponential

Shannon and richness indices, correlations between acoustic indices and exponential Shannon

were higher than between acoustic indices and richness.

101

Table II.3: Spearman correlation coefficients between acoustic diversity indices. The acoustic diversity

indices were considered without and with correction by the inverse Gini-Simpson index. Phylogenetic,

functional and acoustic diversities were calculated by entropy quadratic index corrected by Chao et al. (2010)

method.

Acoustic diversities

No correction Inverse Gini-Simpson

correction

Df 1-RV Df 1-RV

Phylogenetic diversities

Tree with branch length 0.621 0.610 0.506 0.446

Tree without branch length 0.501 0.493 0.351 0.266

Functional diversities

Body mass 0.428 0.422 0.301 0.223

Body shape 0.419 0.481 -0.002 -0.080

Reproduction 0.515 0.585 0.284 0.415

Diet 0.352 0.481 0.064 0.243

Behavior 0.362 0.469 0.094 0.206

Others diversities

Inverse Gini-Simpson 0.615 0.707

Exponentiel Shannon 0.564 0.654 0.302 0.497

Richness 0.370 0.441 0.185 0.324

The Chao et al. (2010) index standardized by the null model revealed mostly negative

when applied to functional diversity and especially phylogenetic diversity (Fig. II.2B, II.2C).

In contrast, the distribution of the standardized Chao et al. (2010) index applied to acoustic

diversity had a bell shape centred near 0 (Fig. II.2A).

102

Fig. II.2: Histogram of diversities corrected with the null model. A: acoustic diversities; B: phylogenetic

diversities; C: functional diversities. The vertical dashed line represented the value zero where the occurrence of

a species within a community is independent of its functional, phylogenetic and acoustic characteristics. On the

negative side, the community is considered as clustered, and on the positive side it is considered over-dispersed.

103

II.5 Discussion Interest in using acoustic methods as a new tool for the identification of singing species, the

monitoring of species or populations, or the evaluation of global acoustic diversity is rapidly

increasing (Acevedo et al., 2009; Blumstein et al., 2011; Obrist et al., 2010). In particular, the

evaluation of global acoustic diversity (e.g. Sueur et al., 2008b) appears as an innovative

method in conservation biology as it can be deployed over large spatial and temporal scales

and can facilitate the assessment of numerous communities simultaneously. The previously

observed correlations between acoustic diversity and number of species (Depraetere et al.,

2012; Sueur et al., 2008b) reinforce the interest of acoustic diversity studies to evaluate the

biodiversity. Before applying passive acoustic diversity analyses at large scales, there is a

critical need to know whether acoustic aspects reflect phylogenetic (Faith, 1992; Isaac et al.,

2007; Pavoine et al., 2005a; Vane-Wright et al., 1991) and/or functional diversity (Dalerum et

al., 2009) levels. An important database on bird community was therefore used to

theoretically assess the relative parts of phylogenetic and functional diversities embedded in

the measures of acoustic diversity.

To complete the first acoustic distance produced by Sueur et al. (2008b, Df), three

other dissimilarity measurements based on spectral (KS, KL) or time and spectral (1-RV)

profiles were first used. It appears that the mathematical method used to calculate spectral

dissimilarity between two sounds does not significantly impact the result as shown by the

high correlation between Df, KL and KS. We found differences between 1-RV and Df leading

to a better correlation between 1-RV and the others diversities. However, 1-RV is quite more

costly in terms of computational time and might be difficult to obtain when handling large

datasets. In practice, the choice of the index will result in a trade-off between the processing

time and the accuracy of the expected results.

At the species level, the moderate correlations between acoustic distances and body

shape and body mass distances among species indicate that the more different species are in

their body mass and body shape the more different their songs are likely to be. This implies

that species acoustics could depend directly or indirectly via a correlation with a co-factor on

these traits. This could be explained by morphological constraints known to occur on the

frequency range produced by birds. Body weight is negatively correlated to the mean song

frequency in passerine birds (Wallschlager, 1980). This relationship can be extended to

104

several bird taxa (Martin et al., 2011), and even to vertebrates for which the optimal

communication frequency is inversely proportional to body mass (Fletcher, 2004).

High correlations between acoustic and phylogenetic distances based on the tree with branch

length available suggest the occurrence of evolutionary-based mechanisms that have led to a

phylogenetic signal embedded in the songs of extant species. Overall, branch lengths seem to

have a decisive impact on the correlation between phylogenetic and acoustic distances. Given

the assumption that the phylogenetic tree with branch length is clockwise, acoustic behavior

evolution may be associated to clockwise evolution; although this hypothesis should be tested

on larger data sets. Another explanation might be that the data set included a large number of

Passerine birds (n=105). Consequently, the consideration of branch lengths in the calculation

of phylogenetic diversity increased the importance given to the phylogenetic distinctiveness

of the non-passerine species, which also contained several of the most acoustically distinct

species. This greater differentiation among bird orders might be responsible for the increased

detection of phylogenetic signal in acoustic distances among species.

At the community level, the expected correlation between acoustic diversity and richness

(Depraetere et al., 2012; Sueur et al., 2008b) was confirmed when considering the diversities

calculated by Chao et al. index without any corrections. The strong correlation between

acoustic diversity and the inverse Gini-Simpson index was expected as Chao et al. index is

mainly based on inverse Gini-Simpson index. The high correlation between acoustic,

functional and phylogenetic diversity indices suggest that acoustic diversity index, as

calculated here, could be used as an acceptable surrogate of phylogenetic and functional

diversities indices.

As expected, the correlations among different aspects of biodiversity differed with and

without correction by inverse Gini-Simpson index. This difference was due to the important

co-variable role of species’ abundance distribution within all diversity indices computed with

Chao et al. (2010) index. However, the high correlation between tree with branch length and

acoustic diversity was conserved, which indicates that the evolution time information is

included in the acoustic diversity of the bird community. Our results also suggested that

spectral information may be sufficient to reflect phylogenetic diversity even if temporal

variation participates to the diversity and encoding processes of bird songs (Catchpole &

Slater, 1995 for a review). Considering the functional diversities, the corrections also pointed

out a difference between Df and 1-RV. The temporal information supported by 1-RV appears

to have higher links with functional information, especially with diversity in reproduction

105

strategies. This result supports the fact that sexual selection of several bird species is based on

temporal features of male song (Catchpole & Slater, 1995 for a review). It was in particular

demonstrated that male song rate is associated to reproductive success and territory quality

(Alatalo et al., 1990; Greig-Smith, 1982). The diversity of frequencies supported by Df, was

nevertheless also related to diversity in reproduction. A moderate correlation between Df and

1-RV and body mass was maintained after the correction for the co-factor. The spectral

diversity seems thus to better reflect phylogenetic diversity whereas temporal diversity would

better reflect functional diversity.

Acoustic diversity was correlated with species richness, exponential Shannon index

and inverse Gini-Simpson index. When corrected for the inverse Gini-Simpson index, it was

still correlated with the exponential Shannon index and to a lesser extent with species

richness. Inverse Gini-Simpson, exponential Shannon and the richness indices differ in the

importance they give to rare vs. abundant species (Patil & Tallie, 1982). A correlation

between acoustic diversity, exponential Shannon index and species richness, even after a

correction by the inverse Gini-Simpson suggest that less abundant species are important in

explaining the level of acoustic diversity in a community. This might be due to the high

abundance of passerine species in French bird communities and to the acoustic distinctiveness

of less abundant non-passerine species whose occurrence in a community impacts the overall

level of acoustic diversity despite their lower abundance.

The correlations found between different aspects of distances among species

(functional, phylogenetic vs. acoustic distances) were different from the correlations found

between different aspects of diversity within communities. Several researches focused on the

environment filtering and the competitive interaction as two contrasting processes underlying

community assembly, as reviewed in Emerson and Gillespie (2008). Our results highlight that

the community structure, in term of how species assemble within communities, is likely to

have an influence on the diversity of the community. Bird communities are not just random

assemblages of species but depend on ecological processes. According to the FBBS protocol,

each local community was investigated within a homogeneous habitat. Environmental filters

within each habitat are therefore likely to filter species based on their functional traits

(Lebrija-Trejos et al., 2010).

In our case study, phylogenetic and functional clustering was indeed found in local

communities, which means that co-occurring species tend to be closely related and to share

similar traits. In other words, communities tend to have closely related species with similar

traits and similar phylogenetic history. Phylogenetic and functional clustering might simply

106

be explained by limits in the geographic distribution range of related species with similar

traits (such as Devictor et al., 2010) and also by local ecological processes, especially habitat

filtering. Species found in the same habitat type are expected to share functional traits

(Cornwell et al., 2006) and phylogenetic positions (Emerson & Gillespie, 2008). However, in

contrast to the observed phylogenetic and functional clustering, bird communities

continuously ranged from acoustically clustered, through random to over-dispersed patterns.

Within a homogeneous habitat, acoustic overdispersion is expected because specificity

ensures an efficient communication between congeners (Chek et al., 2003). However,

acoustic clustering is expected if the pressure of habitat type leads to acoustic adaptation of

the species. In that case acoustic features are dependent on particular habitats (Boncoraglio &

Saino, 2007). For instance, closed habitats have greater reflections than tree trunks and leaves

(Slabbekoorn, 2004; Wiley & Richards, 1978). These opposed processes could lead to

different community acoustic assemblies, from clustered to over-dispersed. Even if the

acoustic diversity seems to be positively correlated with phylogenetic and body mass

diversities, the processes that structure the acoustic diversity are thus expected to be partly

different than those that structure phylogenetic and functional diversity.

In conclusion, a means of estimating a finer definition of acoustic diversity at the community

level was suggested. The Community Acoustic Diversity (CAD) contains all the variability

that can be extracted out of a sound produced by an animal community. Traditionally, two

components of the sound, frequency and time structure are used to describe this variability.

The number of species (Depraetere et al., 2012; Sueur et al, 2008b) and the number of signals

(Farina et al., 2011; Pieretti et al., 2011) can potentially be assessed by the CAD. The present

work showed that, in bird communities, the CAD contains a phylogenetic signal with

evolution time information. Still in regard to the data used here, the CAD contains also a

functional signal essentially linked to body mass and reproduction and more slightly to diet

and behavior. This preliminary work is theoretical and it raised new hypotheses that now have

to be tested on real community songs. However, it supports the idea that biodiversity

assessment through acoustics could then provide valuable information on different

biodiversity facets. The CAD could be used on real animal community acoustic signal

through data collected by automatic devices settled in the fields. To applied the CAD index on

the field, this theoretical work needs to be complete by tests on real acoustic community

signal.

107

II.6 Acknowledgements

This work was supported by the CNRS INEE PhD grant and the FRB BIOSOUND program.

The authors would like to thank Pierre-Yves Henry, Marsha Schlee, Grégoire Lois, Philippe

Clergeau, Camila Andrade for their help when we collecting bird functional traits. We greatly

thank the hundreds of volunteers who have been taking part in the national breeding bird

survey (FBBS program). We thank Ryan Calsbeek for improving the language of the

manuscript and the two anonymous referees for their helpful comments on the manuscript.

108

109

Chapitre 3

Echantillonnage de la biodiversité par une

approche globale d'acoustique passive :

différences entre sites abritant des

microendemics de Nouvelle-Calédonie

PLoS ONE, en révision.

Communication :

Gasc, A., S. Pavoine, J. Sueur, P. Grandcolas (2010) Biodiversity sampling using a meta-

acoustic method: micro-endemsim detection in New-Caledonia. Ecologie 2010 congress,

poster.

110

111

Biodiversity sampling using a global acoustic approach: contrasting sites with

microendemics in New Caledonia

Authors: Gasc A.1*, J. Sueur1, S. Pavoine2, 3, R. Pellens1 and P. Grandcolas1.

1Muséum national d'Histoire naturelle, Département Systématique et Évolution, UMR 7205-

CNRS-OSEB, 45 rue Buffon, Paris, France

2Muséum national d’Histoire naturelle, Département Ecologie et Gestion de la Biodiversité,

UMR 7204-CNRS-UPMC, CP 51, 55-61 rue Buffon, 75005 Paris, France

3Mathematical Ecology Research Group, Department of Zoology, University of Oxford,

South Parks Road, Oxford, OX1 3PS, UK

*Author for correspondence

Amandine GASC

Muséum national d’Histoire naturelle

Département Systématique et Évolution

UMR CNRS 7205 OSEB

CP 50, 45 rue Buffon

F-75005 Paris, France

Tel. + 33 1 40 79 31 34

Fax. + 33 1 40 79 56 79

Email. agasc@mnhn.fr

112

III.1 Abstract/Résumé

III.1.1 Abstract

New Caledonia is a Pacific island with a high conservation value due to its unique

biodiversity and micro-endemism. The microendemic distributions observed on this island are

extremely restricted, localized to mountains or rivers. Evaluation of biodiversity is so a hard

task. Could global analyse of acoustic diversity reveal this unique spatial structure? Three

sites (Mandjélia, Koghis and Aoupinié mounts) were selected because of their ecological and

alpha diversity similarity, but high beta diversity, with different microendemic assemblages at

each site. Local acoustic communities were sampled with audio recorders placed at each site.

Acoustic activity of animal communities was analysed without any species identification. A

spectral complexity index (NP) was used as an estimate of the level of acoustic activity and a

spectral dissimilarity index (Df) assessed differences between pairs of recordings. As

expected, the results suggested significant differences in acoustic activity between sites.

Acoustic variability could first be explained by circadian variation and second by the

difference between the three sites. The results support the hypothesis that global acoustic

analyses can detect acoustic differences between ecologically similar sites with different

species assemblages. This study demonstrates that global acoustic methods applied at broad

spatial and temporal scales could help for local biodiversity assessment. The method could be

deployed over large areas, and could help compare different sites and determine conservation

priorities.

Keywords: Biodiversity, broad spatial scale, dissimilarity, microendemism, New Caledonia,

passive acoustics, remote sensing.

III.1.2 Résumé

La Nouvelle-Calédonie est une île du Pacifique qui possède une biodiversité unique associée à

un taux élevé de micro-endémisme. Les distributions des espèces micro-endémiques sont très

localisées, restreintes à une montagne ou une rivière rendant le travail d'évaluation de la

biodiversité très difficile. Une analyse acoustique globale permet-elle de révéler cette

structure spatiale unique ? Trois sites (les monts Mandjélia, Koghis et Aoupinié) ont été

113

sélectionnés. Ces trois sites présentent des similarités écologiques et des diversité α proches,

mais également des diversités β différentes. Celles -ci sont notamment associées à des

compositions d'espèces micro-endémiques qui varient d'un site à l'autre. Les communautés

acoustiques locales ont été échantillonnées à l'aide d'enregistreurs automatiques placés sur

chaque site. L'activité acoustique des communautés animales a été analysée sans identification

des espèces chanteuses à l'aide d'un indice de complexité spectrale (NP), utilisé pour estimer

le niveau d'activité acoustique d'un enregistrement, et un indice de dissimilarité spectrale (Df),

utilisé pour mesurer les différences entre les enregistrements deux à deux. Comme attendu, les

résultats des analyses suggèrent que des différences acoustiques significatives existent entre

les sites. La variabilité acoustique contenue dans les données pourrait d'abord s'expliquer par

des variations acoustiques entre les heures le long d'un cycle circadien, puis, par des

variations acoustique entre les trois sites. Les résultats supportent l'hypothèse selon laquelle

l'analyse acoustique globale permet de détecter des différences entre des sites abritant des

communautés d'un niveau de biodiversité similaire mais dont les assemblages spécifiques

diffèrent. Cette étude suggère que, appliquée à une large échelle temporelle et spatiale, la

méthode acoustique globale pourrait être utile pour comparer la biodiversité de différents sites

et pour aider à déterminer des priorités de conservation.

114

III.2 Introduction

New Caledonia has been classified as one of the 25 most important hotspots of biodiversity

conservation regarding the number of endemic species and degree of threat (Myers et al.,

2000). Kier et al. (2009) also ranked New Caledonia as the terrestrial region with the highest

level of endemism. As an example, 19% of bird, 67% of mammal, 86% of reptile and 76% of

plant species are endemic to this Pacific island at the regional scale (Myers et al., 2000). The

emphasis put on regional endemism and biogeography hides another remarkable feature of

New Caledonia, the extremely high level of local endemism, hereafter called microendemism.

The so-called microendemic species of plants, lizards or insects show a very short

distributional range, limited to small mountains or rivers of New Caledonia. According to

recent studies, this local endemism mainly originated through recent allopatric speciation with

little ecological differentiation (Grandcolas et al., 2008), with the notable exception of

adaptation to metalliferous soils derived from ultramafic rocks covering one third of the island

(Pillon et al., 2010). In this paradigm, the island can be considered as a wonderful natural

laboratory for evolution, where many questions can be studied regarding speciation and

endemism through a large time window of 37 million years (e.g., Espeland & Johanson, 2010;

Grandcolas et al., 2008; Murienne et al., 2005, 2008, 2009).

Microendemism also bears strong consequences for conservation since very short

distributional ranges increase the risk of species extinction, facing three principal threats that

are nickel mining, fire and invasive species (reviewed in Pellens & Grandcolas, 2010).

The origin and composition of this threatened biodiversity have to be quickly described and

deciphered, both to allow theoretical studies of speciation and evolution to be conducted and

to permit the establishment of sound conservation policies. It is therefore necessary to rapidly

characterize sites and their communities. However, such a task is made complex by the fact

that sites differ not only by distinct species combinations within the same local pool, but also

by the fact that each mountain or river usually shows local endemics formed by allopatric

speciation (e.g., Grandcolas, 2009). Inventorying in New Caledonia has proved to be a

fastidious and slow process due to a complex landscape, a small local scientific community,

and long distance isolation from most academic centers.

Therefore, the inventorying process needs to be enhanced and sped up by using other possible

approaches. In this respect, inventories based on passive acoustic methods have demonstrated

115

convincing advantages as they are non invasive, allow large automatic sampling, can be

simultaneously used on several taxa, and provide very large temporal and spatial data sets

(Acevedo & Villanueva-Rivera, 2006; Wimmer et al., 2012). Similar to classical inventory

methods, passive acoustics can potentially be used to identify species directly by ear (Dawson

& Efford, 2009; Riede, 1993) or by automatic identification methods (Acevedo et al., 2009;

Brandes, 2008, Hans et al., 2011). However, identification of species by human observers

have its limits (i.e. discrepancies among observers, difficulty to handle large samples sizes).

Complex classification methods are used to automatic recognition (e.g., Towsey et al., 2012).

These processes characterized species songs by a set of signal parameters that require an

important sound reference database that need a critical preliminary description of species’

songs. Such an approach seems very complex to undertake in New Caledonia where species

richness is particularly high, and where species acoustic diversity has not been fully registered

and described yet. Faced with this difficulty a global acoustic passive method might be

helpful and provide new data on local animal diversity (Sueur et al., 2008a).

The global acoustic method consists in analysing the acoustic output of animal communities

by measuring how diverse or complex a community signal is in terms of spectral and/or

temporal acoustic properties, without conducting species identification. Such measures of

acoustic complexity have been linked previously to the number of singing species (Depraetere

et al., 2012; Sueur et al., 2008a) and to the number of vocalizations (Pieretti et al., 2011).

Following Diamond and Case (Diamonds & Case, 1986), who defined a community as an

entity that "comprises the populations of some or all species coexisting at a site or in a

region", an acoustic community could be seen as a collection of sounds produced by all living

organisms in a given habitat over a specified time, considering the competitive interaction for

the sound space, structured by the sound resource. Two complementary approaches are

currently developed, one to evaluate the acoustic diversity level of each community based on

a measure of acoustic signal complexity (α diversity), and one to compute acoustic distances

between two communities (β diversity) (Sueur et al., 2008a).

In addition, the level of species richness in New Caledonia is high throughout the island.

Compare species richness of sites is not likely to be very informative (Pellens & Grandcolas,

2010). Establishing complementarities of different sites in terms of species composition

should help in making conservation priorities for a New Caledonia diversity evaluation and

conservation (Faith & Walker, 1986; Margules & Pressey, 2000).

116

The aim of this study is to evaluate the capacity of the global acoustic method to detect

dissimilarity between sites that are otherwise known to be similar in species richness and

ecologically similar but be distinctive in species composition and microendemics. Automatic

recorders were used to collect acoustic data on the three sites. The computation of distance

based acoustic indices and statistical analysis were used to compare the acoustic

dissimilarities among three different sites. The three sites located on the main island possess a

high level of microendemism that guaranteed differences in species assemblages, according to

a census based on all published phylogeographic studies to the present day (see Table S1 for

references, supplementary information available in "Annexe 3"). Global Biodiversity

Inventory Facility (GBIF) records from collection databases have also been used to evaluate

the biodiversity knowledge available for these three sites.

The study can be seen as a very stringent test of the capacity of the global acoustic method to

detect dissimilarity of biodiversity, given that the importance of allopatric speciation with

niche conservatism in New Caledonia is expected to maximise ecological similarity between

sites. The global acoustic method could be an effective new approach to contrast sites.

III.3 Material and methods

III.3.1 Study sites

The three sites, Mandjélia (20°24,098'S, 164°31,458'E), Aoupinié (21°10,034'S,

165°19,017'E) and Koghis (22°10.833'S, 166°30.632'E) mounts, were chosen as reference

sites for their distinct species occurrence and specific microendemism (Fig. III.1).

All sites are otherwise comparable in climate (tropical humid), soil (non metalliferous

soils) and vegetation (tropical humid forest). Within each site, three recorders were placed

with a distance of 200 meters between each of them. All recorders were placed at a similar

altitude of 600 m (+/- 84 m).

117

Fig. III.1: Sampled sites in the great island of New Caledonia. There were three audio recorders at each site

settled at a similar altitude of 600 m a.s.l. and separated by 200 m.

The Global Biodiversity Information Facility (GBIF, 2012) provided a dataset of all

specimens collected on a square of 80 km2 around the three sites, belonging to both animal

and vegetal taxa. The number of species was dependent on the collection effort, which was

not comparable from one site to another. In order to correct this bias, the number of species

for each site was divided by the number of collectors. Other potential hidden bias, such as

different sampling efforts and techniques could not be controlled.

III.3.2 Passive acoustic recording

The recordings were made from April 10th to June 30th 2010, with Song Meter SM2 digital

audio field recorders (Wildlife Acoustics, 2009). These offline and weatherproof recorders

were equipped with a single omnidirectional microphone (frequency response: -35±4dB

between 20 Hz and 20 kHz) oriented horizontally at a height of 1.5 m. The signals were

digitized at 44.1 kHz and 16 bits digitization. The files were saved in the lossless compressed

format .wac and then transformed into the format .wav with the software WAC to WAV

Converter Utility version 1.1 (Wildlife Acoustics, 2009). One minute was recorded every hour

leading to a total of 13,602 sound files.

All recordings were examined by A.G. to remove biases due to the occurrence of rain,

wind or anthropogenic noise. This resulted in a selection of 6,571 files (53% for Aoupinié,

48% for Mandjélia and 49% for Koghis, see Table S2, supplementary information available in

"Annexe 3").

118

No specific permits were required for the described field studies because passive acoustic

method was used in a location that was not privately-owned or protected in any way. This also

implies that the study did not involve endangered or protected species. The acoustic

recordings are deposited in the sound library of the Muséum national d'Histoire naturelle

(Paris, France).

III.3.3 Acoustic activity level

A level of acoustic activity was assessed by ear by (A.G.) for every minute of recording Three

levels were used: (1) "Moderate to high activity" when more than two different song types

were identified, (2) "Low activity" when one or two different song types occurred, and (3)

"Null activity" when no animal songs could be detected (see Table S3, supplementary

information available in "Annexe 3"). This scale was designed to fulfil aural discrimination

constraints on a very large data set (6 571 files). In particular, it was not possible to clearly

distinguish more than two song types in complex recordings. This characterisation of acoustic

activity level was also built for an easy use by potential other observers. The acoustic activity

detected was mainly due to bird, Orthoptera and cicada species, but no species identification

was achieved.

III.3.4 Background noise reduction

Considering that differences between two recordings could be solely due to different

background noises, a filtering process was applied to all files to remove noise as much as

possible. For each site, all recordings with null activity were selected and averaged to obtain

the mean spectrum of ambient noise that was computed using a short term Fourier transform

(STFT) based on a non overlapping sliding function window of 512 samples (= 11ms). The

mean spectrum of each file was subtracted by the mean spectrum of ambient noise of the local

site. This subtraction was weighted by the amplitude level of each recording as follows:

( ) ( ) ( )c i iS f M S f M Sn f= × −

where Sc(f) is the probability mass function of the mean spectrum corrected, S(f) is the

probability mass function of the original mean spectrum, Sni(f) is the probability mass

function of the mean spectrum of the ambient noise of the site i, a the amplitude level of the

119

recording and bi the mean of amplitude levels of files containing ambient noise for the site i.

The amplitude level parameters M and iM were obtained following:

( ) (1 )( ) 2 depthM median A t −= × with 0 < M < 1,

where A(t) is the amplitude envelope and depth is signal digitization depth (here, 16 bits).

Only the files with "Moderate to high activity" and "Low activity" were kept for subsequent

analyses.

III.3.5 Acoustic complexity

A new index was developed to assess acoustic complexity. This index, named NP, counts the

number of major frequency peaks obtained on a mean spectrum scaled between 0 and 1. The

mean spectrum was obtained with a STFT (non overlapping window size = 512 samples = 11

ms).

A program was developed within the R environment (R Development Core Team,

2010) in the ‘seewave’ package (Sueur et al., 2008b) to allow automatic spectral peaks

detection. All peaks of the spectrum were first detected and then selected using amplitude and

frequency thresholds. The first selection factor was based on the amplitude slopes of each

peak. Only peaks with slopes higher than 0.01 were kept. The second selection factor was

based on frequency. If consecutive peaks were less than 200 Hz apart then, only the highest

peak in amplitude was kept. NP was simply defined as the number of peaks after detection

and selection of peaks. In order to evaluate the reliability of NP in revealing the acoustic

activity detected by ear, the distribution of NP data measured on a spectrum before ambient

noise reduction was visualized by boxplot depending on the factor of activity level (high,

medium or null activity) and then, a pairwise Mann-Whitney test was applied with a Holm

correction to test differences between the pairwise groups of activity level. The same analysis

(boxplot on values following by Mann-Whitney test with a Holm correction) was carried out

to test the differences between NP values measured on spectra without ambient noise among

sites.

III.3.6 Spectral global differences

Acoustic spectral dissimilarity Df, as defined by Sueur et al. (2008a), has been shown to be

informative, embedding compositional diversity information. Df was computed according to:

120

0.5 1( ) 2( )fD sum S f S f= × −

where S1(f) and S2(f) are the probability mass functions of the mean spectra of the two

recordings to be compared. Each function was the result of a STFT with a non overlapping

window of 512 samples (= 11ms). Df was computed on mean spectra after ambient noise

reduction.

Df was assessed between all pairs of recording files leading to a first dissimilarity

matrix. Each recording was associated with a recording time, a day, a recorder, and a site. To

factor out the differences among days which could reflect meteorological variations, the

differences between each recording was averaged over all available days. This second

dissimilarity matrix with dimension 216*216 (= (3 sites * 3 recorders * 24 time periods ) * (3

sites * 3 recorders * 24 time periods)) was transformed by the Lingoes approach to obtain

Euclidean properties (Lingoes, 1971). Then, the second dissimilarity matrix was analyzed

with a Principal Coordinate Analysis (PCoA) (Gower, 1966) in order to visualize whether the

factors "Site" and "Time" could explain the acoustic variability, and which factor is the most

important in explaining the acoustic differences observed. Each point projected in the

resulting multidimensional space represents the acoustic position of one site, one recorder, at

one hour. The ability of the "Site" and "Time" factors to explain the acoustic differences was

evaluated using a distance-based ReDundancy Analysis (dbRDA) (Legendre & Anderson,

1999). Associated to the dbRDA, a permutation test was applied with 1000 permutations

considering each factor independently, which means that to test the factor "Site" the

permutations were constrained by the factor "Time" and vice-versa.

A last step was made to validate the PCoA and dbRDA results considering the factor

“Site”. To be sure that these results could not be biased by an unbalanced number of

recordings per hour for each site, due to recordings being discarded because of bad weather

conditions, the analyses were done a second time on a balanced subsample of hours from the

averaged dissimilarity matrix. Six hours with balanced samples were selected: 1, 3, 4, 18, 20

and 21h. The dimension of this submatrix was 54*54 (= (3 sites * 3 recorders * 6 time

periods) * (3 sites * 3 recorders * 6 time periods)). This submatrix was analysed with a

dbRDA with site as a factor. The results were compared with the 216*216 matrix with all

hours included. In order to quantify these differences between each pair of sites, the Euclidean

distances of the barycentre of the points associated to the three levels of the factor "Site" were

calculated from differences of the 216*216 matrix (Rao’s disc coefficient of dissimilarity

between sites; Rao, 1982; Pavoine et al., 2004).

121

To validate the noise reduction step, the dbRDA analyses were applied to the original

data before noise reduction.

III.3.7 Spectral differences detailed

The dbRDA can highlight acoustic differences between sites due to the factor "Site", but

cannot provide details regarding these differences. To identify these differences, an analysis

was developed to identify at which frequencies the differences occur when computing Df. As

already described, the mean spectrum was composed of 256 frequency bins and the Df index

was the sum of these 256 differences between two mean spectra. Here, the 256 frequency bin

differences calculated were not summed but analysed independently. Instead of a single Df

matrix, 256 matrices were analysed, one for each frequency. For each frequency bin, a

between sites distance value was computed with Rao's disc coefficient from the 256 matrices.

The index Df computes a simple difference between each frequency bin of the two spectra to

be compared. The index Df will then be greater than 0 when comparing two spectra with the

similar profiles but slightly shifted in amplitude. Such a difference is then not informative in

terms of frequency content. To check for such difference, the relative importance of each

frequency bin was assessed by estimating the distribution of the frequency peaks detected

when computing the index NP. A peak detected several times would then indicate that the

corresponding peak is relevant in the difference identified by Df . The distribution of the

frequency peaks and Df results were compared on a single plot.

All analyses were performed with the R software (R Development Core Team, 2010)

including the packages ‘seewave’ (Sueur et al., 2008b) and ‘ade4’ (Dray & Dufour, 2004).

III.4 Results

III.4.1 Classical inventories

From the 17 phylogenetic datasets analysed, the percentage of microendemics calculated was

12.50% for Mandjélia, 15.38% for Aoupinié and 23.73% for Koghis. From the GBIF data

(GBIF, 2012), the ratio of endemic species to the number of collectors was 4.89 for

Mandjélia, 3.76 for Aoupinié and 4.71 for Koghis.

122

III.4.2 Acoustic sampling

The noise reduction stop was validated by the dbRDA results that highlighted differences

between sites when considering only files with noise (p=0.01, Figure S1).

The acoustic activity level determined by ear showed variation along the circadian cycle (Fig.

III.2). The recordings with high activity mainly occurred from 19h to 7h, whereas files with

low and medium activity mainly occurred from 7h to 18h.

The comparison between the level of animal activity determined by ear and the

number of frequency peaks measured on the mean spectrum before ambient noise reduction

highlighted an increase of NP with the level of animal activity (p<0.0001, Fig. III.3A). NP did

not differ significantly between the three sites (Aoupinié-Mandélia: p= 0.96; Aoupinié-

Koghis: p= 0.17; Mandjélia-Koghis: p= 0.57, Fig. III.3B).

Fig. III.2: Acoustic activity on the three sites. Evolution of the percentage of files of high, medium or null

activity along the circadian cycle, for the Mandjélia, Aoupinié and Koghis sites.

123

Fig. III.3: Number of frequency peaks. A: Boxplot of the number of frequency peaks measured on the mean

spectrum of all recordings according to the activity level (High, Medium or Null) assessed by ear (A.G.). B:

Boxplot of the number of peaks measured on the mean spectrum of the recordings after noise reduction

according to the sites. The groups are associated to the same letters e, f and g when the statistical test does not

reveal any significant differences between them.

The PCoA showed that the acoustic variability could be first explained by the factor "Time",

and then by the factor "Site". The acoustic variability explained by the two first axes was

associated with the factor "Time" (Fig. III.4A; axis 1: 1.92% and axis 2: 1.33% of variability

explained). The first axis separated the night and day periods, whereas the second axis

separated the middle of the day from the remaining hours of the circadian cycle. Hours were

organized successively around a circadian rhythm. Axes 3 and 4 explained the variability due

to the factor "Site" (Fig. III.4B; axis 3: 1.28% and axis 4: 1.12% of variability explained),

independent of the variability already explained by axes 1 and 2. Mandjélia and Koghis

appeared closer to each other than to Aoupinié as shown by an important overlap of the inertia

ellipses. The rather flat distribution of eigenvalues indicated that the first four axes do not

solely explain the entire variability. The dispersion ellipses surround the position of a time

period (Fig.4a) or of a site (Fig. 4b) providing an index of the dispersion around the time/site

centroid (67% of recordings collected at a given time or at a site are expected to be in the

associated ellipse).

This approach was thus complemented by the dbRDA, which was first applied with

the factor "Time" and then with the factor "Site". This analysis validated that the two factors

could explain the acoustic distances variability (effect of difference among hours R2 = 0.852

for the first axis, R2 = 0.911 for second axis, and effect of differences among sites R2 = 0.863

for the first axis and R2 = 0.726 for the second axis). Both axes fully discriminate the

recording samples as a function of "Time" (Figure 5A) and "Site" (Figure 5B). The sites and

124

hours were significantly different as shown by the dbRDA tests (p=0.01 for both). A dbRDA

was computed on a subset of the original data consisting of balanced samples. This dbRDA

test showed a similar full discrimination of sites (p=0.01, see Figure S2) indicating that site

discrimination, observed on the original matrix (216*216, Figure 5B), cannot be due to

unbalanced samples. This result indicates that the three sites are acoustically equidistant.

Rao’s coefficient of dissimilarity was 0.36 between Aoupinié and Mandjélia, 0.36 between

Aoupinié and Koghis, and 0.33 between Mandjélia and Koghis.

Fig. III.4: Principal Coordinate Analysis (PCoA) on the acoustic dissimilarity matrix. A: Projection along

the axes 1 and 2 with the temporal factor “Time” including 24 levels; B: Projection along the axes 3 and 4 with

the spatial factor "Site" that had three levels (A: Aoupinié, K: Koghis, M: Mandjélia). Ellipses are inertia ellipses

that include 67% of the points around the barycentre.

125

Fig. III.5: Distance-based ReDundancy Analysis (dbRDA). A: Analysis on the components of the Principal

Coordinates analysis (PCoA, see Fig. III.4) with the factor “Time” that had twenty four levels for each hour. B:

Analysis on the components of the Principal Coordinates analysis (PCoA, see Fig. III.4) with the factor “Site”

that had three levels (A: Aoupinié, K: Koghis, M: Mandjélia). An arrow connects the predicted position of a

recording (where the arrow starts) to its real position based on raw data (where the arrow ends). The lengths of

the arrows thus represent residuals.

126

The distribution of the frequency peaks detected on all recordings covered almost all the

frequency range sampled, from 0.043 to 22.05 kHz. The distribution showed six main modes,

around 0.5 kHz, 1.3 kHz, 4 kHz, 10 kHz, 11.5 kHz and 14.5 kHz respectively (Fig. III.6, grey

histogram). The between-site distance based on the Df index showed important variations

corresponding to the first three modes of the frequency peak distribution, i.e. around 0.5 kHz,

1.3 kHz, and 4 kHz (Fig. III.6, plain line).

Fig. III.6: Histogram of the frequency used among all recordings. For each frequency, the value is the

number of times that this frequency appeared as a peak among the mean spectra. The curve represents the

difference measured between sites for each frequency.

III.5 Discussion and conclusions

Biodiversity distribution can be considered at nested temporal and spatial scales, from a broad

(e.g. continental) to a narrow (e.g. a local altitudinal transect) scale (Cox & Moore, 2005).

However, describing such patterns requires the collection of considerable field based data

sets. These data are difficult to obtain especially in regions that are simultaneously

megadiverse and where species are under severe extinction threat: the biodiversity hotspots

(Kier et al., 2009; Myers et al., 2000). From this point of view, New Caledonia shows an

extremely high level of species richness and microendemism that is not yet enough

understood for efficient conservation efforts (Grandcolas et al., 2008). In such rich

ecosystems, all local research on biodiversity from evolutionary biology to ecosystem

management relies on classical species inventories that are time consuming and constrained

by availability of taxonomic expertise (Pellens & Grandcolas, 2010).

127

Recent ecological sensing methods should help in drawing such general diversity patterns by

relaxing the constraint of taxonomic inventorying. In particular, non-invasive global acoustic

approaches may be considered as an alternative or a complementary approach to classical

biodiversity surveys (Sueur et al, 2008a, 2012). Comparing the sound properties of animal

assemblages through the computation of acoustic dissimilarities may help in pointing out

differences between sites that have distinct species composition, at least partly related to

different evolutionary histories and microendemism. A preliminary test for the efficiency of

such an approach was run on three major diversity sites in New Caledonia. Global acoustic

analyse discriminated sites that are known for their high and comparable level of species

richness, according to records in biodiversity meta-databases GBIF (2012), and their high

level of microendemism, according to all reported phylogeographic studies.

Acoustics is an emerging route for broad scale diversity estimation and as such has produced

promising indices: a temporal and spectral entropy index (index H, Sueur et al., 2008a), a

ranked index combining signal amplitude and temporal entropy (index AR, Depraetere et al.,

2012), and a spectrogram complexity index (index ACI, Pieretti et al., 2011). The H index is

easy to compute, but might be biased by unwanted background noise, the AR index probably

misses important spectral information by considering only amplitude and time scales, and the

ACI is not sensitive to constant acoustic signals that may occur in tropical environments

where cicadas (Boulard, 2006) produce sustained sounds. A research effort is therefore

needed to compare and improve these indices. A new index, NP, based on the spectral

properties was developed here as a simple measure of spectral complexity. NP is less sensitive

to ambient noise and seems to be linked to animal sound activity. This index behaved as

expected when applied to the three sites as it returned comparable values for these sites,

which are known to have comparable species richness level. Such similar results in terms of

peak richness indicate that subsequent dissimilarity analyses through acoustic distances could

be interpreted in terms of differences in acoustic spectral profile, but not as a simple scale

effect related to acoustic activity level.

Considering the temporal scale of acoustic activity on the three sites, acoustic activity level

profiles along day time and multivariate analyses based on pairwise spectral distances clearly

showed that acoustic variability among sites could be first explained by a circadian pattern.

The distribution of the recordings within multivariate space (PCoA, dbRDA) suggests a

structured succession of different acoustic communities. Such temporal organization is well

128

known in both temperate and tropical environments with clear temporal windows occupied by

specific groups (Mann et al., 2009; Riede, 1997), and the best-studied periods being the dawn

and dusk choruses of birds (Henwood & Fabrick, 1979). Such temporal separation could be

the outcome of an acoustic inter-specific interference (Ficken et al., 1985) or the result of

different predator pressures according to the time of day (Heller & Von Helversen, 1993). As

no attempt was made here to identify the singing species, the details of the groups following

along the day and night cycle could not be estimated, but it was obvious that night soundscape

was dominated by insects, mainly Orthoptera, whereas the day soundscape was essentially

due to birds and insects such as cicadas. Even if the acoustic level was higher during the

night, sampling should not be limited to this period as information during low activity periods

could also be significant and provide information regarding dissimilarity between sites.

Temporal variability was so high that it overcame the geographical variability that was

first targeted. However, the three sites undoubtedly appeared distinct when projecting the

samples on the subsequent axes of the multivariate analysis (dbRDA results), which are

independent of the axes displaying temporal tendencies, and when running the distance based

redundancy analysis. In particular the Rapid global acoustic surveying seems to be sensitive

enough to highlight differences among three sites with similar habitats. These differences

were not due to residual background noise or unbalanced time sampling but were associated

with animal community activity. Besides, similar NP values for each site ensured that

differences were not due to different activity levels, but to acoustic composition. The

accompanying data reporting the presence/absence of species in the three sites (phylogenetic

data and GBIF) were not the result of standardized sampling protocols, but still support the

fact that there are important differences between the species assemblages, a strong part of

which is related to allopatric speciation between mountains and the establishment of

subsequent microendemism. The global acoustic approach returns a single distance value, but

does not provide accurate information on the acoustic differences. To understand the patterns

observed, it is important to identify which part of the spectrum differs among sites. An

original analysis comparing the frequency peaks detected and the distance values between

sites for each frequency revealed that most of the acoustic differences were occurring over a

sharp frequency band below 7 kHz. Are there any endemics known to produce sound in this

frequency window? The lack of an inventory identifying calling species unfortunately limits

the interpretation regarding these acoustic differences. Among microendemic species listed in

phylogeographic studies (see Table S2), only the Agnotecous cricket genus, microendemic to

this island, can produce sound. Agnotecous are known to produce sound above 9 kHz with a

129

dominant frequency between 12 and 19 kHz well above 7 kHz (Desutter-Grandcolas &

Robillard, 2006; Robillard et al., 2010). The global acoustic method does not seem to be able

to detect the differences potentially due to Agnotecous species as the distance value between

sites was flat at this frequency range. The lack of an obvious difference might be due to a

frequency turnover from one species to another that used a similar frequency range. Most

birds, Orthoptera and cicada species sing below 8 kHz, leading to the definition of biophony

(Pijanowski et al., 2011a), and so could be at the origin of the between sites acoustic

differences. New Caledonia counts 183 bird species including 23 regional endemics

(Desmoulins & Barré, 2005). No microendemic species of birds are expected at this local

scale because of the capacity of the birds to disperse. Even if birds are not narrow

microendemics such as the insects, lizards or plants species limited to one small mountain,

some bird species were described to be restricted to a part of the island. Of the 40 species

inventoried in New Caledonia 11 are not found all over the main island (Desmoulins & Barré,

2005). Unfortunately, no inventory for either Orthoptera or cicadas, have been undertaken in

the three sites sampled. This lack of complete inventory data prevents fine conclusions about

the differences observed in this study. The global acoustic method could highlight acoustic

differences between sites. The method was unable to identify all differences due to

microendemic species but the hypotheses that the evolutionary history could have led to

different acoustic assemblages in terms of species composition, species interaction and

species dynamics is not excluded. Furthermore, other hypotheses as dispersal or community

interactions could lead to acoustic differentiation between sites. It is still also quite difficult to

pinpoint a factor that could explain the occurrence of acoustic differences between sites. An

acoustic adaptation to the habitat, as formulated by the acoustic adaptation hypothesis

(Boncoraglio & Saino, 2007; Ey & Fischer, 2009), seems unlikely as all sites were

characterized by the same habitat (tropical rainforest) at a similar altitude. However, this

needs to be confirmed with experiments testing the filtering acoustic properties of each site.

Even if the global acoustic approach was limited to three sites with three points per site, it

seems to be a powerful tool to reveal compositional differences between sites and could

therefore help in conservation management. Such a clear message from acoustics is not trivial

as the sites showed a low level of ecological differentiation, and produced an equivalent

acoustic activity level, under similar environmental parameters. Rapid global acoustic surveys

might not always be able to detect differences in species assemblages, but they open new

possibilities for biodiversity estimation and monitoring of endangered species at large scales.

130

Numerous recorders could be deployed over a large territory covering different sites and

habitats. Such remote sampling could be achieved quite quickly and could provide

standardized data without an intense effort or a high level of expertise. This is especially

useful in hotspots places where exploring biodiversity is an urgent and challenging task.

Microendemism is a well-identified challenge for local conservation policies, which requires

an improvement in the number, size and quality of protected areas (Jaffré et al., 2010; Pellens

& Grandcolas, 2010). Detecting dissimilarity and complementarity between sites could help

in delimiting areas to conserve. In future, recordings collected using the global acoustic

method could be re-examined based on these results, to then identify individual species and

monitor populations.

III.6 Acknowledgements

We would like to thank Dr. Hervé Jourdan and Edouard Bourguet for their help when

collection the acoustic data. We thank Dr.James Windmill and Dr. Yoland Savriama for

improving the language of the manuscript.

131

Chapitre 4

Effet des stratégies de gestion des agro-

systèmes sur le niveau de biodiversité

dans les Western Ghats (Inde) : une étude

acoustique et botanique

Communication :

Gasc A., Dechant B., Ayyappan N., Pélissier R, Pavoine S., Grandcolas P. and Sueur J.

(2012) Impact of agroforest management on animal diversity : application of an acoustic

method. Biodiversity Asia congress. poster.

132

133

Effect of agrosystem management on biodiversity level in Western Ghats, India: an

acoustical and botanical survey.

Authors: Gasc A.1*, B. Dechant1, R. Pelissier2, 3, N. Ayyappan3, S. Pavoine4, 5, P.

Grandcolas1, J. Sueur1.

1Muséum national d'Histoire naturelle, Département Systématique et Évolution, UMR 7205

CNRS OSEB, 45 rue Buffon, Paris, France

2Institut de Recherche pour le Développement (IRD), UMR AMAP, Boulevard de la Lironde,

TA A-51/PS2, 34398 Montpellier, France

3Departement of Ecology and Environmental Sciences, Pondicherry University, Pondicherry,

605 014, India

4Muséum National d’Histoire Naturelle, Département Ecologie et Gestion de la Biodiversité,

UMR 7204-CNRS-UPMC, CP 51, 55-61 rue Buffon, 75005 Paris, France

5Mathematical Ecology Research Group, Department of Zoology, University of Oxford,

South Parks Road, Oxford, OX1 3PS, UK

*Author for correspondence: Amandine GASC

Muséum national d’Histoire naturelle

Département Systématique et Évolution

UMR CNRS 7205 OSEB

CP 50, 45 rue Buffon

F-75005 Paris, France

Tel. + 33 1 40 79 31 34

Fax. + 33 1 40 79 56 79

Email. agasc@mnhn.fr

134

IV.1 Abstract/Résumé

IV.1.1 Abstract

Coffee plantations in the Western Ghats (India), like in any other tropical region, are grown

traditionally under the shade trees. Such plantations ensure ecological continuity providing

habitat for many species outside protected reserves. Because of difficulties in obtaining

permits for felling, transport and selling of native timbers, farmers often choose to plant

exotic species. This pressure has led to two strategies of agrosystem management: 1) plant

native species as shade trees; or 2) regularly replace the dead trees with exotic tree species.

The objective of our study was to evaluate the impact of these two agrosystem management

strategies in comparison with the forests on tree diversity and in local singing animal diversity

by employing non-invasive Rapid Biodiversity Assessments (RBA). The present study was

conducted in the Kodagu district of Karnatka in three habitat types: preserved forest, coffee

plantation with native trees, and coffee plantation with the exotic tree Grevillea robusta. Four

locations were sampled per habitat type for a total of 12 study sites. For each site, tree

diversity was assessed using a variable sampling area protocol and by calculating two α

diversity indices (the number of species and the Shannon index) and two β diversity indices

(the Euclidian and the Sørensen distances). The local acoustic community was recorded one

minute every hour during 19 days using automatic acoustic recorders. Acoustic data were

analysed using two indices without species identification. The first index, based on the

heterogeneity of the mean frequency spectrum, measured the animal activity level for an

estimation of an α singing-species diversity. The second index measured the distances

between pair-wise recordings calculating their (point-wise) differences in the acoustic

frequency domain for an estimation of β singing-species diversity. The differences in

diversity values were tested with non-parametric tests and by including acoustical or tree

composition distances into multivariate analyses. The exploration of tree data demonstrated a

clear difference between agroforest with exotic trees and agroforest with native trees. As

expected, agroforests with exotic tree species were associated with the lowest tree species

richness, lowest tree species evenness and lowest number of tree species shared with both

'forest' and the 'agroforests with native trees' sites. ‘Agroforests with native trees’ were close

to ‘forests’ tree diversity. Differences in animal acoustic diversity were found between the

three habitat types, especially at night. The acoustic α diversity index showed lower values for

135

‘forests’ than for ‘agroforests’ types (with native trees and with exotic trees). The acoustic β

diversity index showed significant differences between the three habitat types. Moreover,

these differences were organized along the habitat type gradient from forest to agroforest with

exotic species. This work revealed a negative impact of the use of exotic trees on tree

diversity and support the idea of a positive impact of agroforest on acoustic animal diversity

that could be explained by a positive ecotone effect and by the fact that coffee plantation can

be a food reserve for some animal species. This hypothesis will to be confirmed by further

analyses as soon as the acoustic identification of the local singing species is possible.

Keywords: Passive acoustics, agroecosystems, animal diversity, coffee plantations, native

and exotic trees, tree diversity.

IV.1.2 Résumé

Traditionnellement, les plants de café des Western Ghats (Inde), comme dans beaucoup de

régions tropicales, sont cultivés à l’ombre des arbres. De telles plantations assurent une

continuité écologique procurant un habitat pour de nombreuses espèces en dehors des sites

préservés. En raison de la difficulté d’obtenir des permis pour couper, transporter et vendre

des essences d’arbre natives, les agro-forestiers choisissent souvent de planter des espèces

d’arbres exotiques. Cette pression économique a fait donc naître deux stratégie de gestion qui

diffèrent par le fait de remplacer les arbres morts exclusivement par des espèces natives ou

par des espèces exotiques. L’objectif de cette étude est d’évaluer l’impact de ces deux

stratégies de gestion des agro-systèmes sur la diversité des arbres et des espèces chanteuses en

utilisant des méthodes non-invasives de Rapid Biodiversity Assessments (RBA). L’étude a été

réalisée à Kodagu dans le district de Karnatka dans trois types d’habitats : des forêts

préservées, des plantations de café avec des arbres natifs et des plantations de café avec

l’espèce d’arbre exotique Grevillea robusta. Pour chaque type d’habitat, quatre sites ont été

échantillonnés. Un total de 12 sites a donc été considéré. Pour chaque site, la diversité des

arbres a été évaluée à partir d’un protocole à aire d’échantillonnage variable et par le calcul de

deux indices de diversité α, à savoir le nombre d’espèce et l’indice de Shannon, et deux

indices de diversité β, à savoir les distances euclidiennes et de Sørensen.

La communauté acoustique locale a été enregistrée pendant une minute toutes les minutes

durant 19 jours à l’aide d’enregistreurs automatiques. Les données acoustiques ont été

136

analysées à l'aide de deux indices, sans identification des chants à l’espèce. Le premier indice,

fondé sur l’hétérogénéité du spectre fréquentiel moyen, a permis de mesurer le niveau

d’activité animale donnant une estimation de la diversité α des espèces-chanteuses. Le

deuxième indice a permis de mesurer la distance entre les enregistrements deux à deux en

mesurant les différences entre les spectres moyens donnant une estimation de la diversité β

des espèces chanteuses. Comme attendu, les agro-forêts avec les arbres exotiques présentent

la plus faible richesse spécifique (species richness), une uniformité des abondances relatives

(evenness) et un faible nombre d’espèces d'arbre partagées avec les deux autres types

d’habitat. Les agro-forêts avec des espèces d’arbres natives ont une diversité d’arbre proche

de celle des forêts. Les diversités acoustiques d’origine animale semblent différentes entre les

trois types d’habitat pour les horaires de nuit. L’indice de diversité acoustique α présente des

valeurs un peu plus faibles en comparaison des agro-forêts. L’indice de diversité acoustique β

présente des différences significatives entre les trois types d’habitat, différences qui sont

organisées le long d’un gradient suivant les types d’habitat, de la forêt aux agro-forêts avec

arbres natifs. Ce travail révèle un impact négatif de l’utilisation des espèces d’arbres

exotiques et supporte l’idée d’un impact positif des agro-forêts sur la diversité acoustique qui

pourrait s’expliquer par un effet d’écotone des agro-forêts et par le fait que les plantation de

café puissent être des réservoirs de nourriture pour certaines espèces. Cette hypothèse doit

être testée par des analyses complémentaires dès que l’identification des chants composants

les enregistrements sera possible.

IV.2 Introduction

Agroforestry is a promising approach to slow down the current trends toward deforestation by

combining shade trees with agricultural crops. Based on the observation that biological

diversity decreases with the conversion from shade to sun agroforestry systems and on the

fact that shade agroforestry systems with high canopy cover and less intensive management

share a higher proportion of species with the remnants of intact forest, shade agroforestry

systems are considered to be refuges for biodiversity (Bhagwat et al., 2008, Perfecto et al.,

1996). Trees not only provide food for animals in the form of living or dead vegetative tissue,

but they also provide a variety of stable microhabitats with lower ambient temperature and

slower ambient air currents (Campanha, 2004). Compared to monoculture agricultural

systems, agroforestry systems show an optimized ecosystem functioning as far as water

137

quality, nutrient cycling, soil erosion, high wind and pest impacts are concerned (Altieri,

1999, Malézieux et al., 2009; Perfecto et al., 1996). Due to all these beneficial properties,

agroforestry systems can provide habitat for many species outside protected reserves in

otherwise highly human dominated landscapes. Thus, agroforestry plantations can help to

maintain or recreate ecological continuity between nature reserves or remnants of natural

habitats; thereby, avoiding isolation of these protected areas and allowing movement of

species supporting migratory species (Bhagwat et al., 2008; Perfecto et al., 1996).

In the Western Ghats (India), coffee plantations are grown traditionally under the

shade of native or exotic trees. Even if shade can have a negative impact on coffee plant

productivity due to a lack of sunlight as a factor of plant development (Campanha et al.,

2004), farmers are aware of all advantages of shade trees on ecosystem functioning leading to

the good health of the plantation. Besides, the timber exploitation of dead trees is an

additional resource. Because of difficulties in obtaining permits for felling, transport and

selling of native timbers, farmers often choose to plant exotic species. In Nath et al. (2011),

the authors illustrated the use of Grevillea robusta by the fact that this is the most dominant

species in coffee plantation of Kodagu area, representing 20% of a census of over 20 000 trees

in 2008.

The facts that Kodagu belong to the Western Ghats identified as a biodiversity hotspot

(Myers et al., 2000) and that already 33% of the surface area of the district is used for coffee

cultivation (Garcia et al., 2010) raise the question of the impact of alien species on the

biodiversity of agrosystem (McNeely, 2004). The objective of the present work was to

evaluate the impact on alpha and beta local diversities (singing animals and trees) of two

different agrosystem management strategies that replace a dead tree by either a native species

or the exotic species G. robusta. The hypothesis that 'Agroforest with exotic trees' would have

lower biodiversity level than 'Agroforest with native trees' was tested. Field work was

conducted in three different habitat types in Kodagu district of Karnatka area: preserved

forest, coffee plantation with native trees and coffee plantation with G. robusta, by using trees

inventory (Nath et al., 2010; Sheil et al., 2003) and bioacoustical methods (Sueur et al.,

2008b). The term 'tree' is exclusively used for shade trees excluding coffee plants. Exotic trees

were all planted by farmers. No tree colonisation has to be considered. The habitat type called

'Agroforests with exotic trees' embeds agroforests with both native and exotic trees in

comparison to 'Agroforests with native trees' that considers only agroforests with native

species.

138

Methods for tree inventory or bioacoustical sampling were both non-invasive and

followed the principle of Rapid Biodiversity Assessment (RBA). Different sampling methods

have been developed to accelerate tree sampling in tropical forests. This is the case of the

modified Variable Area Transect (VAT) proposed by Sheil et al. (2003). This easy-to-apply

method has the advantage of rapidly assessing a tropical forest site with a comparative

efficiency and accuracy of a square plot sampling method for vegetation expected to be

randomly dispersed (Nath et al., 2010). In bioacoustical surveys, there seems to be a tendency

to focus either on a single species or a particular taxonomic group as far as automated pattern

recognition methods are concerned. This focus may be very useful to detect the presence of a

certain species, but the gap between methods tailored to a single species or taxonomic group

and those needed for monitoring an entire acoustically active animal community appears to be

considerable. Technical difficulties include not only the creation of comprehensive animal

sound libraries with high quality recordings, but also the parallel implementation of a variety

of methods, each adapted to a certain type of song (Brandes, 2008, Towsey et al., 2012). In

order to avoid these difficulties, it has been suggested to analyse animal acoustic information

on the scale of the community rather than at species level. In this approach, species are not

identified but the global properties of the recordings were extracted and analysed under the

hypothesis of a statistical link between the resulting indices and indices commonly used to

evaluate the biodiversity level, such as number of vocalizations (Sueur et al., 2008b) or

singing species richness (Depraetere et al., 2012). In this paper we assume that the song type

diversity is positively correlated with the singing species diversity. Such a non-invasive

method aims at providing a rapid assessment over large time and spatial scales and allows

simultaneous access to several taxa (mammals, birds, insects, and amphibians).

As expected, the results highlighted differences in trees diversities (α and β) between

on one hand, the agroforests with exotic trees and, on the other hand, the agroforests with

native trees and the forests. The acoustic diversity indices revealed differences between sites

in acoustic activity level that could be linked to tree diversity. Moreover, there were acoustic

differences between habitat types with an intermediate position of agroforests with native

trees situated between agroforests with exotic trees and forests.

139

IV.3 Materiel and methods

IV.3.1 Sites

Twelve sites in Kodagu district were selected with a mean altitude of 981 ±120 m (Fig. IV.1).

Four sites were chosen for each of the three habitat types, namely 'forest' (Fo), 'agroforest

with native trees' (An) and 'agroforest with exotic trees' (Ae). A number from 1 to 4 indicating

habitat type repetition was added after the annotations (An, Fo or Ae) to indicate the sites.

The sites were all in private area; as a consequence, the choice of the sites depended mainly

on the approval of the farmer. In agroforest, the two habitat types were defined without any

idea of the tree composition on the sites. The presence of G. robusta was the only criteria used

to define the habitat type: 'Agroforest with exotic trees'.

Fig. IV.1: Sampled sites in the Kodagu disctrict (India). There were four audio recorders at each habitat type

separated by a minimum of 200 m. The GPS points were located between 12°05,862'N-12°22,803'N and

075°35,733'E-075°52,792'E.

140

IV.3.2 Tree diversity

Local tree diversity was assessed once from February 12th to 18th 2011 using a modified

standard variable sampling area protocol (Sheil et al., 2003; Nath et al., 2010). For each site, a

40 m transect-line delineated the sample unit. The transect was divided into four parts of 10 m

each composing the width of eight cells (four cells on each side of the transect). If the width

of the cell was fixed, its length was variable. Each cell captures the first five trees. The length

of each cell was determined by the position of the fifth-most distant tree from the baseline.

Sampling was stopped at a length of 20 m even if less than five trees were found or at a length

of 15 m if no trees were found at all. Thus, the eight cells together per transect provide data on

up to 40 trees, and the maximum area sampled is 40 m by 40 m. All trees were identified by

one of us (A.N.) referring to Ramesh et al. (2010) and Keshawa Murthy and Yoganarasimhan

(1990).

Tree diversity was assessed with four indices, two α diversity indices and two β

diversity indices. For each diversity facet (α and β), one considered the number of species and

the other one considered the relative abundances of the species. Alpha diversity was measured

as species richness (the number of species - 1) and Shannon diversity index calculated

following:

1log( )

i

j i iShannon p p= − ×∑

with pi the proportion of the species i for the site j. Species richness was standardized by the

number of trees counted on the site (i.e. normalized species richness per stem). The

exponential of Shannon diversity index was used in order to comply the replication principle

that supposes that "if we have N equally large, equally diverse groups with no species in

common, the diversity of the pooled groups must be N times the diversity of a single group"

(Chao et al., 2010).

Beta diversity was measured with two indices. The Euclidian distance (Deza and

Deza, 2009) and the Sørensen distance (Sørensen, 1948) measured the pair-wise distances

between sites in species composition. The euclidian distance considered the relative

abundance of the species whereas Sørensen distance considered only the presence / absence of

tree species. Considering the inventory data, the Euclidian distances were calculated as

following:

141

2

1( , ) ( )

n

i ii

d p q q p=

= −∑

where p and q are the two vectors, one for each site, representing the relative abundances of

each species i.

The Sørensen distances were calculated following:

1 2

21 CdS S

= −+

where C is the number of species shared between the two sites, S1 the number of species

found in the first site and S2 the number of species found in the second site.

IV.3.3 Tree density

Tree density was estimated for each site following Sheil et al. (2003). Considering the

sampling protocol detailed above, there were three different types of cells: (i) a complete 10-

m-wide and X-m-length cells containing 5 trees, (ii) a 10-m-wide and 20-m-length cells

containing less than 5 trees and (iii) 10-m-wide and 15-m-length cells containing no trees.

Tree density was therefore calculated in relation to the length of sampled cells. The density of

the first type of cell was calculated following:

1

45 10

N

cell ii

density nX=

=× ×∑

where X is the length of the cell depending of the most distant tree, N the number of species

and n the number of individual of the species i. The density of the second type of cell was

calculated following:

21

120 10

N

cell ii

density n=

=×∑

and the last type of cell containing no trees had a density of 0.

IV.3.4 Passive acoustic recording

The recordings were made from February 12th to March 29th 2011. The recording devices

were programmed to make one-minute long recordings every hour. SM2 autonomous digital

recording devices (Wildlife Acoustics, 2009) equipped with weatherproof omnidirectional

microphones with a flat frequency response in the range of 20Hz to 20 kHz were used for all

142

acoustic recordings. At each site, a microphone was placed approximately 2 m above ground.

All recordings were sampled at a 44.1 kHz rate and stored in the form of Wildlife Acoustics

Audio Compression (WAC) files, which were converted into Waveform Audio File Format

(WAV) with the software 'WAC to WAV Converter Utility' (Wildlife Acoustics, 2009).

IV.3.5 Acoustic data selection

Out of the 33 days during which all recorders have worked simultaneously, a sample of 19

days was drawn randomly and kept for the subsequent analysis in order to reduce the amount

of data to an acceptable level for listening. No particular focus on the 'dawn chorus' or periods

of high acoustic activity during the night was intended. All recording files were listened to by

B.D to prepare the files for acoustic measures. Using a spreadsheet, information about each

recording obtained from the listening and visual inspection of the spectrograms was listed to

systematically. Recording files with considerable noise above frequencies of 1 kHz were

excluded; all the other recording files were filtered in order to disregard everything below 1

kHz since most of the noise independent of the recording equipment was in this range. Most

excluded recording files were affected by rain (and/or wind noise) or noise in some way

related to human activity such as human voices, domestic animals' vocalizations and

machinery noise. From this selection, the acoustic indices (see below) were calculated

automatically on each recording file. On one of the agroforest sites with native trees (site

'An3') the microphone had ceased working properly on March 3. This reduced the number of

days from 19 to 9 days for this site, which might be considered a 'sampling bias' compared to

the other sites. One of the other four sites of this habitat type, site 'An2', had very regular

hours of loud machinery noise in the evenings leading to complete exclusion of the hours

from 19h to 21h and a reduction of the hour repetition for 22h to 1h.

From the theoretically expected 19×12× 24 = 5472 recordings, only 3925 could be used for

further analysis, which translates to a loss of 28% of the recording files.

IV.3.6 Acoustic diversity indices

Two acoustic indices were automatically calculated on the mean frequency spectrum obtained

with a Short Term Fourier Transform (STFT, non-overlapping Hamming window size = 512

samples = 11 ms) applied to each audio file.

143

The number of peaks (NP) of each mean frequency spectrum was previously

associated with an acoustic activity level, in terms of number of different song types, in a

tropical environment (unpublished results; see Chapter 2 of the thesis). The mean frequency

spectrum was scaled by its maximum leading to values ranging from 0 to 1. All frequency

peaks were first detected. A selection according to amplitude and frequency thresholds was

then applied to remove residuals peaks due to background noise. The first selection factor was

based on the amplitude slopes of the peaks, i.e. on the first derivative of the frequency

spectrum. Only peaks with slopes above 0.01 were kept. The second selection factor was

based on frequency with a minimum frequency interval between successive peaks of 200 Hz.

NP was then simply defined as the number of selected peaks on a mean spectrum after

detection and selection.

Acoustic spectral distance Df, as defined by Sueur et al. (2008b), measures the

acoustic distance between two recordings. Df was computed according to:

10.5 1( ) 2( )

N

ff

D S f S f=

= × −∑

where S1(f) and S2(f) are the probability mass functions of length N of the mean spectra of the

two recordings to be compared.

NP and Df values measured on each recording were averaged over all available days.

This average will decrease variations due to meteorological fluctuations.

IV.3.7 Spatial correlation

The geographic distances between each pair-wise site were calculated using the latitude and

longitude coordinates (see appendix 1) following the Sinnott (1984) formula that assumes a

spherical Earth and ignores an ellipsoidal effect:

2 21 2 1 22 arcsin sin ( ) cos( 1) cos( 2) sin ( )2 2geo

lat lat lon lond R lat lat− −= × × × × ×

where R is Earth radius, lat1 and lat2 the latitude of the two sites and lon1 and lon2 the

longitude of the two sites.

The correlation between geographic distances (11*11, sites-sites) and acoustic

distances ((11*24)*(11*24), Sites-Hours*Sites-Hours) were tested. Rao’s (1982) DISC index

was used to compute a between-site distance matrix; this coefficient enhances differences

among sites, removing differences observed among hours. A Mantel test with 999 replications

(Mantel, 1967) was applied on the resulting two matrices (11*11, sites-sites). This test

144

revealed a positive, moderate and significant correlation between the geographical and

acoustic matrices (r=0.266; p=0.037). This result was expected due to the geographic

closeness of 'Fo3' and 'Fo4' sites. The same test was run after the exclusion of 'Fo3' site

returning a non-significant p-value (r=0.210; p-value=0.191). Fo3 site was therefore excluded

from the analyses.

IV.3.8 Statistical analysis of acoustic data

Acoustic data were analysed separately for night time (8 p.m. - 5 a.m.) and for day time (6

a.m. - 7 p.m.), 6 a.m. corresponding to the sunrise and 8 p.m to the sunset. NP values were

first log-transformed to fit a normal distribution and then used as a dependent variable of a

linear model. The explanatory variables were the habitat type, the tree diversity (species

richness) and the tree density. Due to temporal autocorrelation among NP values, the temporal

variable (hours) was decomposed into trigonometric coordinates and included into the linear

model. A 5% significance level was used as a criterion for rejecting the null hypotheses.

A Principal Coordinate Analysis (PCoA; Gower, 1966) was used to visualize whether

the type of habitat could explain differences in tree compositions.

The Df distance matrix was first subjected to a Principal Coordinate Analysis. However, the

first and second axes explained a low percentage of variability (14.24 % and 4.86 %

respectively for night time and 2.97% and 2.23% respectively for day time). The Df distance

matrix was then analyzed with a partial distance-based ReDundancy Analysis (dbRDA) with

the habitat type factor as a constraint and the time (hours) as a conditional variable (Anderson,

M.J. & Willis, 2003; Legendre & Anderson, 1999). Associated to the partial dbRDA, a

permutation test was applied with 199 permutations as defined by the function capscale of the

package vegan (Oksanen et al., 2011).

All calculations were achieved using R software (R Development Core Team, 2010) including

the packages ‘seewave’ (Sueur et al., 2008a), ‘ade4’ (Dray & Dufour, 2007), ‘geosphere’

(Hijmans et al., 2011) and ‘vegan’ (Oksanen et al., 2011).

145

IV.4 Results

IV.4.1 Tree diversity and density

Four exotic species were found: Erythrina subumbrans (3 individuals on Ae2), Carrica

papaya (1 individual on An2), Areca catechu (7 individuals on Ae4) and Grevillea robusta

(18 individuals on Ae1, 13 on Ae2, 15 on Ae3 and 32 on Ae4). G. robusta represented 79% of

exotic trees counted. Tree diversity indices revealed differences between habitat types.

Exponential Shannon index (Fig. IV.2A) and corrected species richness (Fig. IV.2B) showed

higher values for 'Forest' sites and 'Agroforest with native trees' sites than for 'Agroforest with

exotic trees' sites. The four 'Agroforest with exotic trees' sites were split into two groups of

two sites each. The two sites Ae3 and Ae4 showed a lower tree species richness than Ae1 and

Ae2. There are no differences for tree density between habitat types. Sites An2 and Fo1

showed higher density values (Fig. IV.2C).

Fig. IV.2: Tree diversity and tree density. Letters indicate habitat types associated to a number indicating sites

(Ae = 'Agroforest with native trees', An= 'Aroforest with native trees', Fo= 'Forest'). A-Exponential Shannon

index for each site. B- Specific richness divided by the number of trees, index for each sites. C- Tree density for

each site.

The PCoA on tree composition distances showed that 'Agroforest with exotic trees'

sampling points were clearly separated from 'Agroforest with native trees' and 'Forest'

146

sampling points. This particular pattern was observed for both Euclidian distances (Fig.

IV.3A) and Sørensen distances (Fig. IV.3B). This pattern can be considered with confidence

as the percentage of tree data variability supported by the first and second axis of PCoA were

high (axis1: 61.86 and axis2: 10.03 for the Euclidian distances; axis1: 24.62 and axis2: 17.44

for the Sørensen distances).

Fig. IV.3: PCoA results on botanical sampling, applied to A- Euclidian distances (abundance data). B-

Sørensen distances (presence/absence data); along the axes 1 and 2. The Ae, An and Fo labels indicate the

barycenter of the points corresponding to the same habitat type: Ae for 'Agroforest with exotic trees' in red, An

for 'Agroforest with native trees' in blue and Fo for 'Forest' in green.

IV.4.2 Acoustic diversity

The number of frequency peaks index (NP) did not differ between the three habitat types

during day time (Fig. IV.4A). For day time, the linear model (R2 = 0.13) showed significant

differences of NP values between Ae and An(t=4.15, d.f.=1, p < 0.001) and between Ae and

Fo ( t = 3, d.f. = 1, p = 0.003). The number of frequency peaks index (NP) showed slightly

lower values appeared between agroforests (Ae + An) and native forest (Fo) during night time

147

(Fig. IV.4B). This was confirmed with the linear model (R2 = 0.4) that revealed no significant

differences in NP between Ae and An (t = 0.856, d.f. = 1, p = 0.394) and lower NP values in

Fo than in the two types of agrosystems (t = -3.633, d.f. = 1, p < 0.001).

There was a high variability between sites within and between habitat types for both

day time (Fig. IV.4C) and night time (Fig. IV.4D). In particular, NP of An4 was notably

higher than in all other sites.

Fig. 4: Acoustical Sampling. Number of peaks (NP) measured on the recordings mean spectrum. Letters

indicate habitat types and when associated to the number, they represent the sites (Ae = 'Agroforest with native

trees', An= 'Agroforest with native trees', Fo= 'Forest'). A- For day time, boxplot of NP per site. B- For night

time, boxplot of NP per site. C- For day time, boxplot of NP per habitat type. D- For day time, boxplot of NP per

habitat type. The number of samples for 'Fo' on the figures C and D is the lowest because of the 'Fo3' site

exclusion of the analyses.

The linear model did not reveal any link between NP and tree density values either at night

time (t = 0.166, d.f. = 1, p = 0.869) or at day time (t = 1.826, d.f. = 1, p = 0.070). However,

NP significantly increased with tree diversity (species richness) at night time (t = 3.837, d.f. =

1, p < 0.001, R2 = 0.4) and decreased with tree diversity at day time (t = -3.372, d.f. = 1, p <

148

0.001, R2 = 0.13). The R2 indicated that the link between NP and tree diversity during the day

may be low. Most of the acoustic activity occurred at night. The residuals of the models were

checked and they satisfied the hypotheses on which the linear model is based.

The partial dbRDA applied to the spectral distances (Df matrix) showed that acoustic

variability could be partly explained by the habitat type during night time (R2=0.351) but not

during day time (R2=0.05) (Fig. IV.5). The differences in the composition of acoustic

community among the three habitat types at night were confirmed by the randomisation test

associated to the dbRDA (p=0.005).

Fig. 5: Acoustical Sampling. Partial distance-based Redundancy Analysis results on acoustic distances.

The letters represent the habitat types (Ae= 'Agroforest with exotic trees', An= 'Agroforest with native trees','Fo=

'Forest'). A- Results on day time (R2=0.05). B-Results on night time (R2=0.35).

149

IV.5 DISCUSSION

Face to the coffee market crisis, economical policy of many tropical countries leads to the

replacement of native species by exotic shade tree species in coffee plantation. G. robusta is

the exotic species mainly used in coffee plantation in Kodagu district (Nath et al., 2011). The

present paper analyses the impact of two agroforest management strategies using two Rapid

Biodiversity Assessment techniques to estimate tree and acoustic diversities. The hypothesis

that 'Agroforest with exotic trees' would have lower biodiversity level than 'Agroforest with

native trees' was supported regarding α and β tree diversity and for β diversities but rejected

for acoustic α diversity.

Recent efforts in bioacoustics have been undertaken to move from species to community

levels for biodiversity assessment (Pieretti, 2011; Villanueva-Rivera, 2011; Sueur et al.,

2008b; Joo et al., 2011). The sampling done in the Western Ghats aimed at using this under

developed approach with two complementary indices, namely the number of frequency peaks

(NP) and spectral dissimilarity (Df). Based on aural tests (unpublished results, see Chapter 2

of the thesis), the NP index was assumed to increase with the number of song types revealing

a level of acoustic activity.

Assuming that NP is correlated with the number of different song types, acoustic

activity would be higher during night than during day, an expected result as sound is known

as an efficient communication modality in darkness (Bradbury and Vehrencamp, 1998).

Nocturnal acoustic songs assemblages in agroforests were different from those occurring in

the forest habitat. Contrary to night time, the R-squared of this linear model for day time was

low indicating that the model results were not conclusive.

NP values showed a high variability between sites. This variability could be explained

by species composition but also site-specific physical characteristics related to degree of tree

density. Sound propagation is indeed severely constrained by obstacles as trees and bushes

(Richards & Wiley, 1980; Wiley & Richards, 1978). This can induce important deviation in

sound properties leading to acoustic differences between sites. Here tree density did not differ

between sites and therefore did not imply different acoustic propagation rules. Tree density

could not be linked to NP variability between sites. However, other vegetation parameters as

understory density, which were unfortunately not estimated, might differ between sites.

150

At the habitat level, the number of song types was higher in agroforest than in forest

sites. Two possible explanations could be considered. First, the number of song types could be

linked to a number of singing species, or the number of song types is linked to species with

high acoustic activity. In these two cases, there is an effect of agroforest on species richness

and/or species composition. The beta diversity results support that the species assemblage

could be affected by habitat type. Birds and Orthoptera are mainly responsible of songs

recorded. Agroforests provide food resources for bird species that could lead to an increase in

bird diversity (Wunderle & Latta, 1998). On the contrary, the bird diversity could be

negatively impacted by the presence of G. robusta (Bali et al., 2006).

The agroforest sites with native shade trees showed a high tree diversity level similar

to forest sites in both α diversity and β diversity. This advocates the role of shade tree

agrosystem in biodiversity conservation (Bhagwat et al., 2008, Perfecto et al., 1996). In

contrast, agroforest sites with exotic trees had tree richness lower than the agroforests that use

native shade trees due to the massive use of a single exotic tree species in the area of Kodagu

(Nath et al., 2011). The acoustic distances between the three habitat types suggested that the

song compositions changed from forest to agroforest with exotic tree species with an

intermediate position of agroforest with native tree species. An additional acoustic analysis

would permit the exact number of song types in each recording and the identificaty of singing

species to be determined. This additional analysis would allow further discussion about which

species are at the origin of the acoustic differentiation between habitat types and if

homogenisation occurs for singing species. Nevertheless, such an analysis is not

straightforward, as it requires reliable aural identifications conducted by several experts

whose are difficult to find for tropical habitats where species-specific acoustics is far to be

described.

To favour the conservation of native shade trees in agrosystems, some authors proposed to

establish a quality label to compensate the yield loss of farmers that provide biodiversity

service by their agroforest management (Gobbi, 2000; Perfecto, 2005). The assumption that a

trade off exists between yield and biodiversity was recently disputed. A study monitored nine

taxonomic groups during two years in 43 smallholder cacao forestry systems and

demonstrated that with appropriate management, high biodiversity and high yield are

compatible (Clough et al., 2010). Even if the acoustic interpretation has to be confirmed,

these results may have implications on the coffee agroforest management strategy and support

151

the use of native species in agroforest management as tree diversity and acoustic composition

are the closest to natural systems.

IV.6 ACKNOWLEDGEMENTS

This work was supported by a CNRS INEE PhD grant allocated to AG, the FRB (Fondation

pour la Recherche sur la Biodiversité) grant BIOSOUND. We would like to thank Nicolas

Deguines and Addy for their help for collecting the acoustic data and Dr. Cheryl Nath for

sharing missing botanical data. We thank Dr Brent Berger for improving the language of the

manuscript.

152

153

DISCUSSION

GENERALE

154

155

Les travaux présentés dans les quatre chapitres précédents apportent un nouveau regard

critique sur, d'une part, la diversité acoustique en tant qu'aspect de la biodiversité et, d'autre

part, sur les outils disponibles permettant d'y avoir accès. Nous nous sommes concentrés sur

la méthode de Rapid Acoustic Survey (RAS) qui nous a semblé d'un grand intérêt puisqu'elle

tente de répondre aux demandes actuelles de mesure de la biodiversité, à savoir, analyser et

suivre la biodiversité de manière rapide et en ayant le moins d’impact possible sur les objets

d’étude.

Ce dernier volet présentera dans un premier temps une réflexion globale sur la notion

de diversité acoustique. La deuxième partie présentera une discussion sur certains points

méthodologiques. La troisième partie présentera une réflexion autour de la notion de méta-

méthode dont la RAS fait partie, du potentiel de ces méthodes et des perspectives globales qui

peuvent être attendues pour la RAS en particulier. Enfin nous conclurons par une discussion

plus générale sur les perspectives de recherches à venir pour une estimation et un suivi de la

distribution spatiale et temporelle de la biodiversité.

Pendant le travail effectué, de nombreuses limites méthodologiques ont été soulevées.

La discussion méthodologique qui va suivre en est le reflet.

V.1 La diversité acoustique

La diversité acoustique est ici définie comme la diversité des sons issus de l’activité

acoustique animale. Elle est donc dépendante des individus produisant ces sons. Cette

diversité acoustique peut être le résultat d'une variabilité inter- et intra-spécifique (dialectes,

répertoires).

Est-il légitime de réduire la diversité acoustique à la variabilité interspécifique ? Dans

l'étude de Sueur et al. (2008), les auteurs ont utilisé des simulations de signaux acoustiques

produit par une communauté pour tester l'effet du nombre d'espèces chanteuses sur l'indice

d'entropie acoustique (H). L'hypothèse suivante a été testée : plus le nombre d'espèces d’une

communauté animale est élevé, plus le nombre de signaux différents est élevé et plus

l'hétérogénéité du signal est forte. Les résultats des mesures faites sur les simulations

montrent que l'hétérogénéité du signal augmente avec le nombre d'espèces. Remarquons que

la communauté est simulée en ne considérant qu'un seul son par espèce. Le nombre d'espèces

est ainsi directement associé au nombre de types de sons différents ce qui ne permet pas de

prendre en compte la variabilité intraspécifique. Il en est de même pour l'étude menée sur la

156

diversité acoustique des communautés d'oiseaux présentée dans le chapitre 2. Dans ces deux

études, seule la variabilité interspécifique est considérée. Il serait intéressant de tester si ce

choix est légitime en comparant l'effet de la variabilité interspécifique par rapport à l'effet de

la variabilité intraspécifique sur la diversité acoustique. Il est attendu que les espèces avec un

grand répertoire de chants aient un plus fort impact sur la diversité acoustique d'une

communauté. Si on ajoute une espèce dans une communauté de n espèces animales, quelle

que soit l'espèce, la richesse spécifique sera n+1. Cette observation n'est pas transposable à la

diversité acoustique. Si on considère uniquement la variabilité interspécifique, les sons de

deux espèces peuvent être plus ou moins différents selon les espèces considérées. L'ajout d'un

chant d'une espèce dans un signal d'une communauté n'apportera pas la même variabilité

(Lellouch, 2012, Chapitre 1). La première conclusion qui peut être faite ici est que si la

diversité acoustique (diversité α) d'une communauté augmente avec le nombre d'espèces

chanteuses, elle ne le fait pas de la même façon pour chaque espèce, et n'augmente pas

linéairement (Sueur et al., 2008). Cela implique qu'il n'est pas nécessairement simple d'utiliser

la diversité acoustique comme indicateur du nombre d'espèces.

Qu'en est-il des autres facettes de la biodiversité ? Les résultats présentés dans le

chapitre 2 montrent que la diversité acoustique peut être corrélée à d’autres types de diversités

comme la diversité phylogénétique ou fonctionnelle (dans le cas de cette étude, pour les traits

fonctionnels du poids du corps et de reproduction). De plus, cette étude révèle que les

mécanismes à la base de la diversité acoustique semblent différents des mécanismes à

l'origine de la diversité phylogénétique et fonctionnelle. Ces résultats montrent que si certains

aspects de la diversité biologique semblent converger avec la diversité acoustique, une partie

de cette diversité pourrait être considérée comme un aspect de la biodiversité à part entière.

Dire que la diversité acoustique est liée en partie à d'autres aspects de la biodiversité

est une affirmation acceptable. Cependant, dire que la diversité acoustique pourrait permettre

d'estimer d'autres aspects de la biodiversité ne serait pas correct. Chaque aspect de la

biodiversité doit être mesuré par son indicateur (Duelli & Obrist, 2003).

Sans pouvoir affirmer le nombre exact d'espèces ni leur identité, les indices de diversité

acoustique α pourraient-ils être utilisés pour identifier des différences dans des niveaux de

biodiversité ? L’utilisation des indices acoustiques se base sur l’hypothèse que l'hétérogénéité

d'un chœur augmente avec la diversité des sons composant le chœur (Depraetere et al., 2012;

Sueur et al., 2008). Nous avons vu dans le chapitre 1 qu’il existe beaucoup de sources

d’hétérogénéité, et que, bien que plutôt robuste au bruit ambiant, NP est assez sensible aux

157

variations d’amplitude des chants. Pourtant l’indice NP semble positivement lié au nombre de

types de sons présents dans un enregistrement dans le cas de l'étude menée en Nouvelle-

Calédonie (Chapitre 3), suggérant que cette source d'hétérogénéité joue un rôle important

dans le calcul de NP. Cependant, la classification qui a été faite pour caractériser le nombre de

types de sons est assez grossière et nécessite une étude plus fine de la capacité de cet indice à

refléter le nombre de sons composant le signal sonore d'une communauté.

La diversité acoustique peut-elle être utilisée pour identifier des différences dans la

composition des communautés ? Les chapitres 3 et 4 montrent que l'utilisation de la

dissimilarité spectrale sur un large échantillon d'enregistrements peut mettre en évidence des

différences acoustiques par site (Chapitre 3) ou par type d'habitat (Chapitre 4). Les différences

acoustiques inter-sites ou inter-habitats sont plus faibles que les différences intra-sites ou

intra-habitats. Beaucoup de précautions ont été prises pour vérifier que la différence

acoustique observée entre sites pouvait être attribuée à la seule activité acoustique animale

dans le chapitre 3. En ce qui concerne les résultats du chapitre 4, nous n'avons pas pu vérifier

si la différence entre types d'habitat pouvait être influencée par la seule différence de bruit

ambiant et/ou par la caractéristique physique des habitats (Slabbekoorn, 2004). Si l'indice

permet de révéler des différences acoustiques et de les relier à des différences de composition

de communauté, il reste difficile d'identifier biologiquement ces différences. D'ailleurs, il est

très intéressant de remarquer que, pour le cas du chapitre 4, une différence acoustique n'est

observée que durant les heures de nuit. Cela veut-il dire que les communautés changent

pendant la journée ? Non bien entendu, les individus chanteurs peuvent être présents sans

pour autant émettre un signal sonore et ne sont donc pas détectés. Si l'échantillonnage

acoustique n'avait été fait qu'en journée, nous n'aurions détecté aucune différence

significative.

V.2 Critiques méthodologiques

V.2.1 Dissimilarité temporelle

Les indices utilisés dans les chapitres 3 et 4 sont des indices mesurant uniquement

l'hétérogénéité spectrale. Pourtant l'hétérogénéité temporelle reste une mesure qu'il serait

intéressant de prendre en compte. Les indices qui restent les plus pertinents pour l'analyse de

158

la diversité acoustique sont les indices de dissimilarité. Or, si mesurer des différences entre

deux fonctions en faisant la différence des points deux à deux, ce que nous appelons « point à

point », peut avoir un sens sur un spectre, cela reste difficilement interprétable sur une

enveloppe temporelle. En effet les points sont homologues d'un spectre à l'autre tandis qu'ils

ne le sont pas du tout entre deux enveloppes temporelles. C'est pour cette raison que l'indice

Dt a été écarté des analyses. L'indice 1-RV est pour cette même raison discutable. En effet, cet

indice mesure à la fois la différence temporelle et spectrale de deux spectrogrammes (Robert

et Escoufier, 1976). La mesure de dissimilarité temporelle entre deux enregistrements est

donc limitée par le fait que les indices utilisés sont des indices de mesure point à point. Une

piste de réflexion sur l'élaboration de nouveaux indices ne se basant pas sur ce type de mesure

a été proposée (Lellouch, 2012).

V.2.2 Community Acoustic Diversity

La mesure de la diversité acoustique a été nommée Community Acoustic Diversity « CAD »

et non simplement « Biophony » (Krause, 1987; Pijanowski, 2011a). Il est vrai que cette

mesure aurait pu être appelée « Biophony diversity » mais il nous a semblé pertinent

d'introduire ici la notion de communauté. Si, dans notre cas la diversité acoustique de la

communauté nous intéresse essentiellement du point de vue de l'assemblage des espèces, les

applications de cet indice peuvent être plus larges. En effet, notre étude a démontré que les

corrélations observées en regardant les distances entre les espèces ne correspondent pas

forcement aux corrélations des diversités observées au niveau des communautés. La CAD

n'est donc pas simplement une addition aléatoire des chants. La CAD met en évidence un

assemblage de chants où l'activité des individus chanteurs ne se fait pas au hasard, peut être

du fait de l'interaction entre les individus et l’habitat.

V.2.3 Diversité acoustique/diversité fonctionnelle

Mettre en parallèle diversité acoustique et diversité fonctionnelle est un choix discutable. En

effet, la diversité acoustique pourrait être associée à une diversité fonctionnelle, puisque la

production de sons par les espèces animales relève d'une fonction de communication (Leroy,

1979). Dans le cas de notre étude (Chapitre 2), nous avons considéré la diversité acoustique

d'une part et la diversité fonctionnelle de l'autre. La diversité fonctionnelle est un aspect de la

diversité très difficile à appréhender. En effet, elle peut inclure un très grand nombre de traits

159

fonctionnels (Tilman, 2001; Violle et al., 2007). Dans le cas présent, nous garderons à l'esprit

que les résultats ont été obtenus à partir d’une sélection de quelques traits pour lesquels des

données étaient disponibles.

V.2.4 Test sur communautés réelles : validation des indices sur la base d'inventaires

Nous avons abordé le problème des différentes sources d'hétérogénéité qui peuvent affecter la

mesure des indices acoustiques (Chapitre 1). Si les simulations en laboratoire nous permettent

de tester un à un les effets de ces sources d'hétérogénéité, il serait intéressant de pouvoir tester

ces effets sur des communautés réelles. Cela pourrait peut-être mettre en évidence des effets

croisés de ces sources, ou des sources qui n'ont qu'un faible impact sur le calcul des indices

par rapport aux autres. De plus, il serait intéressant d'étendre l'étude théorique présentée au

chapitre 2 à des signaux acoustiques réels de communautés. Cela implique d'avoir les données

fonctionnelles et phylogénétiques des espèces identifiées sur les enregistrements. En ce qui

concerne les oiseaux, ces données sont accessibles pour la plupart des espèces; mais pour

élargir l'étude à des communautés multi-taxons ces données sont peu ou pas disponibles.

Un travail d'inventaire doit être envisagé pour une étude finalisée afin de savoir si le

nombre de types de sons différents suffit à renseigner sur la diversité spécifique, fonctionnelle

et/ou phylogénétique des espèces. Il serait utile d'avoir accès aux programmes ATBI (All

Taxa Biodiversity Inventory) en cours et d'y associer un échantillonnage acoustique, qui

pourrait précéder la perturbation du site par des échantillonnages classiques. Cela permettrait

de savoir si la diversité acoustique mesurée est représentative de la diversité des espèces

chanteuses et/ou de la diversité de l'ensemble des espèces.

V.2.5 L'utilisation du spectre moyen

La mesure de l'hétérogénéité du spectre moyen comme mesure de la diversité acoustique a

fortement été remise en question (Chapitre 1; Dechant, 2012). Le spectre moyen représente

les fréquences utilisées avec des valeurs d'amplitude relatives. En effet, un chant répété

prendra plus de poids dans le spectre moyen qu’un chant bref (Dechant, 2012). Ce biais de

détection des chants est difficile à évaluer. Le problème de l’utilisation du spectre moyen

réside dans le fait que non seulement les espèces n’apportent pas le même niveau de

variabilité (spectre plus ou moins complexe) mais en plus, les communautés acoustiques ne se

font pas aléatoirement. Si les indices augmentent avec le nombre de types de chants ajoutés au

160

hasard dans les signaux de communautés au laboratoire(Sueur et al., 2008), l’assemblage non

aléatoire peut engendrer des résultats différents en milieu naturel. Par exemple, il est tout a

fait possible d’avoir des espèces dont le chant est très complexe en fréquence mais qui ne

chantent que pendant la nuit. En forêt tropicale, il y a une forte activité acoustique nocturne.

Ces chants complexes pourrait donc toujours être associés à un signal de communauté dans

lequel on trouve un grand nombre de type de sons (c'est souvent le cas de certains

Orthoptères). Ce phénomène peut entraîner une interprétation biaisée de l'indice NP. Il est

intéressant de noter qu'augmenter le nombre d'échantillons ne permettra pas de réduire cet

effet. Ainsi l’utilisation du spectre moyen pour obtenir une mesure représentant la diversité

acoustique, comme par exemple le nombre de types de sons, n’est peut être pas la méthode la

mieux adaptée. L’indice ACI par exemple travaille sur le sonagramme (Farina & Morri, 2008;

Pieretti et al., 2011). Cet indice possède des propriétés intéressantes comme le fait d'être peu

sensible aux variations relatives d'amplitude, et de prendre en compte à la fois les

composantes spectrales et temporelles (Chapitre 1). Les tests présentés en chapitre 1 ne nous

ont permis d'étudier ni l'effet du démarrage temporel des chants ni l'impact du rapport de la

durée du signal sur la durée de l'enregistrement. De nouveaux tests pourraient permettre de

connaitre ces effets. Il serait également intéressant de réfléchir au développement d'un indice

de diversité acoustique β sur la base du sonagramme.

V.2.6 Le traitement du bruit

Le bruit est un problème récurrent en analyse du signal sonore (Sueur et al., 2012). Il reste un

élément très limitant de nos analyses faites sur le terrain. En effet, avant toutes analyses, nous

avons du faire une écoute des enregistrements afin de sélectionner les fichiers non-bruités par

la pluie, le vent ou des bruits d'origine anthropiques (voitures, paroles, chiens, coups de feux,

etc.). Cette sélection est nécessaire mais reste la partie la plus longue de l'analyse. Ce temps

d'écoute a été limitant et nous a conduit à faire une sous-sélection de fichiers, en ce qui

concerne l'étude réalisée en Inde. De plus, nos enregistrements ont été faits sur une durée

variant entre 1 et 2 mois, mais le temps qui pourrait être beaucoup plus long pour d'autres

analyses et le tri des données encore plus conséquents. Nous avons essayé de faire une

sélection des fichiers en nous appuyant sur des données météorologiques de bonne qualité

(Météo France pour la Nouvelle-Calédonie) mais beaucoup trop de ces données étaient

manquantes. La solution la plus adaptée pour obtenir des données météorologiques précises

est d'associer une petite station météorologique à chaque enregistreur et d'utiliser des seuils au

161

delà desquels l'utilisation de l'enregistrement est exclue (Sueur et al., 2012), ou d'utiliser des

analyses multi-variées appropriées pour identifier les fichiers acceptables pour l'analyse

(Depraetere et al., 2012).

Le traitement du bruit ambiant intrinsèque au site a pu être traité dans le cas de l'étude

en Nouvelle-Calédonie sur la base des fichiers sonore vides d'activité animale. Cela n'a pas pu

être fait sur les données collectées en Inde parce qu'aucun fichier dénué de chants animaux n'a

été relevé.

V.2.7 Protocole d'échantillonnage acoustique

Il a été montré qu'il existe une très grande variabilité entre les enregistrements d'un

même site. La plus grande part de la variabilité est due à une variabilité horaire (Chapitre 3,

4). En effet, les espèces peuvent signaler leur présence à différents moments de la journée et

de la saison (Ficken et al., 1985; Gottsberger & Gruber, 2004). L'assemblage des sons s'en

trouve modifié. Cette variabilité est également vraie en ce qui concerne les inventaires

d'espèces. Dans les inventaires acoustiques classiques, la détection des espèces varie en

fonction de leur activité. Il y a donc une différence de détection entre les espèces (espèce plus

visible qu'une autre, espèce plus chanteuse qu'une autre) et pour une même espèce le long de

la journée et de la saison. L'échantillonnage acoustique fait donc face aux mêmes biais que les

autres méthodes d'échantillonnage, mais l'utilisation d'enregistreurs automatiques permet

d'avoir un échantillonnage précis et mieux réparti dans le temps, augmentant les chances de

détecter toutes les espèces chanteuses. Les programmes de suivi de la biodiversité supposent

en général que la détectabilité des espèces est la même, or la détectabilité des espèces n'est

constante ni dans le temps ni dans l'espace, ce qui entraîne des biais potentiellement

importants. Afin de diminuer ce biais, Meyer et al. (2011) proposent d'augmenter le nombre

de relevés par an sur le même point d'échantillonnage, ce qui peut être facilité par la pose

d'enregistreurs automatiques.

V.3 La méthode acoustique globale : une méta-méthode

L’inquiétude montante au sujet de la perte de la biodiversité a pour conséquence une demande

sociétale et scientifique forte d'une meilleure connaissance de l’état de la biodiversité. Face à

la rapidité estimée de cette dégradation, ce sont des résultats rapides d’évaluation du niveau

de biodiversité qui sont attendus. Mesurer la diversité spécifique, phylogénétique et/ou

162

fonctionnelle d’un site nécessite une identification à l’espèce, ce qui est un travail très lourd.

Traditionnellement, ces mesures se basent sur des échantillonnages à l’échelle de l’individu.

Face à ces besoins et difficultés, les chercheurs ont donc élaboré de nouvelles

méthodes globales et rapides d’échantillonnage. La rapidité de ces méthodes est due à leur

imprécision, du fait qu'elles ne nécessitent pas une identification à l'espèce. Deux types de

méthodes sont à différencier, les méthodes d’échantillonnage dites « taxonomiques », et celles

dites « non taxonomiques ». Ainsi, alors que les méthodes taxonomiques identifient les

espèces vivantes et ont pour but d'en faire un inventaire complet, certaines d'entre elles

s’arrêtent à l'identification d’un ordre supérieur à celui de l’espèce, comme par exemple le

genre ou la famille. Au sein des méthodes dites « non taxonomiques », nous distinguerons les

méthodes « para-taxonomiques » des « méta-méthodes ». La méthode RAS fait partie du

groupe des méta-méthodes. Cette distinction des méta-méthodes se fait sur le critère de la

prise de mesure qui, au lieu de se faire à l'échelle de l'individu, se fait à l'échelle de la

collection d’individus.

Les méthodes taxonomiques : Classiquement, évaluer l’état de la biodiversité d’un site se fait

en identifiant toutes les espèces présentes sur ce site, espèces précédemment décrites sur des

critères taxonomiques. Identifier toutes les espèces nécessite un temps et une expertise

considérable. La plupart des études se concentrent sur un inventaire partiel d’espèces qui

peuvent être d’un intérêt particulier. C’est pour cette raison que l'utilisation des espèces

indicatrices est un sujet largement traité par la communauté scientifique (Jones & Eggleton,

2000; Pearson, 1994). Ces espèces peuvent être indicatrices d'un groupe plus large. Kerr et al.

(2000) montrent que les espèces des papillons semblent être de bonnes indicatrices de la

richesse spécifique des Hyménoptères en général. Cependant, trouver une espèce ou un

groupe d’espèces représentatif de la biodiversité en général (le plus souvent considérée

comme le nombre de toutes les espèces présentes sur le site) est une idée très controversée, du

fait de l'absence de corrélations entre différents groupes taxonomiques (Lawton et al., 1998).

Une autre méthode permettant un accès plus rapide, demandant des efforts moins

importants d’identification, consiste à identifier l’individu collecté jusqu’à un groupe

taxonomique supérieur à celui de l’espèce. Certaines études montrent une corrélation positive

entre la richesse spécifique et la richesse des genres ou familles (Gaston & Blackburn,1995,

Groc et al., 2010; Rosser & Eggleton, 2012). C'est par exemple le cas de l'étude de Mazaris et

al. (2008) qui montrent que la diversité au niveau des genres et des familles de groupes

d'oiseaux, d'amphibiens, de mammifères et de reptiles est un bon indicateur de la richesse

163

spécifique de ces mêmes groupes pour la région étudiée. Dans une autre étude, Mazaris et al.

(2010) montrent qu'il en est de même pour l'estimation de la richesse spécifique d'espèces

végétales. Cette analyse montre que cette estimation est également valide en ne considérant

qu'un certain nombre d'espèces dites « communes », réduisant encore l'effort

d'échantillonnage et le coût de l'inventaire. Cette méthode est très utile sur certains groupes

dont l’identification à l’espèce nécessite un travail complexe, comme par exemple un travail

de dissection en laboratoire.

Les méthodes « non-taxonomiques » : Comme leur nom l’indique, elles se basent sur

l'absence de connaissances taxonomiques. Deux types de méthodes, ayant le point commun de

ne pas identifier les individus, seront discutés ici : les méthodes para-taxonomiques dont la

prise de mesure se fait au niveau de l’individu (comme c'est la cas pour les méthodes

d’échantillonnage traditionnelles), et les méta-méthodes (méta-acoustique, méta-génomique et

méta-imagerie) dont la prise de mesure se fait au niveau d'une collection d'individus. C’est

donc l’unité de description qui définira une méthode en tant que méta-méthode.

La méthode para-taxonomique est une méthode de classement des individus collectés

selon des critères morphologiques qui ne suivent pas toujours les critères taxonomiques. Les

individus sont donc classés selon des RTUs (Recognisable Taxonomic Units) appelées

également « morpho-species ». Les résultats de cette méthode ont été comparés aux résultats

des méthodes d’identification taxonomique à l’espèce par, entre autres, Oliver & Beattie

(1996) et Ward & Stanley (2004). Les auteurs s’accordent pour dire que les résultats

dépendent du groupe considéré mais que cette méthode semble acceptable pour comparer des

niveaux de diversité entre sites. Krell (2004) est très critique sur l'utilisation de cette méthode

et met en avant la difficulté de mettre en place une nomenclature fiable de morpho-espèce.

Selon Krell (2004), la para-taxonomie n'est pas une méthode scientifique puisqu'elle ne

respecte pas les principes de vérifiabilité et de reproductibilité. En effet, le classement des

individus dans tel ou tel morpho-groupe ne suit pas des critères définis au préalable. Ainsi la

vérification est impossible car aucune référence n'existe et les critères de classement,

dépendants du chercheur, ne permettent pas la reproductibilité du travail. Face à ce problème,

l'auteur prévient du danger de prendre cette méthode comme un estimateur du nombre

d'espèces taxonomiques, et n'admet l'utilité de cette méthode que comme une étude

préliminaire dont les résultats doivent être systématiquement confirmés ou corrigés par une

étude taxonomique classique. Ainsi, malgré les limites de cette méthode, la para-taxonomie

164

peut être envisagée pour une étude générale de comparaison de niveau de diversité, mais doit

être complétée par une étude taxonomique pour une estimation du nombre d'espèces.

Les méta-méthodes sont celles qui nous intéressent particulièrement puisque la

méthode RAS en fait partie. Prenons l'exemple de trois méta-méthodes : la méta-imagerie, la

méta-génomique et la méta-acoustique. Ces trois méthodes ont en commun de prendre une

mesure sur une collection d'individus en même temps, individus appartenant potentiellement à

différentes espèces. A différencier des méta-analyses, les méta-méthodes se placent au niveau

écologique de la communauté. La méta-imagerie permet d'extraire des informations telles que

la classe des sols et végétations, des mesures d'hétérogénéité végétale et de productivité

primaire; variables pouvant être utilisées dans l'évaluation de biodiversité (Gillespie et al.,

2008). Cependant, même s'il est en déclin, le coût reste élevé pour l'obtention et le traitement

des images. Les outils informatiques spécialisés nécessaires au traitement des images ne sont

pas toujours faciles d'accès, et des données précises, nécessaires à la validation les

informations issues de l'analyse des images, sont manquantes (Turner et al., 2003). Sur ce

point, un parallèle peut être fait avec la méta-acoustique. Si le traitement des données n'est pas

une limite en termes de coût, les approches méta-acoustiques nécessiteraient d'être validées

par un grand nombre de données issues d'inventaires taxonomiques. La méta-génomique a du

faire face aux problématiques de l'étude des microorganismes que sont les virus et les

bactéries. Ces organismes sont généralement non cultivables, soit parce que les conditions de

culture ne sont pas connues, soit parce qu’ils résistent aux tentatives de culture (Baussand &

Carbone, 2006). Face à cette difficulté, la méta-génomique propose de regarder directement

l’ensemble des séquences d’ADN extraites de communautés prélevées dans l’environnement,

appelé le méta-génome. Les nouveaux outils de code barre à ADN (DNA-barcoding)

permettent d'aller jusqu'à l'identification spécifique des organismes dont les molécules d'ADN

sont extraites (Valentini et al., 2008). Cette identification nécessite une base de données de

référence. Ainsi la méta-génomique permet, à partir d'une collection d'individus, d'avoir accès

à une collection d'ADN que l'on peut isoler, puis à une liste d'espèces correspondante à cette

collection. De la même façon, la méta-acoustique permet à partir d'une collection d'individus

d'avoir accès à une collection de sons; mais ces sons sont difficiles à isoler avec les méthodes

actuelles. La difficulté d'isolation des séquences acoustiques et la limitation en terme de

banque de données de références ne permettent pas, à ce jour, l'accès à l'identification des

espèces à l'origine de sons issus d'un signal acoustique de communauté animale.

165

V.4 Perspectives pour l'analyse et le suivi de la biodiversité

La méthode RAS est une méthode passive, multi-taxons, dont l'échantillonnage est

automatisable et répétable, rapide et permettant un traitement large de données et sur des

échelles d'études temporelles et spatiales larges. Les perspectives de recherche seront

associées d'une part aux limites méthodologiques énoncées plus en amont, et d'autre part à la

possibilité d'utiliser la dissimilarité acoustique pour mettre en évidence des différences de

composition de communautés.

Les limitations majeures qui ont été présentées sont de deux types: la capacité de la mesure

d'hétérogénéité à représenter une diversité des sons (détectabilités des sons, indices

mathématiques) et la partie non automatique de sélections des fichiers utilisables pour

l'analyse. Il serait intéressant de travailler à la recherche d'indices mathématiques travaillant

sur le spectrogramme et qui ne seraient pas des indices de dissimilarité mesurant les

différences deux à deux entre les points des spectres, différence « point à point ». Les futures

recherches devront donc, en plus de l'automatisation de l'échantillonnage déjà acquise,

apporter des solutions tendant vers une automatisation de la mesure. Comme nous l'avons dit

précédemment, il parait impératif d'équiper les enregistreurs automatiques de petites stations

météorologiques autonomes afin de faciliter la sélection des fichiers non bruités. Le traitement

du bruit ambiant reste une des principales perspectives de recherche. Enfin, la caractérisation

acoustique du milieu dans lequel les enregistrements sont faits doit être une priorité de

recherche. Une étude est en cours au laboratoire LRPC (Laboratoire régional des ponts et

chaussées) de Strasbourg sous la direction de Guillaume Dutilleux. L'objectif de cette étude

est de caractériser l'impact des troncs d'arbres sur la propagation d'un signal sonore. Ces

études sont nécessaires pour envisager de maîtriser les biais d'échantillonnage de différents

types d'habitats comme c'est le cas pour l'étude menée dans le chapitre 4.

En comparaison des autres méta-méthodes, il est apparu que la RAS, ou méta-

acoustique, partageait quelques limitations avec la méta-imagerie, comme celle d'avoir des

données fiables de terrain pour une validation des mesures. Il serait intéressant de coupler un

échantillonnage acoustique à des données de terrain relevées de manière indépendante de

l'acoustique. De manière pratique et afin d'avoir le plus de données possible, il serait

intéressant de s'associer avec des projets d'inventaire déjà mis en place. Un projet se

développe dans ce sens en Nouvelle-Calédonie (Thèse de Jérémy Anso, IRD-MNHN, dirigée

166

par Laure Desutter-Grandcolas). Celui-ci a pour objectif de comparer des données d'inventaire

de grillons avec les données acoustiques dans le but d'étudier la mise en place d'un suivi des

populations de grillons par des méthodes acoustiques. L'étude est donc centrée sur un groupe

taxonomique particulier. Ce projet nécessitera donc de s'interroger sur la caractérisation des

sons et l'isolement des sons. L'isolement des sons dans un enregistrement peut être

problématique surtout en ce qui concerne les superpositions temporelles et spectrales. Une

piste de recherche consisterait à ajouter une 4ème dimension dans l'étude acoustique, l'espace.

Des travaux de localisation de source dans l'espace utilisant une série de microphones existent

(Huetz & Aubin, 2012) et pourraient être couplés avec une analyse méta-acoustique. Ce

premier pas vers l'isolation des sons dans un enregistrement pourrait être suivi d'une mesure

de dissimilarité entre les sons pour obtenir une mesure globale de la diversité acoustique,

pondérant les sons répétés.

La méta-génomique et le barcoding sont un exemple des potentialités des méta-

méthodes utilisant des bases de données pour séparer et identifier les données issues de ces

méta-méthodes. L'identification à l'espèce à partir de l'enregistrement d'un signal nécessiterait

l'utilisation de bases de données acoustiques très riches. Cependant, bien que les sonothèques

se développent, la couverture pour un grand nombre d'espèces, et surtout pour les espèces

tropicales, est pauvre (Ranft, 2004). L'enrichissement des sonothèques, dont celle du Muséum

national d'Histoire naturelle de Paris, pourra donc ouvrir de nouvelles possibilités dans le

traitement des enregistrements acoustiques.

Une partie des travaux présentés ici montre que la diversité acoustique pourrait être utilisée

pour identifier des différences dans la composition des communautés. L’étude menée en

Nouvelle-Calédonie a mis en évidence la potentialité de l’utilisation de la méthode globale,

non pas pour mesurer le niveau de biodiversité, mais pour mettre en évidence des différences

acoustiques entre des sites qui ont le même niveau de biodiversité α . Cet exemple des points

chauds de biodiversité est particulièrement approprié pour mettre en évidence l’importance

d’une telle étude. Ces zones sont très sensibles et ont un niveau de richesse spécifique très

élevé. Des mesures sont prises pour mener des missions de conservation, mais concrètement

ces régions ne peuvent pas être mises sous cloche et des choix de sites prioritaires pour la

conservation doivent être faits à petite échelle. Dans ce cas, la complémentarité des sites est

un critère décisif. Ces résultats restent néanmoins préliminaires et devront être confirmés sur

un plus grand nombre de sites. A terme, il faudra savoir si cette méthode peut mettre en

évidence des sites plus proches que d’autres sur le plan de la biodiversité, afin de mettre en

167

évidence de potentielles complémentarités de sites. L'objectif final serait de pouvoir utiliser la

méta-acoustique pour identifier des différences acoustiques entre des sites sans a priori.

En plus d'une caractérisation des sites, la dissimilarité temporelle d'un même site

pourrait être utilisée dans des programmes de suivi de la biodiversité. En effet, l'utilisation de

la méta-acoustique pourrait permettre d'identifier des changements d'activité acoustique dans

le temps sur un site. Ces changements peuvent être de nature biologique (comportement

saisonnier) mais également être le reflet de modifications de la fréquentation du site par les

espèces chanteuses (moins de fréquentation, renouvellement des espèces fréquentant le site).

De plus, le suivi d'un même point permet d'éliminer certain biais de détectabilité dus à la

différence d'habitats (Buckland et al., 2005). Enfin, l'explorations de milieu difficile d'accès

ou fragile est un avantage certain de la méthode RAS. Deux projets sont actuellement en

cours, pour évaluer la potentialité de cette méthode pour des études en canopée et dans les

milieux aquatiques terrestres.

Pour conclure, l'objectif général de cette thèse était de « mieux appréhender cette approche

d’acoustique globale d'un point de vue méthodologique afin de connaître les possibles

applications de cette méthode pour estimer, suivre et mieux comprendre la distribution

spatiale et temporelle de la biodiversité ». Le travail effectué a permis d'apporter des éléments

de réflexion sur la définition de la diversité acoustique d'une communauté (CAD), en tant

qu'aspect de la diversité biologique, et contenant des informations sur d'autres aspects de

biodiversité. La mesure de cette diversité par la méthode RAS est une approche innovante. Le

potentiel de l'indice de dissimilarité pour identifier des différences de compositions de

communauté a été mis en avant permettant d'ouvrir des possibilités d'exploration de milieux

fragiles comme les points chauds de biodiversité, avec l'exemple de l'étude faite en Nouvelle-

Calédonie, ou de l'impact de l'utilisation d'espèces exotiques dans les agro-forêts, avec

l'exemple de l'étude en Inde. Des pistes d'améliorations méthodologiques ont été proposées et

leur exploration devrait permettre, à terme, de fournir un outil utilisable dans de nombreuses

conditions acoustiques. Il existe deux approches complémentaires de méta-acoustique : la

RAS et les méthodes espèces-centrées qui cherchent à isoler et identifier les sons dans le

signal acoustique d'une communauté. Le choix de l'utilisation de l'une ou l'autre de ces

méthodes doit dépendre de la question scientifique posée et de la prise en compte des

avantages et inconvénients de chacune des méthodes. Le parallèle fait avec les avancées de la

méta-génomique ouvre des perspectives sur l'utilisation de la méta-acoustique pour une

estimation passive de la biodiversité.

168

169

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188

189

Annexe 1 Chapitre du livre

Le Gaillard, J-L., Guarini, J-M.

and Gaill, F. (2012) Sensors for

ecology. CNRS, Paris.

190

191

Chapter 1: Global estimation of animal diversity using

automatic acoustic sensors

Jérôme Sueur, Amandine Gasc, Philippe Grandcolas, Sandrine Pavoine

1. Introduction

The estimation of biodiversity can be considered as one of the main challenges in modern

biology. When dealing with ecology, evolutionary biology and conservation biology, there is

an inescapable need to describe the composition and dynamics of biological diversity

(Magurran, 2004). In ecology, the concept of biological diversity is mainly species-oriented,

even if other evolutionary units or traits can also be used. In this context, biodiversity

potentially refers to all species encountered in a given area at a specified time, including every

potential species from underground bacteria to giant trees. Therefore, biodiversity assessment

can turn out to be a time-consuming and complex task, as it relies on species inventory that

may involve very different taxonomic groups.

Exhaustive approaches such as the all taxa biodiversity inventory (ATBI) programs aim at

inventorying the whole biodiversity mainly in tropical habitats (Gewin, 2002), but these

programs are highly sensitive to the logistic and time-constraints of most inventory studies.

An alternative to these approaches is to focus on one or a few taxa and consider them as

biodiversity indicators (Pearson, 1994), but the choice of representative taxa is not trivial

(Lawton et al., 1998). In addition, it is well known that patterns of species diversity for

different taxa are sensitive to the observation scale. More precisely, there is a general

congruence for species diversity between different taxa at a large area scale (more than 1km2)

but not at a fine scale (less than 1km2, Weaver, 1995). This renders difficult the definition of

an indicator taxon or even of several indicator taxa supposedly representative of the diversity

in other forms of organisms (Ricketts et al., 1999). Irrespective of the taxonomic breadth of

any biodiversity assessment, the estimation of species biodiversity relies on inventories and

species examination by one or several taxonomic experts that can be supported with genetic

barcoding techniques (see chapter II, 3). Sampling in the field and identification in museum

collections can require a considerable effort when the objective is to sample a large region for

a long time period. To improve the rate of specimen collection, non-specialist taxonomic

192

workers – or para-taxonomists – can separate morpho-species instead of identifying valid

species. This solution is advocated by the rapid biodiversity assessment (RBA) programs that

have been especially developed for the rapid exploration of biodiversity in tropical habitats

(Oliver and Beattie, 1993; 1996; Oliver et al., 2000).

Biodiversity assessment is often restricted to species richness, i.e. to the counting of the total

number of species. However, a collection of species cannot be described solely by the number

of items it includes. The abundance of each species has to be assessed to provide an

estimation of species evenness. Evolutionary, ecological and life history characters of the

species also describe facets of biodiversity (Brooks and McLennan, 1991; Vane-Wright et al.,

1991; Grandcolas, 1998; Pavoine et al., 2009; Petchey et al., 2009). Species turnover along

time and/or spatial scales is also required to take into account biodiversity dynamics. All of

these requirements led to a plethora of biodiversity indices that have been developed for

decades (Magurran, 2004; B uckland et al., 2005; Pavoine and Bonsall, 2010).

In practice, a measure of biodiversity can be achieved with direct or indirect sampling. In the

latter case, the use of a sensor should be ideally considered by employing a simple tool that

returns an index of biodiversity. A human observer or a network of human observers might be

considered as a “biodiversity sensor”, but may be biased by the experience of the observers

and cannot be “deployed” in rough terrains for long periods of time. Another possibility is to

work with local image, video capture instruments or with global satellite imagery. Satellite-

based earth observations, or remote sensing, can produce environmental parameters from

biophysical characteristics that can be indirectly used to assess species ranges and species

richness patterns (Kerr et al., 2003, Turner et al., 2003; Wang et al., 2010; see also IV, 2).

These methods are undoubtedly very attractive, but they rely on extremely expensive

equipment and are difficult to adapt to small spatial scales. Like other methods, remote

sensing often requires a time-consuming validation step. For instance, vegetation mapping

with satellite images is based on a colorimetric calibration of pixels with a large set of direct

vegetation samples.

The use of a given sensor should be made according to a sampling strategy designed and

evaluated carefully with respect to the type of data to be collected. It is particularly important

to identify the precision of the measurement system (data quality) and the level of accuracy

that has to be reached along both time and space scales (data quantity). In most sampling

strategies, there is a basic trade-off between precision and accuracy. In this context, we are

currently developing an acoustic sensor that would produce a biodiversity index by analysing

the sound produced by local animal communities. This approach could provide a portable,

193

cheap, reasonably accurate and non-invasive animal diversity sensor that could be used at

different space and time scales.

2. Sensing diversity through bioacoustics

Some animal species, including taxa often used in biodiversity studies, produce active sounds

during their social interactions or in other contexts. For example, some fish and reptiles, most

amphibians, birds, mammals, insects and other arthropods use sound for communication,

navigation or predation acts. These acoustic signals generally produce a species-specific

signature and several techniques in bioacoustics were developed to exploit these signals as an

indication of species occurrence and as a tool for biodiversity studies (Obrist et al., 2010). The

most elementary application is sensing by observers. This is usually achieved when following

animal populations through aural listening and identification (e.g., Cano-Santana et al., 2008,

for crickets). When based on a massive network of listeners, such a census method can

generate large datasets of strong interest to ecologists (e.g. Devictor et al., 2008, for birds).

Nonetheless, volunteer based call surveys tend to be replaced by the automated digital

recording system (ADRS), which is an electronic equipment that allows automatic data

collection and generates a large amount of high-quality information about species biodiversity

(e.g. Acevedo and Villanueva-Rivera, 2006, for amphibians).

The problems alluded above for species identification with museum specimens is also true for

species identification with sound. Acoustic identification is based on the experience of the

observers, which can be biased due to sensory or training differences. As any other

identification, it also relies on a taxonomic database providing information on the

correspondence between every species and its acoustic signature. Automatic identification of

the different songs embedded in the recording is rather complex and still suffers errors (e.g.

Skowronski and Harris, 2006, for bats). These approaches are also difficult to deploy in

complex acoustic environments like tropical forest soundscapes, where tens of signals mix up

and many species still remain unknown (Riede, 1993). Reliable results can be obtained only

when focusing on a single species with a rather simple and loud call as demonstrated with the

neotropical bird Lipaugus vociferans (see I, 4) and the Blue Whale Balaenoptera musculus in

a marine context (see I, 3).

Keeping in mind these constraints, we applied the concept of RBA to sounds produced by

animals and even pushed the concept one step further. We recently suggested tackling the

194

problem of diversity assessment at the community level by using bioacoustic methods (Sueur

et al., 2008a). In the case of bioacoustics, the unit to work with is the acoustic community,

which is defined as the sum of all sounds produced by animals at given location and time. The

signals produced by different species can overlap, interfere and consequently reduce signal

transmission between the emitter and the receiver of a focal species. Sound produced by other

species is indeed considered as noise for the focal species and acts as a severe constraint on

the evolution of conspecific signals (Brumm and Slabbekoorn, 2005). Consequently, species

sharing the same acoustic space are supposed to show an over-dispersion of the frequency and

time amplitude parameters of their songs reducing the risk of interference. This has been

reported in several acoustic communities (e.g., Lüddecke et al., 2000, for amphibians; Sueur,

2002, for cicadas; Luther, 2009, for birds). A measure of sound complexity could then work

as a proxy of community richness and composition. The acoustic indices we are developing

are mainly based on this concept of acoustic partitioning. We hereafter review the recording

equipment and analysis we used to try and build an animal diversity acoustic sensor.

3. Listening and measuring acoustic diversity

A biodiversity sensor provides a measure of a single or a set of variables characterising

biodiversity. Even if a sensor is composed of several probes and data analysers, it is often

viewed as a all-in-one equipment that senses and analyses the environment concomitantly.

Our method currently relies on two different equipments that are not used at the same time.

However, we here consider that these sub-units constitute together a single sensor (figure 1).

The first sub-unit is a digital sound-recorder that can be settled outdoor. The second sub-unit

is a computer installed with software specifically developed to analyse sound diversity.

Further statistical analyses on the acoustic indices, i.e. the biodiversity variables measured by

the sensor, are not considered as part of the sensor but as part of data analysis processes. We

hereafter detail the sampling protocols based on a single recorder or an array of recorders, the

properties of the autonomous recorder currently in use and, eventually, the algorithm

developed to compute the diversity indices from sound files.

195

Figure 1: Diagram showing the successive steps of the global estimation of animal diversity.

Here, the biodiversity sensor is considered as the combination of different processes:

recording, audio file conservation, signal analysis, and indices computation. These processes

– in situ recording step with autonomous equipment and ex situ calculation of indices from

stored acoustic data – are currently separated from each other. However, a portable all-in-one

system might be developed in the future.

3.1. From a single manual recording spot to a network of autonomous recorders

The sampling protocol is mainly constrained by the recording equipment available. Our

method was first tested with a comparison between two closely spaced dry lowland coastal

forests in Tanzania. The recording of the animal communities inhabiting these forests was

achieved with a digital recorder (Edirol© R09) equipped with an omnidirectional microphone

(Sennheiser© K6/ME62). Recordings were done by a single person at three times of the day

and successively in the two forests. This procedure limited the sampling to a few days and to

only two sampling sites. Such digital recorders also provide internal microphones that can be

used to reduce costs. In this case, several items can be purchased to cover a wider area and a

longer period of time. However, the recorders still have to be triggered and stopped manually,

a condition that makes field work rather challenging.

Unattended recorders were not available since the North American company Wildlife

Acoustics© provided an autonomous digital field recorder (see details about this recording

package in section 3.2). An autonomous system was absolutely necessary to design sampling

protocols with synchronised units such as regular, cluster, multi-level, or stratified protocols.

We first used three of these recorders to assess animal diversity within temperate woodlands

by simultaneously recording a mature forest, a young forest and an edge forest (figure 2A,

Depraetere et al., 2012). We then increased the number of recorders to estimate biodiversity

endemism of three New-Caledonian sites. We planned a stratified sampling with four

recorders set in each site. This ensured a repetition per site and allowed comparisons within

and between study sites (figure 2B). Later, we tracked acoustic diversity of a typical tropical

196

forest by deploying a network of 12 recorders regularly spaced on a 100 ×100m grid in

French Guiana (see IV, 2). Each recorder was equipped with a microphone settled 1.5m high

and a second microphone placed 20m high in the canopy (figure 2C). This 3D regular

sampling covered 12ha of forest for more than 40 days. Eventually, we tried to transfer our

method to freshwater habitats like forest ponds. This was achieved by adapting the

autonomous recorder with a Reson© hydrophone and an Avisoft© pre-amplifier (figure 2D).

This high-quality equipment is expensive (about 2700€ per unit) and sampling was therefore

limited to three recording units. We therefore designed a rotating sampling by regularly

moving the hydrophone position along transects.

Figure 2: The autonomous Wildlife Acoustics© recorder installed for outdoor studies. A.

First version of the recorder (SM1) settled in a temperate woodland to estimate local bird

acoustic community (Rambouillet, France). B. Second version of the recorder (SM2) with a

single microphone in action (Mandjelia, New- Caledonia). C. The same recorder with two

microphones, one 2 m high and the other one ready to be set 20 m up in the canopy

(Nouragues experimental station, French Guiana). D. Recorder connected to an hydrophone to

record underwater sound of a pond (Rambouillet, France).

3.2. The Song Meter: an autonomous acoustic sensor

Wildlife Acoustics© developed two generations of autonomous digital recorders, namely the

Song Meter SM1 and SM2 (figure 3). These stereo recorders, which weigh 1.6kg each and

measure 20.3 × 20.3 × 6.4cm, possess a stereo recording system with omnidirectional

197

microphones that have a f lat frequency response between 0.02 and 20kHz. These

microphones can be directly connected to the main box, where data are stored, or can be

settled up to 50m away from it. Given that terrestrial animals produce sound with an intensity

of ca. 80dB at 1m re. 2×10-5 μPa (Sueur, unpublished data) and given that the microphones

have a sensitivity of -36 ± 4dB, we can estimate that in a closed habitat, such as a forest, the

microphone detects sounds up to around 100m from the source. A SM2 platform would then

cover an area of approximatively 3,1ha.

The recording sampling rate can be set from 4 to 48kHz with the standard SM2 and up to

384kHz with the ultrasonic SM2 option. The SM2 recorders are currently working with a

lossless compression format (.wac) that can be written on four secure digital (SD) cards. The

four SD slots provide 128Go storage space. Choosing an adequate sampling rate is not an

easy task as it results from a trade-off between cost, data storage and the sound frequency

used by animals. Increasing the sampling rate to high frequency requires a specific and

expensive motherboard and, above all, generates very large sound files that are difficult to

handle and to analyse. However, this is the only solution to record the acoustic activity of

some insects and bats that emit ultrasound signals for communication or navigation. Up to

now, we sampled the animal acoustic communities at a 44.1kHz sampling rate. A network of

recorders generates thousands of files that need to be stored and analysed (see section 4.2).

Using a higher sampling rate will certainly preclude the estimation of acoustic diversity by

generating too high an amount of data.

Electrical power is provided by four alkaline or LR20 batteries ensuring a maximum of 240

hours of recordings. Energy can also come from an external 12V battery potentially connected

to a solar panel. Eventually, the SM2 platform provides also an internal temperature sensor

and a connection for an external sensor. The additional data are written on the SD cards

together with sound files. The main advantage of the Song Meter is that it can be easily

programmed to record on simple time-of-day schedules or to implement complex monitoring

protocols, even scheduling recordings relative to local sunrise, sunset and twilight. For

instance, a schedule can be programmed to record regularly all day and night long, but also to

record more intensively around sunrise and sunset, when dawn and dusk choruses of birds,

insects and amphibians occur.

198

Figure 3: The second version of the recorder (SM2) opened to show the main characteristics.

A cable can be used to set the microphones away from the main box. Detailed characteristics

can be obtained at http://www.wildlifeacoustics.com. © Wildlife Acoustics.

3.3. Computing the acoustic indices

Biodiversity is traditionally decomposed into two levels, the average diversity within

communities, or α diversity, and the diversity between communities, or β diversity. We

therefore developed two acoustic indices aiming at estimating these two components of

biodiversity (Sueur et al., 2008a). Both indices can be computed with the package seewave

(Sueur et al., 2008b) of the free R environment (R Development Core Team, 2012). The first

index, named H, is a Shannon-like index. The index H gives a measure of the entropy of the

acoustic community by considering both temporal and frequency entropy. H is computed

according to:

H = Ht × Hf with 0 ≤ H ≤ 1, and

Ht = - Σ (A(t) × log(A(t)) / log (n)), and

Hf = - Σ (S( f ) × log(S( f )) / log (N)),

where n = length of the signal in number of digitized points, A(t) = probability mass function

of the amplitude envelope, S( f ) = probability mass function of the mean spectrum calculated

using a short term Fourier transform (STFT) along the signal with a non-overlapping

Hamming window of N = 512 points (figure 4).

199

Figure 4: The main two transforms used on raw recordings. A. Waveform or oscillogram of a

sound recording. b. Amplitude envelope, A(t), obtained through the Hilbert transform. C.

Mean spectrum, S( f ), obtained through a Fourier transform. Note the different x axes and that

all y axes are in relative amplitude along a linear scale.

The H index increases logarithmically from 0 to 1 with species richness and evenness when

considering species-specific calls (Sueur et al., 2008a). The index will be particularly high for

a signal that has a flat amplitude envelope and a flat frequency spectrum. When only

considering the spectral component of the index, a flat or multi-peak spectrum will give a

higher Hf index than a single peak spectrum (figure 5 A, b). The H index was applied in

Tanzania, and correctly revealed a higher acoustic diversity in the preserved part of the forest

than in the disturbed part (Sueur et al., 2008a). However, Hf is not reliable when dealing with

recordings made in the temperate woodland, where the acoustic activity is low and polluted

with environmental noise. In this particular case, we developed another index, named

Acoustic Richness AR which was computed according to:

AR = rank(Ht) × rank(M) × n-2, with 0 ≤ AR ≤ 1,

200

where rank is the value position along the ordered samples, M is the median of the amplitude

envelope and n the number of recordings (Depraetere et al., 2012).

The second index, named D, is a simple acoustic dissimilarity measure. D is similarly

composed of two sub-indices based on a difference between amplitude envelopes and

frequency spectra respectively (figure 5 C). D is calculated like following:

D = Dt × Df with 0 ≤ D ≤ 1, and

Dt = 0.5 × Σ |A1 (t) – A2 (t)|, and

Df = 0.5 × Σ |S1 ( f ) – S2 ( f )|,

where A1(t), A2(t) are probability mass functions of the amplitude envelope for the two

recordings under comparison, and S1( f ), S2( f ) are probability mass functions of the mean

spectrum for the two recordings to be compared. The D index increases linearly with the

number of unshared species between the two recordings, or communities (Sueur et al., 2008a).

Both indices may suffer a bias as some species naturally produce signals with high temporal

and/or spectral entropy. This is particularly the case of cicadas whose noise-like sound can be

mistakenly interpreted as a high local diversity. Such bias can be buffered with a large

sampling including a high number of time and space repetitions. The indices can also produce

false values when background noise overlaps with the sound produced by the animal

community (see section 4.1). Both indices are currently tested in different temperate and

tropical habitats in this respect.

Other acoustic indices have been developed elsewhere to monitor habitat state or community

activity. Qi et al. (2008) divided the soundscape of an ecosystem following three frequency

bands: the anthrophony, between 0.2 and 1.5kHz, the biophony, which starts at 2kHz with a

peak at 8kHz, and the geophony, which can cover the entire spectrum with dominant low

frequency. By computing a ratio between biological and anthropogenic signals, they coined

an ecological estimator of ecosystem health. This original procedure does not give an

estimation of local diversity but assesses the level of biological sound activity relative to

anthropogenic activities. Pierreti et al. (2010) and Farina et al. (2011) designed an acoustic

complexity index (ACI). This index computes time and frequency variability of a sound

extrapolated from a spectrogram. The ACI appears to be correlated with the number of

vocalisations produced by a bird community. However, this index assesses neither species

diversity nor community turnover. The ACI index proved to be poorly sensitive to invariant

noise, such as continuous noise from cars or aircrafts, but can be impactedby unpredictable

noise such as wind, running water or irregular human activity. All these acoustic indices,

201

including H, D, and others in current development probably do not quantify the same facet of

animal acoustic diversity.

Figure 5: Illustration of a spectral analysis on recordings made in two sites in New-

Caledonia (France). A. A recording showing a broadband frequency spectrum with a high Hf

index and a high number of peaks. b. A recording with a single dominant frequency peak

generating a lower Hf index and less frequency peaks. C. The difference between the two

spectra used to compute the Df index.

4. Sensitivity to noise level, sensor size and autonomy

4.1. Everything but noise

202

Background noise is probably the primary issue in bioacoustics. Noise can significantly

impairs acoustic observations and experiments by masking or distorting both time-amplitude

and frequency parameters (Hartmann, 1998; Vaseghi, 2000). There are three main sources of

noise to consider when recording outdoor: i) anthropogenic noise due to machinery, car, boat,

plane, train traffic, or any other human activity, ii) biotic noise due to the activity of

surrounding species, and iii) environmental noise due to rain, wind, river stream, waterfall, or

sea wave (Brumm and Slabbekoorn, 2005; Laiolo, 2010). The estimation of animal diversity

through acoustics is based on the recording of a whole community and as such does not face

the classical problems encountered when trying to record a single species in the background

noise generated by surrounding active species. However, anthropogenic and environmental

noise can have negative effects on the results. In a few instances, anthropogenic noise can be

removed by applying classical frequency filters (Stoddard, 1998). Recordings made close to

an airport or a road with a regular traffic can be cleaned with a high-pass filter that will

remove the low frequency band generated by plane or car engines. Such filters might exclude

low pitch animal calling songs, but this can be accounted for when computing diversity

indices. The main difficulty arises when recordings are polluted with unpredictable and/or

broadband noise that can be interpreted erroneously as animal sounds. Removing such chaotic

sound is a challenge to be solved in bioacoustics as well as in other acoustic disciplines

(Rumsey and McCormick, 1992; Hartmann, 1998; Stoddard, 1998; Vaseghi, 2000). Usual

frequency filters cannot be used as noise may overlap the frequency band used by the animal

community. Other noise reduction algorithms use noise spectrum as a reference to be

convoluted with the original signal. This solution might appear elegant but still suffers

important limitations. First, the noise has to be constant in its frequency content, a condition

rarely met in a natural acoustic environment. Second, it is necessary to identify accurately a

time window where only noise occurs. This latter condition is very difficult to meet when

faced with hundreds or thousands of recordings.

Fortunately, some upstream solutions can be considered to reduce the anthropogenic and

environmental noise (Obrist et al., 2010). When using an outdoor acoustic sensor, the most

important parameter to consider is the direction and the protection of the microphone. The

microphone can be oriented in a horizontal or vertical position as soon as its directivity

pattern is omnidirectional. A vertical upward position should be avoided when possible, as

rain drops might directly strike the microphone membrane. A vertical upside-down

orientation might be the best solution in avoiding rain and lateral wind effects. More

generally, adapting the orientation of the microphone to the local main sources of noises is

203

usually advocated. For instance, the noise of running water or passing-by cars can be reduced

by orienting the microphone perpendicularly to the source, and windscreens should be used to

attenuate wind noise. Another upstream solution is to exclude data potentially corrupted with

environmental noise. This can be achieved in three ways. The first option consists in cutting

off the recording session when weather conditions are too bad. It is not yet available but could

certainly be implemented quickly, given the availability of climate sensors in sound meter

devices. The second option is to apply a signal-to-noise algorithm that indicates the

occurrence of an important background noise. A threshold could be used as a reference to

keep or to remove the files from the dataset. This solution is under development in our group.

The third and last option, which is currently in use, is to gather climatic parameters from a

local station and identify the time periods when the weather was too bad to allow a correct

estimation of the acoustic diversity. This identification can be achieved automatically with a

threshold applied on the climatic parameters or by running a redundancy analysis (RDA, Rao,

1964) to the acoustic indices with the climatic parameters as factors (Depraetere et al., 2012).

4.2. Optimal size of recorders

As described above, the SM2 recorder weighs around 1.6kg and can be fitted with two

microphones (figure 3). Hence, handling several of these units in a hard-to-reach environment

requires a significant effort. A reduced size and weight would make field work easier and

could also allow settling more units in the habitat. However, this has to be traded off against

the size of the data that needs to be stored and analysed. A typical .wav file, which is the most

popular uncompressed audio format, has a size of around 690kb/s (= 84ko/s) when sampled at

a 44.01kHz rate. This means that one minute of recording is roughly equivalent to 5Mo for a

single channel (mono) or around 10Mo for two channels (stereo). Sampling quickly generates

x×102 hours of recording in x×103 files for a total x×102 Go data. As detailed above, the

recorders have storage capacity of 128Go, which is enough for most applications sampled at

44.01kHz, but might appear limited for an over-month or over-year survey or for a long

ultrasound monitoring. The next step of data transfer onto a hard disk for storage and

conservation can take a significant time as writing speed is usually slow (around 6Mb/s =

0.7Mo/s). Eventually, the longterm storage of teraoctets of data can encounter some limits

with a standard hard disk or server capacity.

Regarding the calculation of indices, the larger the file, the slower the analysis process. Even

if automated with R scripts, the analysis of thousands sound files is time-consuming. This is

due to three main factors: i) the number of files to be analysed, ii) the size of each file, and iii)

204

the time taken by R to work with large files. There is no easy way yet to counteract these

three caveats. The number of files will increase as samples will be larger. The size of each file

cannot be reduced. Compressed formats in particular, such as .mp3, cannot be used for

obvious reasons of signal quality. The platform R is very convenient as it is free and open-

source. It makes it a perfect tool for sharing our research and transferring our techniques to

other laboratories. However, it may be relevant to look for other software solutions (see

section 5.2).

4.3. Energy

The SM2 recorder was developed to consume as less energy as possible, but current batteries

ensure 240 hours of recording and therefore put a strong limit on the duration of sampling. A

solution is to connect the recorder with a 12V battery fuelled with solar energy. However, if

such autonomous energy system properly works in sunny areas, it is not adapted to cloudy or

shaded areas like the understory of a tropical forest where a very low percentage of solar

radiation reaches the ground.

5. What’s next?

5.1. Sampling

Our method needs to be tested, validated and eventually applied in several acoustic conditions

from different habitats. So far, we have tested it with both simulated and field acoustic

communities (Sueur et al., 2008a; Depraetere et al., 2012). Tests on field communities

concerned African tropical coast forest and temperate forest habitats. The latter test implied a

modification of the indices to take into account the background noise and the low activity of

the acoustic community. We are currently sampling several other places including mountain

tropical forests in New Caledonia, neotropical evergreen forest in French Guiana, and

evergreen monsoon forest in India. We are also transferring the technique to freshwater

habitats by using hydrophones immerged in ponds.

One of the aims of our method is to provide a long-term and large-scale sampling. We are

currently sampling species diversity with a network of 10-16 sensors working about 40 days

long over approximately 16 ha of tropical forest in French Guiana and India. This time period

is too short to track seasonal variations of species diversity. We would like to extend it to at

least one year or even longer periods. Moreover, we plan to increase the number of sensors to

205

monitor a larger area. Increasing the sampling time and network size will generate serious

storage issues. A cut-off system that stops recordings when the meteorological conditions are

not good enough could constitute a nice and cheap solution to overcome this difficulty.

Another way could consist in sending directly the data from the recorder to a server through a

satellite connection, as wireless connection to a base radio may be too slow for heavy sound

files (see IV, 2 section 2.3). However such technological improvement mainly depends on the

industry and may take some time to emerge.

5.2. Improving the indices

As explained earlier, background noise is a central issue, and our indices, especially the index

H, are particularly sensitive to noise. It is therefore necessary to develop new indices that are

noise-resistant. Current research is ongoing in our laboratory to develop a new measurement

of the richness based on the frequency peaks of the Fourier spectrum (figure 5). The spectrum

can be smoothed or residual peaks due to noise can be filtered out so as to improve the

measure in case of rain or wind noise. Amplitude or frequency threshold will be also applied

on the envelope and the frequency spectrum respectively, to try to increase the signal-to-noise

ratio. Whatever the index in use is, we also need to exactly identify which biodiversity

information is collected by using the acoustic community as a proxy of animal diversity. Does

the H index only embed a richness-evenness value or does it include phylogenetic and/or

functional diversity information? Eventually, as outlined above, the signal analysis can be

slow due to R process. Software directly written in C language will be developed on the next

years to significantly speed up the analysis process.

5.3 Sharing the method with other scientists and citizens

There is an important ethical requirement for making available the bioacoustic sensor and

primary biodiversity data for later uses in terms of knowledge, engineering or conservation

(e.g. Graham et al., 2004; Suarez and Tsutsui, 2004). The recording equipment we used so far

can be purchased to the company Wildlife Acoustics©. The H and D index can be computed

with the free R package seewave. The sensor and integrated bioacoustic system is therefore

available to anyone. However, R does not have a user-friendly interface and we plan therefore

to share the method soon through an interactive website. Any user will be able to upload

recording files for analysis. The acoustic indices will be returned to the user together with an

optional graphical representation of the sound analysed (e.g., waveform, envelope,

spectrogram, spectrum). On a long-term scale, the recorder and the signal analysis would not

206

be separated but associated in a small and light all-in-one system. This system could be a

‘smartphone’ including a free application that computes the indices. Smartphones were

proved to work as nice sensors for mapping the noise level of European cities (Maisonneuve

et al., 2010). A similar citizen-science experience could be undertaken to assess animal

acoustic diversity inside or around cities.

Authors’ references

Jérôme Sueur, Amandine Gasc, Philippe Grandcolas:

Muséum national d’Histoire naturelle, Département Systématique et

Évolution, UMR 7205 Paris, France

Sandrine Pavoine:

Muséum national d’Histoire naturelle, Département Écologie et Gestion

de la B iodiversité, UMR 7204 Paris, France

Corresponding author: Jérôme Sueur, sueur@mnhn.fr

Aknowledgement

This research has been supported by the INEE (CNRS) with a PEPS program

and a PhD grant awarded to AG. Sampling in French Guiana was

achieved thanks to a CNRS Nouragues 2010 grant. Sampling in New

Caledonia was realised thanks to the ANR B IONEOCAL grant to PG.

Main part of research was financed with the FRB BIOSOUND grant

(Fondation pour la Recherche sur le Biodiversité). Marion Depraetere,

Vincent Devictor, Stéphanie Duvail, Olivier Hamerlynck, Frédéric Jiguet,

Isabelle Leviol, Pierre-Yves Martel, and Raphaël Pélissier participated at

different steps to the development of this new sensing method or provided

field data with which to compare our acoustic indices.

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211

Annexe 2 Matériel supplémentaire du

chapitre 2

212

213

Table S.II.1: Liste des 196 espèces d'oiseaux considérées pour l'étude.

Species Accipiter gentilis Accipiter nisus Acrocephalus arundinaceus Acrocephalus schoenobaenus Acrocephalus scirpaceus Aegithalos caudatus Alauda arvensis Alcedo atthis Alectoris graeca Alectoris rufa Anas crecca Anas platyrhynchos Anas querquedula Anas strepera Anser anser Anthus campestris Anthus trivialis Anthus pratensis Anthus spinoletta Apus apus Apus melba Apus pallidus Aquila chrysaetos Ardea alba Ardea purpurea Ardeola ralloides Asio otus Athene noctua Aythya ferina Aythya fuligula Bonasa bonasia Botaurus stellaris Bubo bubo Bubulcus ibis Burhinus oedicnemus Buteo buteo Calandrella brachydactyla Caprimulgus europaeus Carduelis cannabina Carduelis carduelis Carduelis chloris Carduelis flammea Carduelis spinus Certhia brachydactyla Certhia familiaris Cettia cetti Charadrius alexandrinus Charadrius dubius Chlidonias hybridus Cinclus cinclus Circaetus gallicus Circus aeruginosus Circus cyaneus Circus pygargus Cisticola juncidis

214

Clamator glandarius Columba oenas Columba palumbus Coracias garrulus Corvus corax Corvus corone Corvus frugilegus Corvus monedula Coturnix coturnix Crex crex Cuculus canorus Cygnus olor Delichon urbica Dendrocopos major Dendrocopos medius Dendrocopos minor Dryocopus martius Egretta garzetta Emberiza cia Emberiza cirlus Emberiza citrinella Emberiza hortulana Emberiza schoeniclus Erithacus rubecula Falco naumanni Falco peregrinus Falco tinnunculus Ficedula hypoleuca Fringilla coelebs Galerida cristata Gallinago gallinago Gallinula chloropus Garrulus glandarius Gelochelidon nilotica Haematopus ostralegus Hieraaetus pennatus Himantopus himantopus Hippolais icterina Hippolais polyglotta Ixobrychus minutus Jynx torquilla Lagopus mutus Lanius collurio Lanius excubitor Lanius meridionalis Lanius senator Larus fuscus Larus marinus Larus ridibundus Locustella luscinioides Locustella naevia Lullula arborea Luscinia megarhynchos Luscinia svecica Melanocorypha calandra Merops apiaster Miliaria calandra Milvus migrans

215

Milvus milvus Monticola saxatilis Monticola solitarius Motacilla alba Motacilla cinerea Motacilla flava Muscicapa striata Numenius arquata Oenanthe hispanica Oenanthe oenanthe Oriolus oriolus Otus scops Pandion haliaetus Panurus biarmicus Parus ater Parus caeruleus Parus cristatus Parus major Parus montanus Parus palustris Passer domesticus Passer montanus Perdix perdix Pernis apivorus Petronia petronia Phalacrocorax aristotelis Phalacrocorax carbo Phoenicurus ochruros Phoenicurus phoenicurus Phylloscopus bonelli Phylloscopus collybita Phylloscopus sibilatrix Phylloscopus trochilus Pica pica Picus canus Picus viridis Podiceps cristatus Podiceps nigricollis Porzana porzana Prunella collaris Prunella modularis Ptyonoprogne rupestris Pyrrhocorax graculus Pyrrhocorax pyrrhocorax Pyrrhula pyrrhula Rallus aquaticus Recurvirostra avosetta Regulus ignicapillus Regulus regulus Riparia riparia Saxicola rubetra Saxicola torquata Scolopax rusticola Serinus citrinella Serinus serinus Sitta europaea Sterna albifrons Sterna hirundo

216

Sterna sandvicensis Streptopelia decaocto Streptopelia turtur Strix aluco Sturnus vulgaris Sylvia atricapilla Sylvia borin Sylvia cantillans Sylvia communis Sylvia conspicillata Sylvia curruca Sylvia hortensis Sylvia melanocephala Sylvia undata Tetrax tetrax Tichodroma muraria Troglodytes troglodytes Turdus merula Turdus philomelos Turdus pilaris Turdus torquatus Turdus viscivorus Tyto alba Upupa epops Vanellus vanellus

217

Table S.II.2: List of functional data, codes and the sources of each of the 48 variables. See Pavoine et al. (2009) for details. Functional categories Functional Traits Data type Sources Diet Type Multichoice (plants, invertebrates,

vertebrates)) Devictor et al., 2008

Method Mutlichoice (pursuit, gleaning, pouncing, grazing, digging, scavenging, probing)

Habitat Multi-choice (water, mud, ground, vegetation, air)

Behavior Social behaviour Nominal (Gregarious, lone, Gregarious/lone, Couple, Couple/lone)

Cramp et al., 2004

Migration Nominal (migration/semi-migration) Devictor et al., 2008 Nocturnal Nominal (yes/no)

Morphology Body size Continue (centimeter) Cramp et al., 2004 Tail size Continue (centimeter) Tarsus size Continue (centimeter) Wing span Continue (centimeter)

Weigth Weigth Continue (gram) Cramp et al., 2004 Reproduction Reproduction habitat Fuzzy (extreme open, marine and

littoral, littoral cliff, urban, estuary, internal wetlands, running water, grassland, low bushy vegetation, high bushy vegetation, hedged farmland et tree in line, hedged farmland et tree in line, sparse forest, forest)

Davies et al., 2004

Nest type Nominal (open, closed and cavity) Cramp et al., 2004 Parental care of Nest Ordinal (no construction/ one of the

two parent constructs the nest/ both parents construct the nest)

Parental care of Incubation Ordinal (no care/ just the female takes care/ essentially the female with male participation/ shared care between the two parents)

Generation time Numeric discret BirdLife International, 2004 First breeding age Numeric discret Cramp et al., 2004 Clutch size Numeric discret Clutch number per year Numeric discret Juvenile care time Numeric discret Nest size Numeric discret Nest distance to the ground Numeric Continue (meter)

218

219

Annexe 3 Matériel supplémentaire du

chapitre 3

220

221

Table S.III.1. Table of data describing the biodiversity of the three sites through 14 genera and 4 families. Since

these data come from phylogenies based on different geographical sampling, specimens are not sampled in every

site. The number determine the presence or absence of the taxa on the site whereas the number in parenthesis

determine if the authors sampled on the site (1) or not (0).

Taxa Aoupinié Mandjélia Koghis References

Angustonicus 1(1) 1(1) 1(1) Murienne et al. Thesis

Lauraesilpha 1(1) 1(1) 1(1) Murienne et al. 2008

Tingidae 1(1) 1(1) 1(1) Murienne et al. 2009

Agnotecous 1(1) 0(0) 1(1) Desutter-Grandcolas &

Robillard 2006

Xanthochorema 0(1) 0(0) 1(1) Espeland et al. 2008

Troglosiro 1(1) 0(0) 1(1) Sharma & Giribet 2009

Rhantus 1(1) 1(1) 1(1) Balke et al.2009

Hydrobiidae 1(1) 0(1) 1(1) Haase & Bouchet 1998

Rhacodactylus 1(1) 0(1) 1(1) Good et al. 1997

Marmorosphax 1(1) 1(1) 1(1) Sadlier et al. 2009

Eurydactylodes 1(1) 1(1) 0(1) Bauer et al. 2009

Dierogekko 0(1) 1(1) 0(1) Bauer et al. 2006

Scincidae 0(1) 0(1) 0(1) Sadlier et al. 2004

Planchonella 1(1) 1(1) 1(1) Swenson et al 2007

Sapotaceae 1(1) 1(1) 1(1) Swenson et al 2007

Diospyros 1(1) 0(1) 1(1) Duangjai et al. 2009

Hydropsychidae 0(0) 0(1) 1(1) Espeland & Johanson 2010a

Agmina 0(1) 0(1) 0(1) Espeland & Johanson 2010b

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Table S.III.2. Table of number and percentage of files associated to different noise types and number of files

after exclusion of the noisy files for each site.

225

Number of files Aoupinié Mandjélia Koghis

All 5708 4942 2441

With rain 2030 (35%) 632 (13%) 309 (13%)

With wind 572 (10%) 1894 (38%) 772 (31%)

With anthropogenic noise 98 (2%) 44 (1%) 169 (7%)

Without background noise 3008 (53%) 2372 (48%) 1191 (49%)

Table S.III.3. Table of number and percentage of files with different activity levels for each site after the

exclusion of noisy files.

Aoupinié Mandjélia Koghis

Medium to high activity (> 2 song

types)

1369 (46%) 790 (34%) 597 (50%)

Low (1-2 song types) 1270 (42%) 960 (40%) 519 (44%)

Null activity (no song) 369 (12%) 622 (26%) 75 (6%)

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Fig. S.III.1. Acoustic differences between the ambient noises. The ambient noises coming from the different

sites measured on files with null animal activity. A: Principal Coordinate Analysis (PCoA) on the dissimilarity

matrix with the factor “Site”. B: Distance-based ReDundancy Analysis (dbRDA) on the results of the PCoA,

with the factor “Site” that had three levels (A: Aoupinié, K: Koghis, M: Mandjélia). Ellipses are inertia ellipses

including 67% of the points around the barycentre.

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Fig. S.III.2: Acoustic differences between sites done on a sub-sample balanced of hours. Distance-based

ReDundancy Analysis (dbRDA) on the results of the PCoA done on a sub-sample balanced of hours, with the

factor “Site” that had three levels (A: Aoupinié, K: Koghis, M: Mandjélia).

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Résumé En parallèle des méthodes classiques d'inventaires, qui demandent un haut niveau d'expertise taxonomique, des méthodes dites de mesure rapide de la biodiversité ont été proposées. Parmi ces méthodes, la méthode acoustique globale, ou Rapid Acoustic Survey (RAS), a été développée en 2008. L'objectif général de ce travail de thèse a été de fournir une définition plus précise de l’approche RAS d'un point de vue méthodologique, afin d'en connaître les possibles applications pour l'estimation, le suivi et l'analyse de la distribution spatiale et temporelle de la biodiversité animale. Des indices acoustiques mesurant l'entropie du signal sonore d'une communauté animale et la dissimilarité acoustique entre communautés ont déjà été proposés. La sensibilité de ces indices à différentes causes d'hétérogénéité acoustique sans lien avec la diversité acoustique a été évaluée (e.g. impact du bruit ambiant). Les résultats montrent que les indices ne sont pas sensibles de la même manière aux différentes causes d’hétérogénéité étudiées ; les biais générés par ces sources d’hétérogénéité doivent donc être traités différemment en fonction de l'indice de diversité utilisé. Une fois ces étapes méthodologiques traitées, plusieurs applications de l'approche ont révélé les points suivants. Dans les communautés d'oiseaux, en France continentale métropolitaine, des corrélations positives entre diversités acoustiques et phylogénétiques d'une part et entre diversités acoustiques et fonctionnelles (liées à la reproduction et au poids) d'autre part ont été identifiées. En Nouvelle-Calédonie, le taux de micro-endémisme est élevé sur l'ensemble du territoire et la biodiversité est donc difficile à décrire. L'utilisation de mesures de dissimilarités acoustiques a pu mettre en évidence des différences acoustiques dans trois régions éloignées de l'île, possédant des niveaux de richesse spécifique et des structures végétales semblables mais des compositions de communautés différentes dues au taux élevé de micro-endémisme. Cette différence dans la composition de communautés animales multi-taxons est donc reflétée par les analyses de diversité acoustique par la méthode RAS. En Inde, deux milieux différents de plantations agro-forestières de café ont été étudiées, l'une utilisant des espèces natives d'arbres et l'autre une espèce exotique. Une étude acoustique a permis de mettre en évidence des différences dans la diversité et la composition acoustique des communautés animales vivant dans ces deux types d'agro-forêt, révélant un impact de l'utilisation de l'espèce exotique sur les communautés d'espèces chanteuses. L'acoustique globale RAS semble donc être une méthode prometteuse pour l'évaluation de la diversité animale par les méthodes d'acoustique non invasives, même si certaines limites méthodologiques devront être dépassées pour fournir un outil utilisable dans de nombreuses conditions acoustiques.

Abstract Alongside conventional methods of inventories, which require a high level of taxonomic expertise, several methods known as rapid measurement of biodiversity have been proposed. Among these methods, an acoustic method, designated as Rapid Acoustic Survey (RAS), was developed in 2008. The general objective of my thesis has been to provide a better definition of RAS approach from a methodological point of view, in order to evaluate the possible applications of RAS for estimating, tracking and analysing the spatial and temporal distribution of animal biodiversity. Acoustic indices have already been proposed which measure the overall entropy of the sound signal in an animal community and the acoustic dissimilarity among communities. The sensitivity of these indices to different causes of heterogeneity unrelated acoustic diversity was assessed (e.g. ambient noise effect). The results show that the indices are not sensitive in the same way to the different causes of heterogeneity studied; the generated biased should thus be treated differently depending on the diversity index used. Once these methodological approaches have been treated, several applications of the RAS revealed the following points. In bird communities in Metropolitan, continental France, positive correlations between acoustic and phylogenetic diversity on the one hand and between acoustic and functional (reproduction traits and weight) diversity on the other hand have been identified. In New Caledonia, the level of micro-endemism is high which make the description of biodiversity difficult. The use of acoustic spectral dissimilarity measures highlight acoustic differences in three distant locations in the island with similar species richness and vegetation structure, but different in the composition of animal communities due to micro-endemism. This difference in multi-taxa animal communities is clearly revealed by the acoustic diversity analysis RAS. In India, two different managements of the coffee agroforest system are found, one using native species and the other one using an exotic species of shade trees. An acoustic survey highlighted differences in acoustic diversity and composition between the two managements revealing an impact of the use of exotic shade tree species on singing animal communities. The RAS method seems then a promising tool to assess local animal diversity even if some methodological issues should be considered to produce a reliable tool in several acoustic conditions.