Métabolisme des oses - cours, examens · La glycolyse ou voie d’Embden Meyerhof est la voie du...
Transcript of Métabolisme des oses - cours, examens · La glycolyse ou voie d’Embden Meyerhof est la voie du...
P a g e | 1
Métabolisme des oses
La Glycolyse
I) Définition : La glycolyse ou voie d’Embden Meyerhof est la voie du catabolisme oxydatif anaérobie du glycose en
pyruvate
Tous les enzymes catalysant cette voie sont cytosoliques
Cette glycolyse a lieu dans toutes les cellules mais à des degrés différents
Par ex : les globules rouges et le cerveau n’utilisent que le glucose comme source d’énergie.
II) Etapes de la glycolyse : La glycolyse comprend 2 phases de 5 réactions chaque une
Hexokinase
Glucokinase Phosphohexose
Isomérase D- Glucose 6 phosphate Fructose 6 Phosphate
ATP Phospho
Fructo
Kinase I
(PFKI)
ADP
Aldolase
Glycéraldéhyde 3 phosphate
Glycéraldéhyde Fructose 1,6 Biphoshate
3 Phosphate
Déshydrogénase
Dihydoxyacétone phosphate
( ) (Ceto) (Enol)
1,3 biphosphoglycérate Pyruvate
ADP
Phospho ADP Pyruvate
Glycérate kinase ATP 2 phosphoglycérate ATP Kinase
Phospho Enolase
Glycérate mutase Enol pyruvate
3 phosphoglycérate
Phospho
ATP ADP
P a g e | 2
a) Phase préparatoire:
1- Phosphorylation du glucose en glucose 6 phosphate :
Consomme une molécule d’ATP irréversible donc limitant, catalysé par une Hexokinase (Ubiquitaire)
ou Glucokinase (spécifique de la cellule hépatique)
2- Conversion du glucose 6 phosphate en fructose 6 phosphate :
Réaction réversible catalysé par une phosphohexose isomérase
3- Phosphorylation du fructose 6 phosphate en fructose 1,6 biphosphate :
Consomme une molécule d’ATP, réaction irréversible donc réaction limitant, c’est une étape majeure
dans la régulation de la glycolyse catalysé par une phosphofructokinase I (PFK I) c’est une enzyme
allostérique
4- Clivage du fructose 1,6 biphosphate :
Formant le glycéraldéhyde 3 phosphate et le dihydroxyacétone phosphate, réversible catalyser par
aldolase
5- Isomérisation du dihydroxyacétone phosphate en glycéraldéhyde 3 phosphate :
C’est une réaction réversible catalysé par une triose phosphate isomérase
Au terme de cette phase une molécule de glucose est transformé en 2 molécules de glycéraldéhyde 3
phosphate qui chacune s’engage dans la deuxième phase de la glycolyse.
b) Phase de remboursement :
6- Oxydation du glycéraldéhyde 3 phosphate en 1,3 biphosphoglycérate :
Produit une molécule ( ), c’est une réaction réversible catalysé par une glycéraldéhyde 3
phosphate déshydrogénase
7- Transfère du phosphate de 1,3 biphosphoglycérat sur l’ADP :
Ce transfert a lieu par un mécanisme appelé phosphorylation lié au substrat, c’est une réaction
réversible catalysé par une phosphoglycérate kinase
8- Isomérisation du 3 phosphoglycérate en 2 phosphoglycérate :
C’est une réaction réversible catalysé par une phosphoglycérate mutase
9- Déshydratation du 2 phosphoglycérate en phospho énol pyruvate :
C’est une réaction réversible catalysé par une enolase
10- Transfère du groupement phosphate du phospho énol pyruvate à l’ADP :
C’est une phosphorylation lié au substrat, c’est une réaction irréversible catalysé par pyruvate kinase
III) Bilan énergétique de la glycolyse :
a) En aérobiose :
ATP utilisé ATP formé
Glu → Glu 6 phosphate 1
Fruct 6 phosphate → Fruct 1, 6 Biphosphate 1
(GA 1, 3 Biphosphate → GA 3 phosphate) 2
(PEP → Pyruvate) 2
(Réoxydation de par le système 6
Transporteur d’électrons)
2 10
Donc une molécule de glucose => 2 pyruvate avec gain de 8 ATP
b) En anaérobiose :
Le système transporteur d’électrons ne fonctionne pas, il y’a que 4 ATP formé contre 2 ATP utilisée
Gain de 2 ATP
P a g e | 3
IV) Régulation métabolique : Le catabolisme fournit de l’ATP ainsi que des précurseurs de molécules d’intérêt biologique (Glycérol
3 phosphate : qui est un accepteur d’acides gras)
Cette glycolyse est régulée par les enzymes catalysant des réactions irréversibles, en plus de la
régulation hormonale
1- Glucokinase et Hexokinase :
Glucokinase Fructose 6 phosphate
Glucose Glucose 6 phosphate
Hexokinase
Insuline PEP, Acétyle COA
2- Phosphofructokinase I (PFK I)
PFK I Glucagon, adrénaline Fructose 6 phosphate Fructose 1,6 biphosphate
Fructose 2,6 biphosphate ADP, AMP ATP, Citrate,
3- Pyruvate Kinase :
Pyruvate Kinase Glucagon, Adrénaline Phospho enol pyruvate Pyruvate
Insuline Fructose 1,6 bi phosphate ADP, AMP Citrate, ATP, Acétyle COA
V) Destiné de l’acide pyruvique :
+ATP
Conditions d’aérobies Conditions d’anaérobies
Acide lipolique
TPP Fermentation lactique
(Lactate déshydrogénase LDH) FAD Décarboxylation
COA Oxydative
(Pyruvate décarboxylase)
- Cycle de Krebs (Muscles et Erythrocytes)
- Biosynthèse des acides gras
- Biosynthèse des stéroïdes
Glucose
Alanine
Oxaloacétate
Pyruvate
Acétyle COA Lactate
Gly
coly
se
P a g e | 4
Cycle tricarboxylique de Krebs
I) Définition : Le cycle de l’acide citrique ou le cycle tricarboxylique est le catabolisme oxydatif de l’acétyle COA à
localisation mitochondriale
Le cycle de Krebs assure le transfert des électrons le long de la chaine respiratoire pour aboutir à
l’oxygène avec formation d’énergie
Le cycle de Krebs est précédé par la décarboxylation oxydative du pyruvate en Acétyle COA par une
pyruvate décarboxylase, c’est un complexe multienzymatique fonctionnant avec 5 coenzymes (Acide
lipoïque, TPP, , FAD et Coenzyme A)
II) Etapes du cycle de Krebs : Le cycle de l’acide citrique comporte 8 étapes, la dernière régénérant le substrat de la première
(l’oxaloacétate) donc une molécule d’oxaloacétate peut théoriquement suffire à réaliser l’oxydation
d’un nombre infini de groupement acétyles
( )
Acétyle COA
Oxaloacétate Citrate COA
L-malate Synthétase
Déshydrogénase
L-malate
Citrate
Fumarase
Aconitase
Fumarate
Succinate
Déshydrogénase
Aconitase
Succinate
Succinyl COA
Synthétase
Iso Citrate
Succinyl COA Iso citrate
Déshydrogénase
Cétoglutarate
Déshydrogénase ( )
Cis-Aconitate
𝜶 Cétoglutarate
COA
𝑵𝑨𝑫
𝑮𝑫𝑷 𝑷𝒊
𝑮𝑻𝑷
COA
𝑭𝑨𝑫𝑯𝟐
𝑭𝑨𝑫
𝑯𝟐𝑶
P a g e | 5
1- Condensation de l’acétyle CoA avec l’oxaloacétate :
Pour former l’acide citrique, réaction irréversible donc limitant, libère une molécule de CoA utilisé
pour former une nouvelle molécule d’acétyle CoA, l’enzyme est un citrate synthétase.
2- Isomérisation du citrate en iso citrates :
C’est d’abord une déshydratation en un intermédiaire qui est le Cis aconitate puis réhydratation en iso
citrate, c’est une réaction réversible, enzyme : aconitase.
3- Oxydation de l’iso citrate en cétoglutarate :
C’est une décarboxylation oxydatif de l’iso citrate, elle produit une molécule d’
C’est une réaction irréversible donc limitant, l’enzyme est un iso citrate déshydrogénase
4- Décarboxylation oxydative de l’ cétoglutarate en succinyl CoA :
C’est une réaction comparable à la décarboxylation oxydatif du pyruvate en acétyle CoA, elle produit
une molécule d’
C’est une réaction irréversible, l’enzyme est une cétoglutarate déshydrogénase
5- Formation du succinate :
C’est une phosphorylation lié au substrat, c’est une réaction réversible produit une GTP, l’enzyme est
une succinyl CoA synthétase
6- Oxydation du succinate en fumarate :
Produit une molécule , c’est une réaction réversible catalysé par une enzyme succinate
déshydrogénase
7- Hydrogénation du fumarate en L- malate :
L’enzyme est une fumarase et la réaction est réversible
8- L’oxydation du L-Malate en oxaloacétate :
Produit une molécule d’ , c’est une réaction réversible, l’enzyme est une malate
déshydrogénase
III) Bilan énergétique : Pour calculer le nombre d’ATP formé par molécule de glucose il faudra envisager 2 tours de cycle
puisque une molécule de glucose donne 2 molécules de pyruvate donc 2 molécules d’acétyle CoA
3oxydation par enzyme à qui grâce aux systèmes
transporteur d’électrons permettent la formation de 3
ATP (iso citrate déshydrogénase, cétoglutarate
déshydrogénase, malate déshydrogénase)
Une oxydation par enzyme à FAD qui permet la
formation de 2 ATP (succinate déshydrogénase)
Scission du succinyl CoA => 1 GTP
Pour le bilan de l’ensemble des réactions d’oxydation en aérobie du glucose en et
- 1 glucose après glycolyse donne 2 molécules de pyruvate
- 2 pyruvates par décarboxylation oxydative donne 2 acétyles CoA
2 (2 formé)
- 2 acétyles CoA après le cycle de Krebs donne en 2 tours
Donc la dégradation complète du glucose donne 6 molécules de et 38 ATP
𝟗
𝟐 𝟏
Total : 12
𝟖
𝟔 𝟐𝟒
Total : 38
P a g e | 6
IV) Régulation métabolique : Il existe 3 niveaux de régulation :
1- Disponibilité en substrat :
a) Acétyle CoA : L’origine de l’acétyle CoA est triple : glucidique (à travers le pyruvate d’origine glycolytique),
lipidique (hydrolyse des triglycérides), protéique (le catabolisme de certaines acides aminé rejoint le
pyruvate ou l’acétyle CoA lui-même)
b) Oxaloacétate : Les réactions favorisant sa formation :
- Oxydation du malate
- Carboxylation du pyruvate
- Transamination de l’aspartate
Les réactions favorisant sa dégradation :
- Formation du citrate
- Transformation de l’oxaloacétate en phospho énol pyruvate (PEP)
- Transamination en aspartate
La résultante de ces réactions de formation et de dégradation fournit en fonction des besoins une
disponibilité limite en oxaloacétate
2- Disponibilité en ATP : Si la concentration en ATP augmente, le transfert d’électrons se trouve ralenti d’où la diminution du
cycle de Krebs, autrement dit le cycle de Krebs est accéléré lorsque les besoins énergétique sont
insatisfait et donc le rapport ADP/ATP augmente et vice-versa
3- Régulation enzymatique Il existe 3 étapes irréversibles catalysé par citrate synthétase, iso citrate déshydrogénase,
cétoglutarate déshydrogénase
Pyruvate
Complexe du pyruvate déshydrogénase (-) ATP, Acétyle CoA, NADH
(+) AMP, CoA, , , Fructose
1,6 bi phosphate
Acétyle CoA
Citrat
Iso citrate
𝜶 cétoglutarate
Succinyl
CoA
Iso citrate
déshydrogénase
Succinate
déshydrogénase
Malat
e
Malate
déshydrogénase
Oxaloacétat
e
Citrate synthétase
(-) NADH succinyl CoA, ATP, citrate
(+) ADP
(-) ATP, NADH
(+) ADP, 𝐶𝑎
(-) Succinyl CoA
(+) 𝐶𝑎
P a g e | 7
Cycle des Pentoses Phosphates
I- Définition Voie de catabolisme du glucose selon un mode oxydatif au niveau de l’atome de carbone C1 et en
présence de NADP
Quatre (04) caractères fondamentaux :
But non énergétique
Fournit de essentiel aux réactions de biosynthèse des acides gras et des stérols.
Fournit de pentoses essentiels à la biosynthèse des acides nucléique N , FAD , et
Coenzyme A.
L’érythrose 4 phosphates est un précurseur des acides aminés aromatiques.
II- Lieu de son déroulement et son importance : Cette voie est très active dans les tissus comme : les tissus adipeux, la glande mammaire et le cortex
surrénalien ainsi que le foie.
Les enzymes sont cytosolique, en fait il existe deux (02) voies des pentoses phosphate.
1) La voie classique ou type F :
A. Etapes de la voie classique : Cette voie comporte 03 phases :
Phase 1 :
Il s’agit de réaction oxydative convertissant le glucose-6phosphate en ribulose-5phosphate produisant
deux (02) molécules de
1ère Réaction :
Le glucose-6phosphate est oxydé en 6 phospho-glucono lactone.C’est une réaction irréversible donc
limitant, produit une molécule de .
Enzyme : glucose-6phosphate déshydrogénase
2émeRréaction : Hydrolyse de cette lactone en 6 phosho-glyconate ou acide 6 phosho-gluconique qui a alors perdu sa
structure cyclique.
Enzyme : 6 phospho-glucono-lactonase.
3éme Réaction : Oxydation en C3 et décarboxylation du 6phospho-gluconate en ribulose-5phosphate.C’est une réaction
irréversible, produit une molécule de .
Enzyme : 6 phospho gluconate déshydrogénase.
Phase 2
C’est une phase d’isomérisation des pentoses phosphates
4éme Réaction :
C’est l’inter conversion du ribulose-5 phosphate en ribose-5 phosphate
Enzyme : Phospho ribulose isomérase
5éme Réaction :
C’est l’épimérisation de ribulose-5 phosphate en xylulose-5 phosphate
Enzyme : Phospho ribulose épimérase.
Phase 3 :
C’est une phase non oxydative
P a g e | 8
C’est le raccordement de la voie des pentoses phosphate à la glycolyse par l’intermédiaire d’enzyme
de transfert de groupement d’atomes de carbones
6éme Réaction :
C’est une trans-cétolisation entre une molécule de xylulose-5 phosphate et ribose-5 phosphate pour
donner le sédoheptulose-7 phosphate et glycéraldéhyde-3 phosphate
Enzyme : Transcetolase qui fonctionne en catalysant à un accepteur, nécessite comme coenzyme le
TPP (pyrophosphate de tri amine)
7éme Réaction :
Trans-aldolisation entre une molécule de sédoheptulose-7 phosphate et glycéraldéhyde-3 phosphate
pur former le fructose-6 phosphate et l’erythrose-4 phosphate
Enzyme : Transaldolase qui catalyse le transfert d’un groupement à 3 carbones d’un donneur à un
accepteur
8éme Réaction :
La transcétolysation entre une molécule de xylulose-5 phosphate et l’érythrose-3 phosphate pour
former le fructose-6 phosphate et le glycéraldéhyde-3 phosphate
Enzyme : Transcétolase
B. Bilan énergétique :
G6P RU5P XU5P GA3P F6P G6P
G6P RU5P R5P SU7P E4P
F6P
G6P RU5P XU5P GA3P
P
F1, 6biP GA3P
G6P ← F6P
Donc :
6 (glucose-6 phosphate) + 12 5 glucose 6P + Pi + 6 + 12 ( ) Ce qui équivaut :
1 (glucose-6 phosphate) + 12 6 + 12 ( ) +
Ce qui assure le pouvoir réducteur du métabolisme cellulaire
P a g e | 9
D-Glucose 6 Phosphate
𝑵𝑨𝑫𝑷
𝑵𝑨𝑫𝑷𝑯 𝑯 Glucose 6 Phosphate
Déshydrogénase
6 Phospho glucono-𝜹 Lactone
𝑯𝟐𝑶
𝑶𝟐 Phospho
glucono
lactonase
Acide 6 Phospho gluconique
𝑵𝑨𝑫𝑷
𝑵𝑨𝑫𝑷𝑯 𝑯 𝑪𝑶𝟐
Phospho
gluconate
déshydrogénase
D- Ribulose 5phosphate
Phospho ribulose epimérase Phospho ribulose isomérase
D- Ribose 5phosphate D- xylulose 5phosphate
Transcétolase (TPP)
Sedoheptulose 7 phosphate Glycéraldéhyde 3 phosphate
Erythrose
4phosphate Fructose 6
phosphate
Transaldolase
Transcétolase (TPP)
Fructose 6
phosphate Glycéraldéhyde 3 phosphate
P a g e | 10
Néoglucogenèse
I- Définition : La néoglucogenèse est la synthèse d’une molécule glucidique à partir d’une molécule non glucidique :
lactates, pyruvates, composé intermédiaires du cycle de Krebs, constituant lipidiques
Elle a deux fonctions majeures :
- Fournir du glucose à l’organisme lorsque le glucide alimentaire devient insuffisant
- Débarrassé le sang des produits du métabolisme : lactates, glycérols
II- Lieu de son déroulement : La néoglucogenèse a lieu dans le foie et a 10% dans les reins
III- Néoglucogenèse à partir du pyruvate et de lactate
A) Les dérivations de la néoglucogenèse : Cette voie exploite la réversibilité des étapes de la glycolyse mais l’organisme doit emprunter 3 vois
de déviations (les 3 réactions irréversibles de la glycolyse) = contournement métabolique
1ère réaction irréversible Pyruvate PEP : 1- Pénétration du pyruvate dans la mitochondrie
2- Carboxylation du pyruvate en oxaloacétate dans la mitochondrie
ATP ADP
Pi
La pyruvate carboxylase est une enzyme allostérique a coenzyme biotine, strictement mitochondriale
et activé par l’acétyle CoA
3- Réduction intra mitochondriale de l’oxaloacétate en malate
4- Transfert extra mitochondrial du malate 5- Réoxydation extra mitochondriale de malate en oxaloacétate 6- Décarboxylation phosphorylante de l’oxaloacétate en phsopho enol pyruvate
GTP GDP
CO2
Oxaloacétate phospho enom pyruvate PEP
− +
Insuline Glucagon, cortisol, jeûne
2ème réaction irréversible du fructose 1,6 biphosphate en fructose 6 phosphate : L’enzyme est une fructose 1,6 bi phosphatase cette enzyme est présente dans tous les tissus ou l’on
observe un néoglucogenèse active
Oxaloaxétate
Pyruvate carboxylase
Oxaloaxétate
Pyruvate
Malate
Malate déshydrogénase
Phospho enol pyruvate
carboxykinase
P a g e | 11
3ème réaction irréversible du glucose 6 phosphate en glucose : L’enzyme c’est une glucose 6 phosphatase présente dans le foie et le rein. Mais absente au niveau du
muscle qui ne peut libérer du glucose
B) La néoglucogenèse à partir du lactate d’origine musculaire :
Glucose Cycle de Cori Glucose
Néoglucogenèse glycolyse
Pyruvate ← lactate Pyruvate lactate
Foie Muscle
C) Régulation de la néoglucogenèse : Pour empêcher le cycle futile de se produire dans les conditions normales la néoglucogenèse et la
glycolyse sont régulé de façon séparée et réciproque, la néoglucogenèse est sous la dépendance du
glucagon et du cortisol
Glycolyse Néoglucogenèse
AMP, Fructose Citrate, Lactate, ATP
2 ,6 biphosphate PhosphoFructo Fructose 1,6 Cortisol,
Kinase 2 biphosphatase
ATP, Citrate Fructose 2,6
Bi phosphate, ADP, AMP
Fructose 2,6 Glucagon, Cortisol
Bi phosphate PEP carboxy
Kinase Insuline, ADP
Pyruvate Kinase
ATP, Alanine Pyruvate Acétyle COA
Carboxylase ADP
IV- Néoglucogenèse à partir des lipides : L’hydrolyse des triglycérides libère des acides gras et des glycérols
1) A partir des acides gras Nombre pair d’atomes de carbones acétyle CoA
Acides gras
Nombre impaire d’atomes de carbones propionyl CoA succinyl CoA
L’acétyle CoA et le succinyl CoA vont rejoindre le cycle de Krebs dont les précurseurs sont les
intermédiaires du glycose
Fructose 6 phosphate
Fructose 1,6 bi phosphate
Phospho enol pyruvate (PEP)
Oxaloacétate
Pyruvat
e
P a g e | 12
2) A partir du glycérole : ATP ADP
ATP ADP
I- La néoglucogenèse à partir des acides aminées glucoformateurs :
Le catabolisme tissulaire des protéines libère des acides aminés ceux dans le squelette carboné est
transformé en pyruvate ou en l’un des 4 intermédiaires du cycle de Krebs ( céto glutarate, succinyl
CoA, fumarate et l’oxaloacétate) sont dit glucoformateurs
Tous les acides aminés sont glucoformateur sauf la leucine
{
( ) ( )
( ) ( )
( )
Pyruvat
e
F
ructo
se 1,6
Bi p
ho
sph
ate =
> g
luco
se
Acétyle COA {
𝐿𝑒𝑢𝑐𝑖𝑛𝑒(𝑙𝑒𝑢)
𝐼𝑠𝑜𝑙𝑒𝑢𝑐𝑖𝑛𝑒(𝐼𝑙𝑒)𝑃 𝑛𝑦𝑙𝑎𝑛𝑎𝑙𝑖𝑛𝑒(𝑃 𝑒)
𝑇𝑦𝑟𝑜𝑠𝑖𝑛𝑒(𝑇𝑦𝑟) 𝐿𝑦𝑠𝑖𝑛𝑒 (𝐿𝑦𝑠)
𝑇𝑟𝑦𝑝𝑡𝑜𝑝 𝑎𝑛𝑒(𝑇𝑟𝑝)
Oxaloacétate
(Cycle de Krebs)
Mitochondrie
𝜶 Cétoglutarate
{
𝐺𝑙𝑦𝑐𝑖𝑛𝑒(𝐺𝑙𝑦)
𝐺𝑙𝑢𝑡𝑎𝑚𝑎𝑡𝑒(𝐺𝑙𝑢)𝐴𝑟𝑔𝑖𝑛𝑖𝑛𝑒(𝐴𝑟𝑔)
𝑃𝑟𝑜𝑙𝑖𝑛𝑒(𝑝𝑟𝑜)𝐻𝑖𝑠𝑡𝑖𝑑𝑖𝑛𝑒 (𝐻𝑖𝑠)
𝑺𝒖𝒄𝒄𝒊𝒏𝒚𝒍 𝑪𝑶𝑨
𝑀 𝑡 𝑖𝑜𝑛𝑖𝑛𝑒 (𝑀𝑒𝑡)
𝑉𝑎𝑙𝑖𝑛𝑒 (𝑉𝑎𝑙)𝐼𝑠𝑜𝑙𝑒𝑢𝑐𝑖𝑛𝑒 (𝐼𝑙𝑒)
Fumarate
𝑇 𝑟 𝑜𝑛𝑖𝑛𝑒(𝑇 𝑟)
𝑃 𝑛𝑦𝑙𝑎𝑛𝑎𝑙𝑖𝑛𝑒(𝑃 𝑒)
Maltate
Cytosol
Oxaloacétate
Phospho enol
pyruvate
Fructose 1,6 bi
phosphate
Glucose
𝐴𝑠𝑝𝑎𝑟𝑡𝑎𝑡𝑒(𝐴𝑠𝑝)
𝐴𝑠𝑝𝑎𝑟𝑎𝑔𝑖𝑛𝑒(𝐴𝑠𝑛)
Glycérol Glycérol 3 phosphate Dihydroxy acétone
Phosphate
Glycérol
déshydrogénase
Glycéraldéhyde Glycéraldéhyde 3
phosphate
Glycéraldéhyde
Kinase
P a g e | 13
Biosynthèse du glycogène
I- Introduction : La biosynthèse du glycogène est réalisée en 2 étapes
- Biosynthèse des chainons linéaires et par conséquence la création de liaisons ( ) sous
l’influence de la glycogène synthétase
- Mis en place des branchements ( ) grâce à l’enzyme branchant
II- Biosynthèse des chaines linéaires A) Formation de l’UDP glucose (uridyl di phosphate glucose) :
C’est le donneur du glucose dans la biosynthèse du glycogène. C’est une forme activé du glucose car
l’atome de carbone de l’unité glycosyle de l’UDP glucose est activée
Glucose 1 phosphate Uridine triphosphate UTP
Glucase
Pyrophosphorylase
+
UDP-Glucose
(Uridyl di phosphate-glucose) Pyrophosphatase
B) Action de la glycogène synthétase : De nouvelles unités glucosyle sont ajoutées aux extrémités terminales non réductrices du glycogène.
Cette réaction est catalysé par la glycogène synthétase qui ajoute des résidus glycosyles seulement si
la chaîne polysaccharidique contient déjà + de 4 résidus. Autrement dit, la synthèse du glycogène
nécessite une amorce
En résumé, la glycogène synthétase catalyse le transfert d’un résidu glycosyl porté par UDP glucose
sur une amorce linéaire du glycogène, le nouveaux résidu se fixe aux extrémités non réductrices de
l’amorce
Glucose phosphor gluco UTP 2Pi
Hexokinase Glucose 1 phosphate UDP glucose
Glucose 6 phosphate mutase UDP glucase
Phosphorylase
n
Amorce linaire du glycogène (n)
UDP
Glycogène
Synthétase
Nouvelle molécule n
de glucose mis en place glycogène (n+1)
Allongement linéaire du glycogène
P a g e | 14
III- Mis en place des branchements ( ) : La glycogène synthétase ne catalyse que la synthèse des liaisons ( ), une autre enzyme est
nécessaire pour former des liaisons ( ) permettant au glycogène d’être un polymère ramifié
C’est l’enzyme branchant qui crée les liaisons ( )
IV- La régulation de la glycogénogénèse : La glycogène synthétase existe sous 2 formes :
La forme I : actif non phosphorylé
La forme D : inactif et phosphorylé
La conversion de la forme I en D est sous l’influence d’une protéine Kinase AMPc dépendante
La glycogénogénèse et la glycogénolyse sont réciproquement régulé quand l’une est stimulé l’autre
est inhibé
Glycogénolyse
I- Introduction : Les macromolécules glucidiques soumises a la dégradation enzymatique sont soit d’origine
alimentaire soit issus des réserves endogènes des différents tissus et fournit directement du glucose 1
phosphate
II- Catabolisme du glycogène d’origine alimentaire : Les amylases du tube digestif hydrolyses les liaisons ( ) situé à l’intérieur des chaines et non
pas au niveau des extrémités, elle donne naissance à des fragments plus petits → les dextrines qui
seront secondairement dégradées en maltose, scindé lui-même en glucose par une maltase
III- Catabolisme du glycogène endogène :
1) Enzymes de la glycogénolyse :
A) Glycogène phosphorylase : Permet de scindé les liaisons ( ) terminales par un transfert d’un groupement d’ortho phosphate
agissant comme accepteur
Donc il y’a formation de glucose 1 phosphate, la réaction se poursuit jusqu'à la rencontre du premier
branchement ( ) qui sera alors scindé par une autre enzyme pour permettre à la phosphorylase
de poursuivre la dégradation au-delà du point de ramification
B) L’enzyme débranchant : Elle coupe les liaisons de ramifications ( ) lorsqu’il n’y persiste qu’un seul résidu glucosyle, le
quel sera éliminé à l’état du glucose libre
Au terme de cette dégradation les métabolites résultant sont glucose 1 phosphate et un peu de glucose
C) Phsophoglucomutase : Elle permet la transformation du glucose 1 phosphate en glucose 6 phosphate, elle est présente dans le
foie et le muscle
D) Glucose 6 phosphatase : Hydrolyse le glucose 6 phosphate en glucose, elle est présente dans le foie et absente dans le muscle
P a g e | 15
Glycogène (n résidus)
2) Régulation de la glycogénolyse :
A) Fonctionnement des phosphorylases dans le foie : Les phosphorylases existes sous 2 formes différentes (« a », « b »)
« a » active et phosphorylé
« b » inactive et dé phosphorylé
La transduction du message se fait après fixation du glucagon ou l’adrénaline sur le récepteur
membranaire ce qui va activer l’Adénylate cyclase qui catalyse la réaction ATP/AMPc
L’AMPc considéré comme second messager va entrainer une phosphorylation de la protéine kinase
En présence de calcium, la protéine kinase va activé la phosphorylase « b » kinase qui a son tour va
activer la glycogène phosphorylase « b » en glycogène phosphorylase « a » libérant ainsi une molécule
de glucose 1 phosphate
Glycogène
Dextrines
Amylase
Maltose
Maltase
Glucose
Dextrines Limites
Glycogène phosphorylase
Glucose
Glucose 1
phosphate
Phospho
Gluco
Mutase
Glucose 6
phosphate
Glucose 6
phosphatase
Glucose libre
(glycémie)
(foie)
Glycolyse
(Muscle et foie)
Catabolisme hépatique et musculaire
Catabolisme
Alimentaire
Glycogène
(𝒏− 𝟏 résidus)
P a g e | 16
B) Fonctionnement des phosphorylases dans le muscle : En présence d’adrénaline on observe une augmentation nette du taux d’AMPc, il s’en suit une cascade
de phosphorylation aboutissant à l’activation de la glycogène phosphorylase
Le glucagon est sans effet au niveau musculaire
Adénylate
cyclase
Adrénaline Glucagon
ATP
3’,5’
AMPc
Protéine Kinase
Inactive
Protéine Kinase
Active
Phosphorylase
b kinase Inactive
𝑪𝒂 Phosphorylase
Pi
Phosphorylase
b kinase active
ATP
ADP
Glycogène
phosphorylase « b »
Phosphorylase
Phosphatase
Pi
Glycogène
phosphorylase « a »
Glycogène Glucose 1 phosphate