Morgan et la génétique : 100 ans après : le pdf

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LE MÉCANISME DE L’HÉRÉDITÉ MENDÉLIENNE 2015 — centenaire des travaux de T.H. Morgan, Prix Nobel Nouvelle traduction commentée des principaux chapitres et exemples de leur utilisation dans l’enseignement scientifique Par R. Raynal, FLS Dr de l’Université de Toulouse Professeur de Sciences de la Vie, de la Terre & de l’Univers Traducteur des œuvres inédites de C. Darwin Membre de l’institut Darwin international - membre de l’AAAS. Auteur de manuels scolaires & universitaires libres & gratuits 1
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  • LE MCANISME DE LHRDIT MENDLIENNE

    2015 centenaire des travaux de T.H. Morgan, Prix Nobel

    Nouvelle traduction commentedes principaux chapitres

    et exemples de leur utilisation dans lenseignement scientifique

    Par

    R. Raynal, FLS

    Dr de lUniversit de ToulouseProfesseur de Sciences de la Vie,de la Terre & de lUnivers

    Traducteur des uvres indites de C. DarwinMembre de linstitut Darwin international - membre de lAAAS.Auteur de manuels scolaires & universitaires libres & gratuits

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  • Travaillez de vous-mme avec dinlassables efforts si vous voulez comprendre quelles sont les rgles imposes par la nature elle-mme.

    Comte Imre Festetics, pre du mot gntique,1819

    Morgan et ses trois tudiants de Columbia, Sturtevant, Bridges et Hermann J. Muller, ont rsum les conclusions de leur travail fondateur en 1915 dans le mcanisme de lhrdit mendlienne , un livre qui sest rvl dune importance historique. Pour commencer, il a expos le principe physique de la nouvelle science de la gntique. En plus de cela, la discipline exprimentale dcrite dans ses pages a fourni la premire base exprimentale pour une biologie moderne, transformant une science descriptive qui reposait largement sur la morphologie. anatomie, la reine des sciences biologiques de lpoque de la Renaissance au dbut du XXe sicle, a t maintenant remplace par la gntique et la biologie elle-mme en est ressortie comme une science exprimentale quantitative, rigoureuse, exacte, qui pouvait dsormais exister sur un pied dgalit avec la physique et la chimie.

    Eric R. Kandel. Columbia universityThomas Hunt Morgan at Columbia University.Genes, Chromosomes, and the Origins of Modern Biology

    Licence : CC-BY-NC. Attribution. Pas d'utilisation commerciale

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  • Introduction

    Le centenaire des travaux fondamentaux de T.H. Morgan est pass compltement inaperu en France, ce qui en dit long sur limportance relle, dans notre pays, de lhistoire des sciences dans lenseignement scientifique.

    Pourtant, et conformment la dmarche qui a t la mienne dans mes trois manuels de SVT et dans mes lments dhistoire des sciences lusage des professeurs, je pense que lenseignement des sciences est la fois plus facile, plus vivant, plus exact et, pour tout dire, plus humain sil se rfre la ralit de laventure scientifique, et non une reconstruction didactique artificielle. Bien entendu, les lments historiques se doivent dtre adapts, sans tre trahis, au niveau des savoirs et des questionnements utiliss avec les lves. Cest pourquoi je propose ici quelques exemples dapproches, pour des niveaux varis, allant de la troisime la terminale, des travaux historiques de Morgan. Il ne sagit l que de possibilits, et non de formes obliges: cest chaque professeur, selon ses lves et ses dsirs, de considrer sil peut tirer parti des documents que je rends ici accessibles.

    Le livre de Morgan et de ses proches collaborateurs est paru en 1915. Il a t traduit en Franais une seule fois, en 1923. En vain, puisque comme le signalait J. Rostand en 1961 dans le droit dtre naturaliste: ces rvlations taient refuses chez nous par la plupart des savants officiels, qui les ignoraient o les prsentaient de faon tendancieuse ou parfois ironique.

    Cette traduction* est devenue peu prs introuvable, et elle comporte, de plus, par rapport ldition originale, de nombreux ajouts et remises jour qui ne permettent pas dapprcier le travail de lquipe de Morgan la lumire des connaissances disponibles 8 annes auparavant. Une traduction complte tant un travail trop long pour moi, je me suis limit aux lments et chapitres les plus importants pour lhistoire des ides et des concepts scientifiques.

    Afin dclairer certaines rfrences, qui ne nous sont plus familires, et certains lments de langage du texte, jai cru utile de joindre ce dernier quelques notes ainsi que quelques lments biographiques sur la plupart des auteurs cits, souvent mal connus ou franchement oublis.

    Je souhaite bonne lecture tous ceux qui, prsent, vont se confronter aux travaux dun pionnier aussi clbre que mconnu.

    Pr. Dr. R. Raynal, FLS [email protected]

    * Le Mcanisme de lhrdit mendlienne. T. H. Morgan, A. H. Sturtevant, H. J. Muller, G. B. Bridges. dition franaise, avec avant-propos par A. Brachet. Traduit de langlais par Maurice Herlant. 1923. Des extraits de cette traduction, sans les schmas qui laccompagnaient, peuvent se trouver dans les archives web du site de la cit des sciences et de lindustrie, o les robots de Google les ont dnichs, bien quils ne soient pas directement accessibles.

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  • SOURCE DES TEXTES UTILISES

    Universit de Columbia, N.Y., USA

    Luniversit de Columbia ne donne accs qua une version OCR, parfois bugge, du texte original. Comme jai d corriger cette version, jai cru utile, en fin douvrage, de joindre la version anglaise originale, enfin librement disponible, des textes ici tudis.

    TABLE DES MATIRES

    Situation des travaux de Morgan dans lhistoire de la gntique - 6 Extraits des travaux prliminaires de Flemming - 17 Extraits des travaux prliminaires de Sutton - 20

    Le Mcanisme de lhrdit mendlienne. 22 Prface - 23 Chapitre ILa sgrgation mendlienne et les chromosomes (introduction) - 25 Chapitre V Les chromosomes en tant que support du matriel hrditaire - 30 ChapitreVI Correspondance entre la rpartition des chromosomes et celle des facteurs gntiques - 55

    Les explorateurs des chromosomes : biographie succincte des scientifiques cits dans le texte - 65

    Exemples dexercices et dactivits ralisables avec les lves partir de ces documents, de la sixime la terminale - 73

    Annexes: textes anglais originaux des chapitres - 86

    Bibliographie: - 104

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  • Chronologie : la gntique avant Morgan (daprs Sturtevant, a history of genetics, ed. Harper international,1965)

    323 AEC

    Aristote: Reproduction et hrdit, hybrides, mentionne la Drosophile. 1889

    Altmann : acides nucliques De Vries : Pangnse intracellulaire

    280 Thophraste: Sexualit des vgtaux 1894 Bateson : matriaux pour ltude des variations

    1677 Leeuwenhoeck: Spermatozodes 1900 Correns, De Vries, Tschermak : redcouverte des lois de Mendel ; Landsteiner : groupes sanguins

    1716 Mather: Effets de la pollinisation croise chez le mas 1901Mc Clung: Le chromosome X dtermine le sexe ; De Vries : thorie des mutations.

    1759 Wolff : Epigense. 1902Bateson, Cunot : hrdit Mendlienne chez les animaux ; Boveri : individualit de chromosomes ; Correns : sgrgation.

    1761-1766

    Klreuter : dbut de ltude systmatique des plantes hybrides 1903

    Levene : distinction chimique ADN / ARNSutton : chromosomes et Mendlisme

    1819 Imre Festetics : terme gntique 1904 Cunot : Allles multiples

    1823-1846

    Amici : fcondation chez les plantes fleurs 1905

    Bateson & Punnet : groupes de liaison ; Stevens, Stevens : dtermination chromosomique du sexe.

    1853 Thuret : fcondation observe chez le fucus 1906Doncaster & Raynor : caractres lis au sexe ; Lock : relation possible entre groupe de liaison et change de matriaux entre chromosomes

    1859 Darwin : lorigine des espces 1907 E & E Marchal, Lutz : polyplodie

    1866 Mendel : article sur les pois - lois de lhrdit.1907-1908 Baur : gne ltal chez Antirrhinum

    1868 Darwin : variation des animaux et des plantes 1908Garrod : alkaptonurie, gne et mtabolisme, Lutz : trisomie ; Hardy, Weinberg : mathmatiques du Mendlisme ; Nilsson, Ehle : polygnie

    1871 Mieschner : dcouverte de la nucline 1909Correns : hrdit lie aux plastes ; Janssens : chiasmatype ; Johanssen : gne, gnotype, phnotype

    1875 Hertwig : fcondation de lovule doursin 1910Von Dungern et Hirszfeld : hrdit des groupes sanguins ABO ; Morgan : groupe de liaison chez la drosophile, recombinaison entre gnes lis au sexe

    1881 Focke : rfrence Mendel 1911 Morgan : groupe de liaison et proximit sur le chromosome

    1882-1885

    Boveri, Flemming, Fol, Strasburger, Van Beneden etc. : chromosomes pendant les divisions cellulaires

    1912 Goldschmidt : intersexualit chez Lymantria ; Morgan : gne lthal rcessif.

    1883 Roux : hypothse sur la fonction de la mitose 1913Emerson & East : gnes multiples chez le mas ; Sturtevant : premire carte gntique

    1883-1889

    Weismann : thorie du plasma germinatif 1914

    Bridges : non disjonction des chromosomes ; Renner : expriences sur Oenothres

    1888-1889

    Maupas : conjugaison chez les protozoaires 1915

    Morgan, Sturtevant, Muller, Bridges : The mechanism of Mendelian heredity

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  • Les travaux de Morgan dans lhistoire de la gntique

    Le mot gntique a fait, sa premire apparition en 1819 par le biais

    du comte Imre Festetics, qui avait empiriquement tabli quelques rgles de transmission des caractres dans des travaux portant sur lamlioration des

    races de mouton pour la production de Laine la demande du biologiste et professeur Christian Carl Andr (1763-1831). Cela se passait en Moravie o,

    en 1815, le comte avait mis au point un programme de recherche pour la Socit agricole soulignant la ncessit de la recherche fondamentale et

    applique, utilisant des croisements, dans les sciences de lhrdit. Festetics et Andr taient lorigine de la mise en place dune section

    dtude de llevage des moutons dlevage au sein de la socit agricole de Moravie, menant des travaux sur la slection artificielle et la transmission des

    caractres lis la laine. Les recherches dAndr influencent positivement labb Cyril Napp, suprieur du monastre de Brno, qui mne des recherches

    afin damliorer les arbres fruitiers par slection, au moyen de la pollinisation artificielle. Il a dirig et fond une association de pomologie qui dite une

    revue publiant des travaux internationaux. Parmi ceux-ci, on peut y lire les articles de Thomas Andrew Knight ; prsident de la socit dhorticulture de

    Londres, qui a tudi la transmission des caractres chez le pois, mettant en vidence, tout comme J. Goss, A. Sageret et A. Seton entre 1824 et 1826, la

    dominance des caractres de la graine et la sgrgation des caractres parentaux dans la premire gnration obtenue.

    Il convient de souligner que le monastre St Thomas de Brno ressemble beaucoup plus ce que nous appellerions un centre de

    recherches qu un cloitre enfermant de pieux dvots : les membres du monastre sont tous enseignants dans des tablissements du secondaire ou

    du suprieur, on y trouve non seulement une bibliothque fournie, mais aussi une serre exprimentale, et les moines-professeurs effectuent de nombreux

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  • voyages. Il faut dire qu lpoque Brno est la capitale universitaire de la Moravie, rgion dpendant du puissant empire Habsbourg.

    Un professeur va recommander labb Napp un de ses tudiants, dou, mais trop pauvre pour poursuivre facilement ses tudes universitaires.

    Cet tudiant dsargent, cest Mendel, qui se trouve trop heureux daccepter, comme il lcrit lui mme, une place dans la socit qui lui pargne les

    rudesses de la lutte pour la vie. En 1843, Mendel est reu au noviciat du monastre et devient prtre en 1848 (on peut toutefois en dduire que,

    comme pour de nombreux scientifiques ayant eu une activit religieuse, cette dernire relevait davantage dune obligation et dune opportunit sociale que

    dune adhsion inconditionnelle aux dogmes de la foi). Mendel va, comme les autres moines, devenir professeur de sciences dans lenseignement

    secondaire, mais en 1849 une rforme oblige ces derniers possder un grade universitaire. Mendel ira passer ses examens Vienne, et sera recal,

    apparemment parce quil soppose la thorie alors majoritairement enseigne sur lhrdit, qui voit celle-ci comme un mlange des

    caractres des parents. Napp lui obtient alors une place en tant qutudiant luniversit de Vienne. Cest pour Mendel une rvlation, car il va la fois y

    suivre les enseignements courants lpoque (botanique, entomologie, palontologie), mais aussi ceux de Franz Unger, qui enseigne la thorie

    cellulaire et prconise ltude exprimentale de la transmission des caractres des vgtaux sur plusieurs gnrations successives, ainsi que les

    cours dun gant de la physique, Johann Christian Doppler. Cest a son retour de luniversit que Mendel concevra et ralisera ses expriences, publies en

    1865. ce sujet, il faut bien raliser que, contrairement ce qui a t dit, les

    rsultats ne Mendel nont pas t oublis, ou pas lus ils nont tout simplement pas t compris, donc ngligs. La mthode de Mendel, sa

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  • logique de physicien, son algbre des caractres constituant autant dobstacles pistmologiques insurmontables pour ses contemporains.

    Mendel disposait de 40 exemplaires hors tirage (des reprints ) de son article, qui parut dans une revue qui tait disponible dans 120 librairies

    spcialises, dont deux Londres. Il en envoya trois aux botanistes Kerner (qui ne le lit pas, larticle ayant t retrouv avec ses pages non dcoupes

    dans sa bibliothque un lment souvent attribu, et sans doute tort, Darwin), Beijerinck et Von Ngeli. Ce dernier, spcialiste de lhybridation

    Vienne, et qui navait tien dun imbcile ayant, ironie, observ le premier les chromosomes dans des cellules vgtales en 1842 (douard Van Beneden

    les observera, indpendamment, chez un animal, lascaris), ne compris absolument rien aux rsultats de Mendel. Dans la littrature scientifique, il ny

    eut, avant 1900, que 4 rfrences* aux travaux de Mendel.

    De plus, Mendel lui-mme, cherchant valider ses dcouvertes sur dautres modles que le pois, fut incapable de les gnraliser sur un autre

    modle, le millepertuis (et ce, cause de la parthnogense se produisant dans cette espce, ce quil navait pas pris en compte), ce qui laissa penser

    que ses dcouvertes navaient pas une porte universelle. Ce sont les travaux des cytologistes qui allaient conduire, finalement, la reprise des

    dcouvertes de Mendel.

    * 1869 Hoffmann, dans un compte rendu dexpriences sur les pois, cite juste larticle de Mendel sans autres indications. 1881 Focke publie un article qui fait le point sur les travaux raliss (une review) sur lhybridation des vgtaux, et note que Mendel, chez le pois croit avoir trouv des relations numriques constantes entre les diffrents types . Romanes, dans la 5e dition de lEncyclopedia Britannica (1881-1895), suivra Focke pour signaler Mendel comme spcialiste de lhybridation vgtale. 1895 Bayley recopie les remarques de Focke sans lire lui mme larticle (une habitude qui est loin davoir disparu en sciences), mais sa rfrence sera celle qui permettra De Vries de redcouvrir Mendel.

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  • Lchelon cellulaire.Le noyau cellulaire avait t dcouvert par R. Brown en 1831. 11 ans

    plus tard, Karl Wilhelm Von Ngeli dcouvre dans les cellules des structures fibreuses quil va nommer idioplasme, et dont il pense quelles constituent un

    rseau interconnectant toutes les cellules de lorganisme. Il a ainsi vu le premier les chromosomes. En 1873, Schneider tudie la division cellulaire et

    dcrit le premier un schma nuclaire particulier (kernfigur en V.O.) ainsi que la prsence dun fuseau achromatique pendant cette division. Les

    progrs conjoints de la microscopie et des colorations (en particulier lusage du bleu daniline) permettront lanatomiste allemand Walther Flemming

    (homonyme du dcouvreur de la pnicilline) dtudier en 1882 le comportement de ces filaments (le nom de chromosome ne leur sera donn

    quen 1888 par lanatomiste allemand Wilhelm Von Waldeyer-Hartz) et de dcouvrir la mitose. Il dcrit cette dernire dans son livre la substance de la

    cellule, son noyau et sa division (Zell-substanz, Kern und Zelltheilung en V.O.), dont certaines planches sont reproduites la fin de ce chapitre. Il montre comment

    les chromosomes doubles la prophase se sparent lors de la division cellulaire, rsolvant ainsi le problme de la rpartition entre cellules filles. Il

    montre en effet que, loin dapparaitre ex nihilo, tout noyau provient dun noyau prcdent, ce quil rsume, paraphrasant la clbre maxime de

    Virchow, par lexpression omnis nucleo e nucleo.

    En 1883, Van Beneden, travaillant sur lascaris, remarque que les

    chromosomes, qui ne fusionnent pas aprs fcondation, ont bien une intgrit individuelle, et observe que les ovules et les spermatozodes ne

    contiennent que deux chromosomes, alors que les autres cellules de lanimal en comptent quatre.

    Wiessmann (1834-1934), y voit un support la division entre soma et germen, ce dernier tant invariable : lhrdit est transmise dune

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  • gnration lautre par une substance dont la composition chimique et surtout la composition molculaire sont bien dfinies. Il fait lhypothse que

    la miose doit comporter une phase de rduction du nombre de chromosomes, et la redcouverte des lois de Mendel, en 1900 (par 3

    botanistes travaillant indpendamment H. de Vries en Hollande, F. Von Tschernack en Autriche et Carl Correns en Allemagne) laisse penser que

    les lments de Mendel (improprement, mais trs souvent nomms facteurs par la suite) doivent possder un support physique qui se

    comporterait comme le font ces lments, et ce dune gnration la suivante. Cest Walter Stanborough Sutton qui, en 1903, va observer lors de

    la spermatogense chez la sauterelle Brachystola magna la division rductionnelle prvue par Weismann, alors quelle est aussi observe chez

    l oursin par T. Boveri en Allemagne, donnant ainsi naissance la thorie chromosomique de Sutton-Boveri.

    Les travaux parallles de Sutton et Boveri

    Alors quil est encore tudiant en master, Sutton (1877-1916) tudie la spermatogense chez brachystola magna, une grosse sauterelle commune

    dans les champs du Kansas, ou se trouve Sutton. Ce travail le dirige vers E. B. Wilson, a luniversit Columbia, et cest la quil publie, en 1902, On the

    morphology of the chromosome group in Brachystola magna. (Biol. Bull. 4: 24-39. voir plus loin) qui amne la conclusion suivante Je dois enfin

    attirer lattention sur la probabilit que lassociation des chromosomes paternels et maternels en paires et leur sparation subsquente au cours de

    la division rductionnelle puissent continuer la base physique de la loi mendlienne de lhrdit.

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    http://www.biolbull.org/cgi/reprint/4/1/24

  • En 1903, les conclusions de son article The chromosomes in heredity. (Biol. Bull4:231-251) sont encore plus claires. Les voici

    1. Le groupe des chromosomes des prcurseurs des cellules germinales se compose de deux sries de chromosomes quivalents, et il existe de forts

    arguments en faveur de la conclusion selon laquelle une srie est paternelle et lautre maternelle.

    2. Le processus de synapsis (pseudo-rduction) consiste dans lunion par paires des membres homologues ( savoir, ceux qui se correspondent en

    taille) des deux sries.3. La premire mitose de maturation, ou post-synaptique, est quationelle et

    na donc pas pour rsultat une diffrenciation chromosomique.4. La deuxime division post-synaptique est une division rductionnelle, qui

    entrane la sparation des chromosomes qui se sont conjugus en synapses, et leur relgation dans des cellules germinales diffrentes.

    5. Les chromosomes conservent une individualit morphologique au cours les diffrentes divisions cellulaires.

    De son ct, en 1902, Theodor Boveri dmontre exprimentalement, chez loursin, limportance des chromosomes dans le dveloppement.

    Comme lovule doursin peut tre fcond par plus dun spermatozode, les cellules uf se trouvent possder un nombre variable de chromosomes.

    Parmi ces dernires, Boveri dmontre que le seules se dvelopper normalement sont celles possdant lensemble des 36 chromosomes de

    lespce. Il en conclut quun assortiment spcifique de chromosomes est responsable du dveloppement normal, et cela peut signifier que les

    chromosomes possdent individuellement des qualits diffrentes.Boveri montre que les concepts Mendeliens de sgrgation,

    dassortiment des lments peuvent tre traduits lchelon intracellulaire par les chromosomes. Il crit en 1903 quil y a une probabilit

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  • extraordinairement leve pour que les caractres mis en jeu dans des expriences de Mendel soient rellement relis des chromosomes

    spcifiques.

    La conversion de Thomas MorganInitialement, Morgan fait partie des opposants la thorie

    chromosomique. Ce sont ses observations qui vont le conduire la supporter, puis la dmontrer.

    Lintrt principal de Morgan porte sur la thorie de lvolution, qui ncessite, pour tre comprise, que les mcanismes de lhrdit soient

    compris. Son arrive la Columbia university partir de 1904 va le laisser libre dexprimenter.

    Morgan rejette tout dabord la slection naturelle comme mcanisme principal de lvolution, et pense que les espces ne sont que des

    conventions humaines, et quen ralit les organismes varient de faon continue, ce qui le conduit douter que de faibles variations puissent

    conduire des changements majeurs il ne fait pas le lien entre slection naturelle, chelon cellulaire et macrovolution. Ses propres dcouvertes vont

    le faire voluer sur ces diffrents points. Cest dailleurs parce quil est la recherche dun mcanisme volutif diffrent de celui propos par Darwin quil

    adhre aux vues dun des re dcouvreur des lois de Mendel, Huge de Vries, qui propose que les mutations soient le moteur de lvolution. Dubitatif

    quand aux lois de Mendel (utilises par les tenants de la slection naturelle), il va tenter de prouver, par des travaux exprimentaux sur lhrdit, la

    thorie des mutations de De Vries.Comme souvent en Sciences, Morgan va dcouvrir ce quil ne cherchait

    pas, et bien plus quil ne pensait dcouvrir. Il fallait a Morgan un modle animal peu encombrant pour ltude des mutations. Quelques annes

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  • auparavant, lentomologiste C.W. Woodworth avait utilis Drosophila pour ses recherches, et avait mis au point les techniques de croisement utilisant cet

    insecte. Il suggra W.E. Castle *, qui tudiait alors Harvard la gntique sur des cochons dInde, que cet insecte pouvait tre avantageusement utilis

    en gntique, et un membre de lquipe de Castle, F.E. Lutz, fit connaitre ce modle Morgan.

    * tonnamment, ce sont les travaux de William E. Castle sur des rats bicolores qui vont contribuer prouver ce dont doutait Morgan, savoir que lvolution peut se produire par laction de la slection naturelle sur de petites variations.

    Morgan va constituer une quipe de brillants tudiants, dont certains

    taient en premier cycle (alors que dhabitude ce genre dquipe est rserv des tudiants de troisime cycle) et ils ont cr ensemble le laboratoire

    drosophile dans la salle 613 du Schermerhorn Hall, bientt surnomm la pice des mouches. Ce laboratoire ntait quune pice comprenant huit

    bureaux rpartis sur un peu moins de 35 m2 : souvent, la grandeur dun laboratoire se mesure davantage lesprit qui y rgne plutt qu ses

    dimensions physiques ou son quipement ! Morgan y faisait rgner (noublions pas que nous tions en 1915 !) une bonne ambiance faite de

    discussions libres, de convivialit et de recherche de la perfection. Sturtevant, dans ses mmoires biographiques sur T.H. Morgan, la ainsi dcrite le

    groupe travaillait comme une unit. Chacun travaillait sur ses propres expriences, mais chacun savait exactement ce que faisaient les autres, et

    chaque nouveau rsultat tait librement discut. Peu importait la priorit ou lorigine de nouvelles ides ou de nouvelles interprtations, ce qui importait

    tait daller de lavant. Il y avait beaucoup de travail raliser ; il y avait de nombreuses nouvelles ides tester, et de nombreuses nouvelles techniques

    exprimentales dvelopper. Il ne saurait y avoir que peu dpoques et de

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  • lieux, dans les laboratoires scientifiques, avec une telle atmosphre dexcitation et avec un tel ensemble denthousiasme soutenu. Cela tait d

    en partie lattitude de Morgan, compos denthousiasme combin avec un fort sens critique, de la gnrosit, de louverture desprit et un remarquable

    sens de lhumour.Vers 1908, Morgan et ses tudiants* commencent travailler sur la

    Drosophile. Pour obtenir des mutants, ils les soumettent toute sorte de traitements mutagnes, physiques et chimiques, recherchant des mutations

    hrditaires. Il leur faudra presque deux ans avant dobtenir, en 1909, une srie de mutants hrditaires. Certaines des mutations obtenues suivent les

    lois de Mendel.Parmi diffrents mutants, Morgan remarque fortuitement un mle

    mutant aux yeux blancs parmi les individus sauvages aux yeux rouges. La descendance dun croisement de ce mle aux yeux blancs avec une femelle

    aux yeux rouges suggre que le caractre yeux blancs est rcessif par rapport au caractre yeux rouges. Morgan remarque galement que parmi

    les descendants dun croisement de femelles mutantes aux yeux blancs avec des mles sauvages aux yeux rouges, seuls les mles prsentent des yeux

    blancs. partir de ce rsultat, il montre (dans une srie de cinq articles quil publie en 1911 dans Science) que :- certains caractres hrditaires sont lis au sexe- le support du caractre couleur de lil, son gne, est probablement

    port par le chromosome sexuel- et donc que les autres gnes sont probablement eux aussi ports par

    dautres chromosomes

    * En particulier Fernandus Payne, qui utilisait des rayons X, et cherchait initialement prouver le Lamarckisme en essayant dobtenir des drosophiles aveugles aprs les avoir fait se reproduire dans le noir

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  • Devenus plus efficaces dans la chasse aux mutants, Morgan et ses

    tudiants tudient lhrdit de dizaines de mutations quils ont repres (et provoques). Ayant isol plusieurs souches mutantes, ils effectuent des

    croisements leur permettant dtudier des transmissions hrditaires plus complexes, quils interprtent la lumire de lhypothse selon laquelle les

    chromosomes sont les supports physiques des gnes. Ainsi, lobservation dun mutant aux ailes miniatures, qui tait aussi sur le chromosome sexuel,

    mais qui parfois se retrouvait spare de la mutation white-eye, pourtant prsente sur le mme chromosome, conduit Morgan lide de liaison

    gntique et mettre lhypothse dunmcanisme de transfert de gnes interchromosomique: le crossing-over.

    Il se base sur la dcouverte ralise en 1909 par Frans Alfons

    Janssens, professeur lUniversit belge de Louvain, qui a dcrit les changes entre chromosomes et la appel chiasmatypie. Morgan propose,

    en bonne logique, que le taux de crossing-over entre les gnes lis sur un chromosome diffre, et que leur frquence peut indiquer la distance qui

    spare les gnes sur le chromosome.

    En utilisant ce principe, un tudiant de Morgan, Alfred Sturtevant, dveloppe la premire carte gntique (reproduite la premire page du livre

    de 1915). Nous sommes en 1913. Deux ans plus tard, il y a donc un sicle, Morgan et ses tudiants Sturtevant, Bridges et Muller crivent ce que le

    gnticien Curt Stern a appel le manuel fondamental de la nouvelle gntique , livre fondateur intitul Le mcanisme de lhrdit

    mendlienne . Les ides soutenues et dmontres dans ce livre reprsentent, selon un biologiste aussi avis que Conrad Hal Waddington,

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  • spcialiste de leffet des mutations sur le dveloppement, un saut conceptuel comparable ceux effectus par Galile ou Newton . Vous allez

    maintenant lire les principales parties de ce livre.

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  • Extraits des travaux prliminaires de Flemming

    Tous les dessins ont t raliss sur la salamandre, sauf 32 (lys), 33, noyau de cellule de tissu conjonctif de chat. 31 : premires tapes de formation des figures nuclaires.

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  • Les diffrentes tapes de la mitose dans des cellules pithliales de Salamandre. Cette planche se rapproche des dessins dobservation que peuvent raliser nos lves. Elle est dailleurs utilise dans les exemples dactivits, en fin douvrage.

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  • PlancheIV - 61 68: mitose observe dans des cellules de lilium croceum.

    19

  • Extraits des travaux prliminaires de Sutton

    1902 On the morphology of the chromosome group in Brachystola magna. (Biol. Bull. 4: 24-39.)

    introduction de la publication

    La parution rcente du remarquable article de Boveri sur lanalyse du noyau au moyen dobservations sur des ovules doublement fconds ma incit faire une communication prliminaire de certains rsultats obtenus dans une tude gnrale sur les cellules germinales de la grande sauterelle pataude, Brachystola magna.Comme le montre un seul coup dil sur les schmas donns dans mon article prcdent (Sutton, W. S. [1900], The Spermatogonial divisions in Brachystola magna, Kans. Univ. Quart., Vol. 9.) sur le mme animal, les cellules de Brachystola, comme celles de nombreux amphibiens, slaciens, insectes et certaines des plantes fleurs, prsentent un groupe de chromosomes dont les membres montrent des diffrences distinctes dans leur taille. En consquence, une caractristique de cette tude plus tardive a t un examen critique dun grand nombre de cellules en division (provenant principalement du testicule) afin de dterminer si, comme cela a souvent t pris pour acquis, ces diffrences sont simplement une question de chance ou si, conformment lhypothse rcemment exprime par Montgomery* concernant certaines paires dlments dans le noyau de lun des Hmiptres, les relations de taille caractristiques sont un attribut constant des chromosomes considrs individuellement. Avec laide de dessins photographiques du groupe de chromosomes dans les diffrentes gnrations de cellules, je vais donner ci-dessous un bref compte

    rendu des lments qui mont conduit adopter la dernire conclusion.

    * Montgomery, T. H., Jr. (1901), A Study of the Chromosomes of the Germ Cells of the Metazoa. Trans. Amer. Phil. Soc., Vol.XX.

    Dans la suite de larticle, Sutton montre quil peut suivre les chromosomes lors des diffrentes divisions formant les spermatogonies. Il utilise pour les reprer la fois leurs tailles respectives et les rapports de taille entre les lments dune mme paire, ainsi quun groupe caractristique de 3 paires de petits chromosomes (i, j, k, voir fig.1 ci-contre extraite de la publication) . Il montre que, dune gnration lautre, il peut

    20

    http://www.biolbull.org/cgi/reprint/4/1/24

  • identifier des chromosomes possdant la mme srie de tailles et les mmes relations de taille, ce qui signifie quils se transmettent effectivement de gnration en gnration, et ne se reforment pas chaque fois.

    Conclusion de larticle: Si, comme les faits chez Brachystola le suggrent si fortement, les

    chromosomes sont des individualits persistantes, au sens o chacun porte une relation gntique avec un seule de la gnration prcdente, on doit admettre la probabilit que chacun prsente les mmes qualits que son lment parent. Une taille relative donne peut donc tre considre comme caractristique de la base physique dun certain ensemble dfini de qualits. Mais chaque lment de la srie des chromosomes du spermatozode a une contrepartie morphologique dans ceux de lovule mature et, de cela, il rsulte que les deux couvrent le mme champ du dveloppement.

    Lorsque les deux sunissent, par consquent, en synapsis 1 lintgralit du support de chromatine dun certain ensemble de qualits hrites des deux parents est localis pour la premire et seule fois dans une seule masse continue de chromatine; et lors de la deuxime division du spermatocyte, les deux parties sont nouveau spares, chacune se dirigeant entirement chaque ple, contribuant pour les cellules-filles au groupe correspondant de qualits provenant du stock paternel ou maternel selon le cas. Il nexiste donc pas, chez Brachystola, de division qualitative des chromosomes, mais seulement une sparation des deux lments dune paire qui, lorsquils coexistent dans un seul noyau, peuvent tre considrs comme contrlant ensemble certaines parties limites du dveloppement de lindividu. la lumire de cette conception, nous pouvons entrevoir une explication de ce processus jusquici problmatique, la synapsis, car elle produit une disposition faisant que les deux chromosomes reprsentant les mmes caractres spcifiques ne doivent en aucun cas entrer dans le noyau dune seule spermatide ou ovule mature.

    Je puis enfin attirer lattention sur la probabilit que lassociation des chromosomes paternels et maternels en paires et leur sparation subsquente au cours de la division rductionnelle comme indiqu ci-dessus peuvent constituer la base physique de la loi de lhrdit mendlienne. Jespre bientt revenir sur ce sujet une autre occasion.

    Je prends plaisir exprimer ici ma gratitude au Prof. E. B. Wilson pour ses prcieux conseils et son excellente assistance dans le travail sur Brachystola et dans la prparation du prsent document.

    21

  • THE MECHANISM

    OF

    MENDELIAN HEREDITY

    BY

    T. H. MORGAN

    PROFESSOR OF EXPERIMENTAL ZOOLOGYCOLUMBIA UNIVERSITY

    A. H. STURTEVANT

    CUTTING FELLOW, COLUMBIA UNIVERSITY

    H. J. MULLER

    ASSISTANT IN ZOOLOGY, COLUMBIAUNIVER8ITY

    C. B. BRIDGES

    FELLOW IN ZOOLOGY, COLUMBIA UNIVERSITY

    22

  • PREFACE

    Depuis les temps les plus anciens, lhrdit a t considr comme lun des

    problmes centraux de la philosophie biologique. Il est vrai que cet intrt tait

    largement spculatif plutt quempirique, mais depuis la dcouverte, par Mendel, de la

    loi fondamentale de lhrdit en 1865, ou plutt depuis sa redcouverte en 1900, une

    situation curieuse a commenc se dvelopper. Ceux qui tudient lhrdit, se faisant

    appeler les gnticiens, ont commenc sloigner des domaines traditionnels de la

    zoologie et de la botanique, et ont concentr leur attention sur ltude des principes de

    Mendel et de leurs dveloppements ultrieurs. Les rsultats de ces chercheurs paraissent

    largement dans des revues spcialises. Leur terminologie est souvent considre par

    dautres zoologistes comme quelque chose de barbare, extrieur la routine ordinaire de

    leur profession. La tendance est de considrer la gntique comme un sujet pour

    spcialistes au lieu dun thme trs important de la zoologie et de la botanique. Nul

    doute que cela ne soit que transitoire; car les biologistes ne peuvent gure se permettre

    de remettre un groupe spcial de chercheurs une partie de leur domaine qui est et sera

    toujours dune importance vitale.

    Il serait aussi malheureux pour tous les biologistes de rester ignorants des

    avances modernes dans ltude de lhrdit quil le serait pour les gnticiens de rester

    indiffrents la valeur de leur propre travail pour de nombreux domaines de la recherche

    en biologie. Ce qui est fondamental en zoologie et en botanique nest pas si vaste, ou si

    intrinsquement difficile, quun homme comptent ne puisse tre en mesure den faire le

    tour. Dans les pages suivantes, nous avons tent de sparer les questions qui nous

    semblent significatives de ce qui est plus spcialis, ou simplement technique.

    23

  • Nous avons, bien sr, donn notre propre interprtation des faits, bien quelle ne

    soit pas unanimement accepte, mais nous croyons que, pour ce qui est essentiel, nous

    ne nous sommes pas loigns du point de vue qui est soutenu par beaucoup de nos

    collgues lheure actuelle. Seule exception, peut-tre, notre insistance sur les

    chromosomes comme base matrielle de lhrdit. Que nous ayons eu raison ce sujet,

    lavenir probablement un trs proche avenir en dcidera. Mais on ne doit pas oublier

    que mme si la thorie chromosomique venait tre nie, il ny a aucun rsultat trait

    dans les pages suivantes qui ne puisse tre trait indpendamment des chromosomes ;

    pour cela, nous navons fait aucune hypothse concernant lhrdit qui ne puisse

    galement tre faite, de faon abstraite, sans les chromosomes en tant que porteurs des

    facteurs hrditaires postuls. Pourquoi donc, nous demande-t-on souvent, les insrez-

    vous dans les chromosomes ? Notre rponse est que puisque les chromosomes

    fournissent exactement le genre de mcanisme que les lois de Mendel rclament ; et

    tant donn quil existe un corpus dinformation toujours croissant qui indique clairement

    les chromosomes comme porteurs des facteurs mendliens, ce serait une folie de fermer

    les yeux sur une relation aussi patente.

    En outre, en tant que biologistes, nous sommes intresss par lhrdit non

    essentiellement comme une formulation mathmatique, mais plutt comme un problme

    concernant la cellule, lovule et le spermatozode.

    T.H.M.

    24

  • Ch. I - La sgrgation mendlienne et les chromosomes

    La loi de Mendel a t annonce en 1865. Son principe fondamental est trs

    simple. Les units auxquelles ont contribu les deux parents se sparent dans les cellules

    germinales de la progniture sans avoir eu aucune influence sur lautre. Par exemple,

    dans un croisement entre des pois graines jaunes et des pois graines vertes, un parent

    contribue dans la descendance pour une unit pour le jaune et lautre parent pour une

    unit pour le vert. Ces units se sparent dans la maturation des cellules germinales de la

    progniture de sorte que la moiti des cellules germinales sont porteuses du jaune et la

    moiti sont porteuses du vert. Cette sparation se produit la fois dans les ovules et dans

    les spermatozodes.

    Mendel ne connaissait aucun mcanisme par lequel un tel processus pouvait avoir

    lieu. En fait, en 1865, on en savait trs peu au sujet de la maturation des cellules

    germinales. Mais en 1900, quand la dcouverte depuis longtemps oublie de Mendel a

    t une nouvelle fois mise en lumire, un mcanisme, qui remplit exactement les

    exigences mendliennes dappariement et de sparation, a t dcouvert.

    Le gamte mle de chaque espce animale ou vgtale comporte un nombre

    dfini de corps appels chromosomes. Lovule en porte le mme nombre. Par

    consquent, lorsque les deux gamtes sunissent, lovule fcond contient le double du

    nombre de chromosomes. Pour chaque chromosome apport par le sperme, il y a un

    chromosome correspondant fourni par luf, savoir, il existe deux chromosomes de

    chaque type, qui constituent ensemble une paire.

    Lorsque la cellule-uf se divise (fig.1, a-d), chaque chromosome se divise en deux

    chromosomes, et ces deux chromosomes fils se sparent, allant vers les ples opposs de

    la cellule en division (fig. 1, c). Ainsi, chaque cellule fille (fig. 1, d) reoit lun des

    chromosomes fils forms partir de chaque chromosome dorigine. Le mme processus

    se produit dans toutes les divisions cellulaires, de sorte que toutes les cellules de lanimal

    ou de la plante en viennent contenir un double jeu de chromosomes.

    Les cellules germinales ont aussi tout dabord le double jeu de chromosomes, mais

    quand elles sont prtes passer par les dernires tapes de leur transformation en

    spermatozodes ou en ovules, les chromosomes se runissent deux deux (fig. 1, e).

    Vient ensuite un autre type de division (fig.1, f) au cours de laquelle les chromosomes ne

    sont pas diviss, mais les membres de chaque paire de chromosomes spars et chaque

    membre va dans lune des cellules filles (fig. 1, g, h). Il en rsulte que chaque cellule

    germinale mre reoit lun ou lautre membre de chaque paire de chromosomes, et leur

    nombre est rduit de moiti. Ainsi, le comportement des chromosomes est parallle au

    25

  • comportement des units mendliennes, car, dans les cellules germinales chaque unit

    provenant du pre se spare de lunit correspondante provenant de la mre. On parlera

    dsormais de ces units comme des facteurs ; les deux lments dune paire sont

    appels alllomorphes lun de lautre. Leur sparation dans les cellules germinales est

    appele sgrgation.

    Fig. 1.- Sur la ligne suprieure, quatre tapes de la division de la cellule-uf (ou dune

    cellule du corps) sont reprsentes. Chaque chromosome se divise lorsque la cellule se

    divise. Sur la ligne infrieure, la division rductionnelle dune cellule germinale, aprs

    que les chromosomes se soient unis par paires, est reprsente. Les membres de chacune

    des quatre paires de chromosomes se sparent lun de lautre au cours de cette division.

    26

  • La possibilit dexpliquer les phnomnes mendliens au moyen des mouvements

    des chromosomes semble avoir frapp plus dune personne, mais Sutton a t le premier

    prsenter lide sous la forme que nous reconnaissons aujourdhui. En outre, il a non

    seulement attir lattention sur le fait, mentionn ci-dessus, que les chromosomes et les

    facteurs hrditaires subissent tous deux la sgrgation, mais a montr que le

    paralllisme entre leurs modes de distribution va encore plus loin que cela. Mendel a

    dcouvert que, lorsque lon suit la transmission de plus dune paire de facteurs, les

    diffrentes paires de facteurs subissent une sgrgation indpendamment les uns des

    autres. Ainsi, dans un croisement dun pois ayant la fois des graines vertes et une

    grande taille avec un pois ayant des graines jaunes et une petite taille, le fait quune

    cellule germinale reoive un membre particulier dune paire (jaune, par exemple) ne

    dtermine pas quel membre de lautre paire il reoit; il est aussi susceptible de recevoir

    le grande taille que le petite taille. Sutton a fait remarquer que, de la mme faon,

    la sgrgation des chromosomes dune paire est probablement indpendante de la

    sgrgation des autres paires.

    Il tait toutefois vident, ds le dbut, quil y avait une exigence essentielle au

    niveau du chromosome, savoir que tous les facteurs ports par le mme chromosome

    devraient avoir tendance rester ensemble.

    Par consquent, puisque le nombre de caractres hrditaires peut tre important

    en comparaison du nombre de paires de chromosomes, nous devrions nous attendre en

    fait trouver non seulement le comportement indpendant de certaines paires, mais

    aussi des cas o les caractres sont lis ensemble en groupes dans leur hrdit. Mme

    dans les espces o un nombre limit dunits de Mendel sont connus, nous devrions

    encore nous attendre trouver certains dentre eux regroups.

    En 1906, Bateson et Punnett ont fait la dcouverte de la liaison des caractres,

    quils ont appele couplage gamtique. Ils ont constat que quand un pois lisse avec des

    facteurs de fleurs violettes et de longs grains de pollen a t crois avec un pois avec des

    facteurs de fleurs rouges et de grains de pollen ronds, les deux facteurs qui proviennent

    du mme parent ont tendance tre hrits ensemble. Ctait ici le premier cas qui a

    donn le genre de rsultat qui tait attendu si les facteurs taient dans les chromosomes,

    bien que cette relation nait pas t souligne lpoque. Toutefois, la mme anne,

    Lock a attir lattention sur la possible relation entre lhypothse chromosomique et la

    liaison des caractres.

    Un petit nombre dautres cas de caractres lis par couples ont t publis, mais le

    fait ne fut nulle part suffisamment approfondi ni tudi, pour montrer quelle tait la

    frquence des couplages. Toutefois, depuis 1910, un grand nombre de caractres

    nouveaux ont fait leur apparition par mutations chez la mouche du vinaigre Drosophila

    ampelophila (synonyme de melanogaster - NDT) ; et cet animal se reproduit si 27

  • rapidement que lon a pu, en un temps relativement court, tudier la transmission

    hrditaire de plus dune centaine de caractres diffrents. Il est devenu trs vite vident

    que ces caractres sont hrits en groupes. Il y a un grand groupe de caractres qui sont

    lis au sexe. Il existe deux autres groupes contenant un nombre de caractres lgrement

    suprieur. Finalement, il est apparu un caractre qui na trouv place dans aucun des

    groupeset, un an plus tard, un autre caractre, li ce dernier, mais indpendant de tous

    les autres. Par consquent, il existe quatre groupes de caractres chez la drosophile. Une

    liste partielle de ces groupes est donne dans le tableau suivant:

    Groupe I Groupe II Groupe III Groupe IV

    Abnormal (Anormal)

    Bar (Barre)

    Bifid (bifide)

    Bow

    Cherry (cerise)

    Chrome

    Cleft

    Club

    Depressed

    Dotted

    Eosin

    Facet (facette)

    Forked (fourchu)

    Furrowed (sillonn)

    Fused

    Green

    Jaunty I

    Lemon (citron)

    Lethal 1,1a, 2, 3, 3a, 4, 5

    Lethal 6, 7, B, Sa, Sb, Sc Miniature

    Notch (encoche)

    Reduplicated

    Ruby (rubis)

    Rudimentary

    Sable

    Shifted

    Short (court)

    Skee

    Spoon

    Spot (tache)

    Tan

    Truncate intens

    Vermilion

    White

    Yellow

    Antlered

    Apterous (Aptre)

    Arc

    Balloon

    Black

    Blistered

    Comma

    Confluent

    Cream II

    Curved (courb)

    Dach

    Dash

    Extra vein

    Fringed (frang)

    Jaunty

    Limited

    Little crossover

    Morula

    Olive

    Plexus

    Purple

    Speck

    Strap

    Streak

    Tip

    Trefoil (trfle)

    Truncate (tronqu)

    Vestigial

    Band

    Beaded (perl)

    Cream III (crme III)

    Deformed (dform)

    Dwarf (nain)

    Ebony (bne)

    Giant (gant)

    Kidney

    Low crossover

    Maroon

    Peach (pche)

    Pink (rose)

    Rough

    Safranin

    Sepia

    Sooty (suie)

    Spineless

    Spread

    Truncate intens

    Trident

    White head

    White ocelli

    Bent

    Eyeless

    28

  • Les quatre paires de chromosomes de la femelle de Drosophila sont reprsents

    fig. 2 ( gauche). Il y a trois paires de grands chromosomes et une paire de petits

    chromosomes. Lune des quatre est la paire de chromosomes sexuels (chromosomes X).

    Chez le mle (fig.2, droite), il y a galement trois paires de grands chromosomes et une

    paire plus petite. Les deux chromosomes sexuels chez le mle sont ici reprsents comme

    diffrents les uns des autres par leur forme.

    Fig. 2.- Schma des quatre paires de chromosomes prsents chez la femelle et le mle de

    Drosophila ampelophila. Le crochet sur le chromosome Y est une convention. Les

    membres de chaque paire se trouvent gnralement lun prs de lautre, comme ici.

    Dans les schmas, le chromosome Y est reprsent en forme de crochet, mais cela

    ne correspond qu une convention. Il est vrai que dans un cas de non-disjonction o le

    chromosome Y a t transfr la femelle, il possde cette forme en crochet, mais il na

    pas encore t possible didentifier le chromosome Y en forme de crochet chez le mle.

    Les travaux de Stevens avaient sembl montrer que le chromosome X tait uni un

    autre chromosome, et quil ny avait pas de chromosome Y. Dans les premiers articles sur

    la drosophile, cette relation entre chromosomes a t suppose correcte, et la femelle a

    t reprsent comme XX et le mle comme XO.

    Il existe donc chez la drosophile une galit entre le nombre de groupes de

    caractres hrditaires et le nombre de chromosomes. En outre, les tailles

    proportionnelles des groupes et des chromosomes correspondent.

    La faon dont se transmettent hrditairement les facteurs ports par ces

    chromosomes va maintenant tre examine plus en dtail.

    29

  • Chap. V Les chromosomes comme support du matriel hrditaire

    Les preuves en faveur de lide selon laquelle les chromosomes sont les porteurs

    de facteurs hrditaires proviennent de plusieurs sources et ne cessent de se dvelopper

    de faon croissante, tandis quun certain nombre de faits allgus, qui semblaient

    opposs ces preuves, ont t rfuts, ou leur valeur a t srieusement remise en

    question. Nous nous proposons maintenant dexaminer en dtail les observations et les

    expriences qui portent sur la thorie chromosomique de lhrdit.

    Les preuves de lembryologie Relatives linfluence des chromosomes sur le dveloppement

    Il a t avanc que puisque le spermatozode transmet les caractres galit

    avec lovule, et puisque la tte du spermatozode, constitue du noyau, entre dans

    lovule, lhrdit est assure par le noyau. Mais il faut admettre quautour du noyau

    spermatique entrant il peut y avoir une mince enveloppe de protoplasme qui, bien que

    trs lgre, pourrait suffire transmettre certains facteurs cytoplasmiques. En outre,

    tandis que le flagelle du spermatozode semble tre laiss, dans certains cas, lextrieur

    de lovule, dans dautres cas, il semble y entrer et tre absorb. Derrire la tte du

    spermatozode, et la base du flagelle, il y a une pice intermdiaire qui contient un

    driv de lancien centriole, ou centre de division.

    Puisque que le centrosome apport par le spermatozode a t trouv, dans

    certains cas, donner naissance de nouveaux centrosomes qui occupent les ples du

    premier fuseau de division de luf, ce qui peut apparatre une contribution paternelle

    peut provenir de cette voie. Il est vrai que la continuit du centrosome du spermatozode

    avec celui de luf en division a t conteste dans certains cas ; mais il est difficile de

    prouver que le centrosome du spermatozode est perdu, mme sil peut disparatre en

    raison de la perte de lefficacit des colorations.

    Le noyau contient un suc qui est probablement dorigine cytoplasmique. Ceux qui

    nacceptent pas les chromosomes comme porteurs de lhrdit peuvent encore faire

    appel la prsence de ce suc comme maillon faible dans la preuve de leur rle. Il est vrai

    que le suc nuclaire semble tre vinc du noyau de la tte du spermatozode, laissant

    une masse compacte et apparemment solide de chromatine, mais son limination

    complte ne peut tre prouve. Ainsi, alors que ceux qui favorisent la transmission

    chromosomique trouvent dans les faits de la fcondation normale de fortes indications

    favorables ce point de vue, il est cependant vrai aussi que ceux qui sont enclins

    30

  • contester ce point de vue trouvent plusieurs failles dans largumentation de leurs

    adversaires.

    Limportance du noyau dans lhrdit a en outre t montre par les expriences

    de Bierens de Haans, Herbst, et Boveri sur les ovules gants doursins fconds par le

    sperme dune autre espce. Les larves hybrides produites lorsque les ovules normaux

    dune espce sont fconds par le sperme des autres espces sont un caractre

    intermdiaire entre les deux types parentaux des larves ; tandis que celles des ovules

    gants de la mme espce fconds par le sperme de lautre, galement intermdiaires,

    inclinent davantage du ct maternel. Le noyau de lovule gant a deux fois la taille de

    celui de lovule normal et, selon Bierens de Haans, les chromosomes sont galement en

    nombre double. Par consquent, la quantit de chromatine maternelle doit tre double

    de celle introduite par le spermatozode, et pourrait produire une influence

    correspondante sur le caractre hybride. Mais puisque dans ces ovules gants le

    cytoplasme est galement en quantit double, il nest pas vident que les rsultats soient

    dus aux chromosomes plutt quau cytoplasme.

    Boveri a montr, au moyen de lingnieuse comparaison suivante, que les rsultats

    doivent tre attribus aux chromosomes plutt quau cytoplasme. Des ovules normaux

    ont t diviss en fragments, les morceaux nucls ont t fconds avec le sperme

    dautres espces, et ces fragments, de la moiti du volume de lovule normal, ont t

    isols. Comme on le sait, de tels fragments se dveloppent en larves compltes, dont les

    noyaux auront la teneur habituelle en chromatine. Le cytoplasme de lovule est,

    cependant, rduit de moiti. Nanmoins, les larves ne manifestent aucune inclinaison vers

    le ct paternel, bien que ces larves, comme toutes les larves obtenues partir de

    fragments, soient souvent plus simples que la normale.

    Ainsi, puisquune diminution relative de la quantit de cytoplasme naffecte pas ici

    le caractre des larves, il est rationnel de supposer quune augmentation, comme celle

    prsente dans les ovules gants, nest pas non plus lorigine des effets observs chez

    les larves.

    Dans le mme temps, des ovules normaux ont t lobjet de fertilisations croises

    et, au stade de deux cellules, les blastomres ont t spars. Les contributions des deux

    parents taient relativement les mmes que dans luf normal. Ces larves taient

    similaires celles des fragments dovules, et servent de tmoins ces larves, dans la

    mesure o la question porte sur le fait de savoir jusquo la taille seule peut affecter le

    rsultat. En outre, dans ces larves, le rapport des chromosomes au cytoplasme est le

    mme que dans luf normal (quand bien mme le spermatozode soit ou ne soit pas

    apport dans le cytoplasme). Par consquent, puisquil est dmontr que la quantit de

    cytoplasme na aucune influence sur le caractre de ces larves, il ny a aucune raison de

    supposer quelle a eu une influence dans le cas des ovules gants. 31

  • Les tudes de Boveri sur la fertilisation dispermique de lovule doursin portent

    directement sur la question en cause. Il a constat que lorsque deux spermatozodes

    entrent simultanment dans le mme ovule, chacun apporte un centrosome, de sorte

    quun fuseau tri ou ttrapolaire est form lors de la premire division, comme le montre la

    fig.37. Au lieu dun double jeu de chromosomes, comme dans la fcondation normale, il

    y a trois ensembles. Lors de la premire division, les chromosomes sont irrgulirement

    rpartis sur les fuseaux multipolaires. En consquence, certaines cellules peuvent obtenir

    un exemplaire de chaque type de chromosome, tandis que dautres cellules peuvent

    obtenir un jeu incomplet (fig. 38). Ces ufs dispermiques donnent presque toujours

    naissance des embryons anormaux, comme plusieurs observateurs lont consign. Ce

    rsultat peut tre attribu en toute confiance la rpartition irrgulire des chromosomes

    qualitativement diffrents ; seuls les embryons dans lequel chaque cellule a un effectif

    complet se dveloppant normalement.

    Fig. 37. Fertilisation

    dispermique dovules

    doursin. Les quatre

    c e n t r o s o m e s

    p r o v o q u e n t u n e

    rpartition ingale des

    c i n q u a n t e - q u a t r e

    chromosomes, ce qui

    conduit, la premire

    d i v i s i o n , q u a t re

    cellules qui contiennent

    des nombres diffrents

    de chromosomes.

    Les recherches de Boveri ont t plus pousses, et le rle des chromosomes

    corrobor, car il sparait les premires cellules de clivage de ces ufs dispermique et

    suivait leur devenir. Certaines dentre elles ont conduit de parfaites larves naines. Le

    nombre dembryons normaux tait petit, mais cela tait attendu de par la distribution

    alatoire des chromosomes, en raison de laquelle nous devions nous attendre trouver

    dans quelques cas une cellule isole contenant un ensemble complet de chromosomes, 32

  • et partir dune telle cellule dun embryon normal se serait form. Lanomalie de

    dveloppement du reste des cellules isoles ntait pas due un effet nocif caus par

    lisolation elle mme, car il avait t montr par Driesch et dautres que lorsque les deux

    premires cellules dun uf doursin qui a t normalement fcond sont spares,

    chacune forme un embryon parfait. Ces cellules, bien que contenant seulement la moiti

    du cytoplasme, contiennent un ensemble complet de chromosomes. Par consquent, la

    diffrence entre ces cellules et les cellules isoles partir dufs dispermique semble tre

    due principalement leurs diffrents contenus chromosomiques.

    Fig. 38.- Diagramme montrant cinq combinaisons de chromosomes issus de la premire

    division des ufs dispermiques, dans laquelle a: chaque cellule reoit une srie complte

    de chromosomes; b trois cellules obtiennent un ensemble complet; c: deux cellules, ou

    (d) une cellule; ou (e) aucune des quatre cellules nobtient un ensemble complet. (daprs

    Boveri).

    33

  • Une preuve supplmentaire en faveur de lhypothse chromosomique se trouve

    dans certains cas dhybrides entre des espces doursins. Les cas les plus analyss sont

    ceux sur lesquels Baltzer a travaill. Des croisements ont t raliss entre quatre espces

    doursins ; lun deux servira dexemple (Fig.39). Les ovules de Sphaerechinus ont t

    fconds par le sperme du Strongylocentrotus. La division des chromosomes sest

    droule de faon normale, la larve pluteus qui sest dveloppe avait un caractre

    intermdiaire ; ou du moins montrait la fois des particularits de type paternel et de

    type maternel.

    Fig.39. 1 et 1a, chromosomes dans le premier fuseau mitotique normal de clivage de

    Sphaerechinus ; 2, plaque quatoriale au stade de deux cellules du mme ; 3 et 3a,

    fuseaux au stade deux cellules de luf dhybride de Sphaerechinus par

    Strongylocentrotus ; 4 et 4a, les mmes, plaques quatoriales ; 5 et 5a, hybride de

    Strongylocentrotus par Sphaerechinus fuseau mitotique la tlophase; 6, tape suivante

    de cette dernire ; 7, mme tape, stade deux cellules ; 8, idem, plus tard ; 9, idem,

    stade quatre cellules ; 10, les mmes, plaque quatoriale au stade de deux cellules (22

    chromosomes); 11, les mme, un stade plus tardif, 24 chromosomes. (daprs Baltzer).

    Le croisement rciproque a t fait en fcondant des ovules de Strongylocentrotus

    avec le sperme de Sphaerechinus. Lors de la premire division de luf, certains des

    chromosomes se divisent normalement, alors que dautres chromosomes restent inactifs

    et finalement se retrouvent disperss dans la rgion situe entre les autres qui se sont 34

  • dirigs vers les ples. Lorsque la division est termine, les chromosomes retardataires se

    retrouvent exclus des noyaux filles. Ils apparaissent de forme irrgulire et montrent des

    signes de dgnrescence. Lors de la division suivante de luf, ils peuvent encore tre

    visibles, mais ils disparaissent plus tard, et semblent ne pas prendre part au

    dveloppement. La diffrence entre ce croisement et les autres semble directement

    cause par les diffrences observes dans le comportement des chromosomes.

    Un comptage des chromosomes dans les embryons hybrides montre environ vingt

    et un chromosomes. Le noyau maternel en contient dix-huit. Il apparat que seuls trois des

    chromosomes paternels ont jou un rle effectif dans le dveloppement, quinze dentre

    eux devant avoir dgnr de la manire dcrite ci-dessus. Les embryons hybrides qui se

    sont dvelopps taient souvent anormaux ; les rares qui se sont dvelopps jusquau

    stade pluteus taient apparemment de caractre entirement maternel. Puisque le

    croisement rciproque prouve que les caractres maternels ne sont pas dominants,

    linterprtation la plus raisonnable est que, bien que le spermatozode tranger avait initi

    le dveloppement, il a produit peu ou aucun effet sur le caractre des larves, et cette

    absence deffet semblerait trs probablement d llimination de la plupart des

    chromosomes paternels. Il pourrait ventuellement tre maintenu que le mme type

    deffet produit par lovule de Strongylocentrotus sur les chromosomes de Sphaerechinus

    est galement produit sur le protoplasme introduit par le spermatozode. Mais il ny a l,

    la diffrence de ce qui se passe pour les chromosomes, aucune preuve dun

    comportement cytoplasmique anormal qui pourrait expliquer leffet anormal observ.

    Tennent a galement dcouvert que lorsque les oursins toxopneustes (femelle)

    sont croiss des Hippono (mles), aucune perte de chromatine ne se produit, et les

    larves sont principalement de type paternel, mais dans le croisement rciproque

    (Hippono femelle par toxopneustes mle) une partie de la chromatine est limine et les

    larves sont davantage proches du type maternel.

    Certaines expriences de Herbst ont aussi une incidence importante sur la

    question. Des ovules de Sphaerechinus ont t mis dans leau de mer dans laquelle on

    avait ajout un peu dacide valrianique. Cest une des mthodes reconnues dinitiation

    de dveloppement parthnogntique. Aprs cinq minutes, les ovules ont t retirs et

    mis dans de leau de mer pure laquelle on a ajout du sperme de Strongylocentrotus.

    Le sperme a fcond quelques-uns des ufs. Les ufs avaient dj commenc subir

    certains des changements qui conduisent au dveloppement. Le spermatozode en

    retard na pas russi suivre le rythme de la division, ce qui fait que les chromosomes

    paternels nont pas atteint les ples de luf avant que les chromosomes de luf naient

    rform leurs noyaux (fig.40). En consquence, les chromosomes paternels forment leur 35

  • propre noyau, qui vient se trouver dans une seule des cellules formes par la division de

    luf. En consquence, une cellule avait un noyau maternel et lautre avait un double

    noyau, paternel et maternel. Pendant le dveloppement ultrieur, le noyau paternel fut

    incorpor au noyau maternel de la cellule. Plus tard, des embryons dcouverts dans le

    milieu de culture, qui taient maternels dun ct et de lautre ct de caractre hybride,

    provenaient selon toute probabilit de ces ufs demi-fconds. On doit rappeler que

    Baltzer a montr que lorsque le croisement est fait dans ce sens, les chromosomes

    paternels et maternels se comportent normalement chaque division. La conclusion la

    plus plausible qui en rsulte est que labsence de caractres paternels sur un ct est due

    labsence des chromosomes paternels sur ce ct.

    Fig. 40.- 1, les chromosomes de lovule se trouvent lquateur du fuseau, les

    chromosomes du spermatozode dun ct ; 2, un stade ultrieur montrant tous les

    chromosomes paternels couchs sur un ct en passant un ple ; 3 ( droite), stade

    ultrieur ; les conditions sont les mmes ; il y a galement un spermatozode

    surnumraire dans luf (reprsent gauche, dans une autre section) ; 4, mmes

    conditions que la prcdente; 5, larve pluteus qui est purement maternelle dun ct, et

    hybride de lautre (daprs Herbst).

    36

  • Lindividualit des chromosomes

    Le point de vue selon lequel les chromosomes sont persistants, en tant que

    structures individuelles, dans la cellule, a rgulirement gagn du terrain au cours des

    vingt dernires annes. Le processus de division karyokinetique, ou mitotique, au moyen

    de laquelle, chaque division cellulaire, les deux moitis drivant dun fractionnement

    longitudinal de chaque chromosome sont transportes des ples opposs, de sorte

    quune continuit gntique est maintenue entre chromosomes homologues (et parties

    de chromosomes) entre les cellules-mres et filles, a t trouv tre presque universel la

    fois chez les plantes et les animaux.

    Il est vrai que plusieurs cas ont t dcrits dans lesquels le noyau se scinde

    simplement en deux parties, et il existe peu de doute que de tels cas se produisent

    effectivement; mais personne na t en mesure de dmontrer de manire convaincante

    que les cellules qui se sont divises une fois de cette manire ne retournent jamais au

    processus rgulier de la division mitotique. Cas aprs cas, les exemples de division non

    mitotique qui a ont t dcrites pour les cellules germinales ont t rfuts, ou montrs

    reposer sur des observations dfectueuses, ou encore se rapportent des cellules

    comme celles de la couronne de lovule, qui ne participent pas de la ligne germinale.

    Il existe plusieurs observations qui conduisent penser, ce qui est gnralement

    reconnu lheure actuelle, que les chromosomes conservent leur individualit dune

    division cellulaire lautre. Ces dernires peuvent maintenant tre donnes.

    Pendant la phase de repos, les chromosomes se dlayent de faon telle quils

    paraissent former un rseau continu dans le noyau. Ils ne peuvent pas tre identifis

    individuellement au cours de cette priode. Lorsque les chromosomes deviennent de

    nouveau visibles, en prparation de la division suivante, il a t dcouvert par Boveri,

    chez lAscaris, qui est particulirement bien adapt pour ltude de ce point, que dans les

    cellules surs la configuration des groupes de chromosomes est la mme (Fig.41). La

    similitude des cellules surs serait prvisible, les chromosomes ayant conserv lors de la

    phase de repos la mme forme, taille et position relative quils avaient la fin de la

    dernire division.

    37

  • Fig. 41. Quatre paires de cellules surs dAscaris, dans lesquelles les chromosomes

    sont rapparus. Notez la similitude de leur disposition dans les cellules de chaque paire.

    (Daprs Boveri.)

    Aucune autre hypothse ne nous permet de comprendre facilement les similitudes

    entre les cellules surs ; puisque dans dautres cellules de ces mmes embryons, qui

    nont pas de cellules surs, on trouve une grande varit darrangements, et quil

    nexiste pas deux arrangements qui soient aussi semblables que le sont ceux que lon

    trouve dans les cellules qui se sont spares lune de lautre la dernire division. Dans

    quelques cas, certains observateurs croient quils ont mme t en mesure de distinguer

    les chromosomes pendant la priode de repos des cellules, mais ces observations

    doivent tre considres avec une certaine prudence. Dans de nombreux animaux et

    dans certaines plantes, les chromosomes sont de tailles et formes trs diffrentes, et la

    plupart, voire la totalit dentre eux, peuvent tre identifis chaque division. On

    constate que les relations entre leurs tailles relatives se maintiennent tout au long de

    lintgralit des divisions des cellules. Bien que cette observation semble premire vue

    dmontrer que les chromosomes sont des structures qui se perptuent elles-mmes en

    prservant leur identit, il pourrait toutefois tre maintenu (en fait, il a t maintenu) que

    chaque espce possde son propre cytoplasme particulier, partir duquel les

    chromosomes, tant dun nombre et dun genre particulier, se cristallisent, pour ainsi dire,

    de nouveau avant chaque division cellulaire. Cette conception nest toutefois pas

    compatible avec lobservation suivante. Chez Metapodius, Wilson a dcouvert que les

    individus peuvent diffrer au niveau dun chromosome particulier quil a appel le

    chromosome m. Alors que les individus normaux ont une paire de chromosomes m, un

    individu possdait trois m; mais toutes les cellules dun individu donn en possdent le

    38

  • mme nombre. Ces chromosomes fournissent un fort soutien la continuit des

    chromosomes; car quel que soit leur nombre dans un individu lors de la fcondation, ce

    nombre de chromosomes est conserv travers toutes les gnrations ultrieures de

    cellules. La mme chose est vraie, bien entendu, pour les chromosomes sexuels.

    Une preuve corroborative est apporte par certains hybrides, o lvidence est

    encore plus significative, parce que dans ces cas les chromosomes apports par le mle

    sont, pour ainsi dire, dans un milieu tranger. Par exemple, Moenkhaus a, le premier,

    soulign que lorsque le poisson Fundulus, dont les chromosomes sont distincts dans

    lensemble de lindividu, est crois avec un autre poisson, Menidia, les deux sortes de

    chromosomes prsents dans luf fcond peuvent facilement tre distingues lors des

    divisions ultrieures. Des observations similaires ont t faites pour de nombreux autres

    croisements (fig.42) par Morris, G. et P. Hertwig, Federley, Doncaster, Rosenberg, etc. En

    dpit du fait que les chromosomes paternels sont dans un milieu tranger, ils conservent

    leur taille caractristique, leur forme et leur nombre.

    Fig.42 .a, Tlophase, division dune

    cellule embryonnaire de Fundulus ;

    b, tlophase, division dune cellule

    embryonnaire de luf de Fundulus

    f c o n d p a r l e s p e r m e d e

    Ctenolabrus (daprs Morris).

    Les embryons provenant de ces

    ufs sont anormaux, et meurent

    souvent , non pa rce que les

    chromosomes sont limins, mais

    parce que leur combinaison ne

    fonctionne pas avec succs. Dautre part, dans les embryons hybrides (tudis par Herbst,

    Baltzer, et Tennent), dans lesquels les chromosomes paternels sont limins, ils semblent

    ne jamais rapparatre par la suite, alors que ceux qui ne sont pas limins rapparaissent

    toujours la division suivante de la cellule. Dautres cas du mme genre sont connus.En

    gnral, on peut dire que mme un jeu anormal de chromosomes, une fois constitu

    dans une cellule, tend persister travers toutes les gnrations cellulaires suivantes.

    Cette preuve indique que les chromosomes ne sont pas de simples produits du reste de

    la cellule, mais sont des structures qui se perptuent elles-mmes.

    39

  • Les chromosomes au cours de la maturation des cellules germinales

    Le point le plus important concernant la maturation de lovule et du spermatozode

    nest pas contest : le nombre observ de chromosomes est rduit de moiti. Il est

    gnralement accept que cette rduction du nombre est due lunion des

    chromosomes similaires en paires, chaque chromosome driv du pre se conjuguant

    avec le chromosome homologue driv de la mre. Dans les cas o diffrents

    chromosomes peuvent tre distingus par leur forme ou leur taille relative, les relations

    entre ces paires correspondent exactement ce quelles devraient tre si elles se

    comportaient comme des chromosomes conjugus.

    Lorsque nous en venons considrer la faon dont cette union des chromosomes

    est provoque, il existe de nombreuses divergences dopinions, car les donnes et leurs

    interprtations sont fragmentaires ou contradictoires sur presque tous les points. La raison

    de cette incertitude est claire : les tapes par lesquelles la rduction du nombre des

    chromosomes a lieu sont extraordinairement difficiles interprter, car ce moment, les

    chromosomes sont sous la forme de ce qui semble tre un enchevtrement dense de

    longs fils. Lorsque cette tape est termine, et que les chromosomes sont nouveau

    distinguables, le jumelage a t achev. Pour obtenir toute information de qualit, nous

    devons alors faire appel au meilleur matriel disponible. Le modle adopter peut tre

    disput, mais il est gnralement admis que quelques-uns se sont montrs suprieurs aux

    autres. Le droulement de la maturation qui est suivie ici comporte elle-mme deux

    variantes: une pour le mle et lautre pour la femelle. Ce sont des exemples slectionns,

    il est vrai, mais ce sont ceux qui donnent, de lavis des auteurs, deux observations suivies,

    parmi les plus compltes, de ces tapes. La slection nest certes pas sans prjugs, car

    ces variantes peuvent tre utilises avec profit pour illustrer comment des crossing-over

    peuvent se produire entre les membres dune paire de chromosomes homologues.

    La salamandre Batracoseps attenuatus fournit un des meilleurs modles pour

    ltude de la maturation des cellules germinales du mle. Le compte rendu qui suit est

    tir de ltude labore et dtaille, par Janssens, de la spermatogense de Batracoseps.

    la fin de la priode de multiplication (divisions des spermatogonies) le noyau

    apparat comme indiqu fig.43a. Il passe ensuite (b) dans un tat ressemblant un stade

    de repos. Plus tard, les chromosomes commencent merger sous la forme de longs fils

    minces, comme indiqu en c, d, e. Dans le dernier schma (stade leptotne), les

    extrmits des fils minces sont diriges vers un ple o certaines des extrmits peuvent

    tre vues comme tant disposes en paires. Comme ils se runissent par paires, ces fils

    40

  • minces semblent souvent tre troitement tordus lun autour de lautre, en commenant

    par lextrmit o ils se sont tout dabord rapprochs lun de lautre.

    Fig. 43.- Spermatogense de Batracoseps attenuatus. a, fin de tlophase de la division

    des spermatogonies ; b, priode de repos aprs la dernire division des

    spermatogonies; c, apparence des spirmes [chromatine filiforme]; d et e, stade ultrieur

    de la dernire division des spermatogonies (bouquet grle); f, g, h, entortillement des fils

    du leptotne lun autour de lautre (stade zygotne); i, stade zygotne (cellule entire); j,

    stade pachytne (bouquet pachytne) ; k, sparation longitudinale des fils (stade

    strepsinema); l, raccourcissement et paississement des chromosomes (daprs Janssens).

    41

  • Les dtails de lunion des filaments sont prsents en outre en f, g, h. Comme ils

    sunissent, ils se contractent jusqu ce quils soient sous la forme dun filament plus pais,

    comme on le voit en i, o le processus de fusion a progress aussi loin que le milieu du

    noyau. Plus tard (j) les filaments se soudent sur toute leur longueur (stade pachytne).

    Encore plus tard, les filaments pais commencent montrer une fente longitudinale

    (stade diplotne), et des connexions croises, unissant les moitis des filaments,

    apparaissent des diffrents endroits. Les filaments spaississent jusqu atteindre

    finalement le stade reprsent en k, qui, par une nouvelle contraction, devient ltat

    reprsent en l, une tape prparatoire la premire division de maturation. Les

    filaments de chaque paire, dans toutes les tapes de la dernire partie du stade

    diplotne, sont bien tordus autour de lautre ; ils sont alors si pais quils montrent trs

    clairement leur structure torsade.

    Lovule subit une srie de modifications pendant sa maturation parallle celles du

    spermatozode, et qui conduit galement la rduction de moiti du nombre de

    chromosomes. Les ovules dun requin (Pristiurus melanostomus) ont t dcrits par

    Marchal comme passant par les stades suivants. la fin de la priode de multiplication,

    les ovules passent dans une phase de repos (Fig. 44, a) dans laquelle la chromatine

    apparat comme un dlicat rticulum. Une tape ultrieure est reprsente en b, c,

    lorsque les minces filaments spars commencent faire leur apparition, et suivent des

    directions parallles, d (stade leptotne). Ces minces filaments prennent ensuite (e) la

    forme de boucles avec leurs extrmits libres pointant vers un ple (stade en bouquet,

    aussi appel priode de synapsis).

    Fig. 44 (premire partie). Stades de croissance, synapsis, et rduction dans lovule de

    Pristiurus melanostomus (daprs Marchal.) 42

  • Fig.44 (deuxime partie). Stades de croissance, synapsis, et rduction dans lovule de

    Pristiurus melanostomus (daprs Marchal.)

    leurs extrmits libres, des filaments apparaissent bientt se runissant en paires

    (d et e). Chaque paire, par la fusion apparente de ses filaments, conduit la formation

    dun fil pais prenant la forme dune boucle (f). De plus, la condensation et la sparation

    des filaments conduisent ltat reprsent en g. Les doubles filaments pais montrent

    ensuite une scission dans le sens de la longueur, les moitis tant souvent entortilles

    lune autour de lautre (stade diplotne h). Les paires de filaments commencent

    maintenant nouveau devenir plus longues et occuper plus de place lintrieur du

    noyau, comme on le voit en i. Les ovules, quant eux, sont devenus plus grands, et le

    vitellus apparat. Comme le noyau devient encore plus grand, gardant le rythme de

    croissance de la cellule, les chromosomes commencent perdre leur capacit de

    coloration. Malgr la difficult voir les chromosomes pendant toute la priode de repos,

    43

  • Marchal a russi les suivre, tape par tape. Ses dessins des chromosomes donnent

    limpression de lexistence dun noyau central ou dun filament persistant, comme

    reprsent sur la fig.44 en i, j, et k. Des boucles dlicates et des filaments sont attachs

    ce noyau et peuvent tre suivis au voisinage de chaque ct du chromosome. Au cours

    de ces tapes, des sphres dun matriel prenant trs bien les colorants, les nucloles,

    apparaissent dans le noyau. Enfin, les fils de chromatine commencent se condenser de

    nouveau et prennent une fois de plus les colorants ; les chromosomes se trouvent

    disposs en paires souvent torsades lune autour de lautre comme prcdemment,

    comme on le voit en l. Ils passent dans cet tat sur le premier fuseau polaire, qui se

    dveloppe dans lovule lorsque la membrane nuclaire se dcompose.

    Fig.44 (complte). Stades de croissance, synapsis, et rduction dans lovule de Pristiurus

    melanostomus (daprs Marchal.)

    44

  • Fig.45. Schma illustrant les deux divisions rductionnelles des cellules spermatogoniales

    : a, premier spermatocyte avec deux ttrades ; b et c, division de ces derniers ; d et f,

    division de deux cellules de c; e et g, achvement de la seconde division.

    Au moment o les doubles chromosomes du spermatozode et de lovule sont sur

    le point de passer sur le premier fuseau de maturation, chaque moiti des doubles

    chromosomes se divise par la longueur, de sorte que quatre brins parallles sont prsents

    (fig. 45 et 46) ; un tel groupe de brins est connu comme tant une ttrade. Il est

    habituellement soutenu, bien quil y ait certaines contestations, que la premire division

    longitudinale qui se produit dans le filament pais (stade pachytne) se situe entre les

    deux chromosomes qui avait staient prcdemment runis, une telle sparation des

    membres dune paire de chromosomes tant connue comme une fraction rductionnelle.

    La seconde division en longueur est cense sparer les moitis dun mme chromosome.

    Elle est appele division quationelle.

    45

  • Ces deux divisions sont prliminaires aux deux divisions de maturation qui se

    droulent habituellement en succession rapide, sans tape de repos intermdiaire. Il est

    donc de coutume de considrer la deuxime division en longueur comme une scission

    prcoce des chromosomes prparatoire la deuxime division. Si la rduction du nombre

    des chromosomes la moiti du nombre initial tait le seul objet des divisions

    rductionnelles, une division serait suffisante pour sparer les deux chromosomes dune

    paire qui staient unis, et on ne voit pas du tout pourquoi il devrait y avoir une seconde

    division.

    Les deux divisions de maturation avec formation de ttrades sont gnralement

    illustres par les changements qui ont lieu lors de la spermatogense et de lovogense

    de lAscaris, le ver filiforme du cheval, comme les travaux de Van Beneden, Brauer, O.

    Hertwig et dautres lont montr. Dans un cas, quatre chromosomes apparaissent, qui

    sont rduits deux; il y a donc seulement deux ttrades prsentes (fig.45, a). Lors de la

    premire division, deux moitis de chaque filament se dirigent vers un ple et deux vers

    lautre, comme en b et c. Lors de la seconde division, la sparation des deux filaments

    restants a lieu, d et f. la fin du processus, il y a deux chromosomes restants dans

    chacune des quatre cellules, e et g. Chaque cellule devient un spermatozode. Ici, comme

    dans la plupart des cas, il ny a rien indiquant si la premire division est rductionnelle et

    la seconde quationelle, ou linverse. Il existe de nombreuses divergences dopinions sur

    ce point pour diffrentes espces. Le rsultat final, cependant, est le mme, pour autant

    que le problme gntique soit concern, lordre de la squence tant ordinairement de

    peu dimportance.

    F i g . 4 6 . - s c h m a

    montrant lextrusion

    des deux globules

    p o l a i r e s . D e u x

    t t r a d e s s o n t

    reprsentes en a. Les

    d e u x d i v i s i o n s

    successives b-c, d-e,

    montrent la sparation

    des membres des

    ttrades avec pour

    rsultat quune de

    c h a q u e s o r t e e s t

    laisse dans lovule. 46

  • Dans lovule (fig.46), le processus est identique celui se droulant dans dans le

    futur spermatozode, lexception que lune des deux cellules formes est beaucoup plus

    petite que lautre. La petite cellule est le globule polaire. Lors de la premire division le

    noyau envoie la moiti de sa chromatine dans le premier globule polaire (fig.46, c). Sans

    tape de repos, un nouveau fuseau est form autour des chromosomes dans lovule et un

    second globule polaire est rejet, comme dans e. Le premier globule polaire peut aussi

    se diviser. Les trois globules polaires et lovule, en f, sont comparables aux quatre

    spermatozodes. Lensemble des quatre spermatozodes est fonctionnel, mais un seul

    produit des deux divisions de lovule est fonctionnel. moins que la ttrade soit

    spcifiquement oriente sur le fuseau polaire de luf, la probabilit est la mme que

    nimporte lequel des quatre filaments qui constituent la ttrade puisse tre celui qui reste

    dans luf.

    Crossing-Over

    Si les descriptions prcdentes de la maturation de lovule et du spermatozode

    ont t acceptes comme couvrant la totalit du comportement des chromosomes au

    cours de cette priode, il ny aurait aucune

    possibilit pour un change entre les membres

    dune paire. Mais il y a plusieurs tapes de la

    maturation des cellules germinales o un change

    entre les chromosomes homologues pourrait

    ventuellement avoir lieu. Par exemple, lorsque les

    filaments minces se rassemblent (fig.43, e, f, g, h -

    ci-contre) plusieurs observateurs les ont dcrits

    comme se tordant lun autour de lautre (torsion synaptique), comme reprsent sur ces

    dessins.

    Si, lendroit o les filaments se

    croisent, une partie dun filament devient

    continu avec le reste de lautre filament

    (fig. 24 ci-contre schma dun crossing-over. Au niveau o se croisent les filaments noir

    et blancs en A, ils fusionnent et sunissent comme

    montr en D. Les dtails du crossing-over sont

    montrs en B et C) un change de

    morceaux aura t accompli. Si, comme 47

  • reprsent sur la Fig. 24 b, les chromosomes sont reprsents comme une srie linaire

    de perles (chromomres), alors, lorsque les chromosomes conjugus se tordent lun

    autour de lautre, des pans entiers dune chane viendront rester tantt dun ct, tantt

    de lautre ct, dans le double chromosome. Si, lorsque les deux sries de perles

    viennent de se sparer lune de lautre, tous les segments qui se trouvent sur le mme

    ct ont tendance aller un ple, et tous ceux sur le ct oppos lautre ple, chaque

    srie doit, afin de se sparer, se briser entre les perles au point de croisement. En outre,

    tant donn que la partie essentielle du processus est que les perles homologues vont

    des ples opposs, il en rsulte que la rupture entre les perles de deux chanes doit

    toujours se produire des niveaux identiques. Il ne faut pas supposer quun crossing-over

    se produise chaque nud, mais seulement quil puisse parfois avoir lieu. En fait, nos

    travaux sur la drosophile montrent pour le chromosome sexuel, chez la femelle, quun

    crossing-over a lieu dans environ la moiti des cellules, et quun double crossing-over est

    un vnement plutt rare.

    Il y a une phase ultrieure au cours de laquelle il serait possible que se produisent

    des crossing-over. Aprs que les filaments minces se soient conjugus pour former les

    filaments pais, et que ceux-ci se soient raccourcis et spars longitudinalement, quatre

    brins sont prsents (fig.47). Si deux des brins fusionnent lendroit de leur recouvrement

    (les morceaux dun brin sunissant bout bout avec les morceaux de lautre), un crossing-

    over se produit. Cest ce mcanisme, en particulier, que Janssens a nomm chiasmatype.

    Les observations de Janssens sur Batracoseps supportent ce genre de crossing-over, elles

    le conduisent conclure, partir de la manire selon laquelle les brins se trouvent joints

    au moment o ils se sparent, que lunion croise des filaments doit avoir eu lieu

    pralablement.

    Si un Crossing Over est suppos se produire entre deux filaments simples (fig.24)

    lensemble des quatre gamtes qui rsultent finalement dune telle cellule seront des

    gamtes ayant subi ce crossing-over. Dautre part, si le crossing-over se produit au moyen

    dun chiasmatype (fig.47), alors deux seulement des quatre cellules en rsultant seront

    des gamtes crossing-over, les deux autres tant les gamtes nayant pas subi cet

    vnement *.

    * Si, aprs que les filaments pais se soient diviss, un crossing-over impliquant les deux

    brins de chaque chromosome devait se produire, au lieu dun seul brin comme dans le

    chiasmatype, stricto sensu, les quatre gamtes qui en rsulteraient seraient des

    gamtes ayant tous subis un crossing-over. 48

  • Fig.47. Quatre tapes dans un crossing-over, selon le mode "typique" des chiasmas de

    Janssens. La tige blanche et la tige noire sont chacune divises sur toute leur longueur;

    le crossing-over se produit seulement entre deux des quatre brins.

    Si lon considrait uniquement le rsultat final, il ny aurait aucun moyen de dire si lun ou

    lautre des procds ci-dessus a eu lieu ; bien que la formation dun nombre donn de

    gamtes ayant subi un crossing-over implique seulement la moiti des cellules

    concernes dans le cas du type avec filament unique, contrairement au cas impliquant un

    double filament.

    lheure actuelle, il semble prfrable de ne pas orienter la thorie du crossing-

    over vers lune plutt que lautre de ces modalits; car que le processus ait lieu au stade

    des filaments du leptotne, comme suggr plus haut, ou, comme lestime Janssens, un

    stade ultrieur (strepsinme), le rsultat gntique est le mme. Ce que nous voulons

    souligner est que, au cours des phases par lesquelles passent les chromosomes pendant

    les stades de maturation, il existe une opportunit pour un change de morceaux entre

    eux. La recherche en gntique montre trs clairement que ces changes ont lieu, ce qui

    est illustr aux mieux dans le cas des chromosomes sexuels, dont lhistoire peut tre

    suivie avec une certaine fiabilit dune gnration lautre.

    Ce sur quoi nous voulons surtout insister et souligner est que la mise en vidence

    de la liaison des gnes chez la drosophile a montr hors de tout doute que le crossing-

    over nest pas un processus qui implique seulement un facteur particulier par rapport

    son alllomorphe. Notre travail a montr positivement quil existe une tendance pour de

    grandes sections des chromosomes schanger chaque fois quun crossing-over se

    produit.

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  • Une autre ide qui est susceptible dtre propose cet gard a galement t

    rfute par les lments de preuve mis en vidence chez la drosophile. On peut supposer

    qu un stade de repos les chromosomes sont morcels, et que les fragments se

    runissent nouveau avant la prochaine priode de division. Les groupes de liaison entre

    gnes seraient alors lis la probabilit des fragments restants intacts, etc. Mais si les

    chromosomes se fragmentaient compltement en leurs lments constitutifs chaque

    priode de repos, il ny aurait alors aucune explication quant la raison pour laquelle les

    facteurs dun groupe restent ensemble dans des sections, comme expliqu la