Modulation Implicite de la Dynamique de la

Rivalité Binoculaire par une Tâche de

Recherche Visuelle

Adrien Chopin

sous la direction de Pascal Mamassian

(Laboratoire de Psychologie de la Perception)

2007 - 2008

2e année de Master de Recherche en Sciences Cognitives (CogMaster)

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Remerciements

Je tiens à remercier Pascal Mamassian pour sa compétence, sa sagacité et tout le temps qu’il a pu me

consacrer. Je remercie également Jean Lorenceau et Andrei Gorea pour leurs conseils, mais aussi Antoine

Barbot, pour ses commentaires et ses critiques, Jennifer Lalanne et ma famille pour leur patience infinie.

J’ai aussi une pensée reconnaissante pour les participants de l’expérience, pour Mohammed Ghezal et

Virginie Poilièvre.

Résumé

Quand deux stimuli très différents sont présentés à chacun des yeux, la rivalité

binoculaire s’installe : la perception alterne alors entre les deux stimuli. Dans cette

expérience, il est demandé au participant de rechercher une cible parmi des

distracteurs en rivalité binoculaire sur l’orientation. La cible apparaît plus

fréquemment dans l’œil droit et du côté orienté vers la droite. Les résultats

montrent que les stimuli de l’œil droit et d’orientation droite deviennent

dominants. Nous interprétons ces modulations implicites comme reflétant

l’utilisation de fonction de gain (théorie bayésienne). Les caractéristiques

temporelles des effets observés démontrent l’existence et l’indépendance de

compétitions inter-oculaire et inter-orientation.

Mots-Clés: Bistabilité, perception visuelle, apprentissage implicite, apprentissage

statistique, théorie bayésienne, effets attentionnels, compétition neuronale.

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INTRODUCTION ....................................................................................................5

QU'EST-CE QUI EST EN COMPETITION PENDANT LA RIVALITE BINOCULAIRE? .....................7 Compétition interoculaire ..........................................................................................................................................7 Compétition entre attributs .......................................................................................................................................8 Alternatives ...........................................................................................................................................................10

LES EFFETS ATTENTIONNELS SUR LA DYNAMIQUE DE LA RIVALITE BINOCULAIRE ............12 APPLICATION DU CADRE BAYESIEN A LA RIVALITE BINOCULAIRE ...........................................15 BUT DE L'EXPERIENCE .......................................................................................................................17

METHODE ............................................................................................................. 21

PARTICIPANTS.......................................................................................................................................21 MATERIEL ..............................................................................................................................................21 STIMULI ..................................................................................................................................................22 PROCEDURE ..........................................................................................................................................23

Calibrage ...........................................................................................................................................................23 Tâche..................................................................................................................................................................24 Etape 1 : neutre................................................................................................................................................26 Etapes 2 et 3 : biaisées ..................................................................................................................................28 Etape 4 : neutre ...............................................................................................................................................30

HYPOTHESES ........................................................................................................................................30

RESULTATS............................................................................................................32

DOMINANCE..........................................................................................................................................32 ANALYSE AVANCEE DE LA DOMINANCE..........................................................................................37

Normalisation par un nombre fixé de renversements.........................................................................37 Normalisation par le premier maximum d’effet ...................................................................................40

RELATIONS ENTRE EFFET OCULAIRE ET EFFET D'ORIENTATION ..........................................42 DOMINANCE DE LA CIBLE..................................................................................................................44 DUREE DES PHASES .............................................................................................................................46 CONTROLE DE L'INDEPENDANCE ŒIL-ORIENTATION ..............................................................47 CONTROLE DU POURCENTAGE DE REPONSES CORRECTES .......................................................48

DISCUSSION...........................................................................................................50

MODULATION DE LA DOMINANCE DE L’ORIENTATION ET DE L’ŒIL BIAISES ......................50 Hypothèses alternatives écartées...............................................................................................................52

Hypothèses portant sur la force du stimulus..............................................................................................................52 Hypothèses portant sur l'effet de l'attention endogène............................................................................................53 Hypothèse concernant l'attention exogène ................................................................................................................54

EFFET PRECOCE ANTI-CIBLE ............................................................................................................54 Hypothèse du prétraitement..........................................................................................................................................55 Apprentissage statistique et hypothèse de facilitation transitoire ...........................................................................56

CONSEQUENCES SUR LA NATURE DES COMPETITIONS SOUS-JACENTES.................................57 Indépendance temporelle des modulations de la rivalité.............................................................................................58

CONCLUSION........................................................................................................60

BIBLIOGRAPHIE...................................................................................................62

ANNEXES ...............................................................................................................66

ANNEXE 1 : CALIBRAGE, PREFERENCES ROUGE/VERT ET DOMINANCE OCULAIRE............66 ANNEXE 2 : NORMALISATION PAR LE MAXIMUM D'EFFET ........................................................69 ANNEXE 3 : DONNEES INDIVIDUELLES, LISSAGES ET MAXIMA.................................................71 ANNEXE 4 : NORMALISATION PAR LE MOMENT DU MAXIMUM D'EFFET DE LA COULEUR

VERTE......................................................................................................................................................72

5

Introduction

Toute image est profondément ambiguë. Le système visuel est confronté en permanence

à de l'incertitude et il doit prendre en continu des décisions rapides sur l'interprétation

qu'il fait de la scène. Cette construction du monde visuel se fait la plupart du temps à

couvert de notre vie consciente (von Helmholtz, 1867/1962), sans effort, et sans que

nous réalisions vraiment la complexité des opérations nécessaires. Cette situation est

particulièrement évidente lors d'un phénomène qui est appelé bistabilité. Face à une

stimulation physique constante, lorsque nous regardons une image par exemple, la

perception peut alterner sans cesse entre deux interprétations. De nombreuses figures

suffisamment ambiguës pour générer de la bistabilité ont été découvertes, comme le cube

de Necker (1832), les mouvements de plaids (Hupé & Rubin, 2003; Wallach, 1935) ou le

« slant rivalry » (van Ee, 2005; van Ee, van Dam, & Erkelens, 2002) dans lequel une

interprétation utilisant la disparité est en compétition avec une autre s'appuyant sur la

forme géométrique. C'est pourquoi depuis sa découverte (DuTour, 1760) et son étude

systématique il y a un siècle (Breese, 1899; Diaz-Caneja, 1928), la bistabilité ne cesse de

susciter une littérature foisonnante et de nourrir les débats philosophiques, de

Wittgenstein (1953) à son utilisation récente pour comprendre la conscience (Block, 2005;

Crick & Koch, 2003). La bistabilité est ainsi mise à profit en tant que paradigme

expérimental pour comprendre le système perceptif (Haijiang, Saunders, Stone, & Backus,

2006; Lorenceau & Shiffrar, 1992) et ses mécanismes neuronaux (Fries, Roelfsema, Engel,

Konig, & Singer, 1997; Fries, Schroder, Roelfsema, Singer, & Engel, 2002; Srinivasan,

Russell, Edelman, & Tononi, 1999). L'un des cas les plus étudiés de la bistabilité est la

rivalité binoculaire, qui a lieu lorsque deux images très différentes sont présentées à

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chaque œil de manière prolongée. Pourtant, de nombreuses interrogations sur la nature

même de la rivalité ne connaissent que des réponses partielles (Blake & Logothetis, 2002).

Notamment, il y a toujours eu une opposition entre les théories cherchant la cause dans

un mécanisme central et celles impliquant une compétition périphérique (Walker, 1978).

Les premières étaient fréquemment favorisées pour expliquer la bistabilité en général

tandis que les secondes semblaient rendre mieux compte du cas particulier de la rivalité

binoculaire. De récents travaux remettent en cause cette vision en mettant en lumière le

caractère actif du sujet dans la rivalité binoculaire par l'intermédiaire d'effets attentionnels

(Ooi & He, 1999; van Ee, van Dam, & Brouwer, 2005).

D'autre part, le cadre théorique bayésien a été développé précisément pour résoudre les

problèmes de décision sous incertitude. Il a été appliqué avec succès pour comprendre

comment le système visuel choisit l'interprétation de la scène la plus probable parmi les

différentes possibilités (Kersten, Mamassian, & Yuille, 2004; Mamassian, 2006). Il apparaît

donc comme un outil idéal pour comprendre le mécanisme bistable (Mamassian & Landy,

1998; Sundareswara & Schrater, 2008).

Cette étude s'inscrit dans cette double problématique. Nous souhaitons savoir si d'une

part la dynamique de la rivalité binoculaire peut être influencée par une forme d'attention

inconsciente basée sur des régularités statistiques et si, d'autre part le système visuel

cherche l'interprétation la plus probable de la scène, ou alors la plus utile étant donné la

tâche que le sujet est en train d'accomplir.

7

Qu'est-ce qui est en compétition pendant la rivalité binoculaire?

Poser cette question revient en fait à se demander quelle est la nature du câblage neuronal

qui permet la bistabilité ou la rivalité binoculaire: quelles structures cérébrales s'opposent

ou quels sont les attributs pour lesquels codent les structures neuronales en compétition?

Trois ensembles de théories répondent à cette question : les théories interoculaires, les

théories de compétitions entre représentations de plus haut-niveau et les théories

intermédiaires.

Compétition interoculaire

Pour Levelt (1966), la compétition oppose les représentations des images présentées à

chaque œil. Il en est de même pour Blake (1989), qui propose la théorie neuronale de la

rivalité binoculaire et un réseau neuronal minimum possible pour en rendre compte

(Figure 1). Dans celui-ci, les neurones monoculaires orientés tentent de supprimer

l'activité des neurones monoculaires de l'autre œil (dans un espace donné, e.g. une colonne

corticale) quels que soient les autres attributs codés (orientation, fréquence spatiale).

L'adaptation et l'inhibition réciproque seraient donc les principales causes de la rivalité

binoculaire.

Parmi, les dernières preuves en faveur de ce modèle, Leopold et Logothetis (1996) ont

trouvé par des mesures électro-physiologiques que 18% des neurones de V1-V2

répondaient en accord avec le percept, ce qui est faible. Mais une autre lecture des

données indique que 21% des neurones binoculaires orientés et 33% des monoculaires

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orientés s'activent avec le percept. D'autre part, Tong et Engel (2001) étudient l'activité

hémodynamique (IRMf) dans la région de la tâche aveugle pendant la rivalité binoculaire

et trouvent des activités corrélées avec la perception bistable. Comme cette zone d'intérêt

est strictement monoculaire, ils en déduisent que la compétition est interoculaire.

Figure 1 : Modèle proposé par Blake (1989), dans le cadre de la théorie neuronale de la rivalité

binoculaire. Il simule un XOR (OU exclusif). Lorsque le signal est fort, la bistabilité s'installe. Lorsqu'il est

faible, un système de fusion prend le relais. L'inhibition est symbolisée par un trait terminé par un cercle

plein. Chaque inter-neurone monoculaire inhibe tous les neurones orientés de l'autre œil, ce qui est une

compétition interoculaire.

Compétition entre attributs

Outre l'œil d'origine, les neurones peuvent coder et s'opposer sur des informations

comme l'orientation ou la fréquence spatiale. Ainsi, dans les mesures de Leopold et

Logothetis (1996), aucun des neurones monoculaires non-orientés ne modulait son

activité en accord avec la perception. Il semble donc nécessaire que les neurones codent

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pour une orientation dans la rivalité binoculaire, ce qui est en faveur d'une compétition

entre orientations. L'expérience de Tong et Engel (2001) peut elle-même être

réinterprétée comme une compétition entre neurones orientés (Andrews, 2001). Deux

expériences ont fortement jeté le doute sur l'hypothèse interoculaire. Celle de Logothetis,

Leopold et Sheinberg (1996), dite de rivalité permutée, présente aux observateurs des

réseaux de fréquence spatiale papillotants à une fréquence de 18 Hz tandis que les stimuli

sont échangés à une fréquence de 3 Hz. Dans ces conditions, une compétition

interoculaire donnerait des phases très courtes, tandis que ce qui est observé est une

rivalité dont les phases sont normales. L'autre expérience est celle de Kovacs,

Papathomas, Yang et Feher (1996) dans laquelle deux stimuli-puzzles sont formés en

échangeant certaines pièces de deux stimuli cohérents. La perception est alors multi-

stable, alternant entre les deux puzzles et les deux images reconstituées, ce qu'une

compétition interoculaire est incapable d'expliquer. L'hypothèse de compétition

interoculaire est aussi mise en difficulté par la rivalité monoculaire (Andrews & Purves,

1997) pendant laquelle des réseaux de couleur et d'orientation différentes sont présentés

superposés monoculairement, ce qui déclenche une bistabilité. L'hypothèse ne peut bien-

sûr pas non plus rendre compte de toutes les figures ambiguës.

Ainsi, il est clair qu'une compétition entre attributs existe dans la bistabilité et la rivalité

binoculaire. Par contre, il n'existe que très peu de preuves en faveur de l'hypothèse

interoculaire qui ne puissent être réinterprétées. La difficulté vient du fait que les neurones

codant pour l'œil d'origine sont pour la plupart orientés. Des expériences supplémentaires

sont donc clairement nécessaires pour séparer les effets potentiels de chaque compétition.

10

Alternatives

Il existe des théories hybrides comme le modèle computationnel de Wilson (2003). Celui-

ci implique une hiérarchie entre une première couche de neurones monoculaires orientés

envoyant des connexions antagonistes sélectives à l'orientation sur les neurones codant

pour l'autre œil, et une seconde couche binoculaire instaurant une compétition inter-

orientation pure (Figure 2). Ce modèle permet ainsi de rendre compte de la rivalité

permutée (Logothetis, Leopold, & Sheinberg, 1996) sans pour autant expliquer les

groupements interoculaires (Kovacs, Papathomas, Yang, & Feher, 1996).

Enfin, il est intéressant de signaler que d'autres hypothèses de compétitions sont étudiées.

Par exemple, Pettigrew (2001) a proposé une compétition inter-hémisphérique. Une

expérience d'Oshea (2003) lui a porté un coup fatal en démontrant que la rivalité était

normale chez les patients au corps calleux sectionné. D'autre part, Mitchell, Stoner et

Reynolds (2004) propose une compétition inter-objet, donc entre représentations issues

d'un liage perceptif. Il en apporte une preuve grâce à un subtil paradigme. Celui-ci

implique deux surfaces de points en mouvement. L'attention basée sur l'objet est orientée

sur l'une d'elle : un renversement a alors lieu sur cette surface, phénomène qui nécessite

qu'une compétition inter-objet existe afin d'être biaisée.

Il existe de nombreux facteurs qui peuvent influencer la bistabilité en général et la rivalité

binoculaire en particulier (Leopold & Logothetis, 1999; Walker, 1978). Levelt (1966)

s'aperçoit que plus le stimulus présenté dans un œil contient de contours, plus il est perçu

longtemps. Il définit donc la force d'un stimulus par sa quantité de contours et son

contraste. Il élabore ensuite le deuxième principe selon lequel plus la force d'un stimulus

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est augmentée dans un œil, plus la durée des phases de l'autre œil est diminuée (une phase

est le temps qui sépare deux renversements). Cela veut dire que la force d'un stimulus

correspond à son potentiel de suppression du stimulus en compétition (Levelt, 1966;

Mamassian & Goutcher, 2005). Ce principe est considéré comme un des principaux

résultats sur les aspects de la dominance dirigés par le stimulus. Il a été récemment corrigé

par de récents travaux (Brascamp, van Ee, Noest, Jacobs, & van den Berg, 2006), qui

montrent que le principe est seulement partiellement validé dans des conditions

différentes. La règle serait plutôt qu'une modification de la force (i.e. du contraste) d'un

stimulus affecte principalement les durées de phase du stimulus de plus fort contraste.

Cette étude isole aussi le bruit neuronal comme un des principaux facteurs de la rivalité

binoculaire.

Figure 2 : Modèle neuronal hybride de Wilson (2003) impliquant deux niveaux. Le niveau du bas

comprend des neurones monoculaires orientés inhibant les neurones monoculaires orientés de l'autre œil

et d'une orientation différente (lignes terminées par un cercle plein, inclut un inter-neurone). Ils excitent

une seconde couche de neurone recevant des signaux binoculairement des neurones de même orientation

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(flèche simple, qui correspondent aussi à un feedback vers le niveau inférieur). Ces neurones sont eux-

mêmes en compétition.

Pourtant, la rivalité n'est pas uniquement influencée par les mécanismes d'adaptation,

d'inhibition réciproque et de bruit neuronal. L'attention peut aussi influencer la

dynamique de la rivalité. Nous allons donc passer en revue les principales expériences sur

le sujet.

Les effets attentionnels sur la dynamique de la rivalité binoculaire

L'attention peut être définie sur deux aspects: comme une ressource (Kahneman, 1973) et

comme un mécanisme de sélection (Broadbent, 1958). En tant que mécanisme sélectif,

l'attention dirigée vers des attributs permet de sélectionner tous les éléments ayant

certains attributs (comme une même couleur) et pas les autres. Broadbent (1958)

développe la théorie du filtre précoce de l'attention. Selon lui, seule l'information

structurale grossière est analysée précocement, l'attention bloquant la plupart de celle-ci,

et n'en laissant passer qu'une petite partie pour un traitement de haut niveau. Certaines

expériences montrent pourtant qu'un traitement de haut niveau est possible là où

l'attention ne se porte pas (Moray, 1959), menant aux théories de filtre tardif, ou à une

version allégée du filtre précoce, qui est la théorie de l'atténuation (Treisman, 1960). Selon

cette dernière, le filtre ne fait qu'atténuer l'information non-sélectionnée, la rendant tout

de même disponible en cas de besoin, par l'intermédiaire de mémoires sensorielles.

L'attention spatiale consiste à porter son attention sur une zone de l'espace visuel en y

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sélectionnant tous les attributs. Posner, Nissen et Ogden (1978) développent le paradigme

d'indiçage attentionnel qui permet de différencier les attentions endogène et exogène. Le

paradigme est une tâche de détection de cible d'un côté ou d'un autre. Dans le cas de

l'attention exogène, un indice est flashé avant la cible soit du même côté (valide) soit de

l'autre côté (invalide). Les temps de réaction étant plus courts dans les essais valides, c'est

que l'attention a été involontairement attirée vers l'indice. Avec un indice central, une

flèche montrant où va être flashé la cible dans 80% des cas, il est possible de mettre en

évidence l'attention endogène. Dans ce cas, le sujet a intérêt à volontairement détourner son

attention du côté indicé. Il en résulte encore des temps de réaction plus courts pour les

cas valides que pour les cas invalides, ce qui n'est pas lieu si l'indice central ne prédit pas la

position de la cible. Par extension, l'attention endogène regroupe tous les phénomènes

attentionnels dans lequel le sujet a conscience de volontairement déplacer son attention

tandis que l'attention exogène est inconsciemment dirigée (comme dans le pop-out ou

lors d'un mouvement inattendu).

L'attention peut aussi influencer la bistabilité (Paffen, Alais, & Verstraten, 2006). Elle fut

d'ailleurs historiquement considérée comme le moteur de la rivalité binoculaire (von

Helmholtz, 1867/1962), mais l'hypothèse fut aussi combattue (Pastukhov & Braun, 2007).

Un observateur peut par exemple forcer dans une certaine mesure un stimulus à être

dominant. Ooi et He (1999) ont ainsi mis en évidence grâce à un paradigme de Posner en

rivalité que le renversement d'un percept pouvait être volontairement empêché. Van Ee,

van Dam et Brouwer (2005) ont confirmé ces résultats en les étendant à d'autres stimuli

bistables (Visage-maison; cube de Necker et 'Slant-rivalry'). D'autre part, ils montrent que

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les stimuli peuvent être non seulement maintenus mais aussi volontairement renversés et

le nombre de renversements augmenté.

Meng et Tong (2004) ont de plus réussi à séparer les effets dirigés par le stimulus des

effets de l'attention endogène. Grâce à un ingénieux procédé, ils montrent que la rivalité

binoculaire diffère des autres bistabilités par le fait que les forces dirigées par le stimulus y

sont bien plus efficaces que celles de l'attention endogène.

Enfin, l'effet de l'attention exogène a aussi été étudié par Ooi et He (1999). Cet effet était

déjà connu par les paradigmes de perturbation. Ainsi, un mouvement dans un stimulus

supprimé le rend automatiquement dominant. L'intérêt des travaux de Ooi et He est que

seul l'effet pop-out est utilisé pour rendre le stimulus dominant, c'est-à-dire une attention

exogène basée sur un attribut (ici l'orientation).

Un troisième type d’attention a été mis en évidence. Lorsque des régularités existent entre

la position d’une cible et une configuration de distracteurs, une forme d’attention

implicite peut être rapidement déployée vers les positions les plus probables, ce qui

diminue les temps de réaction (Chun, 2000; Chun & Jiang, 1998, 1999; Jiang & Chun,

2001). Comment cette attention basée sur des statistiques peut influencer la bistabilité est

une question, qui, à notre connaissance, n’a pas encore été étudiée.

Les études sur l'attention et la rivalité binoculaire ont montré que le sujet pouvait être

acteur de cette bistabilité et que la rivalité était influencée par un mécanisme central. Cela

change le point de vue sur la fonction de la rivalité. Selon la théorie neuronale de la

rivalité binoculaire (Blake, 1989), la rivalité est simplement le résultat par défaut d'une

fusion impossible entre les deux stimuli (la fusion étant elle-même un processus différent

15

de celui qui extrait l'information stéréoscopique ; Wolfe, 1986). A l'opposé, pour Leopold

et Logothetis (1999), la bistabilité fait partie d'un processus actif général qui est retrouvé

dans la perception normale pendant les comportements exploratoires spontanés. Ainsi la

bistabilité partage la même dynamique moyenne que les saccades exploratoires

(distribution gamma des durées de phase, indépendance des durées de phases successives)

et implique des structures cérébrales similaires selon certaines études d'imageries

(notamment le cortex préfrontal: Lumer, Friston, & Rees, 1998; Lumer & Rees, 1999). La

bistabilité ne serait donc que le cas limite de l'exploration perceptive où les interprétations

possibles sont d'égale force. Choisir parmi différentes interprétations est le problème type

dans lequel l'inférence bayésienne peut être utile.

Application du cadre bayésien à la rivalité binoculaire

Le principe de l'inférence bayésienne est de calculer une distribution a posteriori d’une

variable à estimer qui représente la probabilité des différentes possibilités de cette variable,

étant donnée une image. Une distribution de probabilités (dite vraisemblance) de la

variable à estimer est d’abord calculée à partir des règles de projection (par exemple) : elle

correspond à la probabilité d’obtenir cette image pour chaque valeur de la variable. Puis il

faut calculer une distribution a priori de la variable qui représente les connaissances du

système. Certains auteurs utilisent des a priori uniformes (Ernst & Banks, 2002). Pour

obtenir une distribution a posteriori, il suffit de multiplier la distribution de vraisemblance

par la distribution a priori. Dans une expérience contrôlée, les expérimentateurs peuvent

ainsi calculer comment un observateur idéal se comporterait. Il a été montré à plusieurs

16

reprises que le système visuel dans certaines conditions était comparable à un système

bayésien idéal (Kersten, Mamassian, & Yuille, 2004; Mamassian, 2006; Mamassian, Landy,

& Maloney, 2002), de même que le système d'apprentissage sensori-moteur (Kording &

Wolpert, 2004). Il existe en fait plusieurs règles possibles sur la manière de choisir une

interprétation unique à partir de la distribution a posteriori. Le système peut par exemple

choisir le maximum a posteriori. Une autre possibilité est d'appliquer une règle de

correspondance des probabilités, c'est-à-dire que la probabilité qu'une interprétation soit

perçue correspond à sa probabilité a posteriori. Mamassian et Landy (1998) utilisent cette

règle dans une expérience qui teste à la base la validité de certaines connaissances a priori

pour expliquer la manière dont les surfaces sont perceptivement construites en utilisant le

cadre théorique bayésien. Les stimuli utilisés étant bistables (ils pouvaient en effet être

interprétés comme concave ou convexe), les auteurs trouvent en effet que la probabilité

de la réponse concave (par exemple) sur le premier percept correspond à la probabilité a

posteriori de l'interprétation concave. Dans les scènes complexes de la vie réelle, la

redondance de l'information fait qu'une interprétation est souvent plus que majoritaire. La

bistabilité serait alors effectivement le cas limite dans lequel plusieurs interprétations ont

de fortes probabilités a posteriori.

Mais les théories de l'inférence bayésienne préconisent une étape supplémentaire après

l'obtention de la distribution a posteriori. Il s'agit d'ajouter une fonction de gain dépendante

de la tâche (Mamassian, Landy, & Maloney, 2002), qui pondère les probabilités a posteriori

par le gain (ou la perte) attendu à statuer en faveur d'une interprétation. Certains auteurs

ont montré la validité des fonctions de gain dans la sélection motrice (Trommershäuser,

Maloney, & Landy, 2003). Nous pensons donc que le système visuel tire bénéfice de ces

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fonctions de gain et que le paradigme bistable peut permettre de les mettre en évidence

qualitativement.

But de l'expérience

L’expérience s’inscrit dans un projet dont le but est de montrer que le système visuel

utilise des fonctions de gain. Autrement dit, nous proposons que le système visuel

cherche l'interprétation la plus utile, c'est-à-dire un compromis entre l'interprétation la

plus probable et celle qui apporterait le plus de gains.

Dans l’expérience présente, nous cherchons à biaiser la dynamique de la rivalité

binoculaire, c'est-à-dire faire en sorte que l'un des percepts soit vu plus souvent que l'autre

au nom d'une fonction de gain. Mais ce percept doit à la base être aussi probable que le

percept en compétition. C'est le cas dans la rivalité binoculaire de Gabors orientés de

même contraste: l'observateur perçoit naturellement autant celui qui est orienté vers la

droite que celui qui est orienté vers la gauche. Pour biaiser la perception, il faut créer des

conditions dans lesquelles le sujet a plus intérêt à voir l'un des percepts que l'autre. Le

protocole expérimental consiste donc à imposer une tâche de bistabilité prolongée (le

sujet rapporte sa perception) en même temps qu'une tâche de recherche de cible. La cible

est en rivalité et n'est présente que pour un œil. Elle est cachée parmi des distracteurs eux-

mêmes en rivalité (selon l'orientation) et le sujet doit la localiser. L'observateur ne peut

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donc la trouver que si le percept conscient est celui qui contient la cible. Il a dans ce cas

tout intérêt à voir plus souvent le côté qui contient la cible.

Par défaut, l’observateur n’a aucune raison de favoriser un côté plutôt que l’autre. Par

contre, nous pouvons introduire un biais vers l’œil droit dans la répartition de la cible,

c'est-à-dire que la cible est plus fréquente dans l'œil droit que dans l'œil gauche. A l’insu de

l’observateur, le système visuel peut alors détecter ce biais par apprentissage statistique, et

en tenir compte pour modifier le percept conscient.

Comme il était possible que l'effet ait lieu à différents niveaux de la hiérarchie visuelle, un

biais de la répartition de la cible vers les percepts orientés vers la droite a aussi été ajouté.

Dans ce cas, l’observateur a aussi tout intérêt à percevoir plus longtemps le côté

présentant les orientations droites pour y trouver la cible. Deux expériences séparées

auraient pu être conduites pour cela, mais un simple remaniement des répartitions a

permis de tester les deux hypothèses en une seule expérience (Figure 3). Ce remaniement

consiste à présenter la cible 75% des essais dans l'œil droit, et 75% du côté qui contient

les orientations droites. Pour résumer la manipulation, prenons quatre essais. Deux essais

auront la cible présentée dans l'œil droit avec l'orientation droite, un essai contiendra la

cible dans l'œil droit mais avec l'orientation gauche et le dernier essai aura la cible dans

l'œil gauche avec l'orientation droite. De cette manière, trois essais sur quatre ont la cible

dans l'œil droit et trois essais sur quatre ont la cible avec l'orientation droite. Par contre,

pour la moitié des essais, les Gabors sont orientés à droite dans l'œil droit et pour l'autre

moitié, ils sont orientés à gauche dans l'œil droit. Cela garantit l'indépendance entre œil et

orientation. Cette indépendance nous permet d’analyser séparément si le stimulus de l'œil

droit est vu plus fréquemment que celui de l'œil gauche (indépendamment de la position

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de la cible) et si le côté présentant l'orientation droite est perçu plus fréquemment que

l'autre.

Figure 3 : Illustration de la répartition de la cible dans les blocs biaisés. Les cercles représentent les

Gabors orientés (distracteurs). Pour plus de clarté, la cible monoculaire de contraste réduit est présentée

en rouge. La répartition de la cible est la suivante : 50% des essais ont la cible d’orientation droite dans

l’œil droit, 25% ont la cible d’orientation droite dans l’œil gauche et 25% ont la cible d’orientation gauche

dans l’œil droit. Ainsi, la cible est présente 75% avec l’orientation droite, et 75% dans l’œil droit. La

répartition biaisée de la cible ne change pas la quantité d’essais dont les Gabors orientés vers la droite sont

présentés à l’œil droit (50%), ni celle dont les Gabors orientés vers la droite pour l’œil gauche (50%).

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Nous testons donc l'hypothèse que la rivalité binoculaire peut être influencée par un

processus qui ne dépend ni de la force du stimulus, ni de l'attention endogène ou exogène,

mais plutôt du gain attendu dans une tâche simultanée.

21

Méthode

Participants

Les participants étaient 14 étudiants consentants, en master ou thèse, d'acuité visuelle

normale ou corrigée. Cinq autres participants ont été exclus par échec de la procédure de

calibrage (dominance oculaire trop forte, ou trop forte préférence pour le vert ou le

rouge: la procédure est décrite plus bas).

Matériel

Les stimuli étaient présentés à l'aide d'un stéréoscope de Wheatstone modifié. Cet appareil

est formé de 4 miroirs sur un banc optique. Placés parallèlement deux à deux, les miroirs

permettent de présenter la moitié droite de l'écran à l'œil droit et la moitié gauche à l'œil

gauche. Les informations de convergence et d'accommodation pouvant être manipulées

indépendamment les unes des autres, ces dernières ont été égalisées. Les stimuli

apparaissaient à une distance de 89 cm à l'aide d'un programme écrit en Matlab et utilisant

les fonctions de la PsychToolBox (Brainard, 1997; Pelli, 1997). Celui-ci opérait sur un

Apple Mac G3 connecté à un écran CRT de 21 pouces (300 x 400 mm) à une résolution

de 1280 x 960 pixels et un taux de rafraîchissement de 75 Hz. L'installation était

complétée par un repose-front/menton.

22

Stimuli

Les stimuli étaient des réseaux sinusoïdaux de fréquence spatiale 3 cycles par degré d'angle

visuel, orientés de manière perpendiculaire dans chaque œil. Huit enveloppes gaussiennes

par image (de 0.2 degré d'angle visuel à demi-hauteur) ont été appliquées, disposées en

cercle (d'un rayon de 1.32 degré d'angle visuel), créant ainsi seize Gabors. Les enveloppes

gaussiennes ont été ajustées de manière à ce que le réseau sinusoïdal soit toujours visible,

même au centre du cercle. Ainsi, le contraste de Michelson au centre d'un Gabor était de

50% (la luminance était calibrée pour chaque participant) et il restait à 5% au centre du

cercle. Cela permettait de diminuer le morcellement pendant la bistabilité. Pour la même

raison, le fond de l'image présentée dans un œil était rouge et l'autre vert (Figure 4).

Ces précautions étaient importantes car les stimuli mesuraient plus de 1 degré d'angle

visuel, taille à partir de laquelle le morcellement apparaît. Les propriétés des stimuli ont

aussi été choisies de manière à maximiser le nombre de renversements (Andrews &

Purves, 1997). Une cible était un Gabor (donc monoculaire) de contraste réduit. Des

carrés noir et blanc non-bistables formaient des cadres autour des stimuli pour aider la

fusion.

23

Figure 4 : Stimuli utilisés pendant l'expérience. L'un est présenté à l'œil gauche et l'autre à l'œil droit. Les

cadres de carrés non-bistables facilitent la fusion. Le réseau reste visible même au centre. Le contraste a

été augmenté pour plus de clarté. La cible de contraste réduit a été entourée et fléchée pour la figure.

Procédure

L'expérience consiste à introduire un protocole original de recherche visuelle sur des

cibles et distracteurs en rivalité binoculaire, tandis que les répartitions de la cible sont

modifiées. Nous observons alors comment la dynamique de la rivalité est influencée de

manière implicite.

Calibrage

Pour la suite de l'expérience, il était important d'annuler toute dominance oculaire (Handa

et al., 2004; Mapp, Ono, & Barbeito, 2003) ainsi que toute préférence rouge/vert,

24

autrement dit, que le rouge soit perçu aussi souvent que le vert en rivalité binoculaire.

Cela permettait notamment d'assurer l'indépendance entre œil et orientation tel que

discuté dans les résultats.

Le sujet commençait donc par passer un calibrage utilisant la méthode des stimuli

constants. Le stimulus de l'expérience (donc bistable) était présenté côté rouge pour l'œil

droit (1er cas) avec une luminance qui variait d'un essai sur l'autre. L'essai suivant, le côté

vert était affiché pour l'œil droit (2e cas) de manière à éviter les effets d'adaptations. La

tâche du sujet était de rapporter la première orientation perçue. Pour chacun des deux cas,

une courbe psychométrique était calculée et les valeurs de luminance amenant à une

rivalité à hauteur de 50% furent sélectionnées pour l'expérience. Nous avons choisi de

faire varier la luminance en laissant intacte le contraste parce que la tâche de recherche

visuelle portait précisément sur ce contraste. Les résultats et calculs de ce calibrage sont

disponibles en annexe 1.

Tâche

Avant un essai, le participant avait le temps de fusionner correctement grâce aux cadres

de carrés et à une croix de fixation. Placé ensuite devant les stimuli de manière prolongée,

il devait reporter sa perception quand elle changeait en appuyant sur une touche qui

indiquait l'orientation perçue des réseaux (droite ou gauche). De plus, il devait rechercher

activement une cible de contraste réduit, et une autre touche lui permettait d'annoncer

qu'il avait trouvé la cible (Figure 5). Un écran lui proposait alors de sélectionner la

position de la cible. Pour avoir des phases entières, la consigne préconisait de n'appuyer

25

Figure 5 : Illustration du déroulement d'un essai. La croix de fixation apparaît. L'essai commence en

appuyant sur une touche. La rivalité binoculaire est alors introduite pendant une durée maximale de 20

secondes. Pour plus de clarté, la cible monoculaire de contraste réduit est présentée en rouge. L'essai

s'arrête lorsque le participant appuie sur la touche CTRL. Les Gabors sont alors remplacés par des

chiffres. A l'aide des flèches, il peut déplacer le cercle sur le chiffre qui est à la position où la cible a été

localisée.

26

sur les touches qu'au moment des renversements, même pour indiquer une cible trouvée.

L'essai s'arrêtait après 20 secondes où dès qu'une réponse sur la cible était donnée. Un

feedback était affiché après chaque essai.

La répartition de la cible parmi les huit positions possibles de chaque œil était aléatoirisée

et n'est donc pas le sujet de cette étude. La couleur (rouge ou vert) du fond d'une image

était aussi aléatoirisée. Pour l’analyse, nous utiliserons des indicateurs du décours temporel

de la dynamique bistable qui sont dérivés de précédents travaux (Mamassian & Goutcher,

2005). Il est donc prévu d’analyser cette dynamique à différents temps au cours d’un essai,

les effets attendus pouvant se manifester précocement ou tardivement. Les essais ayant

une durée variable, une durée minimale englobant suffisamment d’essais sera déterminée.

Le participant était familiarisé avec la tâche avant de commencer l'expérience proprement

dite. Les participants passaient alors les quatre étapes suivantes.

Etape 1 : neutre

La première étape consistait en trois blocs identiques de 16 essais de 20 secondes

maximum (soit 48 essais). Pour la moitié des essais, les Gabors orientés étaient vers la

droite pour l'œil droit. Pour l'autre moitié, ils étaient orientés vers la droite pour l'œil

gauche.

Répartition de la cible

Au sein d'un bloc, 4 essais (25%) avaient la cible dans l'œil droit avec l'orientation droite,

4 essais avaient la cible dans l'œil droit avec l'orientation gauche (25%), 4 essais avaient la

27

cible dans l'œil gauche avec l'orientation droite et 4 essais présentaient la cible dans l'œil

gauche avec l'orientation gauche (Figure 6).

Figure 6 : Illustration de la répartition de la cible dans les blocs neutres. Les cercles représentent les

Gabors orientés (distracteurs). Pour plus de clarté, la cible monoculaire de contraste réduit est présentée

en rouge. La répartition de la cible équilibrée : 25% des essais ont la cible d’orientation droite dans l’œil

droit, 25% ont la cible d’orientation droite dans l’œil gauche, 25% ont la cible d’orientation gauche dans

l’œil droit et 25% des essais ont la cible d’orientation gauche dans l’œil gauche. Ainsi, la cible est présente

50% avec l’orientation droite, et 50% dans l’œil droit.

28

Etapes 2 et 3 : biaisées

Le participant passait ensuite trois blocs identiques de 16 essais (étape 2: 48 essais) et

encore trois blocs identiques de 16 essais (étape 3: 48 essais). La moitié des essais

présentaient les Gabors orientés vers la droite dans l'œil droit et l'autre moitié avaient les

Gabors orientés vers la droite dans l'œil gauche.

Répartition de la cible

La répartition de la cible dans ces blocs était modifiée comme expliqué dans

l’introduction. Il s'agissait de biaiser arbitrairement la répartition de la cible vers l'œil droit

(présence dans 75% des essais) et vers l'orientation droite (présence dans 75% des essais).

Pour cela, dans chaque bloc, lors de 8 essais (50%), la cible était dans l'œil droit avec

l'orientation droite, 4 essais avaient la cible dans l'œil droit avec l'orientation gauche

(25%), 4 essais avaient la cible dans l'œil gauche avec l'orientation droite et aucun essai ne

présentait la cible dans l'œil gauche avec l'orientation gauche (Figure 3).

29

Reproduction de la Figure 3 : Illustration de la répartition de la cible dans les blocs biaisés. Les cercles

représentent les Gabors orientés (distracteurs). Pour plus de clarté, la cible monoculaire de contraste réduit

est présentée en rouge. La répartition de la cible est la suivante : 50% des essais ont la cible d’orientation

droite dans l’œil droit, 25% ont la cible d’orientation droite dans l’œil gauche et 25% ont la cible

d’orientation gauche dans l’œil droit. Ainsi, la cible est présente 75% avec l’orientation droite, et 75% dans

l’œil droit. La répartition biaisée de la cible ne change pas la quantité d’essais dont les Gabors orientés vers

la droite sont présentés à l’œil droit (50%), ni celle dont les Gabors orientés vers la droite pour l’œil

gauche (50%).

30

Etape 4 : neutre

Enfin, le participant repassait trois blocs non-biaisés de 16 essais (soit 48 essais). Tout

était ici identique à l'étape 1.

Lors du débriefing, on s'assurait que le participant n'avait pas détecté la répartition biaisée

de la cible. Pendant toute l'expérience, le contraste de la cible était ajusté dynamiquement

afin de maintenir la difficulté constante à 84% de réponses correctes en compensant les

effets d'apprentissage. Pour cela, une nouvelle procédure d'escalier psychométrique a été

conçue afin de converger rapidement étant donné le faible nombre d'essais. Le contraste

augmentait donc à chaque essai en cas de bonne réponse, et diminuait en cas d'erreur.

Pour converger vers un taux de réponses correctes fixe, le pas en augmentant était

différent du pas en diminuant. Cette différence était fonction de la distance entre le

pourcentage de réponses correctes atteint et la valeur à atteindre. Un faux pourcentage de

réponses correctes était présenté à la fin de chaque bloc, mimant une augmentation

plausible des performances au vue de l'apprentissage réel. Toute l'expérience avait lieu

dans l'obscurité.

Hypothèses

L’hypothèse nulle que nous souhaitons rejeter est:

- que le percept qui contient plus fréquemment la cible (œil droit et orientation droite)

n'est pas perçu plus fréquemment pendant les étapes biaisées (2 et 3) que pendant l'étape

1 (niveau de base, neutre).

31

Les hypothèses s'étendent à l'étape 4, car pour constituer un effet d'apprentissage

statistique de la répartition biaisée de la cible, celui-ci doit perdurer un certain temps après

la suppression du biais de répartition.

Le plan d’analyse est donc :

S14*E4*T(variable) avec:

-S le facteur sujet systématique

-E le facteur croisé « Etape » à 4 modalités

-T le facteur temps à nombre de modalités variable en fonction de la durée disponible des

essais.

32

Résultats

Dominance

L'analyse principale de la dynamique bistable consiste à calculer la dominance, c'est-à-dire

la proportion du temps entre t et t+1, où le participant répond voir un certain percept

moyennée sur tous les essais. Pour le percept A (par exemple, le côté de l’œil droit), la

dominance DA dans le temps sur les N essais d’une étape, s’écrit :

Le pas d’analyse (le temps entre tj et tj+1) qui a été choisi est 0.3 secondes. Les dominances

de l'orientation et de l'œil biaisés ont été calculées pour chacune des étapes. Une durée de

8.5 secondes a été sélectionnée, garantissant que suffisamment d'essais par sujet sont

disponibles pour l’analyse. La valeur N en (1) est donc le nombre d’essais restants à chaque

temps.

La dominance en étape 1 est utilisée comme niveau de base. Si le gain attendu a influencé

la dynamique de la bistabilité, il est prévu que les dominances des percepts biaisés en

étape 2 et 3 soient supérieures aux dominances en étape 1 et proches de 0.75, et que cet

33

effet se maintienne en étape 4. Les dominances moyennes entre sujets de l'orientation

biaisée et de l'œil biaisé sont disponibles en (Figure 7).

Figure 7 : Dominance de l’œil ou du percept d'orientation biaisés en fonction du temps. A : Dominance

du percept d’orientation droite moyennée à travers les essais de chaque étape et à travers les sujets. B :

même analyse sur le percept correspondant à l’œil droit. Courbe verte : étape 1 ; orange : étape 2 ; rouge :

étape 3 ; bleu : étape 4. La ligne en tirets rouge correspond au temps à partir duquel le nombre d'essais

minimum pour l’analyse n'est pas atteint. Les erreurs-type sont obtenues par bootstrap.

34

Pour plus de clarté, la différence de ces dominances par rapport à celle en étape 1 (neutre)

est présentée en figure 8, ainsi que le nombre d'essais moyen par sujet disponibles pour

l’analyse, et le degré de significativité de cette différence selon le test de rang signé de

Wilcoxon. Comme attendu grâce au calibrage, la dominance en étape 1 est très proche de

0.5. Les tracés des étapes biaisées (2 et 3) sont très similaires entre eux (Figures 8, A et B).

L'effet attendu est présent pour l'orientation biaisée dès 6.7 s en étape 2 et 3 (W = 71 et

W = 73; p<0.05) mais ne se maintient vraiment qu'en étape 3, avec un maximum de

significativité à 7.9 s (W = 99; p<0.001). Par contre, l'effet n'est pas mis en évidence en

étape 4 (Figure 8 E).

La dominance de l'œil biaisé n'est significativement différente de l'étape 1 qu'en étape 3

(Figure 8 F), entre 6.1 s et 7 s (W = 65 à 79; p<0.05).

Pour comparaison, la même analyse est conduite sur la dominance du fond de couleur

verte qui était aléatoirisé pendant toute l'expérience et ne devrait donc pas présenter

d'effet (Figure 9). Aucune différence par rapport à l'étape 1 n'est significative ou

n'approche la significativité pour les étapes 2 et 3. Un pic de significativité à 4.9 s est

constaté pour l'étape 4 (W = 79 ; p<0.05).

35

Figure 8 : Différence entre chaque étape et l’étape 1, de la dominance de l’œil ou de l'orientation biaisés,

en fonction du temps. A : Différence pour la dominance de l'orientation droite, moyennée à travers les

sujets. B : même analyse pour la dominance du percept de l'œil droit. C et D : Nombre d'essais moyen par

sujet qui ont duré au moins le temps indiqué en abscisse. E: Significativité de la différence au niveau de

base pour l'orientation droite, selon le test de rang signé de Wilcoxon, en fonction du temps. F : même

analyse pour le percept de l'œil droit. Courbe orange : étape 2 ; rouge : étape 3 ; bleu : étape 4. La ligne en

tirets rouge correspond au temps à partir duquel le nombre d'essais minimum pour l’analyse n'est pas

atteint. Les erreurs-type sont obtenues par bootstrap.

36

Figure 9 : Dominance du percept dont le fond est de couleur verte en fonction du temps. A : Dominance

moyennée à travers les sujets. B : Significativité de la différence par rapport au niveau de base (étape 1) de

la dominance du percept dont le fond est de couleur verte, pour chaque étape, en fonction du temps. Le

test utilisé est le test de rang signé de Wilcoxon. Courbe verte : étape 1 ; orange : étape 2 ; rouge : étape 3 ;

bleu : étape 4. La ligne en tirets rouge correspond au temps à partir duquel le nombre d'essais minimum

pour l’analyse n'est pas atteint. Les erreurs-type sont obtenues par bootstrap.

Pourtant, l'analyse des données individuelles semble indiquer que l'effet attendu était

présent pour l'orientation et pour l'œil dans les trois étapes. Le problème semble être que

les observateurs ont des dynamiques de bistabilité différentes : l'effet arrive donc à des

37

moments différents entre sujets. En moyennant, l'effet est fortement amoindri voire

perdu. Une normalisation sur un critère objectif signant cette dynamique individuelle a été

entreprise.

Analyse avancée de la dominance

Normalisation par un nombre fixé de renversements

Le critère choisi est un nombre fixé de renversements. Pour chaque sujet, une durée est

déterminée pour laquelle il y a suffisamment d'essais pour faire l’analyse. Puis les

renversements sont cumulés sur tous les essais de l'étape 3 à chaque temps. Le temps

pour lequel le nombre arbitraire de 30 renversements cumulés est atteint, est choisi

comme la constante de normalisation et les dominances sont recalculées (ce temps

correspondra donc à une unité normalisée). Les données obtenues sont ensuite

moyennées entre sujets après avoir soustrait la dominance en étape 1. Les constantes de

normalisation utilisées sont disponibles en figure 10E. L'effet sur la dominance de

l’orientation biaisée apparaît beaucoup moins significatif suite à cette normalisation

(Figure 10, A et C): l'effet en étape 2 est significatif uniquement à 0.9 unité de temps

normalisé (W = 63 ; p<0.05) et celui en étape 3 uniquement à 1.7 unité de temps

38

Figure 10 : Différence par rapport à l’étape 1 de la dominance de l'orientation ou de l’œil biaisé en

fonction du temps après normalisation sur 30 renversements. A : Différence de la dominance de

l'orientation biaisée, moyennée à travers les sujets, pour chaque étape, après normalisation. Une unité de

temps correspond donc au moment où 30 renversements en étape 3 ont eu lieu. B : Même analyse pour la

dominance du percept de l'œil droit. C et D: Significativité de la différence pour l'orientation droite (C )

ou l’œil droit (D ) selon le test de rang signé de Wilcoxon, en fonction du temps. Courbe orange : étape 2 ;

rouge : étape 3 ; bleu : étape 4. E : Distribution des constantes de normalisation utilisées ci-dessus. Ligne

rouge verticale: moyenne des constantes de normalisation à travers les sujets. Les erreurs-type sont

obtenues par bootstrap.

39

normalisé (W = 69 ; p<0.05). L'effet de la dominance de l'œil biaisé est par contre

favorisé par cette analyse (Figure 10, B et D): il est significatif en étapes 2 et 3 à partir de

2.2 unités de temps normalisé, ce qui correspond en moyenne à 9 secondes. Le maximum

de significativité en étape 2 se trouve à 2.7 unités normalisées (soit en moyenne 11.3 s ; W

= 45; p<0.005) et à 2.5 unités normalisées en étape 3 (soit en moyenne 10.5 s ; W = 47;

p<0.05).

Toutefois, il est possible que la constante de normalisation choisie ne soit pas en rapport

avec les dynamiques des effets recherchés. Une normalisation selon un autre indicateur de

la dynamique individuelle (la durée de phase moyenne) a donc été conduite par sujet (non

présenté) mais n'a pas été concluante car les durées de phase moyennes étaient très

similaires entre participants. C'est pourquoi une nouvelle normalisation, cette fois

directement sur les maxima d’effet (maximum de [dominance en étape 3 – dominance en

étape 1]) a été calculée. Après avoir déterminé ces maxima, ils étaient utilisés pour aligner

les courbes de tous les sujets entre elles (normalisation). Cette analyse est présentée en

annexe 2 : les résultats étaient largement significatifs pour toutes les étapes, à l’exception

de l’étape 4 pour l’analyse de l’œil biaisé. Toutefois, la distribution des constantes de

normalisation utilisées pour l’orientation (maxima) apparaissait bimodale. Cela laisse

penser que les participants ont plusieurs maxima pour l'orientation, ce qui est confirmé

par les données individuelles pour l'orientation mais aussi pour l'œil. Pour analyser

correctement les dynamiques et surtout afin de pouvoir étudier la corrélation entre le

moment du maximum de la dominance de l'orientation biaisée et celui de l'œil biaisé, il est

nécessaire de bien séparer ces différents maxima, ce qui est l'objet de l’analyse suivante.

40

Elle est identique à la précédente, excepté que la constante de normalisation est le premier

maximum des effets d’orientation et d’œil biaisés, et non le maximum absolu.

Normalisation par le premier maximum d’effet

Pour chaque participant, une durée d est déterminée pour laquelle il y a suffisamment

d'essais pour faire l’analyse. Les courbes de différences de dominance entre l'étape 3 et

l'étape 1 ont été lissées en utilisant une moyenne mobile dont la fenêtre est

proportionnelle aux durées d. Les maxima sont ensuite extraits de ces données par sujet.

Les données individuelles, les lissages et les moments des maxima extraits sont

disponibles en annexe 3.

Enfin, les dominances de l'orientation et de l'œil biaisés sont normalisées en utilisant

comme constante respectivement le moment du premier maximum obtenu pour

l'orientation biaisée et celui du premier maximum obtenu pour l'œil biaisé. En

conséquence, tous les premiers maxima d'effets sont alignés et moyennés ensemble à une

unité normalisée, évitant un artefact de moyennage. Les constantes utilisées sont

présentées en figure 11 E et F: les distributions sont maintenant uni-modales de même

moyenne bien que de formes différentes. Suite à la normalisation, toutes les étapes

deviennent significativement différentes de la dominance en étape 1 (Figure 11, C et D).

41

Figure 11 : Différence entre chaque étape et l’étape 1, de la dominance du percept de l’œil ou de

l'orientation biaisés en fonction du temps, après normalisation sur le moment du premier maximum

d'effet en étape 3. A : Différence pour l’orientation droite, moyennée à travers les sujets, normalisé sur le

premier maximum de l’effet d’orientation. Tous les maxima d’effets sont alignés à une unité normalisée.

B : même analyse pour la dominance du percept de l'œil droit. C et D: Significativité de la différence pour

l'orientation droite (C ) et pour le percept de l'œil droit (D ), selon le test de rang signé de Wilcoxon, en

fonction du temps. Courbe orange : étape 2 ; rouge : étape 3 ; bleu : étape 4. E et F : Distribution des

constantes de normalisation utilisées ci-dessus pour l'orientation droite (E ) et l'œil droit (F ). Ligne rouge

verticale: moyenne des constantes de normalisation à travers les sujets. Les erreurs-type sont obtenues par

bootstrap.

42

Les effets pour l'orientation biaisée et l'œil biaisé se maintiennent significatifs pendant 0.4

à 0.7 unités normalisées (soit de 2 à 3.5 s en moyenne, la durée d'une phase, environ)

autour d'une unité normalisée (à 5 s en moyenne). Le maximum de significativité pour

l'orientation biaisée (Figure 11, A et C) est atteint à une unité en étape 3 et 4 (W = 105;

p<0.0001). Quant à l'œil biaisé, le maximum de significativité (Figure 11, B et D) est

atteint à 1.1 unité en étape 2 et 3 (W = 99 et 103 respectivement; p<0.0005).

En comparaison, la même normalisation a été opérée sur la dominance du percept dont le

fond est de couleur verte. Le maximum de la différence de dominance entre étape 3 et

étape 1 a été extrait individuellement de la manière. Les moments de ces maxima ont

ensuite été utilisés pour la normalisation. Aucune différence significative avec l’étape 1 n’a

pu être mise en évidence sur cette analyse (annexe 4).

Relations entre effet oculaire et effet d'orientation

Les corrélations entre les moments des maxima de l'œil biaisé et de l'orientation biaisée

étaient toutes faibles (entre premiers maxima: -0.06, Figure 12; entre seconds maxima:

0.16; entre premier maximum de l'œil biaisé et second maximum de l'orientation biaisée:

0.09; entre premier maximum de l'orientation biaisée et second maximum de l'œil biaisé: -

0.31). Le même calcul de corrélation sur les maxima divisés par les durées D donnait des

résultats similaires. Une dernière analyse (non-présentée) consistait à conduire d'une part

la même normalisation, mais en utilisant les différentes combinaisons de maxima

possibles ci-dessus, et d'autre part à normaliser les données de l'orientation biaisée avec

les constantes de normalisation de l'œil biaisé et vice versa. La première partie n'a pas

43

donné de résultats qualitativement différents de ceux déjà présentés (toutes les étapes

étaient significativement différentes de l'étape 1). La seconde partie n'a donné aucun

résultat significativement différent de l'étape 1. Toutes ces données prises ensemble

Figure 12 : Moment du premier maximum d'effet de l'œil droit en étape 3 en fonction du moment du

premier maximum d'effet de l'orientation droite en étape 3. Chaque point correspond à un sujet. Les deux

valeurs ne sont pas corrélées.

amènent à conclure à l'indépendance entre les maxima d'effets sur l'orientation et de l'œil

biaisé.

Enfin, la stabilité intra-individuelle des premiers maxima a été étudiée. Les corrélations

entre ces maxima trouvés en étape 2 et ces maxima calculés en étape 3 et 4 étaient toutes

comprises entre 0.40 et 0.67 pour l'orientation biaisée et entre 0.72 et 0.90 pour l'œil

(Table 1). Des étendues de corrélation similaires ont été trouvées en refaisant ces calculs

44

avec les autres combinaisons de maxima. Ainsi, la stabilité entre étapes est moyenne pour

l'orientation et forte pour l'œil.

Table 1 : En haut : Corrélations entre étapes des moments des premiers maxima d'effet de l'orientation

droite. En bas : Corrélations entre étapes des moments des premiers maxima d'effet de l'œil.

Corrélations entre étapes pour le premier maximum de l'orientation biaisée

étape 2 étape 3 étape 4

étape 2 1 0.40 0.67

étape 3 1 0.65

étape 4 1

Corrélations entre étapes pour le premier maximum de l'œil biaisé

étape 2 1 0.90 0.73

étape 3 1 0.72

étape 4 1

Dominance de la cible

Il est aussi possible de calculer la dominance du percept contenant la cible, quels que soit

son orientation ou l'œil de présentation (Figure 13 A). En moyenne, les observateurs ont

tendance à ne pas voir la cible au départ jusqu'à environ 4 s pour les étapes biaisées (2 et

3). Un effet équivalent mais plus tardif (4 à 6 s) est observé en étape 4. L'effet est

significativement différent de l'étape 1 (Figure 13 B) jusqu'à 3.7 s pour l'étape 2 (p<0.05)

et approche la significativité avec des incursions significatives entre 2.5 s et 3.4 s (p<0.05)

pour l'étape 3. L'effet est significatif pour l'étape 4 entre 4.3 et 5.5 s (p<0.05). Cet effet

45

anti-cible se retrouve au premier percept dans la dominance de la cible (Figure 13 C) mais

pour l'étape 2 uniquement (W = 59 ; p<0.05).

Figure 13 : Dominance du percept contenant la cible. A : Dominance du percept contenant la cible

moyennée à travers les sujets, en fonction du temps. B : Significativité de la différence par rapport à

l’étape 1 de la dominance de la cible, selon le test de rang signé de Wilcoxon, en fonction du temps. La

ligne en tirets rouge correspond au temps à partir duquel le nombre d'essais minimum pour l’analyse n'est

pas atteint. C : Pourcentage de premier percept contenant la cible en fonction de l'étape. La ligne rouge

indique 50%. D : Analyse par contraste: Pourcentage de premier percept contenant la cible en fonction du

contraste de celle-ci et de l'étape. E : A titre indicatif, nombre moyen de données par sujet, par contraste

et par étape. Les erreurs-type sont obtenues par bootstrap. Courbe verte : étape 1 ; orange : étape 2 ;

rouge : étape 3 ; bleu : étape 4.

46

Cet effet non-prévu par les hypothèses s'avère assez difficile à expliquer par le protocole

expérimental. Une hypothèse est que le contraste de la cible étant réduit, la force du

stimulus s'est trouvée suffisamment réduite pour créer une aversion précoce pour la cible.

Pour le vérifier, la dominance de la cible au premier percept a été calculée en fonction des

contrastes de la cible présentés. Si le contraste est responsable de cet effet, la dominance

de la cible devrait augmenter avec le contraste de la cible. Ce n'est le cas dans aucune des

étapes (Figure 13 D), et une tendance inverse est même présente.

Durée des phases

Puisque les dominances de l'orientation et de l'œil biaisés augmentent par rapport à l'étape

neutre 1, nous avons voulu savoir si cela avait lieu à l'aide d'une augmentation des phases

du percept biaisé ou au contraire, par une diminution du percept non-biaisé comme

l'impose le second principe de Levelt (1966), voire par une combinaison des deux causes.

La distribution du nombre de phases par essai sur l'ensemble des sujets (Figure 14)

indiquait que la plupart des essais impliquaient de deux à quatre phases. La durée

moyenne des phases pour chaque orientation, chaque œil et chaque étape a donc été

calculée de la deuxième à la quatrième phase. Celles-ci ne diffèrent significativement de la

durée moyenne de l'étape 1 que pour le deuxième percept de l'œil gauche en étape 3 et 4

(W = 69 ; p< 0.05 et W = 71 ; p<0.05).

47

Figure 14 : Distribution du nombre de phase par essai sur tous les sujets, par étape.

Contrôle de l'indépendance œil-orientation

Les décours de dominance de l'orientation droite et de l'œil droit ne sont indépendants

qu'au prix d'une certaine contrainte. Ceux-ci doivent en effet se situer entre deux valeurs.

Par exemple, si lors de tous les essais, l'observateur n'a vu que ce qui lui était présenté

dans l'œil droit, sa dominance de l'orientation droite est forcément de 0.50 et aucun effet

potentiel ne peut se développer sur l'orientation biaisée. Cela explique l'importance du

calibrage initial. Toutes les données de dominance de l'œil droit par sujet ont donc été

exprimées en fonction de la dominance de l'orientation droite dans la figure 15. Les

points qui sont en dehors du cadre rouge ne respectent pas ces contraintes, soit 17 points

sur 1344 (1.2%). Ces déviations ne peuvent donc pas être la cause des résultats

précédents.

48

Figure 15 : Indépendance Œil-Orientation. Dominance de l'œil droit en fonction de la dominance du

percept d'orientation droite. Chaque point est la donnée d'un sujet à un temps. Carré rouge : zone à

l'intérieur de laquelle l'indépendance est respectée.

Contrôle du pourcentage de réponses correctes

Une procédure dynamique réglant le contraste de la cible avait pour but de maintenir le

taux de réponses correctes constant malgré les effets d'apprentissage. La procédure a

fonctionné correctement puisqu'aucune différence significative n'existe entre le taux en

étape 1 et les autres étapes (Figure 16) et puisque les taux sont très proches des 84% de

réponses correctes visés.

49

Figure 16 : Pourcentage de réponses correctes à la tâche de recherche visuelle en fonction de l'étape. Les

erreurs-type sont obtenues par bootstrap. Les statistiques utilisent le test de rang signé de Wilcoxon.

50

Discussion

Les trois résultats principaux de ce travail sont donc une augmentation importante de la

dominance de l'orientation et de l'œil biaisés, une indépendance entre les moments de ces

effets et un effet anti-cible précoce.

Modulation de la dominance de l’orientation et de l’œil biaisés

Le large effet sur la dominance en rivalité binoculaire est attribuable au protocole

expérimental, c'est-à-dire à l'introduction d'une répartition biaisée de la cible dans une

tâche simultanée, plus fréquente dans une orientation et dans un œil.

Pour l'orientation, cet effet est mis en évidence facilement en étape 3 malgré le

moyennage. La normalisation sur un nombre fixe de renversements diminue les effets

visibles. Les normalisations par maximum font apparaître les effets forts présents en étape

2 et 4. L'amplitude de ces effets (jusqu'à +0.23 lorsque normalisé sur les moments des

maximum : [annexe]) est alors très proche du maximum attendu si une fonction de gain

était utilisée (+0.25). Par contre, les analyses effectuées ne permettent pas de conclure que

l'effet en étape 3 est supérieur à ceux en étape 2 et 4 (notamment parce que les

normalisations ont été faites en utilisant le maximum de l'étape 3 mais aussi parce que sa

présence dans l'analyse de la dominance simple pourrait ne refléter qu'une plus forte

homogénéité des dynamiques des sujets dans cette étape).

51

Pour l'œil, l'effet est aussi facilement découvert en étape 3. Il apparaît en étape 2 après la

normalisation sur un nombre fixe de renversements. La différence de ces résultats avec

ceux de l'orientation indique que la dynamique de l'effet sur l'œil est plus en rapport avec

celle exprimée dans les renversements. Autrement dit, l'effet de l'œil arrive après un

certain nombre de renversement alors que celui de l'orientation n'est pas lié aux

renversements. L'effet apparaît ensuite aussi en étape 4, suite à la normalisation par

maximum. Là encore, l'amplitude de l'effet est celle attendue.

En comparaison, l'effet ponctuel obtenu pour le percept de couleur verte apparaît fortuit,

ce qui est confirmé par l’absence d’effet significatif après normalisation par premier

maximum.

Nous interprétons formellement les effets de l'œil et de l'orientation biaisés comme une

utilisation par le système visuel de fonction de gain dans un cadre bayésien. Celui-ci a été

utile pour la bistabilité de figures ambiguës (Mamassian & Landy, 1998). Dans le cas de la

rivalité binoculaire, il n'y a pas à l'heure actuelle de travaux montrant le passage de la force

du stimulus aux probabilités bayésiennes. Néanmoins, la distribution discrète a posteriori

serait uniforme pour les deux possibilités qu'elle contient, par exemple, l'œil droit et l'œil

gauche, puisqu’en étape 1, la dominance est équilibrée. De même, les préférences pour

l'œil et la couleur étant annulées par le calibrage, les a priori potentiels sont compensés.

Nous proposons d’étendre la règle de correspondance des probabilités aux gains attendus.

Ce genre de règle de correspondance se rapporte à un comportement général bien connu

des travaux d'éthologie. Par exemple, la fréquence et le temps de butinage dans différentes

zones chez les abeilles sont proportionnels à la quantité de gain délivrés dans ces zones

(Greggers & Menzel, 1993). Greggers et Mauelshagen (1997) ont montré que les abeilles

52

avaient besoin d'une covariation entre les attributs (couleur et odeur) de ces zones et le

gain associé pour mettre en place la règle de correspondance. Celle-ci fut d'abord

découverte par Herrnstein (1961) chez les pigeons, espèce qui est capable de bistabilité

(Vetter, Haynes, & Pfaff, 2000).

Il est important de noter l'effet probablement facilitateur dans cette expérience du

feedback à chaque essai et du score (faux pourcentage de réponses correctes) à la fin de

chaque bloc d'essais, pour motiver les participants.

Hypothèses alternatives écartées

Pour expliquer les effets obtenus, un certain nombre d'alternatives ont été étudiées.

Hypothèses portant sur la force du stimulus

Du fait du contraste plus faible de la cible, et bien que cette différence soit très faible

quand elle est divisée par la surface angulaire du stimulus complet, il est possible que la

force réduite du stimulus contenant la cible telle que définie par Levelt (1966), ait

influencé la dominance. Néanmoins, cette force réduite va contre nos hypothèses

puisqu'elle aurait eu pour effet de rendre le côté ne contenant pas la cible plus dominant.

Cette hypothèse est donc écartée.

53

Hypothèses portant sur l'effet de l'attention endogène

Ces hypothèses ont pour point commun de placer l'action volontaire du sujet comme

cause de l'effet observé. D'une part, les observateurs n'étaient pas avertis de la répartition

biaisée de la cible. A la fin de l'expérience, aucun participant n'a rapporté avoir détecté de

biais dans les répartitions vers un œil ou une orientation. Tous les participants étaient

naïfs concernant le but de l'expérience. Il était demandé aux participants de ne pas tenter

d'influencer leur bistabilité. Ainsi, même si les participants n'avaient pas respecté cette

dernière consigne, il y aurait autant de chance que leur volonté se porte sur le côté biaisé

que sur le non-biaisé. Concernant l'effet sur l'œil biaisé, la plupart des sujets est d'ailleurs

incapable de déterminer consciemment l'œil d'origine du stimulus (tâche utroculaire :

Wolfe & Franzel, 1988). Enfin, l'amplitude de l'effet est bien supérieure à ce qui est

observé dans la littérature pour le contrôle volontaire de la dominance en rivalité

binoculaire. Van Ee, van Dam et Brouwer (2005) par exemple trouve des effets d'une

ampleur de +/-0.07. Une variante de cette hypothèse est de considérer que les

participants détectent la cible mais gardent un doute. Pour lever ce doute, ils vont alors

tenter de maintenir le percept qui contient la cible jusqu'à la prise de décision. Comme la

cible est présente dans 75% des essais dans l'œil droit et dans l'orientation droite, il est

alors normal d'observer une tendance tardive de la dominance du percept biaisé à

augmenter. Si les observateurs avaient utilisé une telle stratégie, l'effet ne devrait pas se

maintenir en étape 4, qui ne présente plus de répartition biaisée de la cible, ce qui n'est pas

le cas. Ce dernier élément montre plutôt qu'un apprentissage implicite des répartitions de

la cible a eu lieu dans les étapes 2 et 3, et que celui-ci perdure en étape 4. Ce genre

54

d'apprentissage est une condition nécessaire (et une preuve en faveur) de l'utilisation des

fonctions de gain.

Hypothèse concernant l'attention exogène

Suite aux travaux de Ooi et He (1999) qui démontre un effet de l'attention exogène de

type pop-out sur la rivalité binoculaire, il est naturel d'essayer d'attribuer l'effet observé

dans cette étude au fait que le côté contenant la cible de contraste réduit pouvait

constituer un stimulus pop-out comparé à celui ne contenant que des distracteurs de

même contraste. Ici, la dynamique de l'effet observé invalide cette hypothèse. En effet,

l'effet de l'attention exogène mesuré par Ooi et He (1999) est nul à partir de 3 s. Or, celui

présenté ici n'est significatif qu'à partir de 3 s environ (sur les données normalisées sur les

maxima après lissage). L'attention exogène ne semble donc pas impliquée.

Effet précoce anti-cible

Le second résultat important de ce travail est l'effet précoce anti-cible obtenu sur la

dominance de la cible du premier percept en étape 2 et sur les dominances de la cible

entre 1 et 4 secondes pour les étapes 2 et 3 et entre 4 et 6 secondes en étape 4. L'analyse

par contrastes a écarté la possibilité que cet effet soit dû au contraste réduit de la cible.

Une autre explication possible s'inspire des travaux de Leopold, Wilke, Maier et

Logothetis (2002). Ces auteurs ont montré que lorsque le stimulus bistable était

interrompu, le dernier percept avait tendance à survivre au moment de la réapparition du

stimulus. Cet effet dépendait en fait de la durée qui séparait l'interruption du

55

renversement précédent. Pour des durées inférieures à deux secondes, le percept ne

survivait pas pour plus de 80% des essais. Dans notre expérience, les participants avaient

pour consigne de ne répondre qu'aux renversements. Or, le dernier percept avant le

dernier renversement était la cible seulement entre 26.2% et 32.1% des essais (selon les

étapes). Ainsi, juste avant la fin des essais, entre 67.9% et 73.8% des percepts contenaient

la cible. Comme les sujets venaient alors juste de renverser, ces percepts n'ont

probablement pas survécus, conduisant à l'effet anti-cible précoce. Malheureusement, si

cette explication était juste, l'effet serait présent dans les quatre étapes, ce qui n’est pas le

cas.

Hypothèse du prétraitement

La diminution de dominance dans les étapes biaisées reste donc inexpliquée. Elle permet

par contre de confirmer un élément à propos de l'effet sur la dominance de l'orientation

et de l'œil biaisés. Une hypothèse alternative à la nôtre est que le système visuel prétraite

l'information visuelle. La cible serait inconsciemment détectée (une situation comparable

à la détection en vision aveugle ; Kentridge, Heywood, & Weiskrantz, 2004), résultant en

un détournement de l'attention exogène vers le côté contenant la cible. Cela aurait pour

conséquence de rendre ce côté dominant, expliquant ainsi les deux effets (œil et

orientation). Pourtant, la cible n'est pas plus dominante dans les étapes 2 et 3 par rapport

à l'étape 1 et cet effet anti-cible est même observé. L'hypothèse de prétraitement ne peut

donc tenir. Cela signifie que ce sont les attributs biaisés (œil d'origine et orientation) qui

ont été favorisées indépendamment de la présence réelle de la cible.

56

Apprentissage statistique et hypothèse de facilitation transitoire

L'application de fonction de gain nécessite en effet que le système visuel soit capable d'un

apprentissage statistique, c'est-à-dire de former des relations à moyen ou long-terme entre

des caractéristiques (œil d'origine et orientation) et la présence d'une cible. Certains

travaux ont montré que ce type d'apprentissage implicite était possible (Chun, 2000; Jiang

& Chun, 2001; Perruchet & Pacton, 2006). Chun et Jiang (1998) par exemple, utilisent un

paradigme de recherche contextuelle. Les sujets sont capables d'apprendre implicitement

des covariations entre la position de la cible et une configuration spatiale particulière de

distracteurs, indépendamment de la forme et de la couleur de la cible. Le même type

d'apprentissage statistique peut avoir lieu sur la base de la forme des distracteurs

indépendamment de leur configuration spatiale, mais aussi sur la base du type de

déplacement (Chun & Jiang, 1999). Une association statistique entre position et présence

de la cible semble pouvoir être apprise. Hoffmann et Kunde (1999) compare les temps de

réaction pour trouver une cible A qui est plus probable dans une position comparée à une

cible B équiprobable. Les temps sont plus courts pour A autour de la position favorisée et

plus longs à distance de cette position. Geng et Behrmann (2002) obtient des résultats

similaires avec une cible répartie à 80% d'un côté, et ce, même chez des patients hémi-

négligents du côté biaisé. Mais une étude récente affirme que ces résultats sont

artefactuels (Walthew & Gilchrist, 2006) et ne reflètent qu'une facilitation transitoire de

l'essai précédent (en particulier les travaux de Hoffmann & Kunde, 1999 et Geng &

Behrmann, 2002). D’autres travaux de Geng et Behrmann (2005) souffrent partiellement

de ce biais: ils reproduisent leur résultats de 2002 avec un paradigme différent et trouvent

surtout que leur effet (qu'il constitue un apprentissage statistique ou une facilitation

57

transitoire) était additif (et donc indépendant) avec ceux de l'attention endogène et de

l'attention exogène. Ces deux dernières ont aussi été récemment définies comme

indépendantes entre elles (Berger, Henik, & Rafal, 2005). La facilitation transitoire est le

fait qu'une forme d'attention reste bloquée à l'endroit où la cible vient d'être détectée

pendant un court laps de temps (Maljkovic & Nakayama, 1996). Si une cible est présente

fréquemment à un endroit, le nombre d'essais où la cible bénéficie de la facilitation

transitoire augmente, puisqu'il y a plus d'essais contenant la cible à la même position qui

se suivent. Dans notre expérience, la position de la cible (dans le cercle de distracteurs)

n'était pas un facteur pertinent puisqu'il était aléatoire. Mais des effets de facilitation

transitoire cumulatifs sur plusieurs attributs définissant la cible ont aussi été trouvés

(Maljkovic & Nakayama, 1994, 1996). Pourtant, ce biais ne peut expliquer nos résultats

puisque la facilitation est à très court terme et qu'encore une fois, un effet anti-cible est

observé précocement. Il est donc plus probable qu'un réel apprentissage statistique ait eu

lieu, d'autant plus que la modulation de la rivalité se maintient en étape 4.

Conséquences sur la nature des compétitions sous-jacentes

Outre la nature de l'effet en lui-même, ce que montre aussi la présence d'effet sur l'œil

biaisé et l'orientation biaisée est qu'il existe au moins une compétition entre les yeux ou

entre les orientations. Qu'il existe une compétition entre représentations de plus haut

niveau que l'œil d'origine n'est pas un fait nouveau, comme nous l'avons présenté en

introduction. Si seul un effet de l'œil avait été observé, il aurait été possible de conclure

que la compétition interoculaire existait forcément, sans quoi il ne serait pas possible de la

58

biaiser. Ce qui est intéressant ici est la présence de deux effets (œil et orientation) :

l'existence de modèle hybrides comme celui de wilson03 empêche de trancher sur la

nature réelle des compétitions sous-jacentes à partir de ces simples résultats puisque les

feedbacks du niveau supérieur (compétition inter-orientation pure) vers le niveau inférieur

(compétition interoculaire orientée) peuvent rendre compte de la présence de l'effet de

l'œil biaisé (Wilson, communication personnelle). Le point clé est que dans ce cas, les

effets résultants seraient simultanés ou séparés par une durée relativement constante.

Indépendance temporelle des modulations de la rivalité

Le troisième élément important est donc que les moments des maxima des effets obtenus

sont indépendants entre l'œil et l'orientation. Les analyses entreprises n'ont en effet pas

permis de trouver une relation qui puisse permettre d'associer les deux effets. La

corrélation la plus importante entre les moments des maxima d'œil et d'orientation biaisés

est de -0.31 pour le 1er maximum de l'orientation biaisée et le 2e maximum de l'œil. Une

corrélation positive importante aurait indiqué que la durée qui sépare ces moments est

relativement fixe entre participants. Ici, une corrélation négative indique au contraire une

tendance pour les maxima de l'œil et de l'orientation à faire pivot autour d'une certaine

valeur. Cela signifie que lorsque le maximum de l'orientation est précoce, celui de l'œil a

tendance à être tardif et vice versa, mais aussi que lorsque le moment du maximum de

l'orientation se rapproche de la valeur pivot, celui de l'œil aussi, jusqu'à devenir égaux.

Tous les cas de figures sont donc envisageables et il n'est pas possible d'affirmer par

exemple que l'un des effets se produit toujours avant ou après l'autre, ou qu'ils ont lieu

59

simultanément. Les faibles corrélations observées entre moments des maxima d’effets

contrastent avec leur stabilité intra-sujet, mesurée par les fortes corrélations de ces

moments entre étapes. D'autre part, d'autres différences sont observées entre les analyses

selon l'œil biaisé ou l'orientation biaisée, comme le fait que la normalisation par nombre

fixe de renversements donne des résultats plus significatifs pour l'œil que pour

l'orientation, de même que la durée des phases, qui ne semble respecter le second principe

de Levelt (1966), que pour les phases de l'œil biaisé et non-biaisé.

Tous ces résultats nous amènent à conclure que les deux types de compétitions existent et

que la compétition interoculaire a lieu séparément de la compétition inter-orientation.

Ces données ne sont donc pas compatibles avec le modèle de Wilson (2003), les modèles

qui ne postulent qu'une compétition interoculaire comme la théorie neuronale de la

rivalité binoculaire de Blake (1989) et les modèles qui ne postulent pas de compétition

interoculaire.

60

Conclusion

Nous avons donc introduit un paradigme original pour étudier les effets d’une tâche de

recherche visuelle sur la dynamique de la rivalité binoculaire. Cette tâche consciente porte

sur la sortie de la rivalité et ajoute aux mécanismes de la perception une notion de gain.

Nous avons montré ici que ce gain était exploité par le système visuel pour choisir parmi

plusieurs interprétations celle qui devait être perçue pendant la bistabilité. Ce phénomène

est interprété comme l’utilisation d’une fonction de gain dans un cadre bayésien. La

modulation de la bistabilité et l’interprétation que nous en faisons, ne sont pas

incompatibles avec une autre version selon laquelle une forme d’attention est déployée sur

la base de régularités statistiques, rendant dominant le côté qui a le plus de chances de

contenir la cible. Nous prévoyons une extension de notre expérience, dans laquelle, si

l’hypothèse des fonctions de gain est juste, la bistabilité serait arrêtée par une répartition

de la cible biaisée entièrement vers une orientation (100% des essais), ce qui semble

impossible en cas d’effet purement attentionnel (Pastukhov & Braun, 2007).

Nous avons mis en évidence un apprentissage statistique sur un temps très court (moins

de 48 essais de 10 secondes en moyenne). Cet effet est apparu grâce à une analyse précise

du décours temporel de la dynamique bistable, plutôt que par les indicateurs moyens

traditionnels (dominance moyenne, durée de phase moyenne), démontrant l’utilité d’une

telle procédure.

Il est néanmoins peu probable que le système visuel implémente des fonctions de gain

uniquement pour appréhender des situations de rivalité binoculaire, assez rares

écologiquement. La modulation de la bistabilité mesurée dans cette étude reflète

61

vraisemblablement un mécanisme plus général qui serait actif dans la perception normale

pour guider la résolution des ambiguïtés. Tout au moins, nous prédisons que le même

effet peut être enregistré en rivalité monoculaire, dite normale (Andrews & Purves, 1997).

Enfin, nous avons apporté de nouvelles données en faveur d’une indépendance entre au

moins deux niveaux représentationnels en compétition pendant la rivalité binoculaire, qui

n’est pas rendue compte par les modèles actuels.

62

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66

Annexes

Annexe 1 : Calibrage, préférences rouge/vert et dominance oculaire

Lors du calibrage, deux PSE (luminance pour laquelle la bistabilité est équilibrée) étaient

déterminés : le PSE lorsque le fond vert est présenté à l’œil gauche (cas 1 : PSE1) et celui

lorsque le fond rouge est présenté à l’œil gauche (cas 2 : PSE2). L’unité du PSE est un

Préférences rouge/vert individuelles : Les ordonnées correspondent au facteur par lequel il faut

multiplier la luminance appliquée à l'autre côté pour obtenir une rivalité binoculaire équilibrée. Le signe de

l'ordonnée n'est à prendre en compte que pour déterminer le sens des préférences.

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Dominances oculaires individuelles : Les ordonnées correspondent au facteur par lequel il faut

multiplier la luminance appliquée à l'autre côté pour obtenir une rivalité binoculaire équilibrée. Le signe de

l'ordonnée n'est à prendre en compte que pour déterminer le sens des préférences.

facteur de luminance à appliquer au stimulus. A partir des PSEs, la préférence rouge/vert

F et la dominance oculaire O peuvent être déterminé simplement par :

Si F >1, la préférence est en faveur du rouge. F correspond au facteur de luminance par lequel il

faut multiplier le côté vert pour obtenir 50% de premières réponses ‘vert’ dans la tâche de

bistabilité. Si O >1, la dominance est en faveur de l’œil gauche. O correspond au facteur de

luminance par lequel il faut multiplier le côté gauche pour obtenir 50% de premières réponses

‘gauche’ dans la tâche de bistabilité. Les calibrages ont donné les résultats ci-contre pour la

préférence rouge/vert (F est présenté si rouge, 1/F si vert).

68

Les résultats de la dominance oculaire sont ci-contre (O est présenté si gauche, 1/O

sinon).

Différence entre chaque étape et l’étape 1, de la dominance du percept de l’œil ou de l'orientation

biaisés en fonction du temps, après normalisation sur le maximum d'effet en étape 3. A :

Différence pour l’orientation droite, moyennée à travers les sujets. Tous les maxima d’effets sont alignés à

une unité normalisée. B : même analyse pour la dominance du percept de l'œil droit. C : Significativité de

la différence pour l'orientation droite, selon le test de rang signé de Wilcoxon, en fonction du temps. D :

même analyse pour le percept de l'œil droit. Courbe orange : étape 2 ; rouge : étape 3 ; bleu : étape 4. E et

F : Distribution des constantes de normalisation utilisées ci-dessus pour l'orientation droite (E ) et l'œil

droit (F ). Ligne rouge verticale: moyenne des constantes de normalisation à travers les sujets. Les erreurs-

type sont obtenues par bootstrap.

69

Annexe 2 : Normalisation par le maximum d'effet

Pour chaque participant, une durée est déterminée pour laquelle il y a suffisamment

d'essais pour faire l’analyse. Puis, le maximum de la différence entre dominance dans

l'étape 3 et dominance dans l'étape 1 est extrait. Le temps correspondant à ce maximum

est utilisé comme constante de normalisation pour recalculer les dominances du sujet dans

toutes les étapes. La différence entre chaque étape et l'étape 1 est ensuite moyennée entre

sujets. De cette manière, toutes les étapes sont significatives pour l'effet sur la dominance

de l'orientation biaisée. Les étapes 2 et 4 sont significatives entre 0.8 et 1.1 unité

normalisée (avec des maxima de significativité à 1 unité: W = 105; p<0.0001), l'étape 3

entre 0.8 et 1.3 unité normalisée (avec un maximum de significativité à 1 unité: W = 105;

p<0.0001). Pour la dominance de l'œil biaisé, les étapes 2 et 3 sont significativement

différentes de l'étape 1 (respectivement entre 0.9 et 1.1 unité normalisée; W = 104,

p<0.0005; et entre 0.9 et 1.2 unité normalisée; W = 103, p<0.0005) mais pas l'étape 4.

70

Données individuelles non-lissées : Courbe rouge : Différence entre l'étape 3 et l’étape 1, de la dominance

du percept d'orientation droite moyennée à travers les sujets, en fonction du temps. Courbe verte : Même

analyse pour la dominance du percept de l'œil droit. Les courbes ont des longueurs différentes entre sujets

car le maximum de données exploitables d par sujet a été utilisé pour cette analyse.

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Annexe 3 : Données individuelles, lissages et maxima

Données individuelles après lissage et détection des maxima: Courbe rouge : Différence entre l'étape 3

et l’étape 1, de la dominance du percept d'orientation droite moyennée à travers les sujets, en fonction du

temps. Le lissage est effectué à l'aide d'une fenêtre coulissante variable en fonction du sujet (déterminé par

la durée exploitable). Les flèches indiquent les premiers maxima d'effet isolés. Courbe verte : Même analyse

pour la dominance du percept de l'œil droit.

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Annexe 4 : Normalisation par le moment du maximum d'effet de la couleur verte

Différence entre chaque étape et l’étape 1, de la dominance du percept dont le fond est de couleur

verte en fonction du temps, après normalisation sur le maximum d'effet en étape 3 (A). Tous les

maxima d’effets sont alignés à une unité normalisée. B : Significativité de la différence selon le test de rang

signé de Wilcoxon, en fonction du temps.