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Mémoire de stage de Master première année

Année universitaire 2016-2017

Hétérogénéité spatiale du succès reproducteur chez la

mésange charbonnière dans l’écosystème urbain

Par :

Maxime Ragué

Master STS – ETEC

Spécialité Biologie des Organismes et des Populations

Réalisé sous la direction de :

Bruno Faivre, professeur

Mars - juin 2017

UMR CNRS/uB 6282 Biogéosciences

Université de Bourgogne

6 boulevard Gabriel

21000 Dijon

Présentation de l'organisme d'accueil et cadre du stage

Mon stage de première année de master s’est déroulé à l’université de Bourgogne-Franche-

Comté au sein du laboratoire biogéosciences. Ce laboratoire, dirigé par Emmanuel Fara, se divise en

cinq équipes : 1/ Biodiversité, macroécologie, évolution (Biome) 2/ Centre de recherches de

climatologie (CRC) 3/ Ecologie évolutive (éco évo) 4/ Structuration des communautés aquatiques et

biominéralisation (Samba) 5/ Systèmes, environnements et dynamiques sédimentaires (Seds). Mon

stage est issu d’une collaboration de l’équipe Biome avec l’équipe CRC.

L’équipe Biome travaille sur de nombreuses thématiques liées à la biodiversité. Un des axes de

recherche (évolution des traits d’histoire de vie) s’intéresse à la thématique de la diversité biologique et

de l’anthropisation des habitats. Les effets de l’urbanisation et de la fragmentation des habitats sur

différents niveaux de la diversité (diversités génétique, phénotypique, des populations et des

communautés) sont étudiés.

Une partie du travail de l’équipe du CRC porte sur l’étude de l’urbanisation à travers ses effets

sur les facteurs abiotiques (températures, bruit, quantité de lumière).

J’ai donc travaillé sur une thématique commune aux deux équipes : effets de l’urbanisation sur

les facteurs abiotiques et sur la biodiversité.

Dans le cadre de mon stage les données de reproduction de la mésange charbonnière, obtenues

par Bruno Faivre et son équipe dont j’ai fait partie durant deux mois, ont été couplées aux données

météorologiques de Dijon obtenues par Yves Richard et son équipe.

En 2012, des nichoirs ont été déposés dans la ville de Dijon et dans la forêt des Crochères afin

de suivre la reproduction des mésanges charbonnières. Il a été montré que de nombreuses composantes

du succès reproducteur étaient modifiées dans le milieu urbain. On pourra citer dans ce milieu, une date

de ponte avancée, une réduction de la taille de ponte, de la survie des poussins et du nombre de poussins

à l’envol (Bailly et al. 2016a) ou encore un coût plus important à l’activation de l’immunité innée (Bailly

et al. 2016b) en comparaison au milieu forestier.

L’habitat urbain est caractérisé par des conditions abiotiques et biotiques différentes des habitats

naturels expliquant les différences de succès reproducteurs entre ces deux milieux. Ces conditions

diffèrent aussi au sein d’une même aire urbaine (îlot de chaleur urbain, hétérogénéité du couvert végétal,

etc). Le but de mon stage a donc été d’étudier l’hétérogénéité spatiale de différentes composantes du

succès reproducteur de la mésange charbonnière dans le milieu urbain et dans le milieu forestier. Les

traits d’histoire de vie des mésanges charbonnières sont associés à la température mais aussi au couvert

végétal de leur territoire. J’ai donc exploré l’importance de ces deux facteurs sur l’hétérogénéité spatiale

des composantes liée au succès reproducteur dans la ville de Dijon.

SOMMAIRE :

I. INTRODUCTION ............................................................................................................................................. 1

II. MATERIELS ET METHODES ..................................................................................................................... 4

1. Modèle biologique .......................................................................................................................................... 4

2. Zones d’étude ................................................................................................................................................. 4

3. Données ............................................................................................................................................................ 5

a. Caractérisation thermique du milieu urbain ......................................................................................................... 6

b. Caractérisation du couvert végétal dans le milieu urbain .................................................................................... 6

c. Mesure de la distance des nichoirs au centre de la ville ........................................................................................ 6

4. Analyses statistiques ...................................................................................................................................... 6

a. Hétérogénéité spatiale des traits d’histoire de vie liés à la reproduction ........................................................... 6

b. Effet de la température et du couvert végétal sur la reproduction en ville ....................................................... 7

c. Relation entre le gradient d’urbanisation et l’occupation des nichoirs ............................................................. 7

III. RESULTATS ..................................................................................................................................................... 7

1. Hétérogénéité intra-habitats des traits d’histoire de vie liés à la reproduction ................................... 7

a. Occupation ................................................................................................................................................................... 7

b. Date de ponte du premier œuf .................................................................................................................................. 7

c. Taille de ponte .............................................................................................................................................................. 8

d. Nombre de poussins à l’envol .................................................................................................................................... 8

e. Succès d’envol .............................................................................................................................................................. 9

f. Issue de la reproduction ............................................................................................................................................. 9

2. Effet de la température et du couvert végétal sur la reproduction en ville .......................................... 9

a. Occupation ................................................................................................................................................................... 9

b. Date de ponte du premier œuf ................................................................................................................................ 10

c. Taille de ponte ............................................................................................................................................................ 11

IV. DISCUSSION ................................................................................................................................................... 11

V. CONCLUSION ................................................................................................................................................. 14

BIBLIOGRAPHIE ...............................................................................................................................................

ANNEXES ..............................................................................................................................................................

GLOSSAIRES........................................................................................................................................................

REMERCIEMENTS ............................................................................................................................................

1

I. Introduction

La biologie de la conservation s’est longtemps concentrée sur la protection et la restauration de la

biodiversité dans des zones protégées. Ces zones représentent aujourd’hui moins de 13% de la superficie

totale du globe et ne sont pas forcément localisées aux endroits où la conservation présente le plus

d’intérêt. Ce sont souvent des zones où la densité de population humaine est faible et où il n’y a pas

forcément le plus d’espèces (Hunter et Yonzon 1993 ; Mounolou 2008 ; Francis et Lorimer 2011).

La conservation de la biodiversité par le biais d’aires protégées est primordiale, mais il est aussi

important de conserver la biodiversité sur tout le globe et donc hors des zones protégées. Cela inclus des

écosystèmes, qui, pour la plupart, sont fortement modifiés par les activités humaines (terres agricoles,

lacs et rivières pollués, forêts gérées et zones urbaines), néanmoins une biodiversité importante y est

encore présente (Mounolou 2008 ; Chamberlain et al. 2009 ; Elmqvist et al. 2013 ; Fisher et al. 2015).

Il faut conserver ces zones pour une stratégie globale de conservation, cela passe par la conciliation

entre les activités humaines et la biodiversité dans les zones anthropisées, c’est ce qu’on appelle

aujourd’hui l’écologie de la réconciliation (Mounolou 2008 ; Francis et Lorimer 2011 ; Elmqvist et al.

2013). Les zones les plus soumises à l’anthropisation sont les zones urbaines, ainsi l’application de

l’écologie de la réconciliation est particulièrement pertinente dans ces zones, d’autant qu’à ce jour, 50%

des humains sont concentrés dans les villes et ce taux continue d’augmenter (Shochat et al. 2006 ;

McIntyre et al. 2008 ; Chamberlain et al. 2009 ; Seress et Liker 2015).

Une zone urbaine est définie comme une aire construite pour le bien d’une espèce : Homo sapiens.

Dans l’ère contemporaine on y trouve des densités importantes de routes, d’immeubles et d’habitations.

C’est la forme la plus extrême d’altération du paysage, conduisant à un changement complet de la

structure végétale, de la composition en espèces et des facteurs abiotiques (McKinney 2002 ; McKinney

2006 ; Shochat et al. 2006 ; McIntyre et al. 2008 ; Fisher et al. 2015 ;Vaugoyeau et al. 2016).

Malgré la modification extrême de ces milieux, ils ont été colonisés par de nombreux taxa plus ou

moins adaptés au milieu urbain (Fernández-Juricic et al. 2001). Les plus étudiés sont les oiseaux, les

végétaux, les insectes et les mammifères. De nombreuses études se sont intéressées à la diversité de ces

taxa le long de gradients allant de la périphérie de la ville vers le centre de celle-ci (Clergeau et al. 1998 ;

McKinney 2002 ; McIntyre et al. 2008 ; Chamberlain et al. 2009). Pour tous les taxa indigènes, une

baisse significative de la diversité en allant vers le centre de la ville a été observée (McKinney 2002 ;

McIntyre et al. 2008 ; Chamberlain et al. 2009). Cette baisse est expliquée par des gradients physiques

(densité de routes, pollution de l’air et du sol, disponibilité en ressources, température) et des gradients

de perte d’habitat (McKinney 2002 ; McIntyre et al. 2008 ; Chamberlain et al. 2009). La capacité des

espèces à s’acclimater/s’adapter aux changements physiques varie donc le long du gradient rural-urbain.

Trois catégories d’espèces reflètent leur réponse à l’urbanisation :

2

1/ Les "urban avoiders" sont des espèces qui sont très sensibles aux activités humaines et aux

perturbations de leurs habitats et sont donc de moins en moins présentes quand on s’approche du centre

de la ville (McKinney 2002 ; Shochat et al. 2006 ; Croci et al. 2008 ; Fisher et al. 2015). Elles peuvent

néanmoins persister dans les aires non urbanisées incorporées dans le paysage urbain (McKinney 2002 ;

Shochat et al. 2006 ; Croci et al. 2008 ; Fisher et al. 2015).

2/ Les "urban adapters" sont des espèces généralistes qui tolèrent les perturbations humaines et

donc sont observées dans les habitats urbains et non urbains. Elles se reproduisent moins bien en ville,

et leur persistance est dépendante des aires moins urbanisées présentes dans cet écosystème (McKinney

2002 ; Shochat et al. 2006 ; Croci et al. 2008 ; Fisher et al. 2015).

3/ Les "urban exploiters" sont des espèces très dépendantes des ressources humaines et sont donc

présentes seulement dans les lieux anthropisés, plus on va vers le centre des villes plus on trouve ces

espèces (McKinney 2002 ; Shochat et al. 2006 ; Croci et al. 2008 ; Fisher et al. 2015). Elles sont dites

homogénéisantes car elles sont responsables de l’homogénéisation biotique des villes sur Terre et leur

persistance dépend du niveau d’urbanisation (McKinney 2006 ; Elmqvist et al. 2013).

Ces trois catégories montrent que les espèces ne sont pas assemblées au hasard dans l’environnement

urbain (Croci et al. 2008 ; Fisher et al. 2015), il y a une certaine hétérogénéité dans l’assemblage des

communautés le long des gradients d’urbanisation. Des filtres biotiques (différences de végétation, de

parasitisme, de prédation, de compétition) et abiotiques (pollution sonore, pollution de l’air,

température) expliquent l’assemblage des espèces à un endroit donné d’une ville à partir d’un pool

d’espèces local. Les filtres empêchent donc la présence d’espèces à certains endroits de la ville.

Ces filtres expliquent aussi la variabilité de certains traits d’histoire de vie de populations

d’urban adapters. Une population plastique pour certains traits d’histoire de vie, le long de gradients

d’urbanisation, va moduler l’expression de ces traits dans les différents habitats. Autrement dit

l’hétérogénéité des filtres abiotiques et biotiques dans un paysage urbain induit une hétérogénéité de

certains traits d’histoires de vie d’une population d’urban adapters. Les filtres vont donc contraindre la

présence de certaines valeurs de traits à certains endroits et donc imposer à une population des traits qui

ne sont pas optimaux.

Les oiseaux sont particulièrement étudiés en écologie urbaine (McKinney 2002 ; Seress et Liker

2015) car ils ont une bonne capacité de colonisation des milieux : ils passent les filtres de dispersion. Si

des espèces sont absentes d’un milieu c’est qu’elles n’ont pas passé les filtres abiotiques et/ou biotiques.

Il y a une hétérogénéité spatiale de facteurs biotiques et abiotiques le long d’un gradient d’urbanisation

(Shochat et al. 2006) à laquelle répondent les oiseaux, mais il y a aussi une hétérogénéité intra-ville. Le

milieu urbain est considéré comme une mosaïque de zones qui ont des propriétés abiotiques et biotiques

différentes (Pickett et Cadenasso, 1995 ; Cadenasso et al. 2007 ; McIntyre et al. 2008). Ainsi, des

3

facteurs biotiques tels que le couvert végétal (Fernández-Juricic et al. 2001 ; Cadenasso et al. 2007 ;

Chamberlain et al. 2009 ; Seress et Liker 2015) ou la densité de population humaine qui est positivement

corrélée au niveau de perturbation (McKinney 2002 ; Shochat et al. 2006 ; McIntyre et al. 2008), varient

au sein du milieu urbain. De plus il y a une hétérogénéité, dans les milieux urbains de facteurs abiotiques

tels que : la température, la densité du réseau routier, la hauteur, l’architecture et la densité des bâtiments,

les pollutions lumineuses et sonores, les pollutions chimiques de l’air et du sol (Shochat et al. 2006 ;

Cadenasso et al. 2007 ; Chamberlain et al. 2009).

Cette hétérogénéité intra-milieu des facteurs abiotiques et biotiques cités semble plus importante

que dans la majorité des milieux non urbains (Pickett et Cadenasso 1995 ; Cadenasso et al. 2007). Ainsi,

les filtres biotiques et abiotiques diffèrent plus largement en zone urbaine que dans les écosystèmes non

urbains à une échelle d’observation comparable.

Une caractéristique majeure en ville est l’îlot de chaleur urbain (Shochat et al. 2006 ; Rizwan et

al. 2007 ; Susca et al. 2011 ; Elmqvist et al. 2013 ; De Lapparent et al. 2015 ; Seress et Liker 2015), cela

désigne un excès de température de l’air observé dans le noyau urbain par rapport aux zones rurales qui

l’entourent. C’est expliqué par un dégagement de chaleur lié aux activités humaines et à une

augmentation des couvertures artificielles, qui du fait d’un albédo faible transforment de manière plus

importante le rayonnement solaire incident en chaleur (Rizwan et al. 2007 ; Susca et al. 2011 ; De

Lapparent et al. 2015). Ce phénomène n’est pas uniforme, il y a une variabilité spatiale des anomalies

positives en ville dépendant notamment de l’altitude, de la couverture végétale et de la présence de cours

d’eau (Rizwan et al. 2007 ; Susca et al. 2011). Une autre caractéristique importante du milieu urbain est

l’hétérogénéité de la couverture végétale. Dans ce milieu il y a un gradient de couvert végétal allant

notamment de zones bétonnées complètement dévégétalisées à des parcs urbains ayant une couverture

végétale qui s’approche de celle trouvée en forêt (Cadenasso et al. 2007).

Chez les populations aviaires d’urban adapters et notamment chez la mésange charbonnière

Parus major, de nombreux facteurs peuvent être responsables de différences dans les composantes du

succès reproducteur. Des études interannuelles ou spatiales ont montré qu’une variance importante

existait pour les composantes de la reproduction chez la mésange charbonnière sujette à une certaine

plasticité à ce niveau (Visser et al. 1998 ; Visser et al. 2009 ; Schaper et al. 2012). En effet selon les

signaux environnementaux avant la ponte (photopériode, température, qualité des femelles), la date de

ponte et la taille de ponte peuvent être modulées (Dunn 2004 ; Hill et al. 2004 ; Visser et al. 2009 ;

Schaper et al. 2012). Et selon les conditions environnementales lors de l’élevage des jeunes (parasitisme,

prédation, abondance et qualité de la nourriture), leur masse et leur nombre à l’envol peuvent varier

(Dunn 2004 ; Chamberlain et al. 2009).

4

Ainsi, l’hétérogénéité des traits d’histoire de vie associés à la reproduction est-elle plus

importante en milieu urbain qu’en milieu non urbain ? Du fait d’une hétérogénéité spatiale de

facteurs biotiques et abiotiques plus importante en ville que dans les milieux non urbains (Pickett et

Cadenasso 1995 ; Cadenasso et al. 2007), il est attendu que la variabilité spatiale des traits d’histoires de

vie associés à la reproduction soit plus importante en ville qu’en milieu naturel.

Si tel est le cas, l’hétérogénéité des traits d’histoire de vie associés à la reproduction est-elle

liée à une variabilité spatiale des températures et du couvert végétal dans le milieu urbain ? Les

températures expliquent de manière directe ou indirecte certaines variables liées au succès reproducteur

(Lessells et al. 2002 ; Visser et al. 2009) alors que le couvert végétal traduit de la qualité de l’habitat des

populations aviaires (Dhondt et al. 1984 ; Hill et al. 2004 ; Hashimoto et al. 2005). Ainsi l’hétérogénéité

spatiale des traits d’histoire de vie liés à la reproduction devrait être expliquée par la variabilité de la

température et du couvert végétal dans le milieu urbain.

II. Matériels et méthodes

1. Modèle biologique

La mésange charbonnière Parus major est une espèce d’oiseau sédentaire et omnivore répartie sur

l’ensemble de l’Europe. Elle occupe de nombreux habitats allant de la forêt au milieu urbain en passant

par les zones rurales. De nombreuses études ont montré qu’elle avait un succès reproducteur moins

important en ville que dans les milieux forestiers (Dhondt 1970 ; Chamberlain et al. 2009 ; Bailly et al.

2016a). De nombreux traits d’histoire de vie liés au succès reproducteur diffèrent entre ces deux milieux.

On pourra citer dans le milieu urbain par rapport aux milieux non urbains : une date de ponte avancée,

une taille de ponte moins importante, un taux d’échec du nid parfois plus important, une diminution du

nombre de jeunes à l’envol, des jeunes de masse moins importante, ou encore un taux de mortalité des

jeunes plus important (Dhondt 1970 ; Chamberlain et al. 2009 ; Bailly et al. 2016a). La mésange

charbonnière est donc un passereau généraliste qui a colonisé l’écosystème urbain où son succès

reproducteur est plus faible que dans les milieux non urbanisés : cela en fait un bon modèle européen

d’urban adapter (Croci et al. 2008 ; Matsuba et al. 2016 ; Guetté et al. 2017).

2. Zones d’étude

Le milieu urbain correspond à la ville de Dijon (47° 19′ 12″ N, 5° 02′ 27″ E) en Bourgogne. Cette

ville compte 157738 habitants (données INSEE 2014). Des milieux forestiers se trouvent à environ 10

km du centre de la ville. Il y a une certaine hétérogénéité du couvert végétal, de la densité et de la hauteur

des habitations, de la densité du réseau routier et de la densité de population humaine (Figure 1a).

Le milieu forestier correspond à la forêt des Crochères (47°10’52" N, 5°26’33" E), située à 5 km à

l’est de la Saône, le site étudié se trouve sur les forêts communales de Raynans, d’Auxonne, de Chevigny

5

et de Peintre. Il y a une certaine homogénéité de la structure forestière malgré le fait que les parcelles

n’aient pas toutes le même âge (Figure 1b).

Figure 1 : Vue satellite de a. la ville de Dijon b. la forêt des Crochères. Les points blancs représentent la position des nichoirs

et les zones grisées correspondent à un ensemble de nichoirs de la même localisation.

3. Données

Afin de suivre la reproduction des mésanges charbonnières dans la ville, 190 nichoirs ont été

disposés sur une surface d’environ 14 km² (Figure 1a). Ils ont été placés dans le centre de la ville dans

différents parcs urbains, places et allées présentant une densité de végétation plus ou moins importante,

à une altitude allant de 234 m à 272 m. Dans le milieu forestier, 200 nichoirs ont été disposés sur douze

parcelles différentes, le long de chemins ou à la lisière de la forêt, à une altitude allant de 202 m à 219

m (figure 1b). L’emplacement de l’ensemble des nichoirs a été cartographié avec une précision de

l’ordre de 5 m à l’aide du logiciel Google Earth.

Les nichoirs, de type cylindriques (Type 1B, Schwegler) de 12 cm de diamètre et 20 cm de hauteur

avec une ouverture de 30 mm de diamètre, sont placés en suspension entre 3 et 4 m de hauteur de façon

à minimiser le taux de prédation du nid ainsi que les dégradations (Bailly et al. 2016b).

Tableau 1 : Variables utilisées pour décrire le succès reproducteur dans les deux habitats de Parus major. Le nombre de

poussins au 13ème jour est utilisé comme proxi du nombre de poussins à l’envol car la constatation de l’envol de tous les

poussins au 21ème jour n’a pas été possible.

Occupation des nids par Parus major

Date de ponte du premier œuf (nombre de jours écoulés depuis le 1er mars)

Taille de ponte

Nombre de poussins au 13ème jour des nids occupés (proxi du nombre de poussins à l’envol)

Issue de la reproduction : succès (au moins un jeune à l’envol) ou échec complet

Succès d’envol : nombre de poussins au 13ème jour / nombre d’œufs pondus

Le suivi des nichoirs s’est fait du 20 mars au 9 mai 2017. Le nombre de visites a été limité de

manière à minimiser le stress des individus tout en assurant la qualité des informations obtenues. Les

nichoirs ont donc été visités une fois par semaine jusqu’au constat du début de l’incubation des œufs,

N

0,5 km 0,5 km

N a. b.

6

puis le jour de l’éclosion prévue, et lorsque les poussins ont atteint les âges de 3, 7, 13 et 14 jours. Ce

suivi a permis d’obtenir les informations sur les traits d’histoire de vie décrits dans le tableau 1. D’autres

manipulations ont été effectuées, notamment des manipulations de taille de nichées (transfert de

poussins d’un nid à un autre), des mesures morphologiques, des prises de sang, des injections (PBS,

LPS) ainsi que la capture des adultes. Les données de 2015 et de 2016 ont été acquises de façon similaire.

a. Caractérisation thermique du milieu urbain

Le réseau Mustard est composé de 59 sondes réparties dans l’agglomération dijonnaise. Ces

sondes mesurent les températures horaires à l’ombre à 3 m de hauteur (De Lapparent et al. 2015). La

caractérisation thermique du milieu urbain avec une résolution spatiale assez fine a été possible en

utilisant les données de 12 sondes, les 47 autres sont en dehors de la zone d’étude. Pour les années 2015

et 2016, les températures cumulées moyennes du 1er mars au 20 avril (Van Balen 1973 ; Perrins et

McCleery 1989) de chaque nichoir sont associées aux données thermiques de la sonde la plus proche.

b. Caractérisation du couvert végétal dans le milieu urbain

Pour les années 2015 et 2016, le couvert végétal, c’est-à-dire le pourcentage de végétation non

herbacée dans un périmètre de 50 m autour de chaque nichoir a été calculé (Hill et al. 2010). Ce

périmètre correspond à la taille du territoire de Parus major (Hill et al. 2010 ; Krebs 2016). Cette variable

a été caractérisée de manière qualitative (Tableau 2) à l’aide du logiciel Google Earth.

Tableau 2 : Indices correspondant aux taux de couverture végétale sur un périmètre de 50m autour des nichoirs urbains.

Indices 1 2 3 4

Couverture végétale (%) [0 ; 25[ [25 ; 50[ [50 ; 75[ [75 ; 100]

c. Mesure de la distance des nichoirs au centre de la ville

La distance au centre-ville a été mesurée pour l’ensemble des nichoirs à l’aide du logiciel Google

Earth. Le centre de la ville de Dijon correspond à la place de la liberté (47° 19′ 16″ N, 5° 02′ 29″ E).

4. Analyses statistiques

L’ensemble des analyses statistiques ont été faites à l’aide du logiciel R.

a. Hétérogénéité spatiale des traits d’histoire de vie liés à la reproduction

La variabilité spatiale des traits d’histoire de vie considérés dans les deux habitats en 2015, 2016

et 2017 a été étudiée. Dans la forêt des Crochères, les nichoirs sont regroupés en localisation (Figure

1b). En ville une localisation correspond à l’ensemble des nichoirs se trouvant dans un parc, une place

ou une allée dans un secteur donné de la ville (figure 1a). Certaines localisations proches comptant un à

quatre nichoirs ont été regroupées de manière à avoir plus de cinq nichoirs par localisation.

Pour les deux habitats étudiés, l’hétérogénéité spatiale de : la date de ponte du premier œuf, la

taille de ponte, le nombre de poussins à l’envol et le succès d’envol a été testée par des ANOVA 2

7

facteurs avec comme variables explicatives la localisation et l’année. L’occupation du nid et l’issue de

la reproduction qui sont de nature binaire, ont été étudiées par des régressions logistiques avec comme

variables explicatives la localisation et l’année.

b. Effet de la température et du couvert végétal sur la reproduction en ville

Les variables liées à la reproduction des mésanges montrant une hétérogénéité dans le milieu

urbain ont été étudiées en relation avec les variables indépendantes que sont la température moyenne

cumulée du 1er mars au 20 avril, les indices de couvert végétal et l’année. Ces relations ont été étudiées

par des modèles linéaires, ou par des régressions logistiques pour les variables de nature binaire.

c. Relation entre le gradient d’urbanisation et l’occupation des nichoirs

Afin d’étudier la relation entre l’occupation des nichoirs et le gradient d’urbanisation, une

régression logistique a été appliquée avec comme variables indépendantes la distance au centre de la

ville et l’année.

III. Résultats

1. Hétérogénéité intra-habitats des traits d’histoire de vie liés à la reproduction

a. Occupation

L’occupation des nichoirs dépend de la localisation dans le milieu urbain (Tableau 3, Annexe

1a, Annexe 2a, Annexe 3a) et dans le milieu forestier (Tableau 3). A Dijon, une des localisations est

toujours inoccupée, tandis qu’une autre montre un taux d’occupation de 42% toutes années confondues.

En forêt, le pourcentage de nichoirs occupés varie entre 30% et 55% selon la localisation

Tableau 3: Régression logistique expliquant l’occupation des nichoirs par la mésange charbonnière en ville et en forêt en

fonction de l’année et de la localisation.

Les modèles finaux (modèles 3) comprennent seulement la variable localisation que ce soit dans le milieu urbain (R² = 0,07)

ou forestier (R² = 2,4.10-2). Pour les deux habitats, le modèle 2 comprend l’effet de l’année et de la localisation ; le modèle 1

comprend l’effet de l’année, l’effet de la localisation et l’interaction entre les deux.

Milieu Ville Forêt

Variables dépendantes Modèle ddl X² p Modèle ddl X² p

Année 2 2 48,19 0,34 2 2 23,45 7,2.10-2

Localisation 3 16 45,86 1,0.10-4 3 7 18,64 9,4.10-3

Année * localisation 1 32 74,52 0,75 1 14 33,14 0,78

b. Date de ponte du premier œuf

A Dijon, la date de ponte du premier œuf varie entre années et entre localisations. En 2015, elle

intervient 35,95 ± 7,20 jours après le 1er mars, et varie de 26,50 ± 4,95 jours à 41,89 ± 3,89 jours selon

les localisations. En 2016, la date de ponte du premier œuf est de 36,78 ± 4,56 jours à partir du 1er mars,

elle varie de 32,50 ± 2,35 jours à 39,33 ± 1,53 jours en fonction des localisations. En 2017, le

déclenchement de la ponte intervient 24,44 ± 5,52 jours après le 1er mars et varie de 21,75 ± 4,36 jours

8

à 31,00 ± 6,27 jours. Par contre, l’interaction entre l’année et la localisation n’est pas significative

(Tableau 4, Annexe 1b, Annexe 2b, Annexe 3b).

En forêt, seule l’année affecte significativement la date de ponte du premier œuf, en effet elle

varie de 27,20 ± 4,24 en 2017 à 41,88 ± 3,64 jours après le 1er mars en 2015.

Tableau 4 : Modèle linéaire expliquant la date de ponte du premier œuf dans les milieux urbain et forestier en fonction de

l’année et de la localisation des nichoirs.

Dans le milieu urbain, le modèle expliquant le mieux la date de ponte comprend les variables année et localisation (R ² = 0,56 ;

p < 2.2.10-16) (modèle 2). Le modèle 1 comprend l’effet de l’année, de la localisation et l’interaction entre les deux.

En forêt, le modèle conservé comprend juste l’effet de l’année (R² = 0,73) (modèle 3). Le modèle 1 comprend l’effet de l’année,

de la localisation et l’interaction entre les deux. Le modèle 2 comprend l’effet de l’année et de la localisation.

Milieu Ville Forêt

Variables dépendantes Modèle ddl F p Modèle ddl F p

Année 2 2 63,62 < 2,2.10-16 3 2 309,16 <2,2.10-16

Localisation 2 15 2,77 9,3.10-4 2 7 1,37 0,22


c. Taille de ponte

La taille de ponte en ville varie entre années et entre localisations (Tableau 5, Annexe 1c, Annexe

2c, Annexe 3c). Ainsi, en 2015 la taille de ponte est de 8,55 ± 1,41 et varie de 7,25 ± 0,98 à 10,00 ± 1,00

œufs selon la localisation. En 2016, la taille de ponte est de 8,31 ± 1,58 et varie entre 6,33 ± 1,53 à 10,00

± 1,41 œufs selon la localisation. En 2017, la taille de ponte est de 9,44 ± 1,25 et fluctue entre 8,00 ±

2,16 à 10,17 ± 0,75 œufs en fonction des localisations.

En forêt, il y a une variabilité temporelle de la taille de ponte. En 2016 il y a 11,05 ± 1,62 œufs

et en 2015 il y a 10,39 ± 1,84 œufs. Une tendance à une hétérogénéité spatiale de la taille de ponte

semble se dégager (Tableau 5).

Tableau 5 : Modèle linéaire reliant la taille de ponte à l’année et à la localisation des nichoirs en ville et en forêt.

Dans le milieu urbain, le modèle expliquant le mieux la taille de ponte comprend les variables année et localisation (R² =

0,27 ; p = 2,9.10-4) (modèle 2). Le modèle 1 comprend l’effet de l’année, de la localisation et l’interaction entre les deux.

En forêt, le modèle retenu comprend seulement l’effet de l’année (R² = 0,03) (modèle 3). Le modèle 2 comprend l’effet de

l’année et de la localisation ; le modèle 1 comprend l’effet de l’année, de la localisation et l’interaction entre les deux.

Milieu Ville Forêt


Année 2 2 63,62 1,9.10-4 3 2 4,08 1,8.10-2

Localisation 2 15 2,77 1,4.10-2 2 7 1,89 7,2.10-2


d. Nombre de poussins à l’envol

Le nombre de poussins à l’envol, dans le milieu urbain dépend uniquement de l’année (Tableau

6, Figure 2d, Figure 3d, Figure 4d), variant notamment de 3,29 ± 2,99 en 2016 à 7,11 ± 2,77 poussins

envolés en 2015.

En forêt, le nombre de poussins à l’envol des nids occupés est constant au cours du temps, mais

diffère au niveau spatial (Tableau 6). Ainsi le nombre de poussins à l’envol varie de 7,88 ± 3,41 à 10,34

± 1,47 selon la localisation.

9

Tableau 6 : Modèle linéaire expliquant le nombre de poussins à l’envol des nids occupés en fonction des années et des

localisations dans les milieux urbain et forestier.

Le modèle final comprend l’effet de l’année (R ² = 0,22) (modèle 3) dans le milieu urbain. Le modèle 2 comprend l’effet de la

localisation et de l’année ; le modèle 1 comprend l’effet de l’année, de la localisation et l’interaction entre les deux.

En forêt, le modèle final comprend seulement la localisation (R² = 0,09) (modèle 3). Le modèle 2 comprend l’effet de l’année

et de la localisation ; le modèle 1 comprend l’effet de l’année, de la localisation et l’interaction entre les deux.

Milieux Ville Forêt


Année 3 2 63,62 1,9.10-8 2 2 1,68 0,19

Localisation 2 15 1,05 0,41 3 7 2,39 2,4.10-2


e. Succès d’envol

En ville, le succès d’envol n’est affecté que par l’année (Tableau 7, Annexe 1d, Annexe 2d,

Annexe 3d) variant de 38% ± 17% en 2016 à 84% ± 13% en 2015.

En forêt, aucune des variables prises en compte n’explique significativement le succès d’envol

car le modèle expliquant cette variable en fonction de l’année et de la localisation n’est pas

significativement différent du modèle nul (R² = 6,0.10-2 ; p = 0,99).

Tableau 7 : Modèle linéaire expliquant le succès d’envol en fonction des années et de la localisation des nichoirs dans le

milieu urbain. Le modèle final comprend l’effet de l’année (R² = 5,3.10-2) (modèle 3). Le modèle 2 comprend l’effet de l’année

et de la localisation ; le modèle 1 comprend l’effet de l’année, de la localisation et l’interaction entre les deux.

Milieu Ville

Variables dépendantes Modèle ddl F p

Année 3 2 4,04 1,9.10-2

Localisation 2 15 0,59 0,88

Année * localisation 1 27 0,49 0,98

f. Issue de la reproduction

En ville, l’issue de la reproduction (échec complet ou au moins un poussin à l’envol) est

uniquement dépendante de l’année (Tableau 8, Annexe 1d, Annexe 2d, Annexe 3d). Elle varie de 61%

en 2016 à 94% en 2015.

En forêt, le modèle expliquant l’issue de la reproduction en fonction de l’année étudiée et de la

localisation n’est pas significativement différent du modèle nul (R² = 0, 35 ; X² =18,10 ; p = 0,75).

Tableau 8 : Régression logistique expliquant l’issue de la reproduction en fonction de l’année et de la localisation. Le

modèle final comprend l’effet de l’année (R² = 0,12) (modèle 3). Le modèle 2 comprend les facteurs année et localisation. Et

le modèle 1 est le modèle complet qui prend en compte les facteurs année et localisation et l’interaction entre les deux.

Milieu Ville

Variables dépendantes Modèle Ddl X² p

Année 3 2 20,03 4,5.10-5

Localisation 2 16 39,64 0,12

Année * localisation 1 27 67,62 0,41

2. Effet de la température et du couvert végétal sur la reproduction en ville

a. Occupation

Il y a un effet de la distance au centre de la ville sur l’occupation des nichoirs (Tableau 9). En

effet, plus on s’éloigne du centre de la ville plus les nichoirs sont occupés (résultats non présentés).

10

Tableau 9 : Régression logistique expliquant l’occupation des nichoirs en fonction de l’année et de la distance au centre de

la ville de Dijon. Le modèle final comprend l’effet de la distance (R² = 1,1.10-2) (modèle 3). Le modèle 2 comprend l’effet de

l’année et de la distance ; le modèle 1 prend en compte ces deux variables et leur interaction.

Variables dépendantes Modèle Ddl X² p

Année 2 1 9,62 0,14

Distance 3 1 7,41 6,5.10-3

Année *distance 1 1 10,65 0,54

Cependant, l’hétérogénéité de l’occupation des nichoirs en ville ne dépend pas de la température,

de l’année et de la couverture végétale étant donné que le modèle prenant en compte ces variables n’est

pas significativement différent du modèle nul (R² = 3,9.10-2 ; X² = 17,51 ; p = 0,29).

b. Date de ponte du premier œuf

La date de ponte du premier œuf dépend uniquement du couvert végétal (Tableau 10). Il semble

y avoir une relation positive entre le couvert végétal et la date de ponte pour les deux années étudiées

(Figure 2). Cependant, ni la température ni l’année ni les interactions entre les trois variables étudiées

n’influencent la date de ponte dans le milieu urbain.

Tableau 10 : Modèle linéaire expliquant la date de ponte en fonction de l’année, de la température et de l’indice de couvert

végétal. Le modèle final comprend l’effet du couvert végétal et correspond au modèle 5 (R² = 0,14). Le modèle 4 comprend

l’effet de la température et du couvert végétal. Le modèle 3 comprend les effets de l’année, de la température et du couvert

végétal. Le modèle 2 comprend ces variables et l’interaction entre la couverture végétale et la température. Le modèle 1

correspond au modèle complet avec les interactions entre toutes les variables étudiées.

Variables dépendantes Modèle ddl F p

Année 3 1 0,57 0,45

Température 4 3 1,62 0,21

Végétation 5 1 0,17 2,1.10-3

Année * température 1 3 1,84 0,14

Année * végétation 1 1 0,21 0,65

Température * végétation 2 3 3,57 0,20

Température * végétation * année 1 3 0,59 0,62

Figure 2 : Diagramme en barres représentant la date de ponte du premier œuf (nombre de jours écoulés depuis le 1er mars)

en fonction de l’année et des indices de couvert végétal. Les barres verticales noires représentent les écarts types.

11

c. Taille de ponte

Le modèle expliquant la taille de ponte en ville en fonction des deux années étudiées, de la

température et du couvert végétal n’est pas significativement différent du modèle nul (R² = 0,17 ; p =

0,25), ainsi aucune variable testée n’explique l’hétérogénéité spatiale de la taille de ponte dans le milieu

urbain.

IV. Discussion

Par notre étude, une hétérogénéité spatiale des traits d’histoire de vie associés à la reproduction des

mésanges charbonnières a été mise en évidence de manière un peu plus fréquente à Dijon qu’en forêt.

Premièrement, le taux d’occupation des nichoirs est spatialement hétérogène, et le patron

d’hétérogénéité semble similaire au cours du temps. L’occupation des nichoirs ne semble pas dépendre

de la température, et de manière plus surprenante, elle ne parait pas non plus influencée par le

développement de la végétation arborescente et arbustive autour des nichoirs. En effet les indices de

couvert végétal sont corrélés positivement à la qualité de l’habitat des mésanges car plus le taux de

couvert végétal est important, plus la disponibilité en ressources est importante (Dhondt et al. 1984 ; Hill

et al. 2004 ; Hashimoto et al. 2015). Nos résultats s’opposent aux conclusions de certaines études

montrant un lien entre le couvert végétal et l’abondance des urban adapters et notamment de Parus

major durant la saison de reproduction (Berg 1997 ; Taylor et Francis 2014 ; Matsuba et al. 2016). Il est

ainsi possible que le grain de description du couvert végétal (couvert végétal 50 m autour du nichoir) ne

soit pas représentatif de la qualité de l’habitat. Au-delà du couvert, la diversité en espèces végétales, la

présence d’herbacées ou encore le type d’arbre (arbre caducifolié ou sempervirent) sont des paramètres

influençant également l’occupation des nichoirs (Berg 1997 ; Hashimoto et al. 2015) et mériteraient

d’être pris en compte pour expliquer la variabilité observée ici. Un patron particulier d’hétérogénéité de

l’occupation des nichoirs a néanmoins été mis en évidence ici. Plus les nichoirs sont éloignés du centre

de la ville, plus ils sont occupés. Cela est cohérent avec la diminution d’abondance des espèces natives

d’oiseaux le long d’un gradient d’urbanisation allant des zones rurales au centre de la ville décrites dans

des villes de tailles similaires (Clergeau et al. 1998). La température et le couvert végétal ne répondent

pas de façon linéaire à ce gradient d’urbanisation (Pickett et Cadenasso, 1995 ; Cadenasso et al. 2007 ;

McIntyre et al. 2008 ; Susca et al. 2011). Des gradients de facteurs biotiques et abiotiques, autres que

ces deux facteurs, pourraient expliquer l’hétérogénéité spatiale de l’occupation des nichoirs dans le

milieu urbain. L’augmentation de la proximité des routes, des nuisances sonores, de la densité de

population humaine ou de la compétition avec des urban exploiters, augmentant en abondance à

l’approche du centre, pourraient expliquer la diminution d’abondance de Parus major en allant vers le

centre de la ville (Seress et Liker 2015). Par exemple, une étude a montré que l’augmentation de la

12

présence d’êtres humains a des effets négatifs au niveau populationnel notamment en diminuant la

densité de nids (Fernández-Juricic et al. 2001).

Cette hétérogénéité spatiale dans l’occupation des nichoirs est également observée en forêt. Cela

peut être mis en relation avec l’hétérogénéité spatiale de la qualité des habitats forestiers (Berg 1997)

due à des différences dans la diversité en espèces végétales, dans la taille ou dans la densité de végétation

(Fuller et Henderson, 1992 ; Berg 1997). Ces variables dépendent de l’âge de la parcelle ou d’effet

lisière, ce qui pourrait expliquer nos résultats. Ces paramètres pourraient être étudiés afin d’expliquer

l’hétérogénéité spatiale de l’occupation des nichoirs dans le milieu forestier.

A Dijon, le déclenchement de la ponte dépend de la localisation et le patron d’hétérogénéité de

la date de ponte est similaire malgré les fluctuations interannuelles de cette composante du succès

reproducteur. Les principaux facteurs modulant la date de ponte du premier œuf sont la photopériode,

la température et l’état corporel de la mère (Van Balen 1973 ; Perrins et McClerry 1989 ; Schaper et al.

2012). La température (ou plutôt une somme de températures) est perçue comme un signal permettant

l’ajustement de la naissance des poussins au moment où la nourriture (les arthropodes) est la plus

abondante (Van Balen, 1973 ; Perrins et McCleery 1989 ; Visser et al. 1998 ; Dunn 2004), et une

expérience en common garden a démontré qu’elle influençait directement le timing de la reproduction

(Visser et al. 2009). La température en ville est hétérogène à cause du phénomène d’îlot de chaleur

urbain (De Lapparent et al. 2015 ; Rizwan et al. 2008). Malgré cela, l’hétérogénéité de la date de ponte

constatée à Dijon n’est pas expliquée par cette variable. Une étude récente montre que ce ne serait pas

la température cumulée moyenne du 1er mars au 20 avril qui serait à l’origine de la ponte du premier

œuf mais l’augmentation de la température moyenne à partir du 1er mars (Schaper et al. 2012). Cette

augmentation de la température moyenne est peut-être homogène à Dijon contrairement aux

températures moyennes. Ceci étant, le plan d’acquisition des données mis en place peut être critiqué. En

effet, la température associée à un nichoir représente peut-être une surface trop importante par rapport

au territoire des mésanges. Une façon d’étudier l’effet de la température sur la date de ponte en ville

serait d’associer une température cumulée moyenne du 1er mars au 20 avril à un seul nichoir. Il faudrait

donc installer une sonde à côté de chaque nichoir ce qui semble évidemment peu envisageable. Le

couvert végétal, souvent utilisé pour caractériser la qualité de l’habitat des mésanges (Hill et al. 2004)

est parfois utilisé comme proxi de la température locale étant donné que de façon similaire à la présence

de cours d’eau, des zones ayant une couverture végétale plus importante, du fait d’un albédo moins

important, seront plus fraiches que des zones non végétalisées (Susca et al. 2011). Il a été montré qu’il

y avait une corrélation négative entre la présence de zones vertes en ville et la température locale (Susca

et al. 2011). Dans notre cas l’hétérogénéité spatiale de la date de ponte est expliquée par le couvert

végétal. Plus le couvert végétal dans le territoire du couple reproducteur est important plus la date de

13

ponte est tardive. Ainsi, le retard dans la date de ponte des endroits les plus végétalisés serait expliqué

par des températures relativement plus faibles. Le couvert végétal serait donc un meilleur proxi du signal

thermique perçu par les mésanges que la température elle-même mesuré à un grain spatial trop grossier.

En forêt le déclenchement de la ponte est dépendante uniquement de l’année. Afin d’expliquer ce patron

par une homogénéité des températures dans le milieu forestier, des sondes thermiques similaires à celles

du réseau Mustard ont été déposées à proximité des nichoirs d’une même localisation dans la forêt des

Crochères.

Alors qu’en forêt la taille de ponte semble homogène au niveau spatial, celle-ci dépend de la

localisation dans le milieu urbain. Malgré des variations temporelles, le pattern d’hétérogénéité spatial

de la taille de ponte en ville semble le même d’une année à l’autre. Chez Parus major, les températures

printanières n’influencent pas directement la taille de ponte. Elles l’influencent de manière indirecte car

la taille de ponte est corrélée négativement avec la date de ponte (Van Balen 1973 ; Lessells et al. 2002 ;

Dunn 2004 ; Perrins et McCleery 1989 ; les données de ce travail - résultats non présentés). Par ailleurs,

des études ont montré que la taille de ponte est corrélée positivement avec la condition corporelle des

femelles (Van Balen 1973 ; Perrins et McCleery 1989) elle-même influencée par la qualité de l’habitat

qui pourrait expliquer indirectement la taille de ponte. Néanmoins l’hétérogénéité dans la taille de ponte

n’est ni expliquée par la température, ni par le couvert végétal dans le milieu urbain.

En forêt, il y a une hétérogénéité spatiale du nombre de poussins à l’envol. Cela laisse penser

que selon la localisation des nids, l’habitat pourvoit plus ou moins de ressources pour l’élevage des

jeunes. Comme dans toutes les forêts gérées, le couvert forestier n’est pas homogène à l’échelle de la

forêt car toutes les parcelles n’ont pas le même âge et localement les essences dominantes peuvent varier.

Cependant, la structure du boisement ne semble pas être le facteur explicatif le plus immédiat si l’on se

réfère à une étude de Bereczki et al. (2014) qui conclut que l’abondance des chenilles dont se nourrissent

préférentiellement les mésanges pendant la période d’élevage des jeunes n’est pas influencée par la

structure de la forêt. D’autres facteurs (parasitisme, prédation) pourraient expliquer cette hétérogénéité

spatiale du succès reproducteur en forêt. Néanmoins, la prédation est réduite par les dispositifs mis en

place pour l’éviter. En ville, le nombre de poussins à l’envol est homogène spatialement. Cette

homogénéité dans le nombre de poussins à l’envol malgré une certaine hétérogénéité de la taille de ponte

suggère un différentiel de succès d’envol, avec un moindre succès dans les localisations où la taille de

ponte est plus élevée. Cependant, le succès d’envol et l’issue de la reproduction sont spatialement

homogènes dans le milieu urbain.

Ce travail s’ancre dans l’un des défis de la biologie de la conservation, celui de faire persister

les espèces natives dans les écosystèmes urbains pour ne pas laisser tout l’espace aux espèces exotiques

qui ont colonisé les villes, et ainsi lutter contre l’homogénéisation biotique (McKinney 2002 ;

14

McKinney 2006 ; Chamberlain et al. 2009 ; Fisher et al. 2015). L’analyse de l’hétérogénéité spatiale des

composantes démographiques en ville et l’identification des facteurs associés peuvent permettre de

guider les stratégies de conservation notamment dans le cadre des schémas d’aménagement. Pour

répondre à ce défi, la très grande majorité des études s’est concentrée sur les communautés, peu sur les

populations. Les études populationnelles se sont concentrées sur la différence de traits d’histoire de vie

entre les milieux urbain et forestier (Chamberlain et al. 2009 ; Bailly et al. 2016a) ou selon un gradient

d’urbanisation (Liker et al. 2008). Pour une grande majorité des espèces d’oiseaux étudiées, dans le

milieu urbain, les composantes de la reproduction semblent négativement affectées par l’urbanisation.

Cependant il est compliqué de décrire les facteurs liés à l’urbanisation ayant un effet sur la démographie

de ces oiseaux.

Une étude récente a étudié la réponse de quatre espèces d’oiseaux, dont Parus major, au niveau de

la reproduction, en fonction de l’intensité d’urbanisation à l’échelle de l’Europe (Vaugoyeau et al. 2016).

Ce paramètre est calculé à partir du nombre de bâtiments divisé par l’aire de la zone étudiée. L’intensité

d’urbanisation n’est pas corrélée avec la date de ponte pour les quatre espèces alors que la taille de ponte

est positivement corrélée avec l’intensité de l’urbanisation pour deux espèces. Ceci suggère qu’une

variable globale comme celle-ci n’exprime qu’assez peu les effets de l’urbanisation sur la démographie.

Il est ainsi important d’expliquer l’hétérogénéité spatiale des traits d’histoire de vie dans le milieu urbain

par l’hétérogénéité spatiale de nombreux facteurs abiotiques ou biotiques de la ville afin de comprendre

les processus qui affectent la biodiversité urbaine.

V. Conclusion

Ce travail montre, à Dijon, l’hétérogénéité des composantes de la reproduction associées à la ponte

et la relative homogénéité de celles associées à l’élevage des jeunes au nid. Il serait important de

comparer ce patron avec celui d’autres villes et le degré de généralisation de ces résultats.

Les paramètres environnementaux les plus évidents a priori pour expliquer l’hétérogénéité

constatée, la température à travers le phénomène d’îlot de chaleur urbain et la couverture arborée

n’apparaissent pas déterminants. Une description plus poussée, à un grain plus fin des températures et

de la végétation fournirait peut-être une analyse différente. Entre autres, il serait intéressant d’étudier la

survie des jeunes après l’envol, ainsi que la survie des adultes afin d’avoir une analyse démographique

plus complète. En considérant l’habitat urbain comme un ensemble de patchs qui sont différentiées par

des facteurs biotiques et abiotiques (Pickett et Cadenasso 1995 ; Shochat et al. 2006 ; McIntyre et al.

2008), par le couplage des données de reproduction, de survie, d’immigration et d’émigration dans

chacun des patchs, la diminution d’abondance de Parus major et des urban adapters le long du gradient

d’urbanisation pourrait être expliquée.

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Annexes

Annexe 1 : Représentation spatiale à Dijon sur l’année 2015 de a. l’occupation des nichoirs par Parus major b. la date de

ponte du premier œuf c. la taille de ponte d. le nombre de poussins à l’envol. Les points représentent la position des nichoirs

et les polygones grisés regroupent les nichoirs d’une même localisation.



et les polygones grisés regroupent les nichoirs d’une même localisation.



et les polygones grisés regroupent les différents nichoirs d’une même localisation.

Glossaire

Milieu urbain : aire qui a été construite pour le bien d’une espèce : Homo sapiens, et caractérisée par

des densités de routes, d’immeubles, d’habitations importantes et un changement complet de la structure

végétale, de la composition en espèces, mais aussi des facteurs abiotiques.

Urban adapters : espèces généralistes qui tolèrent les perturbations humaines et donc sont trouvées

dans les habitats urbains et non urbains.

Îlot de chaleur urbain : excès de température de l’air observé dans le noyau urbain par rapport aux

zones rurales qui l’entourent.

Remerciements

Bruno Faivre, merci de m’avoir permis de travailler sur une thématique et une problématique si

intéressantes. Merci pour votre confiance tout au long de mon stage et notamment lors du suivi de

reproduction des mésanges. Merci également pour tous vos conseils lors de la rédaction de ce rapport.

Maïly Moschetti, merci pour ton investissement lors des deux mois de suivi de reproduction. Merci

également à toi Justine Mezier.

Yves Richard, merci d’avoir pris le temps de vous intéresser à ma thématique et de m’avoir permis de

travailler sur les données thermiques du réseau Mustard. Merci également de m’avoir accompagné dans

la forêt des Crochères pour la pose des sondes qui serviront pour de futurs travaux.

Mario Rega, merci pour ton intérêt sur mon travail. Merci également d’être venu dans la forêt des

Crochères déposer et récupérer les sondes thermiques.

Merci Benjamin Pol pour ta présentation du réseau Mustard et de la variabilité des températures

détectées dans la ville de Dijon.

Et enfin merci aux habitants de la ville de Dijon et aux promeneurs de la forêt des Crochères pour leur

curiosité, c’était un plaisir de partager notre travail avec vous.

Résumé

L’impact de l’urbanisation sur la biodiversité est une thématique importante en biologie de la

conservation. Les études se concentrent sur la réponse des communautés aviaires le long du gradient

d’urbanisation. La richesse spécifique est maximale à un niveau intermédiaire d’urbanisation, tandis que

l’assemblage des communautés est modifié le long de ce gradient. Les urban avoiders, urban adapters

et urban exploiters définissent des catégories d’organismes qui répondent différemment à l’urbanisation.

Les études populationnelles se concentrent sur les différences de traits d’histoire de vie des urban

adapters entre les milieu urbain et forestier, ou le long d’un gradient d’urbanisation. Les composantes

de la reproduction sont négativement affectées par l’urbanisation. Notre étude a exploré l’hétérogénéité

spatiale de composantes du succès reproducteur dans les milieu urbain et forestier chez un urban

adapter : Parus major. Pour cela 190 nichoirs dans le milieu urbain et 200 nichoirs dans le milieu

forestier ont été disposés afin de suivre sa reproduction. Une hétérogénéité spatiale des traits d’histoire

de vie associés à la reproduction des mésanges charbonnières a été mise en évidence de manière plus

importante à Dijon qu’en forêt. En ville, il y a une hétérogénéité de l’occupation des nichoirs (la distance

au centre-ville est liée positivement à l’occupation), du déclenchement de la ponte et de la taille de ponte.

Le succès reproducteur est néanmoins homogène dans ce milieu. L’environnement urbain est considéré

comme une mosaïque d’habitats ayant des facteurs biotiques et abiotiques différents. La température

(signal du début de la reproduction) et le couvert végétal (lié à la qualité des habitats) associés aux

nichoirs ont été quantifiés afin d’expliquer l’hétérogénéité spatiale détectée, cependant ces variables

expliquent peu les patrons observés. Celles-ci doivent être étudiées de manière plus précise afin de

guider les stratégies de conservation dans le cadre des schémas d’aménagement.

Mots clés :

Parus major | Urbanisation | Urban adapter | Hétérogénéité spatiale | Succès reproducteur

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