Milieu Interieur Support Physio Renale

PCEM2 MI4 Physiologie rnale

Anne Universitaire 2010 - 2011

Les Reins

PHYSIOLOGIE DU REINSUPPORT DE COURS 2010-2011 Christian MASS y g Laboratoire de Physiologie Facult de Mdecine Montpellier

Equilibrent les liquides du milieu intrieur Jouent le rle d'une station d'puration - filtrent le plasma sans relche - excrtent dans l'urine des toxines provenant du foie, des dchets mtaboliques comme l'ure et les ions en excs Rcuprent les composants indispensables qui ont filtr pour les retourner dans le sang Jouent aussi un rle endocrine : - scrtion d'rythropotine (EPO) qui stimule la production des hmaties par la moelle osseuse - activation de la vitamine D qui intervient dans la croissance - scrtion de Rnine qui intervient dans la rgulation de la pression artrielle

I - Le nphron = unit fonctionnelle du rein Environ 1 million de nphrons par rein rpartis en masses tissulaires : les pyramides La partie corticale du rein, trs vascularise contient : La zone de filtration de tous les nphrons Et pour les nphrons corticaux dits nphrons courts (85 % d'entre eux) l'essentiel de leurs zones d'changes

I2 Circulation sanguine

1 2 3a 3b 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

La partie mdullaire du rein est galement vascularise et contient : Les zones d'changes profondes des 15 % de nphrons longs dits juxta-mdullaires L'ensemble des canaux collecteurs qui sont aussi le sige d'changes dterminant la composition finale de l'urine avant son arrive dans le pelvis rnal

capsule rnale cortex rnal mdullaire externe zone superficielle fi i ll mdullaire externe zone profonde mdullaire interne artriole effrente artriole affrente veinule corticale superficielle veine toile veine interlobulaire artre interlobulaire rseau capillaire pritubulaire veinule corticale profonde artre arque veine arque vasa recta

D'aprs M. Ad-Damilano

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Facult de Mdecine Montpellier-Nmes



I1 : Description Zone de filtration : le glomrule d changes Zone d'changes : le tubule Le tube contourn proximal (TCP) : changes intenses entre lumire tubulaire et sang L'anse de Henl (AH) : origine du gradient de concentration cortico-papillaire Le tube contourn distal (TCD) : changes d'ions uniquement et lieu d'ajustement de la concentration ionique Le canal collecteur (CC) : concentration dfinitive de l'urine

I : LE NEPHRON I2 : Circulation sanguine20 % 1000-1200 ml/min 15 % 750-900 ml/min

Reins Cerveau5% 250-300 ml/min

Cur

Rpartition locale du dbit cardiaque

I : LE NEPHRON I2 : Circulation sanguineParticularits : aa l'artriole - le sang arrive au glomrule par l artriole affrente (aa) et en ressort par l'artriole effrente (ae) aprs avoir travers le glomrule. - l'artriole effrente rejoint le rseau capillaire pritubulaire du TCP et du TCD q gagne qui g g ensuite le systme veineux. y - plac en drivation se trouve le rseau des vasa recta (vr) qui enserre l'AH et plonge avec elle dans la partie mdullaire du rein, la circulation y est trs lente d'o quilibration des concentrations avec le milieu interstitiel.

I2 : Circulation sanguineaeCortex Cortex

vr

Capillaires glomrulaires

Capillaires Pritubulaires

90 %

100 %

10 % Vasa Recta

Distribution du dbit sanguin rnal

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I2 : Circulation sanguine100 mm Hg

I2 : Circulation sanguineP capillaire glomrulaire

50

50 mm Hg

Artre

Art Af

Cap Glom

Art Ef

Cap Pritub

80 mmHg

180 mmHg

P Art.

Variation de la pression sanguine dans le parcours rnal

Autorgulation de la pression capillaire glomrulaire

I2 : Circulation sanguineL'autorgulation rnale persiste mme aprs dnervation du rein Elle est soit : - d'origine myogne (l'tirement des fibres musculaires lisses sous l'effet de la pression dclenche une activit lectrique automatique qui gnre une contraction des cellules). -due la libration locale de substances vaso-actives (mcanisme qui sera suggr plus loin pour la rgulation tubulo-glomrulaire) L'artriole affrente comme l'artriole effrente disposent de muscles lisses donc : vasodilation ou vasoconstriction de l'une ou l'autre rglent la pression des capillaires glomrulaires (essentiellement l'artriole affrente)

I3 Mthodes d'investigation

S'est ajoute plus rcemment ces deux techniques la mthode du nphron isol qui permet de faire varier loisir la composition du milieu intra-tubulaire ou du milieu externe

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I4 Les pressions dans et autour du nphron

II - La filtration glomrulaire Premire tape de la fabrication de l'urine :

Passage d'eau et de soluts de la lumire vasculaire la lumire tubulaire Au travers d'une membrane constitue par la fusion de la membrane capillaire du glomrule la membrane de la capsule de Bowman (partie initiale du tubule rnal) Sur la face sanguine la membrane du capillaire est tapisse d'une couche fentre forme de cellules p endothliales qui laisse apparatre des pores de 50 100 nm de diamtre

II - La filtration glomrulaire Sur la face urinaire la membrane de la capsule de bowman, des cellules pithliales de grande taille, les podocytes, y appliquent leurs pdicelles qui dlimitent des fentes de filtration et des i dli it t d f t d filt ti td canalicules de communication avec l'espace urinaire La surface de filtration est estime 1 m2 pour l'ensemble du systme rnal L'urine primitive contient tous les constituants solubles du plasma , organiques ou minraux une concentration trs proche de celle de ce dernier, except dernier les grosses molcules protiques

II1 - Barrire de filtrationBarrire de filtration Microscopie lectronique

1

1-chambre urinaire 2 pdicelle 3 noyau du podocyte 4 lumire capillaire 5 fente de filtration 6 pore de l'endothlium 7 lamina rara interna 8 lamina densa 9 lamina rara externa

5

4

6

2

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II2 Composition de l'ultrafiltratCas des protides La taille est un facteur limitant Ac Amins, petits peptides filtrent intgralement Les polypeptides de PM > 68000 ne filtrent pas, l'hmoglobine dont le PM=68000 peut se retrouver dans l'urine

II2 Composition de l'ultrafiltratCas des substances filtres La majorit des constituants du plasma est prsente dans l'urine primitive Les ions minraux L oses (glucose, fructose) ou osides Les ( l f ) id Les composs azots (Ac Amins, ure)

Le diamtre molculaire est aussi un facteur limitant < 2 nm filtrent intgralement 2 nm < < 4 nm filtrent partiellement > 4 nm ne filtrent pas

Chaque jour 180 l d'eau sont filtrs (> 2 fois le poids corporel moyen), cela reprsente aussi 180 x 140 meq de Na+ = 25000 meq de Na+ 180 x 4 meq de k+ = 700 meq de K+ 180 x 105 meq de Cl- = 19000 meq de Cl- etc

La charge lectrique : au niveau de l'endothlium la membrane basale porte des charges ( ) qui exercent un effet rpulsif sur les molcules (-) charges ngativement. A taille gale les molcules charges ngativement filtrent moins bien que celles charges positivement Une protinurie avre doit faire rechercher priori une lsion rnale la petite quantit de protines qui pourrait filtrer est phagocyte par les podocytes

Cas des petites molcules ou des ions fixs aux protines Les molcules lorsqu'elles sont fixes aux grosses protines ne filtrent pas (hormones par ex : cortisol, thyroxine, hormones sexuelles) de mme que certains ions lis celles-ci (Ca, Mg, Fe, Cu)

II3 Facteurs de la filtration Forces physiquesPf = (Pc - Pt) cPt = Pression tubulaire (ou P i t b l i ( capsulaire) c = Pression oncotique Pc = Pression capillaire Pc Pt = Pression nette de filtrationArtriole affrente Artriole effrente

II3 Facteurs de la filtration Forces physiques Si obstruction importante des voies urinaires (lithiase, tumeur..): Augmentation de la pression hydraulique (Pt) dans la capsule de Bowman D'o diminution de (Pc Pt) donc Pf tend vers 0

Pc - Pt cKfDbit de filtration

Consquences : oligurie, anurie , insuffisance rnale Si chute de la PA au dessous de la zone d'autorgulation (hmorragie..) Pc diminue D'o l encore (Pc-Pt) diminue et Pf tend vers 0

Consquences : insuffisance rnale aigue (peut tre le cas de patients en soins intensifs mdicaux ou chirurgicaux) Facteurs limitants de la filtration : * La taille des molcules (PM < 68000) * Le diamtre molculaire (< 4 nm) * La charge des molcules (+ filtrent mieux que -) Une relaxation de l'artriole effrente suite un dficit en angiotensine (AII), phnomne pouvant tre observ par exemple en cas d'excs d'antagoniste de l'AII ou d'inhibiteur de l'enzyme de conversion conduit une diminution de Pc donc de Pf

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II3 Facteurs de la filtration Permabilit du filtreCM La permabilit dpend du coefficient de filtration Kf Kf reprsente une conductivit au travers de la membrane Kf tient compte de la surface de filtration et du diamtre des pores Toute altration de la membrane entrane une modification de KfLe facteur natriurtique atrial (FNA), le monoxyde d'azote (NO) augmentent Kf probablement en inhibant la contraction des cellules msangiales (CM) glomrulaires ce qui augmente la surface d'change des capillaires L'AII, la vasopressine, l'endothline au contraire diminuent Kf car elles font contracter les myofilaments des cellules msangiales glomrulaires d'o rduction du calibre des capillaires et par consquence diminution de la surface d ti d lib d ill i t di i ti d l f d'change. Les glucocorticodes, par un mcanisme mal connu augmentent Kf

III - Mesure du dbit de filtration glomrulaire Mthode indirecte par injection d'une substance l'inuline Qui n'est pas un constituant de l'organisme (polymre du fructose) Qui peut filtrer Qui n'est ni rabsorbe ni scrte par le tubule rnal L'inuline est perfuse de manire maintenir une concentration plasmatique [P] mg/l constante, si F (ml/min) est le dbit de filtration glomrulaire (DFG), le dbit glomrulaire d'inuline est gal au produit F.[P] en mg/min Si [U] mg/l est la concentration de l'inuline retrouve dans les urines et V (ml/min) est le dbit aqueux urinaire, le dbit urinaire d'inuline est gal au produit [U].V en mg/min Comme l'inuline n'est ni rabsorbe ni filtre : F.[P] = [U].V soit F (ou DFG) = [U].V / [P] DFG = 120 125 ml/min (sujet de taille moyenne : 1,73 m2 surface corporelle)

Remarque : en plus de son effet sur la permabilit le FNA provoque une vasodilation prglomrulaire et semble t-il une vasoconstriction postglomrulaire, en consquence Pc augmente donc Pf galement.

III - Mesure du dbit de filtration glomrulaire La cratinine issue du mtabolisme de la cratine phosphate musculaire aux concentrations plasmatiques normales est limine essentiellement par filtration glomrulaire (pas de rabsorption, pas de scrtion sauf aux concentrations leves) La cratinine prsente l'avantage d'tre une substance endogne (donc pas d'injection) Le DFG de la cratinine est de 125 ml/min donc semblable celui de l inuline l'inuline Ce dbit est norme, rapport 24 heures cela reprsente : 180 l or le dbit aqueux urinaire est de 1,5 1,8 l/24 h, dduction : 99 % de l'eau filtre est rabsorbe par le tubule.

III - Mesure du dbit de filtration glomrulaire Le principe de dtermination du DFG peut tre pp q p quelle substance appliqu n'importe q si les valeurs trouves sont > ou < il faut en dduire respectivement une scrtion ou une rabsorption par le tubule Une diminution de F pour l'inuline ou la cratinine est d'un intrt clinique important : une diminution est le signe d'une restriction du nombre de nphrons d une fonctionnels (ex : DFG = 60 ml/min au lieu de 120 signifie une perte de 50 % des nphrons fonctionnels (rduction nphronique) d'o insuffisance rnale

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La clairance (clearance en anglais) exprime le volume de plasma pur d'une substance donne pendant l'unit de temps (min) C = [U].V / [P] [U] (mg:ml) = concentration urinaire V (ml/min) = dbit urinaire ( ) [P] (mg:ml) = concentration plasmatique

IV Notion de Clairance

IV1 Cas d'une substance rabsorbe : le glucoseGlucose entirement filtr Chez le sujet normal, il n'en est plus retrouv la fin du TCP, donc totalement rabsorb, donc CGlu=0 ml/min Si inhibition par la Phloridzine la droite de filtration F s'applique (C=125 ml/min) Chez le diabtique (diabte sucr) il y a glycosurie donc C>0 le mcanisme de rabsorption est dbord Seuil rnal du glucose quand la glycmie [P] atteint 1,8 g/l Le dbit urinaire du glucose crot lentement jusqu' ce que [P]=3,5 g/l Au del l'limination (E) du glucose est proportionnelle [P] la capacit de rabsorption de tous les nphrons est atteinte. transfert maximal (Tm) = 350 mg/min. CGlu= (F.[P]-TmGlu) / [P]

Si C = DFG la substance est simplement filtre (ex : Ccrat = 125 ml/min) Si C < DFG la substance est rabsorbe (ex : Cglu = 0 ml/ min) Si C > DFG la substance est scrte (ex : CPAH = 625 ml/min) En pratique la formule de COCKCROFT donne une approximation de la clairance la cratinine (N > 80 ml/min) Ccrat = [(140 geanne) / cratininmie] x Pkg x 1,25 = [(140 geanne) / cratininmie] x Pkg x 1,08 Non valable en cas d'obsit, de grossesse, d'ascite et chez l'enfant

[P] De rares cas d'incapacit de rabsorption donnent lieu une glycosurie sans hyperglycmie : Diabte glucos rnal

IV2 Cas d'une substance scrte : le PAH (acide Para Amino Hippurique) Cette substance administre par perfusion est normalement filtre mais aussi activement scrte dans le TCP Aux faibles concentrations [P] le dbit urinaire s'lve rapidement au dessus de celle du dbit de filtration (droite obtenue par inhibition au Probncid) Au del de [P]= 20mg/ml le dbit urinaire de PAH est gal au dbit filtr additionn d'une constante : le TmPAH (80 mg/min) obtenu saturation des transporteurs de la membrane tubulaire CPAH = (F.[P] +TmPAH)/[P] = 625 ml/min

IV3 Clairances et fraction filtreQuelle que soit [P] pour l'inuline C=125 ml/min Tant que la glycmie < 1,8 g/l Cglu=0 mais s'lve ensuite pour plafonner une valeur de (125-TmG/[P]) ml/min CPAH plafonne 625 ml/min tant que [P] < 0,2g/l puis diminue et tend vers (125+TmPAH/[P]) ml/min On considre donc que le plasma est totalement pur du PAH s'il est en faible concentration en un seul passage rnal [P] CPAH reprsente de ce fait le Dbit Plasmatique Rnal (DPR)

20

DFG/DPR =1/5 soit (20 %), ce qui signifie que la Fraction de plasma Filtre (FF) reprsente 20 % du dbit plasmatique rnal

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V - Physiologie du tubule rnalLieu de remaniement profond de l'ultrafiltrat, les changes se font : - par rabsorption : de la lumire tubulaire vers le liquide pritubulaire (MI), voies transcellulaire essentiellement, paracellulaire partiellement - par scrtion vraie : de la cellule tubulaire, o l'lment est labor, vers la lumire tubulaire - par excrtion (faussement dnomme aussi scrtion) : transfert transcellulaire, sans modification, du milieu intrieur vers la lumire tubulaire

V1 Les mcanismes de transport Les mcanismes passifs Rsultent de facteurs physiques- Diffrence de pression entre 2 milieux, mais Pi et Pt sont sensiblement gales (10 mm Hg) - Forces de diffusion * Diff i simple en suivant le gradient de concentration (du Diffusion i l i l di d i (d milieu le plus concentr vers le moins concentr : mcanisme lent) * Diffusion facilite par transporteur membranaire (limite car saturable : glucose la membrane baso-latrale). Se fait toujours dans le sens du gradient de concentration - Forces lectriques, il existe des ddp : * transmembranaire (ex : entre lumire tubulaire et l'intrieur des cellules tubulaires) ll l t b l i ) * transpithliale (ex : entre lumire tubulaire et lumire capillaire)

excrtion

Lumire

-4 mV -70 mV

Cellule

-70 mV 0 mV zone pritubulaire

ddp transmembranaire

ddp transpithliale

V1 Les mcanismes de transportLes mcanismes actifsOn distingue * Les mcanismes actifs primaires : essentiellement la Na/k ATPase - systme enzymatique (pompe Na/k) li exclusivement la membrane basolatrale, agit contre le gradient de concentration - maintient la concentration en Na+ intracellulaire basse (10 -20 mM) - si [Na+] crot, la pompe Na/K s'active et ressort 3Na+ en change d'une entre de 2K+ (renforcement de l'lectro-ngativit interne, ce qui ajout au gradient de concentration du Na+ facilite son entre la membrane apicale)Lumire - 4 mV

V1 Les mcanismes de transport Les mcanismes actifs* Les mcanismes secondairement actifs Ce sont des mcanismes de cotransport d'une molcule avec un ion par exemple : le transport du glucose la membrane apicale (idem pour les Ac Amins, le phosphate) Le transfert du glucose ne se fait qu'en prsence du Na+ et utilise l'nergie lie au transport de cet ion

1

2

3

Zone pritubulaire - 70 mV Cellule -70mV 0 mV

Na

Glu

Na 140 mM

Na 10-20 mM

Na 140 mM

(-)

ddp transpithliale (+)

Le Na+ entr dans la cellule est ressorti la membrane basolatrale par la Na/K ATPase (mcanisme actif) et le glucose est pris en charge par un transporteur saturable ( notion de Tm)

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V2- Les changes dans le tubule proximal Caractristique : le liquide tubulaire demeure isotonique par rapport au plasma tout le long du TCP L'eau et les soluts sont donc rabsorbs simultanment La rabsorption est facilite par le fait que dans le sang pritubulaire la pression oncotique est plus leve (perte de 1/5 de l'eau la filtration) ce qui constitue une force osmotique d'appel d'eau L'eau est rabsorbe par passage au travers de canaux spcifiques : les canaux aquaporine type 1 surtout (Aqp1) prsents sur les membranes apicale et basolatrale de la cellule tubulaire. A ce niveau sont rabsorbs : 70 % de l'eau 50 100 % des autres lments

V2 - Les changes dans le tubule proximal Les mouvements d'ions et soluts se font au niveau apical surtout par des mcanismes de cotransport (symport) ou de contretransport (antiport) Au niveau basolatral antiport et symport existent, ce niveau aussi Se situe, et l seulement, la Na/k ATPase qui se charge du transfert du Na+ vers le milieu intertitiel S'observent des mcanismes de diffusion simples ou avec transporteurs La scrtion au sens strict concerne H+ et NH3 qui sont effectivement produit dans la cellule tubulaire et dlivrs dans la lumire tubulaire La scrtion ou plus exactement l'excrtion concerne le transfert tubulaire de substances endognes qui s'ajoute la filtration (catcholamines, srotonine et leurs mtabolites, prostaglandines...) mais aussi de substances introduites dans l'organisme (antibiotiques, diurtiques, produits de contraste... et videmment le PAH)

Schma consacr une partie des mcanismes d'change (eau et certains ions) dans le tubule proximal, (autres changes voir 2/4, 3/4 et 4/4) Transport actif : consomme de L'ATP Cotransport simple (Symport) Cotransport, mcanisme secondairement actif Contre transport (Antiport) Echangeur Transport passif Ca2+

Tube proximal (1/4)Lumire Tubulaire 2 K+ATP

Tube Proximal (2/4)Capillaire Pritubulaire Outre les transports actifs dj vus prcdemment, apparaissent ici au niveau de la membrane apicale des transports secondairement actifs (cotransport avec le Na+ qui sera par la suite extrait de la cellule par le transport actif Na+/K+). au niveau de la membrane basolatrale des transporteurs saturables Isotonicit maintenue Lumire H2O Tubulaire H2O + H H+ Capillaire Pritubulaire 2 K+ 2 K+ 3 Na+ 3 Na+ Na+ Na+ Glucose Glucose Na+ Na+ Ac Amin Ac Amin Na+

Aqp1 Aqp1ATP ATP

H+

3NaNa+ 3+ H2O Aqp1 Aqp1 H2PO4HPO42Na+ ClCl-, K+... Ca2+ 1 Ca2+ 3 Na+

(-) PTH ( ) (+)

Na + Glucose Glucose Na+ Na+ Ac Amin Ac Amin

Tm Tm

Tm Tm

Ca2+, ..

Isotonicit maintenue

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Ce schma concerne principalement le mcanisme par lequel les bicarbonates sont rabsorbs. Noter qu'en ralit q c'est le CO2 provenant des ions bicarbonates urinaires qui donne naissance, aprs diffusion dans la cellule, de nouveaux ions bicarbonates qui par bi b t i des mcanismes de cotransport ou d'change franchiront la membrane basolatrale.Isotonicit maintenue

Tube Proximal (3/4)Lumire Tubulaire H2O Ure H+ Aqp1 2ATP

Tube Proximal (4/4)Capillaire Pritubulaire

K+ Na+

HCO3-

H+

3 H+ Na+

Ce schma montre le mcanisme par lequel l'ammoniac est produit par la d it l cellule tubulaire Alors que le NH3 est parfaitement diffusible , le NH4+ l'est NH4 ne l' pas, ainsi est-il entran dans les urines Isotonicit maintenue

Lumire Tubulaire H2O H+ATP

Capillaire Pritubulaire Aqp1 2 K+ 3 Na+ Ac ctoglutariqueGlutamate DH

NH4+

H2CO3ac

Actazolamide (-) Benzolamide (-) HCO31Na+ 3HCO3ac

H2CO3

NH3 Na+ Glutamine Ca2+, Cl-, K+

Ac Glutamique

H2O Ca2+, Cl-,

CO2 CO2 K+ H2O

HCO3Cl-

Glutaminase

Glutamine

V2 - Les changes dans le tubule proximal Il existe 2 mcanismes de rgulation du dbit urinaire propres au rein sigeant l'un au niveau du TCP l'autre au niveau du TCD Ici donc il s'agit de l'quilibre ou balance glomrulo-tubulaire, g q g , ce mcanisme a pour but d'attnuer les variations du DFG par adaptation de la rabsorption d'eau dans le TCP Quand DFG augmente (augmentations du Kf, de Pf) le sang capillaire tubulaire est plus concentr d'o un appel d'eau plus important partir de la lumire tubulaire ce qui rtablit le dbit urinaire avant l'anse de Henl A contraire si DFG diminue la rabsorption d'eau diminue Au t i i di i l b ti d' di i mais dans certaines limites : si la baisse excde 40 % la quantit d'eau restante est entirement rabsorbe avec les autres lments d'o anurie

V3 Les changes dans l'anse de Henl

200 500 800 1100

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Branche grle de lanse de HenlDans la branche grle descendante de l'anse de Henl pas de permabilit autre bilit t que celle l'eau qui consiste en une rabsorption. Il peut toutefois tre observ une faible diffusion de l'ure d l' du milieu ili intrieur vers la lumire tubulaire Consquence : concentration de l'urine

H2O

Aqp1

Aqp1

H2O

Ure

H2O

H2O Aqp1 Aqp1 Ure H2O Aqp1 Aqp1

H2O

Rgion tubulaire importante du fait d'changes d'ions uniquement dans la partie grle Par un symport Na+Cl(non reprsent) dans la partie large par le mcanisme majeur du cotransport : Na+ K+ 2Cl-, p , impermabilit l'eau, d'o origine du gradient de concentration interstitiel et dilution de l'urine

Anse Ascendante large de HenlLumire Tubulaire H+ Na+ 3 Na+ATP

Capillaire Pritubulaire Furosmide (-) Butnamide (-)

Na+

2 K+

K+Cl ClK+ K+ Cl Cl -

(-)

(+)Ca2+, Mg2+

V4 Les changes dans le tube distal A la sortie de l'anse de Henl le liquide tubulaire est donc hypotonique (200 m.osmoles) Le TCD est un segment htrogne L partie initiale est encore le sige de rabsorption La ti i iti l t l i d b ti d'ions ce qui entrane nouveau une dilution du liquide tubulaire (150 m.osmoles) et selon les circonstances il scrte de l'hydrogne, nouvelle acidification de l'urine La partie mdiane n'est qu'une zone de liaison sans fonction prcise p La partie terminale a une structure identique celle du canal collecteur et porte de ce fait le nom de canal collecteur initial (CCI) et elle assure les mmes fonctions que celui-ci

Aperu de l'osmolarit intra et extra-tubulaires selon le gradient corticomdullaire et figuration des changes aux diffrents niveaux du tubule

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Dans cette portion du nphron, les mouvements observs concernent notamment Na+ et HCO3- (par le mcanisme dcrit pour le TCP) pas d sortie de ti d'eau Consquence dilution de l'urine

Tube distal initialLumire Tubulaire 2 K+ATP

Capillaire Pritubulaire

H+ Na+

3

Na+

Na+ Cl -

Thiazidiques (-)

Cl Ca2+ PTH (+) 1Ca2++ 3Na+

HCO3 Cf TCP

Appareil juxta-glomrulaire

V4 Les changes dans le tube distal Le rtrocontrle tubulo-glomrulaire (2ime mcanisme rgulateur) se situe au niveau de la macula densa (MD) Les cellules sont sensibles la teneur en Na+ dans la lumire tubulaire (osmorcepteurs) Lorsque le dbit urinaire est augment, dans le TCP la rabsorption du Na+ n'est pas complte, il parvient plus de Na+ la MD : effet stimulant La stimulation dclenche une libration de Ca 2+ dans les cellules partir des lieux de stockage intracellulaire : signal dclenchant Des substances vasoconstrictrices sont scrtes et agissent sur l'artriole affrente (endothline, adnosine?) et diminution du DFG Le signal est probablement transmis aux cellules juxtaglomrulaires et dclenche le SRA (mcanisme secondaire toutefois et qui pourrait participer l'autorgulation)

V4 -Tube distal terminal = Canal collecteur initialDans cette rgion Na+ et K+ se dplacent dans le sens de leur gradient de concentration au t ti travers de canaux spcifiques, stimuls par l'aldostrone L commencent faiblement les effets de lHAD en fonction du gradient g de concentration (voir CCmdullaire) A ce niveau l'urine est hypotoniqueLumire Tubulaire 2 K+ATP


K+ Na+

3

Na+

Amiloride(-)

FNA (-)

Spironolactone(-) H+ H2PO4 Ca2+ Ca2+

Aldostrone (+) (-) PTH ( +)

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V4 -Tube distal terminal = Canal collecteur initial L'effet diurtique de l'amiloride et de la spironolactone s'explique l encore par le maintien du Na+ dans la lumire tubulaire et donc par retenue d'une plus grande quantit d eau d'eau L'amiloride inhibe l'entre de Na+ par action sur le canal et non pas par inhibition du rcepteur l'aldostrone, l'effet persiste en l'absence de cette hormone La spironolactone est un strode dont la molcule est voisine de celle de l'aldostrone elle se fixe sur les rcepteurs de celle-ci et bloque son effet t d ll i t bl ff t Le blocage de l'entre de Na+ se traduit par une rduction de sortie du K+ Ces 2 molcules sont donc des diurtiques qui pargnent le K+

V4 -Tube distal terminal = Canal collecteur initial Le FNA s'oppose aux effets de l'aldostrone soit En bloquant directement les canaux sodiques Autre hypothse : en bloquant la voie de synthse de l'aldostrone l' ld t L'limination importante de Na+ produite par le FNA entrane une limination importante d'eau La libration de FNA se produit lors de la distension atriale due soit : l'augmentation de la vo e aug e tat o a volmie ou un mcanisme peru comme tel : augmentation de la pression veineuse centrale (= augmentation du volume atrial) comme lors de la plonge ou lors de la vasoconstriction due au froid (besoin d'uriner plus frquent)

V5 - Canal collecteur mdullaire : cellules principalesDans cette rgion les effets de lADH sont dautant plus importants que le gradient de concentration augmente Dans cette rgion les canaux Na+ sensibles lamiloride peuvent tre fortement inhibs par le FNA Rgion de concentration de l'urineLumire Tubulaire Cellule intercalaireAqp3

V5 - Canal collecteur mdullaire : cellules principales L'hormone antidiurtique est scrte par les neurones hypothalamiques Les stimuli physiologiques de la scrtions sont :Osmotiques : les osmorcepteurs hypothalamiques dtectent une trs faible lvation de l'osmolarit des liquides corporels Le mcanisme dclencheur est une trs faible dshydratation de ces rcepteurs qui a pour but de diluer l'excdent d'ions (Na+ essentiellement) du milieu extracellulaire Les osmorcepteurs stimulent le centre de la soif et la scrtion des cellules neuro-endocrines HAD q (nerveux) : stimulation hypothalamique en ) yp q Non osmotiques ( rponse une diminution : D'environ 10 % du volume sanguin perue par les volorcepteurs de l'atrium droit De la PA dtecte par les barorcepteurs artriels (effet mineur)


2 K+ATP

K+ Na+

3

Na+

Amiloride(-) Amiloride( ) FNA (-) Spironolactone(-) Aldostrone (+)

Aqp2

V2

(+)

HAD

H2O Ure

Aqp2 A 2 Aqp3 Aqp2 Aqp3

H2O Ure

Cellule intercalaire

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V5 - Canal collecteur mdullaire : cellules principales

V5 - Canal collecteur mdullaire : cellules intercalairesLumire Tubulaire

C principale Aqp3 2 K+ATP A


Lors d'un dficit en eau HAD est scrte En cas de surabondance d'apports hydriques la scrtion se ralentit Cette rabsorption d'eau lie HAD est facultative, dans les conditions normales elle reprsente tout de mme 9 % des 180 litres filtrs (il ne reste donc que 1,5 1,8 l d'urine dfinitive) Le diabte insipide s'observe en cas de dficit en HAD ou de dfaut de d ses rcepteurs (di bt i i id nphrognique), on assiste une t (diabte insipide h i ) it diurse importante accompagne d'une soif intense et d'une polydipsie pour compenser les pertes

Dans les cellules A : scrtion active d'hydrogne Dans les cellules B : le bicarbonate nest scrt (excrt) que sil est en excs dans le plasma

K+ Na+ H2O Ure Aqp3 Aqp2

3

Na+

Amiloride(-) FNA (-) Spironolactone(-) Aldostrone (+)

V2 Aqp3

(+) H2O Ure

HAD

H+

C intercalaire A

C intercalaire B HCO3 (+++)

VI Rle du rein dans l'quilibre hydro-lectrolytique La rgulation des entres d'eau se fait par le mcanisme de la soif Les pertes d'eau sont diverses et invitables (scrtions, perspiration cutane, respiration, sudation, matires fcales..) mais aussi trs variables (chaleur, diarrhes, hmorragie) l'ajustement des pertes est ralise par le rein Il y a une perte d'eau obligatoire au niveau du rein pour assurer l'excrtion de certains soluts et maintenir l'osmolarit plasmatique. Les pertes normales sont au minimum de 500 ml/24 h, raison pour laquelle il est impossible de survivre sans apport d'eau (attention aux vieillards qui perdent la sensation de soif) Lors d'un apport d'eau en excs les reins commencent l'limination 30 min aprs l'ingestion (dlai correspondant l'aj stement de la scrtion l'ajustement d'HAD), le maximum est atteint au bout d'une heure et le retour la normale aprs 3 heures. Le volume hydrique de l'organisme est strictement li au contenu en sodium "Na+ agit comme un aimant vis vis de l'eau"

VI Rle du rein dans l'quilibre hydro-lectrolytique BILAN DE L'EAU100 % 180 litresP

D

70 % C 9%

20% quotidienne dans les conditions normales de fonctionnement qui doit tre compense par un apport au moins quivalent (ne i i l t( 18 litres pas oublier les pertes respiratoires, perspiration cutane et surtout les pertes REABSORPTION OBLIGATOIRE par sudation)

() : perte rnale

AH

1% 1,8 litres (*)

PAS DE MOUVEMENT DEAU REABSORPTION FACULTATIVE ADH dpendante

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VI Rle du rein dans l'quilibre hydro-lectrolytique MOUVEMENTS DU SODIUM *LEC = Liquide Extra -Cellulaire Remarquer que les pertes en Na+ sont d'environ 150 milliquivalents un apport du mme ordre est assur par une alimentation normale sans ncessit d'adjonction de sel150 meq

VI Rle du rein dans l'quilibre hydro-lectrolytique BILAN DU SODIUM : Pertequotidienne normale qui correspond d sensiblement la quantit ingre. L'limination du sodium s'adapte rapidement la quantit ingre, une urine peut tre pauvre ou fortement charge en sodium100 %P

5%

TD

180 l x 140 meq= 25000 meq Na+ 125 ml/min = 180 l/ 24 H l/ i

D(1)

67 %

25% C 2%(2) AH

140 meq/l

LECSANG (140 meq/l)

24850 meq

REIN

Liquide extracellulaire 14 litres (20 % de 70 kg) dont 6 l de sang14 x 140 meq = 2000 meq Na+

0,6 1% de pertes 150 meq

1% 150 meq

* En ne tenant pas compte du paramtre sudation

(1) Zone de stimulation par l'Aldostrone de la rabsorption du sodium au travers du canal sensible l'amiloride (2) Zone principale d'inhibition par le FNA de la rabsorption du sodium au travers du canal sensible l'amiloride

VI Rle du rein dans l'quilibre hydro-lectrolytique Rgulation des pertes sodiques Dans la maladie d'Addison (insuffisance surrnalienne) l'hypoaldostronmie a comme consquence une limination accrue de Na+ mais aussi de Cl- et d'eau. La rgulation de la scrtion d'aldostrone dpend de mcanismes

VI Rle du rein dans l'quilibre hydro-lectrolytique Rgulation des pertes sodiques Le FNA est libr lors de la distension des parois de l'atrium droit (Cf prcdemment), outre la vasodilatation qu'il entrane c'est un natriurtique et par voie de consquence un diurtique L glucocorticodes augmentent la filtration glomrulaire mais Les l ti d t t l filt ti l l i i fortes doses il ont un effet antidiurtique, ils reproduisent les effets de l'aldostrone probablement en se fixant sur les rcepteurs de celle-ci (oedmes des patients traits par rtention de Na+ et d'eau) Les estrognes sont chimiquement des analogues de l'aldostrone et permettent une rtention d'eau (syndrome prmenstruel) et des oedmes chez la femme enceinte En cas d'hypernatrmie la lutte chimique consiste en l'utilisation des yp q diurtiques quelle que soit leur famille, attention cependant aux fuites potassiques avec le furosmide Le traitement de l'hypertension artrielle utilise les diurtiques sans oublier le rgime pauvre en Na+

En rsum la perte de Na+ ne reprsente que 1 % de la quantit filtre et c'est l'aldostrone qui en rgle le dbit dfinitif

Direct : la zone glomrule de la surrnale est sensible au rapport [Na+]/[K+] plasmatique, une diminution de celui-ci (augmentation de la kalimie ou diminution de la natrmie) stimule la scrtion d'aldostrone. La correction est correcte en cas d'hyperkalimie (fuite de K+ urinaire) mais en cas d'hyponatrmie le rsultat est le mme et peut entraner une hypokalimie (effets toujours aux dpens du K+) Indirects : le systme Rnine Angiotensine stimule la production d'aldostrone, il est mis en jeu par : Diminution de la distension des parois de l'artriole affrente (chute de pression) Par stimulation sympathique de l'appareil juxta-glomrulaire ventuellement par l'augmentation de l'osmolalit tubulaire au niveau de la macula densa

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VI Rle du rein dans l'quilibre hydro-lectrolytique MOUVEMENTS DU POTASSIUM100 meq

VI Rle du rein dans l'quilibre hydro-lectrolytique BILAN DU POTASSIUM : Perte quotidiennenormale correspondant l'apport alimentaire quotidien ncessaire. L'ajustement la quantit ingre ne se fait que lentement en consquence un apport alimentaire - exagr conduit au risque d'hyperkalimie - trop faible conduit au risque d'hypokalimie

TD

125 ml/min = 180 l/ 24 H 180 X 4 = 700 meq k+

100 %

P

D

AldoX

70 %

30 % +/Y meq

LEC

700 meq TCP+HH

C

REIN

AH

SANG (4 meq)

Scrtion 14 litres (20 % de 70 kg) 14 x 4 meq = 60 meq k+ dpend de l'aldostrone 100 meq

(X-Y) meq 100 meq

VI Rle du rein dans l'quilibre hydro-lectrolytique Rgulation des pertes en potassium Le est le cation intracellulaire principal ncessaire au fonctionnement des cellules vivantes, il peut tre extrmement toxique quand sa rpartition intra/extracellulaire est modifie : Hyperkalimie = dpolarisation cellulaire Hypokalimie = hyperpolarisation cellulaire Dans les 2 cas = diminution de l'excitabilit.

VI Rle du rein dans l'quilibre hydro-lectrolytiqueMOUVEMENTS DU CALCIUM99% du calcium est stock dans les os sous forme de sels de phosphate et en assure la rigidit, le calcium ionis du liquide extracellualaire participe la coagulation au maintien des structures membranaires, il est cofacteur de ractions chimiques TDCalcium 1000 mg/j125 ml/min = 180 l/ 24 H 180 X 60 mg = 10000 mg

K+

L'quilibre du relve comme pou le de l'activit rnale mais la diffrence du Na+ qui est toujours rabsorb, le K+ est rabsorb (entirement la fin de l'anse de Henl) mais aussi scrt en change d'une rabsorption de Na+ (aldostrone) et cette scrtion se fait quelle que soit l'tat de la kalimie. Il est indispensable de pallier les pertes en K+ par complment alimentaire en cas de fortes diarrhes, de traitement prolong au furosmide Mais attention aussi : avant de suggrer de remplacer le Na+ par du K+, dans un rgime hyposod s'assurer qu'il n'y a pas de dficit en aldostrone sinon l'hyperkalimie peut tre foudroyante aux excs d' antagonistes de l'angiotensine ou d'enzyme de conversion qui conduiraient un dficit en aldostrone

K+

Na+

< 200 mg/J

REIN OS9800 mg

100 mg/l (total) 60 mg/l (forme libre)

> 800 mg/J

< 200 mg /J soit 2 % du Calcium filtr

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VI Rle du rein dans l'quilibre hydro-lectrolytique: perte rnale quotidienne soit environ 200 mg. Cest surtout au niveau du tubule distal que se fait l ajustement de lajustement cette perte sous linfluence de la PTH qui favorise la rabsorption en stimulant CaATPase. -la Vit.D pour sa part stimule l'absorption digestive g Dans le cas dune hyperparathyrodie il sera cependant observ une hypercalciurie.

VI Rle du rein dans l'quilibre hydro-lectrolytiqueMOUVEMENTS DU MAGNESIUMSeulement 25 g de Mg 2+ dans l'organisme (99% dans les os et tissus mous, 1% dans le LEC, donc essentiellement ion intracellulaire)

BILAN DU CALCIUM5%

100 %(1)

P

D

300 mg

70 % C20 % AH

TD3%

125 ml/min=180 l/ 24H 180 X 14 mg = 2500 mg

100 mg/J 2 % 200 mg

LEC

REIN OS2400 mg

(1) il sagit du calcium plasmatique libre qui ne reprsente que 60 % du calcium plasmatique total (100 mg/l), 40 % tant li aux protines (surtout lalbumine) 200 mg/J

20 mg/l (total) 14mg/l (forme libre)

100 mg /J soit 4 % du Magnsium filtr

VI Rle du rein dans l'quilibre hydro-lectrolytiqueBILAN DU MAGNESIUM6%

VI Rle du rein dans l'quilibre hydro-lectrolytiqueMOUVEMENTS DU BICARBONATELes bicarbonates tamponnent l'acidit produite ou disparaissent sous forme d'une rabsorption complte, le bilan est nul tant que le taux plasmatique ne dpasse pas q( ) 28 meq (alcalose)

: perte rnale quotidienne soit environ 100 mg. La PTH stimule la rabsorption au niveau du TCP et de l'anse de Henl (voie paracellulaire)

100 % (1)

P

D

30 % C

TDH+Pylore

125 ml/min = 180 l/ 24 H 180 X 25 = 4500 meq HCO3-

60 %AH

LEC (25 meq)

4500 meq

HCO34% 100 mg

REIN

(1) il sagit du magnsium plasmatique libre qui ne reprsente que 70 % du magnsium plasmatique total, 30 % tant li aux protines

Scrtion dans CC si surcharge plasmatique

0

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VI Rle du rein dans l'quilibre hydro-lectrolytiqueBILAN DU BICARBONATE

VI Rle du rein dans l'quilibre hydro-lectrolytiqueMOUVEMENTS DU PHOSPHATE Phosphate 1400 mg/j TD125 ml/min = 180 l/ 24 H 180 X 33 mg = 6000 mg /J

8%

100 %

P> 65 %

D

1000 mg/J< 25 %AH

LEC

REIN OS5000 mg/J

La rabsorption du bicarbonate par recyclage du bicarbonate filtr est l'origine de plus de 98 % de l'acidification urinaire

C 2%

LEC37 mg/l (total) 33 mg/l (forme libre)

0% 400 mg/J 1000 mg /J soit 15 20 % du phosphate filtr

TCP

Anse de HenlDescendante Ascendante

TCD

CC

VI Rle du rein dans l'quilibre hydro-lectrolytique BILAN DU PHOSPHATE5%

100 % (1)

P75 - 80 %

D

H+Scrtion excrtion

H+ K+

H+ K+

NH4+Prostaglandines Prostaglandines

* : perte rnale quotidienne soit environ 1000 mg.La PTH inhibe la rabsorption au niveau du tube proximal et aussi du tubule distal.AH

C

Catcholamines Catcholamines C t h l i

1000 mg

15 - 20 %

Substances Substances Exognes exognes

(1) il sagit du phosphate plasmatique libre qui reprsente 90 % du phosphate plasmatique total, 10 % tant li aux protines

Rabsorption H2O

Obligatoire 90 % Obligatoire :: 90 %

Facultative

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TCP

Anse de HenlDescendante Ascendante

TCD

CC VII - LES FONCTIONS ENDOCRINES DU REIN VII1 - L'Erythropotine (EPO)

Na + : 67%

Na +::25% Na+ 25 %

Na+: 5 %

Na+ : 2%

K + : 70 %

K + :: 30% K+ 30 % HCO3 - : 25% HCO3 -: 8% HCO3 - : 2%

Plasma de rats anmis, inject des rats normaux Donc facteur Erythropotique

Polyglobulie

Rabsorption

HCO3 - : 65 %

des composs

Pi : 75-80 % Ca2+ 70% C 2+ :70%

Pi : 5 % Ca2+ :20% Ca2+ :50% Ca2+ :3% Ca2+: 20% Ca2+ :5% Ca2+ :3%

filtrs

Glucose : 100 % Ac Amin:100 % Ure 50%

Ure

(NAETS) : Binphrectomie d'un chien disparition des rythrobastes dans la moelle osseuse Donc suppression de la fonction rnale anmie Y avait-il un lien avec le travail d'puration rnal? Etait-ce l'absence de q fonction excrtrice qui en tait la cause? Non !: la ligature bilatrale urtrale chez le chien ne produit pas d'anmie Donc il s'agit d'une autre fonction rnale Cette fonction est situe au niveau du glomrule * Ce n'est pas l'appareil juxta-glomrulaire qui produit l'EPO * Fonction assure probablement par les fibroblastes pritubulaires

VII - LES FONCTIONS ENDOCRINES DU REIN VII1 - L'Erythropotine (EPO) Quoi qu'il en soit c'est l'hypoxie rnale qui augmente la production d'EPO striction des artres rnales L polyglobulie d'altitude tient son origine de la PO2 rduite La l l b li d' ltit d ti t i i d l d it

VII - LES FONCTIONS ENDOCRINES DU REIN VII2 La Vitamine DLes mtabolites de la Vitamine D sont considrs comme des analogues des strodes La Vit D3 (CC) provient de 2 sources : - exogne par l'alimentation -endogne partir de la g p synthse hpatique du 7dhydroxycholestrol

Autres sources d'EPO chez l'homme car la bi-nphrectomie n'abolit pas compltement sa production Les hormones thyrodiennes, surrnaliennes stimulent la production d'EPO (cortisol cf : dopage) Les Andrognes stimulent la production d'EPO alors que les Estrognes l'inhibent (diffrence du nombres d'hmaties (5, 4 millions/mm3 chez lhomme versus 4,8 chez la femme) Applications de l'EPO: entranement des sportifs en altitude, stimulation de l'rythropose chez l'insuffisant rnal Danger de l'EPO : augmentation de la viscosit sanguine et risques de troubles circulatoires lorsque la dperdition d'eau est importante (sueur)

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VII - LES FONCTIONS ENDOCRINES DU REIN VII2 La Vitamine D Le 1-25 CC stimule la scrtion duodnale d une protine 1 25 d'une qui permabilise la membrane des entrocytes au Ca 2+ , la carence en Vit D3 ou de son mtabolisme interdit l'absorption intestinale du Ca 2+ (rachitisme) Le 1-25 CC favorise la fixation du Ca 2+ au niveau de l'os et le fonctionnement normal des units de remodelage osseux ( la fois augmentation de la rsorption et de la formation osseuse)

VII - LES FONCTIONS ENDOCRINES DU REIN VII3Le Systme Rnine Angiotensine (SRA) Ds 1898 TIGERSTEDT et BERGMANN ont montr que l'injection d'un extrait de rein non purifi dclenchait une lvation de la PA chez le receveur En 1938 GOLDBLATT montre que le clampage partiel d une artre d'une rnale (chute de dbit de perfusion) induisait une lvation permanente de la PA, simulant l'hypertension artrielle maligne de l'humain; L'ablation du rein fait disparatre l'hypertension. Le rein produit donc une molcule active d'o le nom de Rnine En 1939 BRAUN MENENDEZ et PAGE dmontraient simultanment que la rnine n'tait pas une hormone mais une enzyme qui agissait sur une protine plasmatique et provoquait l'apparition d'une molcule action hypertensive : l'Angiotensine La rnine est scrte par les cellules myopithliales entourant les artrioles affrentes (contiennent des granules scrtoires, sont plus nombreuses chez l'hypertendu et aussi chez les sujets normaux gros consommateurs de sel)

VII - LES FONCTIONS ENDOCRINES DU REINL'angiotensine I a une trs faible action hypertensive lorsqu'elle est injecte dans la circulation artrielle, au contraire de ce qui est observ lors d'une injection intraveineuse. intraveineuse Cette constatation a conduit au raisonnement que la molcule devait tre active lors du passage du sang veineux au niveau des poumons. La prsence abondante d'enzyme de conversion (EC) dans les cellules endothliales pulmonaires confirment l'hypothse (l'endothlium glomrulaire serait galement un site de production de EC)

VII3Le Systme Rnine Angiotensine (SRA)Contrle de la scrtion de rnine Plusieurs mcanismes : 1) la diminution de la pression de perfusion (en ralit la diminution de la tension des parois artriolaires affrentes) peut conduire une chirurgie rnale ou ablation du rein pour supprimer l'hypertension 2) la rduction du capital sod de l'organisme qui a pour consquence la diminution de la volmie (les volorcepteurs atriaux et modestement les barorcepteurs artriels informent les centres sympathiques bulbaires (SNS)) 3) les effets de l'orthostatisme, celui-ci tant peru comme une diminution de la volmie du fait de la rpartition du sang vers les parties basses. Chez l'homme le passage en orthostatisme se traduit par une augmentation de la scrtion de rnine dans les 5 minutes qui suivent et de l'aldostrone trs rapidement aprs 4) l'augmentation de la teneur en Na+ du liquide tubulaire (cf macula densa)

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VII - LES FONCTIONS ENDOCRINES DU REIN VII3Le Systme Rnine Angiotensine (SRA)Contrle de la scrtion de rnine

VII - LES FONCTIONS ENDOCRINES DU REIN VII3Le Systme Rnine Angiotensine (SRA)Les effets de l'angiotensine

Le SNS n'est pas indispensable la libration de rnine mais il sert de relais dans la mise en jeu rflexe de sa scrtion Sur un animal anesthsi dont un rein a t dnerv, le positionnement en position verticale dclenche une scrtion de rnine dans le rein non dnerv plus importante que dans le rein dnerv L'administration de stimulants renforce la scrtion de rnine, l'effet parat direct sur les cellules de l'appareil juxta-glomrulaire

Autres facteurs influenant la scrtion de rnine : L'ge : la scrtion de rnine diminue avec l'ge, la rnine n'est donc pas g g , p une cause directe de l'hypertension du vieillard Les origines ethniques : les sujets peau noire ont une activit rnine plasmatique plus faible qu'ils soient normo ou hypertendus Le cycle menstruel : augmentation de la rninmie pendant la phase lutale

1) effet presseur exerc sur les vaisseaux (mme sur l'artriole affrente) avec augmentation de la PA 2) effets inotrope et chronotrope positifs sur le cur ce qui favorise aussi l'lvation de la PA 3) effets scrtoires : stimulation de la zone glomrule de la surrnale avec production d'aldostrone qui a bien videmment un effet hypertenseur (dj vu : rtention de sodium et d'eau) 4) Effet stimulant sur le SNS 5) Effet stimulant sur les centres de la soif et donc sur la scrtion de HAD (rtention d'eau) Ces actions vont toutes dans le sens d'une augmentation de la pression artrielle

REGULATION DU SYSTEME RENINE ANGIOTENSINE

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