MARTINEZ-NAVARRO et al. (2010) - La fauna de grandes mamíferos de FN3 y BL

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    13. LA FAUNA DE GRAND ES MAM FEROS DEFUENTE NUEVA-3 Y BARRANCO LEN-5:ESTADO DE LA CUESTIN

    Bienvenido Martnez-Navarro')`, Paul Palmqvist(2 ), Joan Madurell-Malapeina( 3 ), Sergio Ros-Montoya(4),Mara. Patrocinio Espigares( 4 ), Vanesa Torregrosa( 2 ) y Juan Antonio Prez-Claros(2)

    RESUMEN: Se revisan las colecciones de grandes mamferos de los yacimientos de Fuente Nueva-3 yde Barranco Len-5, ampliando en lo posible los datos hasta incluir los materiales de las ltimas campa-as de excavacin, aunque no ha sido posible estudiar toda la muestra debido a que todava hay algunoselementos en proceso de restauracin. Se ampla considerablemente el nmero registrado de especies decarnvoros de pequeo tamao en Fuente Nueva-3, con la inclusin de nuevos taxa tales como Pannonictiscf. nestii y Mustelidae indet. (pequea talla); asimismo, se ofrecen nuevos criterios para la determinacinde algunos ungulados, como Ammotragus europaeus, en el mismo yacimiento. Estas nuevas identificacio-nes indican que tanto Fuente Nueva-3 como Barranco Len-5, situadas cronolgicamente bajo el eventomagntico normal Jaramillo, con una cronologa aproximada de 1,30,1 Ma, presentan unas listas fauns-ticas parecidas a la de Venta Micena, localidad situada en la primera mitad del Pleistoceno inferior, perodenotan la llegada de algunos taxa con denticin ms hipsodonta, lo que indica la presencia de ambientesms despejados de rboles.

    Palabras clave: grandes mamferos, Fuente Nueva-3, Barranco Len-5, Orce, Pleistoceno inferior.ABSTRACT: In this paper we review the large mammal collections from the localities of Fuente Nueva-3

    and Barranco Len-5, increasing the data available as possible as to include the fossil specimens of the lastarchaeological excavations. However, it is worth noting that we could not study the whole sample becausesome fossils are still under restoration. The number of species of small-sized carnivores is increased conside-rably in the case of Fuente Nueva-3 with the inclusion of new taxa such as Pannonictis cf. nestii and Muste-lidae indet. (small size); also, we offer new criteria for determining the faunal remains of several ungulates,including Ammotragus europaeus, from this site. These new identifications indicate that both Fuente Nueva-3and Barranco Len-5 are placed chronologically below the normal polarity magnetic event Jaramillo, withan approximate age of 1.3+0.1 Ma. Both assemblages show similar faunal lists to that of Venta Micena, anearby locality which is chronologically placed in the first half of the Early Pleistocene, although they denotethe arrival of some ungulate taxa with more hypsodont teeth, which indicates a decrease in the degree oftree-cover.

    Key words: large mammals, Fuente Nueva-3, Barranco Len-5, Orce, Early Pleistocene.1. ICR EA , A rea de Prehistria, Universitat Rovira i Virgili-IPHES, Pia fa Imperial Tarraco 1, 43005-Tarragona, Spain. [email protected]. Departamento de Ecologa y Geologa, Facultad de Ciencias, Universidad de Mlaga. 29071-Mlaga, Spain. [email protected], [email protected], [email protected]. Institut Catal de Paleontologa. Edifici ICI? Campus de la UA B 08193 Cerdanyula del V alls. Spain. [email protected]. Oficina Tcnica para el Desarrollo del Patrimonio de la Cuenca de Guadix-B aza, 18858 Orce (Granada) Spain. [email protected],[email protected].

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    INTRODUCCINLa Geologa de la cuenca intrabtica de Guadix-Baza (sudeste de la Pennsula Ibrica) comenz a ser

    conocida a partir de los aos setenta, gracias a los trabajos del Prof. Juan Antonio Vera (vg., vase Vera,1970). Dicho autor diferenci la depresin en dos reas de dominio, la cubeta de Guadix y la de Baza. Laprimera est dominada por un sistema fluvio-torrencial, con aportes sedimentarios procedentes sobre todode Sierra Nevada, y la segunda por un sistema lacustre, en el que predominan los sedimentos evaporticos(calizas, yesos y sales). La depresin fue endorreica desde finales del Mioceno superior, conservando unexcepcional registro paleontolgico de todo el Plioceno, y arqueolgico y paleontolgico desde el Pleisto-ceno inferior hasta finales del Pleistoceno medio. El yacimiento conocido ms moderno en los sedimentoslacustres de la depresin es el de la localidad con industria achelense de La Solana del Zomborino (Botellaet al., 1979). Segn algunos autores, la cuenca fue capturada entrado ya el Pleistoceno superior (Calvache& Viseras, 1997), cuando un nuevo cauce abierto por el ro Guadiana Menor, afluente del Guadalquivir,transform la depresin de endorreica en exorreica. Tal apertura y la consiguiente bajada del nivel de baseprovoc una erosin retrogradante a gran escala sobre los sedimentos plio-pleistocenos, lo que permitever en superficie los afloramientos que conservan el registro paleobiolgico de los ltimos siete millonesde aos.

    La existencia de fsiles de grandes mamferos en la cuenca de Guadix-Baza era conocida desde tiempoatrs, pero el primero en emprender un estudio cientfico de estos materiales fue el Prof. Emiliano Aguirre,durante su estancia en Granada a comienzos de los aos sesenta, tras el hallazgo de restos de Mammuthusmeridionalis en la subcuenca de Guadix (Aguirre, 1963).

    Una de las mayores densidades y calidad de los yacimientos se da en el sector nororiental de la depresion,concretamente en el tringulo que forman Orce y sus dos pedanas, Fuente Nueva y Venta Micena (ver figura1). Los sedimentos all depositados comprenden un registro cronolgico que va de una edad aproximada de algoms de dos millones de aos (2,1-2,2 Ma), hasta hace aproximadamente un milln de aos. Esta cronologa esconocida a travs de los datos paleomagnticos y bioestratigrficos de micro y macromamferos.

    Figura 1.- Situacin geogrfica de los yacimientos de la regin de Orce en el entorno de la Cuenca de Guadix-Baza.198

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    La localidad ms antigua de la zona de Orce e s Fuente Nueva-1, con una fau na clsica de finales del Pliocenosuperior europeo (MN-17), marcada por la presencia del arviclido Mimomys cf. reidi y caracterizable por elregistro de los primeros caballos de un dedo que llegaron al continente euroasitico,Equus stenonis, as comopor uno de los ltimos registros en Europa de Gazella borbonica y otros mamferos (Moy-Sol et al., 1987).

    El trnsito Plio-Pleistoceno est marcado por la llegada a Europa occidental de nuevos inmigrantes deorigen asitico, como es el caso del bvido Praeovibos sp., registrado en el yacimiento del Barranco de losConejos, adems de roedores como el arviclido Mimomys oswaldoreigi (MNQ-1) (Oms et al., 2000a).

    Por encima, ya dentro del Pleistoceno inferior, se encuentra Venta Micena, que es el yacimiento paleon-tolgico ms excavado, mejor conocido y probablemente el ms espectacular de toda la depresin. Su crono-loga se basa en los datos paleomagnticos, en la presencia del arviclido Allophaiomys pliocaenicus (MNQ-2)y en la existencia de una asociacin de macromamferos en varios aspectos similar a la de Dmanisi, localidaddatada en 1.81 Ma (de Lumley et al., 2002), aunque Venta Micena es ligeramente ms reciente (aprox. 1,5-1,6 Ma) (Martnez-Navarro et al., in press.).

    La lista de especies de grandes mamferos de Venta Micena es la siguiente (Alberdi & Ruiz-Bustos, 1985;Moy-Sol, 1987; Pons-Moy, 1987; Martnez-Navarro, 1991; Torres Prez-Hidalgo, 1992; Martnez-Navarro& Palmqvist, 1995; Guerrero-Alba & Palmqvist, 1998; Cregut-Bonnoure, 1999; Eisenmann, 1999; Martnez-Navarro & Rook, 2003): Mammuthus meridionalis, Stephanorhinus etruscus, Equus altidens granatensis, Hippopota-mus antiquus, Bison sp., Praeovibos sp., Soergelia minor, Hem itragus albus, Caprini indet., Bovidae gen. et sp . indet.,Praemegaceros sp., Pseudodama sp., Homotherium latidens, Megantereon whitei, Panthera cf. gombaszoegensis, Lynxsp., L ycaon lycaonoides, Canis mosbachensis, V ulpes praeglacialis, M eles sp., Ursus etruscus y Pachycrocuta brevirostris.

    Venta Micena se sita bioestratigrficamente en una posicin anterior a la de las localidades de FuenteNueva-3 y Barranco Len-5, como seguidamente se expone.

    Las listas faunsticas publicadas para Fuente Nueva-3 y Barranco Len-5 (Martnez-Navarro et al., 2003,2004; Agust & Madurell, 2003; Furi-Bruno, 2003) son las siguientes:

    Fuente Nueva-3: Horno sp. (slo industria ltica), U r s u s sp., Canis . mosbachensis, Vulpes sp. (cf.V Pa-chycrocuta brevirostris, Mach airodontinae indet., Meles sp., M ammuthus meridionalis, Stephanorhinus cf. hundsheimen-sis, Equus altidens, Hippopotamus antiquus, Bovini gen. et sp. indet., Caprini gen. et sp. indet.,Hemitragus cf. albus,Megaceroides cf. obscurus, Pseudodama sp., Erinacenae indet., Crocidura sp., Sorex minutus, Sorex sp., Allophaiomys cflavocati, A llophaiomys sp., Mimomys savini, Castillomys crusafonti, Apodemus aff: mystacinus y Hystrix sp.Barranco Len-5: Horno sp. (slo industria ltica), Ursus sp., Canis mosbachensis, V ulpes sp. (cf. VPachycrocuta brevirostris, cf . Homotherium sp., Meles sp., Stephanorhinus cf . hundheimensis, Eq uus altidens,Equus sp., Hippopotamus antiquus, Bovini gen. et sp. indet., Hemitragus cf. albus, M egaceroides cf. obscurus,

    Pseudodama sp., Oryctolagus cf. lacosti, Erinacenae indet., Crocidura sp., Sorex m inutes, Sorex sp., Allophaiomyscf . lavocati, Allophaiomys sp., Mimomys savini, Castillomys crusafonti, Apodemus aff. mystacinus y Hystrix sp.En el presente estudio se revisan nuevamente estas listas faunsticas y se adjuntan nuevos datos con el

    objetivo de perfeccionarlas. Los estudios sobre los elefntidos, quidos, rinocertidos y crvidos se presentanen este volumen monogrfico de manera independiente, en base a trabajos realizados respectivamente por S.Ros-Montoya y colaboradores, M.T. Alberdi, E Lacombat y L. Abbazzi.

    METODOLOGALas medidas morfomtricas fueron obtenidas con calibre digital. Abreviaciones: L: longitud; W: anchura;Ltrig: longitud trignido; DTP: dimetro transversal proximal; DAPP: dimetro antero-posterior proximal;

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    DTM: dimetro transversal en la difisis; DAPM: dimetro antero-posterior en la dilisis; DTD: dimetrotransversal distal; DAPD: dimetro antero-posterior distal; ALT: altura; r.: derecho; 1.: izquierdo.

    SISTEMTICAORDEN CARNIVORA Bowdith, 1821.FAMILIA URSIDAE Gray, 1825.GNERO Ursus Linnaeus, 1758.ESPECIE Ursus sp .Localidad: Fuente Nueva-3 y en Barranco Len-5.Material:Barranco Len-5: BL5-02-J54-111 (1. M3 ); BL5-03-J52-118 (1 Mg; BL5-02-N56-585 (1. M 2 ); BU-

    02-056-597 (r. M3).Fuente Nueva 3: FN3-02-U99-9 (Hemimandbula izquierda con C, alveolos de P 1 -P2 -P 3 y con P4-M1-

    M2 ); FN3-95-T8d-ABh (r. M 2 ); FN3-01-Q92-11 (1. M 2 ); FN3-02-V92-16 (1. 1 3 );FN3-03-087-113 (P3);FN3-95-70033 (fragmento de corona de C); FN3-03-T96-29 (corona de C sin restaurar); FN3-NC-70030(1. 1 3 ); FN3-03-U96-34 (r. I 2 ); FN3-M18-16 (I. Mc-V sin epfisis proximal).

    Descripcin: En la primera lista faunstica de Fuente Nueva-3 fue citada la presencia de un rsido, Ursussp., de tamao mediano a grande, en funcin de un M 2 y de un primer metacarpiano, cuya determinacinespecfica no pudo ser realizada.

    Durante las campaas de 1999 a 2002 aparecieron varias piezas dentales de Ursus en Barranco Len-5y en Fuente Nueva-3, as como una hemimandbula izquierda bastante completa en Fuente Nueva-3 conC, P 4 ,M, y M 2 (FN3-02-U96-9) (figurada en Martnez-Navarro et al., 2004), que ayudar a solventar laidentidad taxonmica de la especie. Asimismo, durante las campaas de excavacin de 2003 y 2005 se haencontrado nuevo material, aunque escaso y fragmentario.

    Discusin: La taxonoma de los rsidos del Pleistoceno inferior se ha tornado muy compleja en Europadurante los ltimos aos, especialmente tras la descripcin de dos nuevas especies, Ursus dolinensis en GranDolina de Atapuerca (Garca & Arsuaga, 2001) y U rsus rodei (Musil, 2001) en Untermassfeld (Alemania),adems de los ya conocidos U rsus etruscus, citado en Venta Micena (Torres Prez-Hidalgo, 1992) y bienregistrado en numerosos yacimientos del Plioceno superior y del Pleistoceno inferior antiguo de Europa.Asimismo, una forma arcaica de Ursus deningeri (Moull, 1992) fue citada en Vallonnet (Alpes Martimos,Francia), especie que es tpica en la mayora de los yacimientos del Pleistoceno medio europeo.

    La forma de oso de Fuente Nueva-3 y de Barranco Len-5 parece no corresponder a Ursus etruscus, sinoa una especie ms evolucionada, pero por el momento no es posible adelantar la determinacin, pues existeen marcha un tesis de mster sobre esta cuestin que se presentar prximamente.

    FAMILIA CANIDAE Gray, 1821.GNERO Canis Linnaeus, 1758.ESPECIE Canis mosbachensis Soergel, 1925.Localidad: Fuente Nueva-3 y Barranco Len-5.

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    Material:Barranco Len-5: BL5-02-L53-416 (r. P 3 ); BL5-02-M54-497 (1. upper C); BL5-02-M53-479 (r. P4

    incompleto); GR-OR 002-1099 (1. C inferior).Fuente Nueva 3: FN3-03-R94-2 (r. P 3 ); FN3-M85-01-21 (1. P); FN3-086-70072 (1. P); FN3-01-L85-1

    (raz anterior de premolar).Medidas:FN3-M85-01-21 (1. I 3 ): L: 5.31; W: 3.82.FN3-086-70072 (1. I 3 ): L: 4.95; W: 3.17.GR-OR 002-1099 (1. C inferior): L: 9.82; W: 6.42.BL5-02-M54-497 (1. upper C): L: 10.18; W: 4.88.BL5-02-L53-416 (r. P 3 ): L: 12.94; W: 4.88.BL5-02-M53-479 (r. P 4 incompleto): //.FN3-03-R94-2 (r. P 3 ): L: 14.87; W: 6.63.Descripcin: Terceros incisivos superiores caniniformes, caninos cnicos, tercer premolar con cspide

    principal alta y tubrculo posterior, y cuarto premolar incompleto con cspide principal relativamente alta,metastilo y cngulo basal lingual pronunciado.

    Discusin: Canis mosb achensis es una forma ms evolucionada que la especie pliocnica Canis etruscus,presente en diversos yacimientos europeos, pero especialmente en Italia, y tambin ha sido descrita en Dmanisi(Vekua, 1995). Canis mosbachensis, por otro lado, est muy bien representada en el Pleistoceno inferior de Eu-rasia (Venta Micena, Untermassfeld, Vallonnet, Pirro Nord, Apollonia, Ubeidiya' y otros), y se perpeta hastael Pleistoceno medio. En numerosas ocasiones ha sido citada errneamente como Canis arnensis que es otraespecie de tamao mediano a pequeo del Plioceno final, especialmente conocida en Italia- en diversos yaci-mientos, pero aunque su tamao y proporciones son parecidas, su anatoma se diferencia bien, especialmenteen los molares, tanto superiores como inferiores (Martnez-Navarro, 2002a, Martnez-Navarro et al. subm itted).

    GNERO Lycaon.Especie Lycaon cf . lycaonoides (Kretzoi, 1938).Material:

    Barranco Len-5: GR-OR-002-1099 (1. Ci).Fuente Nueva 3: FN3-02-V93-16 (r. I 3 ), FN3-S9-70032 (cspide incompleta de C); FN3-01-M85-55

    (fragmento mesial de r. P3).Un nmero muy reducido de restos ha podido ser atribuido a esta especie, dejando clara la presencia de

    este taxn en las asociaciones de Fuente Nueva-3 y de Barranco Len-5. Nuevo material ha sido localizadorecientemente, an por restaurar.

    Los escasos fsiles encontrados de esta especie no permiten hacer una descripcin detallada, si bien losrestos de caninos, ambos de gran talla, y el fragmento mesial de P 3 , indican la presencia de un cnido degran tamao de caractersticas hipercarnvoras, que por su anatoma debe corresponder a la especie Lycaoncf. lycaonoides.

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    Uno de los mejores registros de este taxn se localiza en el vecino yacimiento de Venta Micena, dondese encuentra un crneo completo con la mandbula, VM-7000 (Palmqvist et al., 1999, 2002), adems denumerosas mandbulas y otros dientes sueltos (Pons-Moy, 1987; Martnez-Navarro, 1991, 1992).

    El gnero Lycaon fue definido para la especie actual L yc aon pictus, el perro salvaje pintado africano, res-tringido actualmente al frica subsahariana, pero este gnero tiene un origen euroasitico y durante el Plio-ceno superior y el Pleistoceno inferior est muy bien registrado en multitud de yacimientos del continenteboreal, desde Japn hasta la Pennsula Ibrica (ver Martnez-Navarro & Rook, 2003).

    La sistemtica de las formas de lican fsil del Plioceno superior y del Pleistoceno inferior fue revisada porRook (1994), incluyendo todas las formas bajo el mismo grupo especfico llamado Canis (X enocyon) ex gr. fako-neri. Estos cnidos fsiles son ms grandes que la especie actual (Palmqvist et al., 2002), comparables en talla alas razas nrdicas vivientes de Canis lupus. La form a del Pleistoceno inferior de este linaje haba desarrollado ya lacondicin tetradctila del miembro anterior, caracterstica anatmica de la especie actual, Lycaon pictus, y nicaentre los cnidos. La evidencia de este dato p rocede de la co leccin del yacimiento italiano de Pirro Nord, situadoen la pennsula del Grgano en la costa adritica, donde una serie completa de metacarpianos izquierdos (II-V)depositada en el Museo de Paleontologa de la Universidad de Florencia, muestra en el segundo metacarpiano laausencia de una faceta articular funcional para el primero (Rook , 1994). Estas formas fsiles se caracterizan, comolos licaones, por un crneo relativemen te corto, pero todava difieren fuertemente de las formas actuales de perrossalvajes en su dentadura, que presenta una morfologa primitiva con la serie dental menos especializada.

    La etologa de la forma fsil del Pleistoceno inferior fue estudiada en el yacimiento de Venta Micena, a partirdel hallazgo del espcimen VM-7000 en la campaa de excavacin de 1995, el cual corresponde a un individuode unos 6-7 aos y muestra varias patologas (Palmqvist et al. 1999): es asimtrico y, segn revel un anlisisradiolgico, no desarroll el canino superior ni el tercer molar inferior derechos, al carecer dichas piezas de gr-menes dentarios y no mostrar evidencia de haber sido perdidas en vida. Estas patologas fueron, probablemente,la consecuencia de un alto grado de hoocigosis, motivada por la endogamia en las poblaciones de esta especiede carnvoros, cuyo tamao sera presumiblemente reducido, segn permite inferir su dieta hipercarnvora,sumado ello a que el tamao efectivo de la poblacin reproductiva sera incluso menor si slo se reproducan losejemplares dominantes de cada jaura, como ocurre en la especie actual, Lycaon pictus. El canino es un elementocrucial para un carnvoro depredador, pero este individuo sobrevivi hasta una edad avanzada sin l y con unaprofunda asimetra en el crneo. La supervivencia de un individuo patolgico como ste sugiere que un com-portamiento de alta colaboracin social entre los miembros de una familia de estos perros, tal como se ha vistoen la especie actual, haba evolucionado ya a comienzos del Pleistoceno inferior.

    La evolucin de este linaje de cnidos hipercarnvoros (Martnez-N avarro & R ook, 2003) se caracteriza por latransformacin anatmica gradua l de los grandes molares primitivos de la forma del Plioceno superior en las carni-ceras ms pequeas, ms estrechas y de cspides ms secantes de la especie actual (Figura 2). No obstante, convieneindicar que el escaso registro paleontolgico de crneos completos o elementos del esqueleto axial y apendicularcorrespondientes a este linaje no permite poner de m anifiesto el ritmo de las restantes transformaciones anatmicasque presumibleme nte habrn tenido lugar, quizs en mosaico, desde las formas extintas hasta la especie actual.

    Los especim enes del Plioceno superior de Asia, as com o aquellos de la transicin Plio-Pleistocena de Europa, secaracterizan por poseer la regin posterior de la m uela carnicera inferior, M i , el llamado talnido, con dos cspidesindependientes y la segunda muela inferior, M 2 con dos cspides anteriores y otra posterior. Los dos molares superiores,M' y M2 , son anchos y presentan dos c uencas para la oclusin con las csp ides respectivas de los molares inferiores.Esta forma primitiva del Plioceno superior se encuentra bsicamente en China, donde fue llamada Canis antonii, peroaparece tambin en Europa en el Valdarno superior italiano, donde ha sido designada como Canisenocyon)falconeri.

    La especie del Pleistoceno inferior, localizada en Eurasia y en frica, es muy bien conocida desde su primerregistro en Tama River (Japn) y Ain Hanech (Argelia) (1.8 Ma), lecho I de Olduvai (Tanzania) (1.7 Ma) y en202

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    el yacimiento de Venta Micena, Espaa (- 1.6 Ma), hasta el limite Pleistoceno inferior-medio (0.8 Ma), espe-cialmente en Europa occidental y central, pero tambin en Oriente Prximo, Tadyikistan, China, Mongolia,subcontinente indio y el frica septentrional, oriental y austral. Se caracteriza por la reduccin en anchura delas muelas superiores e inferiores, con tendencia adems a simplificar el nmero de cspides. Esta forma ha sidoregistrada bajo muchos nombres diferentes, todos ellos sinnimos (Canis fak oneri, Canis (X enocy on) fakoneri,X enocyon gi gas, X enocyon rosi, X enocyon ly caonoides, Cuon stehlini, Canis atrox o Canis africanus).

    El Pleistoceno medio representa una especie de cuello de botella en la evolucin de los licaones, sinprcticamente registro, hasta que el gnero aparece nuevamente fuera de frica a las puertas de Eurasia en elyacimiento de la base del Paleoltico medio de Hayonim en Israel, en una edad prxima a 0,2 Ma, donde unamandbula bien conservada fue publicada por Stiner et al. (2001). Aunque se trata de una forma ms grandey con algunas caractersticas anatmicas primitivas en la estructura de la muela carnicera inferior, en generalsu morfologa dental es similar a la exitosa forma actual de frica, L. pictus, que ha continuado reduciendola anchura de los molares y ha simplificado el nmero de cspides al mximo (ver Figura 2).

    SdoetedlanIffin

    LowerMolan

    144,a,Molas

    OS Hayan. a FOA

    0.6

    0.11 . Comba1208lalheliSIL-ansia Ske/aOnlemaateldNallen. C

    12 Ceora VI..663, OLS.111,eidyg

    11 m .volona-1,Prro Ha,..dr, A x N1. 6 Oldnal IIV., Mima

    OldevalAla anteb/Taaw Ittv.141,V...reo

    2.0

    Lo, 33. 6.1SA , 6 6 T 6 6 6

    2.6

    Figura 2.- Distribucin cronolgica y transformacin morfolgica gradual de los molares superiores e inferiores (vista oclusal del ciado L ycaon falconeriLycaon lycaonoides - Lycaon pictus. A) MCZ 22362; B) H-K21-547 (Hayonim, Israel) ; C) IQW 1985/20555 (Untermassfeld, Alemania; de Sotnikova,2001); D) 74-Long KI-Bone Bed 1-87 Olduvai (Tanzania); E) IGF 865 (UpperValdarno, Italia); F) MCZ 37597; G) MNHN 1949-2-723 (AM Ha-nech, Argelia); H) AP 525 (Apollonia-1, Grecia); e I) IGF 883. MCZ: Museum o f Comparative Zoology, Harvard U niversity; IGF: Museo di Geologiae Paleontologia, University of Florence; MNHN : Musum Na tional d'Histoire Naturelle, Paris. Reproducido de Martnez-Navarro & Rook (2003).

    La adaptacin a una dieta hipercarnvora ha sido observada de manera comn en varios linajes de car-nvoros, especialmente en los flidos, cuyas mximas especializaciones se han desarrollado en los macairo-dontinos con dientes de sable. Entre los cnidos, este modelo de adaptacin caracteriza diferentes linajesevolutivos y se ha usado como ejemplo de evolucin iterativa por Van Valkenburg (1991).

    Martnez-Navarro & Rook (2003) propusieron que todas las formas de este linaje de perros salvajesdeberan ser incorporadas dentro del gnero Lycaon, considerando tres cronoespecies: L ycaon falconeri, paralas formas del Plioceno superior de Eurasia; L ycaon lycaonoides, para las formas del Pleistoceno inferior deEurasia v frica; y L ycaon pictus, para las formas del Pleistoceno medio-superior y la forma actual de frica.

    GNERO Vulpes Frisch, 1775.ESPECIE Vulpes cf. praeglacialis Kormos, 1932.Localidad: Fuente Nueva-3 y Barranco Len-5.

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    Material:Barranco Len-5: BL95-CI-C7 (1. M 1 ), BL5-95-C1-C7 (1. M').Fuente Nueva 3: FN3-M53-479 (r. M 2 ), FN3-01-N86-64 (r. P4 ), FN3-03-Q92-10; FN3-087-79 (1. M1).Existe ms de material en proceso de restauracin atribuible a esta especie, especialmente de la campaa de 2005.Las medidas de este material son las siguientes:FN3-01-N86-64 (r. P 4 ): L: 11,05 A: 4,79.BL95-CI-C7 (1. M 1 ): L: 7,95 A: 9,17.FN3-M53-479 (r. M 2 ): L: 6,28 A: 9,79.FN3-087-79 (1. M 1 ): L: 13,22 A: 4,89 L. trig.: 8,07.Descripcin: La carnicera superior, P 4 , presenta la corona bien conservada, aunque le faltan las dos races mesia-les, y tiene la tpica estructura de cnido, con deuterocono, cspide principal y metastilo bordeado en su cara lingual

    por un cngulo basal hasta la unin con el deuterocono. Ambos molares superiores presentan el trigono bien diferen-ciado, pero el hipocono, cingular, es poco pron unciado en el M 1 y muy pronunciado en el M2 . La m uela carnicerainferior presenta trignido con metac nido grande y bien diferenciado, y talnido bicuspidado y an cho (Figura 3).

    Figura 3.- Muela carnicera inferior izquierda (M 1 ) d e Vulpes c E praeglacialis (FN3-087-79). Superior (cara labial), media (cara oclusal), inferior (cara lingual).

    Discusin: Segn las medidas de este material, se observa que esta forma corresponde a una especie depequeo tamao, que probablemente se trate de V ulpes praeglacialis. Tal especie, probablemente evoluciona-da de la forma pliocnica Vulpes alopecoides, est presente en la mayora de los yacimientos del Pleistocenoinferior de Europa, incluido Venta Micena (Pons-Moy, 1987), y se perpeta hasta los niveles inferiores delPleistoceno medio de l'Arag (Tautavel, Francia).

    Otra forma de Vulpes est citada en el yacimiento norteafricano de AM Hanech (Arambourg, 1979),donde una mandbula fue publicada como V ulpes atlantica.

    FAMILIA MUSTELIDAE Swain, 1835.GNERO Meles Brisson, 1762.ESPECIE Meles sp.

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    OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIXBAZA

    Localidad: Fuente Nueva-3 y Barranco Len-5.Material:Un fragmento de canino superior, un paladar y un fragmento de bveda craneal atribuibles a un mustlido de

    tamao grande han sido encontrados durante la campaa de 2002 en Fuente Nueva-3, adems de un fragmantode canino probablemente atribuible a la misma especie en Barranco Len-5. En 2005, una nueva hemimandbuladerecha bastante completa con C-PfP 3 -P 4-M i -M2 (FN3-05-V92-142), fue encontrada tambin en Fuente Nueva-3.

    Descripcin: Desgraciadamente, todo este material est todava en proceso de restauracin y no ha po-dido ser estudiado. Por su aspecto y talla, parecen corresponder al gnero Meles, especialmente la mandbulaFN3-05-V92-142, que no ofrece lugar a dudas.

    Discusin: La presencia de tejones es b astante comn en yacimientos del Plio-Pleistoceno europeo, por lo quesu hallazgo en Fuente Nueva-3 y en Barranco Len no es de extraar. Desgraciadamente, hasta que este materialno haya sido restaurado y pueda ser estudiado, es mejor ser prudentes antes de hace r mayores consideraciones.GNERO Pannonictis Kormos, 1931.ESPECIE Pannonictis cf. nestii (Martelli, 1906).Yacimiento: Fuente Nueva-3 y Barranco Len-5.Material: BL5-03-I52-18 (r. C superior); FN3-Capa C-S10-70024 (raz y base de corona de canino); y

    FN3-02-087-85 (r. M1).Medidas:FN3-02-087-85 (r. M 1 ): L: 12,36; L. trig.: 9,04; A: 6,38.BL5-03-I52-18 (r. C superior): L.: 6,51; A: 4,90.Descripcin: Los caninos son bastante cnicos, presentan un surco mesial y un cngulo basal marcado.

    El ejemplar FN3-02-087-85 corresponde a una muela carnicera inferior derecha (r. M 1 ) birradiculada, decorona baja y ancha, con cspide principal, protocnido, no muy alta, con metacnido vestigial situado en lacara disto-lingual del protocnido, paracnido en posicin mesial, girado y bajo, mientras que el talnido escorto y se compone de una nica cspide central con un pequeo cngulo en posicin lingual (ver Figura 4).

    Figura 4.- Muela carnicera inferior derecha (M,) de Pannonictis cf. nestii (FN3-02-087-85). Superior cara linguah, med ia (cara oclusal), inferior (cara labial).205

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    Discusin: Estos escasos especmenes corresponden a un mustlido de gran tamao con carnicerade taln corto. Su comparacin directa con el espcimen de Pietrafita y el del Valdarno superior (Rook,1995) indica que corresponde a una forma afn a Pannonictis nestii. Aunque este mustlido es raro yescaso en las asociaciones de mamferos del Pleistoceno inferior, no es la primera vez que se localizaen la Pennsula Ibrica, pues otra forma de este gnero ha sido identificada en los niveles inferiores dela Sima del Elefante de Atapuerca, TE9 y TE10, donde ha sido determinado como cf. Pannonictis sp .(Rosas et al. 2004).

    GNERO indet.ESPECIE Mustelidae indet. (pequea talla).Yacimiento: Fuente Nueva-3.Material:FN3-S11-70028 (1. hemimandbula con races del M, y alvelo del M2).Descripcin: Se trata de un fragmento mandibular izquierdo con races de la muela carnicera y alveolodel segundo molar unirradiculado y muy pequeo. Aunque el proceso coronoides no se conserva, s se

    aprecia que la fosa masetrica se proyecta hasta debajo del M 2 , cuya orientacin no es vertical sino oblicua(Figura 5).

    Figura 5.- Fragmento mandibular izquierdo atribuido a Mustelidae indet. de pequea talla (FN3-S11-70028). Superior (cara lingual), media (caraoclusal), inferior (cara labial).

    Discusin: El registro de pequeos carnvoros en los yacimientos del Plio-Pleistoceno es normalmenteescaso, por ello el hallazgo de este fragmento mandibular es realmente significativo. No parece tratarse de unvivrrido y su afinidad ms clara sera con un mustlido de pequeo tamao, si bien, desgraciadamente, suestado de conservacin no permite realizar una determinacin ms precisa.

    FAMILIA HYAENIDAE Gray, 1869.GNERO Pachycrocuta Kretzoi, 1937.

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    ESPECIE Pachycrocuta brevirostris (Aymard, 1846).Local idad: Fuente Nueva-3 y en Barranco Len-5.Mater ia l :Barranco Len-5: BL03453-105 (1. P 4 ), BL95-CI-B5-16 (r. metastilo de P4).Fuente Nueva 3 : FN3-M85-01-36 (fragmento de premolar).Existe ms material de esta especie en proceso de restauracin, especialmente de las dos ltimas cam-

    paas, adems de un total de 18 coprolitos en Barranco Len y 39 en Fuente Nueva-3, 37 de los cuales seencuentran en el nivel arqueopaleontolgico superior junto al esqueleto semicompleto de Mammuthus me-ridionalis, y slo dos en el nivel inferior.

    Desc r i pc in : Las medidas del cuarto premolar inferior BL03-J53-105 (Figura 6) son L: 26,95 y A:17,51, est ligeramente desgastado, presenta la cpide central robusta y las cspides anterior y posteriorfuertes, con cngulo basal en posicin antero-externa y postero-externa. El metastilo de la carnicera superiorBL95-CI-B5-16 es muy robusto y corresponde a un individuo muy viejo.

    Figura 6.- Cuarto premolar inferior izquierdo (P 4 ) d e Pachycrocuta brevirostris (BL03-J53-105). Superior (cara lingual), media (cara oclusal), inferior(cara labial).Discus in : La anatoma y escasas medidas que se han podido obterner de estos pocos restos, se so-

    lapan con las de Pachycrocuta brevirostris, presente en Venta Micena, y en infinidad de yacimientos delPlioceno terminal y Pleistoceno inferior de Europa y Asia, tales como Cueva Victoria, Incarcal, Vallonnet,Sainzelles (donde fue descrita por primera vez por Aymard), Vallonnet, Olivola, Slivia, Pirro Nord, Unter-massfeld, Stranska Skala, Apollonia, Ahkalkalaki y otras muchas localidades en Asia, como el nivel inferiorde Zoukoudian en el lmite Pleistoceno inferior-medio (ver referencias en Howell & Setter 1980, Martnez-Navarro 1992 y en Turner & Antn, 1996). Una forma parecida ha sido tambin citada en el Pliocenosuperior del Este de frica (Werdelin, 1999) y en el Plioceno superior y Pleistoceno inferior de frica delSur, donde se ha designado como P. bellax (Randall, 1981). El origen africano o asitico de P. b revirostris estodava incierto.

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    Pachycrocuta brevirostris es una hiena que superaba ampliamente los 100 kg de masa corporal.La actividad de este supercarroero gigante como agente acumulador y modificador de restos es-quelticos de grandes mamferos es muy importante en la mayora de los yacimientos donde hasido localizado. Los resultados tafonmicos de su etologa, altamente especializada en el consumode elementos seos, han sido especialmente estudiados en el corte-3 del yacimiento de Venta Mi-cena, en el que se ha puesto de manifiesto la intervencin de esta carnvoro en la gnesis de unaimportante asociacin sea, evidenciando: 1) el carroeo selectivo de las presas cobradas por loshipercarnvoros; 2) el transporte de cadveres completos o porciones anatmicas de los mismos enfuncin de la masa corporal de los ungulados; y 3) la fracturacin selectiva de los huesos largos, enfuncin de su densidad estructural y contenido en mdula sea (Palmqvist et al., 1996; Arribas &Palmqvist, 1998; Martnez-Navarro & Palmqvist, 1999; Palmqvist & Arribas, 2001; Palmqvist etal. submitted).

    FAMILIA FELIDAE Gray, 1821.SUBFAMILIA FELINAE G. Fischer, 1817.GNERO Lynx Lunnaeus, 1758.ESPECIE Lynx sp .Yacimiento: Fuente Nueva-3.Material:FN3-S9-Capa B-70032 (raz y base de corona de canino).Descripcin: Una sola pieza dental, la raz con la base de la corona de un canino, denota la presencia de

    esta especie. Su anatoma es la tpica de un felino de talla mediana a pequea, que por su tamao slo puedecorresponder al gnero L y n x .

    Discusin: Se conocen numerosos hallazgos de felinos de tamao mediano a pequeo en el Plio-Pleis-toceno de Europa. La forma clsica del Plioceno es L ynx issiodorensis, que numerosos autores la hacen llegarhasta el Pleistoceno, encontrando afinidades con L. spelaea, como vg. Hemmer (2001) en el yacimientoalemn de Untermassfeld. Desgraciadamente, con el escaso material de Fuente Nueva-3 no se puede ser mspreciso. Tambin, recientemente, Morales et al., (2003) reclasificaron todas las formas previamente determi-nadas como L . issiodorensis en Caracal issiodorensis, basndose en varias caractersticas anatmicas dentales ypostcraneales.

    FAMILIA FELIDAE Gray, 1821.SUBFAMILIA indet.GNERO indet.ESPECIE indet.Localidad: Fuente Nueva-3.Material:FN3-SN 1/2 distal de Mc-V.Descripcin: Se trata de una mitad de Mc-V derecho (Figura 7), cuyas medidas son las siguientes: DTM:

    12,70; DAPM: 11,40; DTD: 18,72; y DAPD: 14,79. Su anatoma y las medidas se corresponden con lasde un flido grande.208

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    Figura 7.- Fragmento distal de Metacarpiano V derecho (FN3-SN) atribuido a Felidae indet. Arriba: izquierda (cara dorsal), medio (cara lateral),derecha (cara palmar). Abajo (cara distal).

    Discusin: En la primera lista faunstica de Fuente Nueva-3 se public la presencia de Megantereoncf. whitei en funcin de un fragmento distal de este metacarpiano y de un fragmento de raz de caninomuy deteriorada y de difcil identificacin. Desgraciadamente, adems, en las ltimas campaas no se hanencontrado ms materiales que se puedan atribuir a Megantereon. Por otro lado, la comparacin directadel fragmento de Mc-V con otros ejemplares inditos de Meganteron whitei, indican que no correspondea esta especie sino a otra de mayor tamao que, a su vez, parece ms pequea que los representantes delgnero Homotherium. La talla y la anatoma de este metacarpiano se aproxima bastante a la de Pantheragombaszoegensis, especie con la que tambin ha sido comparado, si bien su identificacin no es totalmenteclara y, en virtud de no crear ms confusin, se ha preferido mantener una categora taxonmica superior,Felidae indet.

    GNERO Homotherium Fabrini, 1890.ESPECIE cf. Homotherium sp .Localidad: Barranco Len-5.Escasos restos fragmentarios de esqueleto postcraneal fueron atribuidos a esta especie en las primeras listas

    faunsticas del yacimiento.Ningn resto claro atribuible a esta especie ha aparecido en las ltimas campaas.ORDEN PROBOSCIDEA Illiger, 1811.FAMILIA ELEPHANTIDAE Gray, 1821.GNERO Mammuthus Burnet, 1830.ESPECIE Mammuthus meridionalis (Nesti, 1825).Localidad: Fuente Nueva-3.

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    (Ver Ros-Montoya et al., en este volumen).ORDEN PERISSODACTYLA Owen, 1848.FAMILIA RHINOCEROTIDAE Owen, 1845.GNERO Stephanorhinus Kretzoi, 1942.Especie Stephanorhinus cf. hundsheimensis (Toula, 1902).Localidad: Fuente Nueva-3 y en Barranco Len-5.(Ver Lacombat en este volumen).FAMILIA EQUIDAE Gray, 1821.GNERO Equus Linnaeus, 1758.ESPECIE Equus altidens granatensis (Alberdi y Ruiz Bustos, 1985).Localidad: Fuente Nueva-3 y Barranco Len-5.(Ver Alberdi en este volumen)ESPECIE Equus sussenbornensis Wst, 1900.Localidad: Barranco Len-5.(Ver Alberdi en este volumen)ORDEN ARTIODACTYLA Owen, 1848.FAMILIA HIPPOPOTAMIDAE Gray, 1821.GNERO Hippopotamus Linnaeus, 1758.ESPECIE Hippopotamus antiquus (Desmarest, 1822).Localidad: Fuente Nueva-3 y Barranco Len-5.Material:Barranco Len: BL02-L52-n415 (1. Hemimandbula con M 2 y M 3 ), BL02-L50-n3 (r. hemiman-

    dbula con M 2 y M 3 ), BL01-sn-n55 (2 fragmentos de maxilar con 1. P 3 -M 3 y r. P 4 -M 3 ), BL05-CI-NC(1. P 3 ), BL02-L51-n402 (1. P 3 ), BL02-K51-n255 (1. DP4 ), BL01-J50-n4 (1. DP 4 ), BL02-150-n5(r. DP 4 ), BL02-M53-n486 (r. M 2 ), BL01-056-n3 (1. M 2 ), BL95-CI-B8-n13 (r. M 3 ), BL02-J54-n105 (r. M 2 ), BL01-M55-n5 (1. P 3 ), BL03-152-n48 (r. P 2 ), BL01-M53-n2 (1. P 1 ), GROR002-1699(1. P 1 ), GROR002-1674 (1. P 1 ), BL02-L53-n403 (1. DP 1 ), BL95-B5-n34 (P 1 ), BL01-M52-n1 (r.DP 1 ), BL02-L52-n415b (r. C 1 ), BL01-J61-sn (r. C 1 ), BL02-N54-n572 (1. C 1 ), BL01-L60-n1 (1. C1),BL01-M55-n7 (r. C 1 ), BL02-M55-n596 (r. 1 2 ), BL95-CIB7-n9 (r. I 2 ),GROR002-sn (fragmentoC 1 ), BL01-K61-n2 (1. 1 2 ), BL95-C1-B2-sn (I,), BL01-K52-n1 (1 2 ), BL01-K50-n6 (r. 1 2 ), BL01-J62-sn (r. C 1 ), BL01-L51-n2 (1. C 1 ); BL01-sn (r. astragalo), BL02451-n76 (r. tbia), GROR02-2005 (r.Mt-IV), GROR002-1240 (falange medial lateral), BL01-L61-D3-292 (epifisis prox. de falange lateral),BL02-J54-n107 (sesamoideo).

    Fuente Nueva 3: FN303-P90-n4 (r. hemimandbula con P 3 ,P 4 y M 1 ), FN303-P90-n5 (r. hemi-mandbula con M 2 y M 3 ), FN303-T96-n31 (r. P 4 ), FN3-M11-n12 (1. M 1 ), FN3-T7-ABh (1. P 3 ), FN3-T96-n o 7 (1. DP 4 ), GROR003-208 (1. M 2 ), FN302-N87-n52 (1. M 1 ), FN301-L93-n1 (1. M 1 ), FN3-T7-210

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    OCUPACIONES HUM ANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

    ABh (1. P 3 ), FN303-T96-n14 (fragmento de molar indet.), FN3-79-Sector B (r. C 1 ), FN301-N86-n50(r. I i ), FN302-086-n155 (r. C 1 ), FN3-T10-n.6b (r. I 1 ), FN3-T10-n.6a (r. 1 2 ), FN3-S7d-ABh (1. 12),FN3-093-n4 (1. y, FN303-090-n18 (r. GROR003-096 (fragmento de canino o incisivo indet.),FN393-013-70051 (I i ), GROR003-2126 (fragmento de 1. C 1 ), FN301-R93-n3 (1. cuboide), FN303-P89-n.19 (cuneiforme), GROR003-1-160 (segmento prox. de hmero), GROR003-2054 (segmentodistad de hmero).

    Descripcin: En la campaa de excavacin de 1994 apareci una mandbula de hipoptamo enFuente Nueva-3, que acab de ser limpiada en la de 1995. En esta ltima campaa apareci otramandbula completa en Barranco Len-5. Desgraciadamente, ambas mandbulas fueron parciamenteexpoliadas y se conservan muy fragmentadas. Sin embargo, desde que se iniciaran nuevamente lasexcavaciones en 1999, esta especie se ha revelado como una de las ms abundantes en ambos yacimien-tos, con un nmero importante de piezas dentales y fragmentos tanto mandibulares como maxilares,la gran mayora en proceso de restauracin, as como algunos restos postcraneales bien conservados,como una tibia (figurada en Martnez-Navarro et al., 2004) y una pelvis muy completas en BarrancoLen-5.

    Denticin (ver tablas 1 y 2): H. antiquus de Fuente Nueva y Barranco Len se caracteriza por presentaruna denticin robusta e hipsodonta, con esmalte grueso, y los incisivos y los caninos robustos. Los premola-res superiores son unicuspidados con cngulo basal especialmente desarrollado en la cara distal. Los molaressuperiores son tetracspides y muestran un gran cngulo en las caras mesial y dista!, aunque tambin estpresente en las caras lingual y vestibular. Se presenta un fuerte incremento de talla del M 1 al M 2 y al M3.Los premolares inferiores son unicuspidados, con gran desarrollo del cngulo distal. La morfologa de losmolares inferiores es similar a la de los superiores, pero el dimetro vestbulo-lingual es proporcionalmentems pequeo y tanto el cngulo vestibular como el lingual son prcticamente inexistentes (Figura 8). El M3presenta el talnido alargado.

    Figura 8.- Fragmento hemimandbula izquierda con M, y M3 de Hippopotamus antiquus (BL02-L52-415). Arr iba (cara labial), abajo (caraoclusal).211

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    I1/ II/ I 1 / 1 2 / 1 2 / 1 2 / 1 2 / C1/ C1/ C1/ C1/ P 1 / P1/ P2/ P2/ P3/ P3/ P4/ P4/ M I / Mll Mll M2/ M2/ M2/ M3/ M3/ M3/ M1/-M3/DM D DV L EL DMD DV L EL IL L W EL IL L W L W L W L W L WA L WPL L WA L WPL L WA L WP L LGROR003-208 61,6 52,9 50,4FN302 N8752 51,1 43,5 43,3FN301 L93 1 57,6 46,3 42,4FN3 T7 ABh 34,5 23,3FN301N8650 37,1 27,9 155FN302 086155 44,5 28,2 145 136FN3 T10 6B 327 22,1 150FN3 T10 6A 26,4 27,2 140 107FN3 S7d Abh 15,8 20,2 125 101BLO2 M53486 53,4 47,8 46,1BLO1 056 3 63,1 52,3 50BL95 B8 13 58,8 45,3 41

    BL02 J54105 58 47,2BLO1 M55 5 404 20,1BLO3 152 48 27,4 12,6BLO1 M53 2 15,7 12,4BL0155 39,8 326 31731,4 36,227,7 43,546,6 40,740,3 38,842,1 57,756,9 48,249,6 51,951,3 56,955,5 54,157,4 51,149,5 152,2156,7L0155BLO2 N54572 59,4 46,7BLO1 L60 1 57,4 34,7BLO1 M55 7 42,4 28,6 125 115

    BLO2 M5559 6 22,5 29,8 166 124BL95 CIB7 9 22,6 26,4 110 110BLO1 K612 21,4 24,9 81,6 90BLO1 K52 1 34,9 - 95 -BLO1 K50 6 25,1 - 83 -Dp1/ Dpl/ D p2/ D p2/ Dpi/ Dpi/ Dp4/ D p4 / D p4/L W L W L W L WA L WPLBLO1 150 4 39,1 28,5 34,8BLO2 150 5 - 33,2BLO1 M52 1 7,5 8,2

    Tabla 1.- Medidas denticin superior de Hippopotamus antiquus de Fuente Nueva 3 y de Barranco Len-5.

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    I / 1 I / 1 I/ 1 C/1 C/1 C/1 C/1 P/1 P/1 P/2 P/2 P/3 P/3 P/4 P/4 M/1 M/1 M/1 M/2 M/2 M/2 M/3 M/3 M/3DM D DV L L L W EL IL L W L W L W L W L WA L WPL L WAL WPL L WA L WPL

    IN.503 I'90 4 39,2 25,3 38,3 329 52,2 32,1 35,6PN303 P90 5 46,1

    FN303 T96 31 39,9 326FN3 M11-12 51FN3 79 Sec.B 74 46,4 53 0 340FN3 093 4 37,7 38 217

    FN303 090 18 33,4 35,9 190FN393 013 70051 34,6 - -

    BLO2 L52 415 52,1 37,6 38,2 722 45,1 425BLO1 L50 3 48,2 34,3 33,6 63,6 38,2 38,1BLO5 CINC 33,9 19,1

    BLO2 L51 402 36,6 19,6GROR002 1699 15,8 11,6GROR002 1674 15,7 12,2

    BL95 B5 34 11,5 8,4BLO2 L52 415B 523 30,1 375 215

    BLO1 J61 SN 53 31 - -BL95 C1B2 45,1 - 24,1BLO1 J62 11 602 34,4 - -

    Dp/ 1 Dp/1 Dp/2 Dp/2 Dp/3 Dp/3 Dp/4 Dp/4 Dp/4 Dp/4L W L W L W L WA L WML WPL

    FN3 T96 7 55,3 22 223 304BLO2 K51 255 - 22 26,8BLO2 L53 403 6,3 6

    Tabla 2.- Medidas denticin inferior de Hippopotamus antiquus de Fuente Nueva 3 y de Barranco Len-5.

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    ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTNEZNAVARRO Y JORDI AGUST

    Esqueleto postcraneal (tabla 3): los escasos elementos del esqueleto postcraneal bien conservados muestranuna extraordinaria robustez, especialmente la tibia derecha BL02-J51-n.76 y el astrgalo derecho BL01-sn.

    Tibia Edad Lat. L DTP DTM DTD DAPP DAPM DAPDBLO2 J51 16 ad . dev. 364 165,2 70,5 106,3 114 81,6 86,22

    Astrgalo Edad Lat. L mx. L mn. DTP DTDSN ad . dev. 101,1 92,8 92,5 100,3

    Mtt IV Edad Lat. L D TP DTM DTD DAPP D APM DAPDGROR02-2005 ad . dev. 146,6 51,6 53 55,3 31,4 43,6

    Cuboide Edad Lat. H D T DAPFN301-R93-n3 ad . iqz. 50 73,6 79,5

    Falanges E dad Lat. L DTP DTM DTD DAPP DAPM DAPDGROR002-1240 ad . 41,9 41 - 38,6 31,4 - 24,5

    BL01-L61-D3-292 - - - 38,9 - - 36,6 - -Tabla 3.- Medidas del esqueleto postcraneal de Hippopotamus antiquus de Fuente Nueva 3 y de Barranco Len-5.

    Discusin: Hippopotamus antiquus es un megaherbvoro de hbitos anfibios, muy abundante enla mayora de las asociaciones fsiles de mamferos de Asia occidental y Europa desde su llegada alcontinente, procedente de frica, en el lmite Plio-Pleistoceno hasta finales del Pleistoceno inferior,momento en que la climatologa se hace ms estricta con el inicio de los ciclos glaciares, aunque elgnero Hippopotamus vuelve a registrarse en diversos puntos del continente durante los estadios in-terglaciares posteriores. Las caractersticas anatmicas y ecolgicas de H. antiquus se presumen en laliteratura parecidas a las del hipoptamo anfibio moderno, que sobrevive en el frica subsaharianaaun cuando su registro es comn en el norte de este continente hasta tiempos histricos.

    En la bibliografa paleontolgica se ha constatado de manera reiterativa que el hallazgo ms an-tiguo de H. antiquus en Europa correspondera al Valdarno superior italiano, dentro de la unidadfaunstica Tasso, que segn las ltimas dataciones basadas en paleomagnetismo se sita dentro delcron de polaridad normal Olduvai (Gliozzi et al., 1997). Ahora bien, la posicin estratigrfica delhipoptamo de la Toscana se ha cuestionado recientemente, pues el modelo de conservacin de losfsiles atribuidos a esta especie no se corresponde con el del resto de grandes mamferos del Val-darno superior atribuidos a dicha unidad faunstica, lo que permite situar su origen en una terrazadel Pleistoceno inferior tardo (Napoleone et al., 2003). Si este dato es correcto, probablemente elregistro ms antiguo y estratigrficamente bien controlado de H. antiquus en todo el continente seael de Venta Micena en Orce (Alberdi y Ruiz-Bustos, 1985), localidad que se localiza en la biozonade A llophaiom y s pliocaenicus (= A . ruff oi) en el Pleistoceno inferior basal. Aunque conviene indicarque los hallazgos de Incarcal, Crespi, Girona (Galobart et al., 2003) podran tener una cronologaprxima e incluso algo ms antigua.

    Los hipoptamos, tanto las formas de gran tamao (gnero Hippopotamus) como las de talla me-diana y pequea (gnero Hexaprotodon), son muy frecuentes en la mayora de los yacimientos con214

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    OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

    restos de homnidos y/o industrias lticas del Plio-Pleistoceno de frica. Lo mismo sucede en el Pleis-toceno de Eurasia, generalizndose la presencia de Hippopotamus en Asia occidental (vg., `Ubeidiya'y Gesher Benot Ya'aqov en Israel; Ahkalkalaki en Georgia) y en Europa (vg., Ravin de Voulgarakisen Grecia; Valdarno superior en Italia; Untermassfeld en Alemania; Incarcal, Venta Micena, FuenteNueva-3 y Barranco Len-5 en Espaa) tras su llegada en torno al lmite Plio-Pleistoceno, mientrasque en Asia meridional se perpetan las formas de Hexaprotodon presentes desde el Mioceno. Porsus condiciones ecolgicas de fuerte dependencia del medio acutico y al no soportar temperaturasfras extremas, los hipoptamos resultan excelentes indicadores climticos y ecolgicos, que a su vezmuestran una fuerte interrelacin con los homnidos del Plioceno superior de frica y del Pleis-toceno de frica y Eurasia, como queda ampliamente acreditado en la mayora de los yacimientosarqueolgicos.

    En un estudio reciente sobre la paleoautoecologa de las especies de grandes mamferos identi-ficadas en Venta Micena (Palmqvist et al., 2003), efectuado mediante la combinacin de enfoquesecomorfolgicos y biogeoqumicos (8 1 3 C, 8 15N, 8 Sr:Zn), se ofrecen inferencias paleobiolgicasrelevantes sobre H. antiquus. As, el valor de 6 "N, indicativo en lneas generales del nivel trficode las especies y de su tipo de hbitat de preferencia, en combinacin con la abundancia de deter-minados elementos traza (Sr:Zn), permiti diferenciar en el seno de esta comunidad del Pleistocenoinferior las formas de alimentacin herbvora, omnvora y carnvora, as como deducir en cada niveltrfico las especies que se desenvolvan en un medio despejado de rboles respecto a las de ambientesforestados. En lo concerniente a H antiquus, el valor de 6 "N obtenido, muy alto (superior no yaal de otros herbvoros, sino incluso al de hipercarnvoros como los macairodontinos), indica clara-mente que esta especie extinta, a diferencia del resto de ungulados de la comunidad, se alimentaraexclusivamente de plantas acuticas, que no tienen la capacidad de fijar el N 2atmosfrico (y de ahsus valores isotpicos ms elevados). Tal diferencia de estrategia alimenticia respecto a los hipopta-mos modernos, que pacen en tierra durante la noche en las riberas de ros y lagos, parece reflejar unamayor dependencia del medio acutico en el caso de H. antiquus. Dicha caracterstica, obviamente,ha de estar relacionada con otros aspectos de la paleobiologa de esta especie extinta, como su masacorporal.

    El tamao de los animales se correlaciona con una pltora de variables fisiolgicas (vg., tasas me-tablicas, flujo de calor y temperatura corporal, costes metablicos de la locomocin, el crecimientoy la reproduccin), con caractersticas ecolgicas relevantes para los organismos (vg., tipo de recursostrficos, densidad de poblacin, tamao del territorio o adaptaciones etolgicas) y con patrones agran escala en la estructura de las comunidades y en la distribucin biogeogrfica de las especies(Peters, 1983). La masa de los ungulados tiene importantes consecuencias ecolgicas y evolutivas,al determinar sus posibles estrategias alimenticias (ms variadas en el caso de las especies de mayortamao) y, con ello, el desplazamiento competitivo entre aquellas que comparten el mismo tipo derecursos. Por ello, durante los ltimos aos se ha asistido a un inters creciente en la paleobiologadel tamao de los mamferos (vanse los captulos de Damuth y MacFadden, 1990). Ahora bien, laobtencin de estimaciones precisas de masa para las especies extintas plantea numerosas dificultades.As, el tamao de las especies vivientes se refleja en las dimensiones de sus dientes y huesos, lo quepermite efectuar retrodicciones para las extintas mediante el ajuste de ecuaciones de regresin; noobstante, al conocerse la mayor parte de las especies del registro slo por restos fragmentarios, lasecuaciones ms resolutivas (como la longitud del cuerpo) no se pueden usar y las estimaciones demasa se basan por lo general en las dimensiones de la denticin, que suelen ser los elementos mejorconservados, las cuales suministran intervalos de confianza ms amplios que las ajustadas a partir deltamao de los elementos del esqueleto apendicular, debido a su relacin con la dieta. No obstante, enel caso de H. antiquus es posible usar los algoritmos basados en las dimensiones de los huesos largos

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    ISIDRO TORO , BIENVENIDO MARTNEZ-NAVARRO Y JORDI AGUST

    (particularmente su anchura, que es la que ofrece un mejor ajuste) gracias al excelente registro deesta especie en yacimientos como Incarcal (Galobart et al., 2003) o, particularmente, Untermassfeld(Kahlke, 1997).

    As, la estimacin de masa obtenida a partir de la anchura transversal del hmero distal de H.antiquus [Log io (M) = 2,6454Log io (H 5 ) + 0,2538; N =283 (artiodctilos), r 2 = 0,958, PE = 19%;Damuth y MacFadden, 1990] de Incarcal (17,9 cm) es de 3699 kg, mientras que para los especi-menes de Untermassfeld (17,84 cm, rango: 16,7-18,7 cm) es de 3666 kg (rango: 3079-4153 kg).Tales inferencias se ven corroboradas al aplicar este enfoque a la especie actual. As, en el caso deH. amphibius, cuya masa corporal es en promedio de unos 1500 kg (1475 kg para los machos, conun rango de 506 a 3200 kg; 1360 kg para las hembras, con un rango de 655 a 2344 kg; Kingdon,1979), la anchura transversal media del hmero distal es de 13,08 cm (rango: 11.7-14,5 cm), lo quesuministra una estimacin de masa de 1613 kg en promedio (rango: 1201-2119 kg), similar a la quepresenta esta especie en la actualidad.

    Respecto a la anchura transversal del radio-cbito distal [Log i o (M) = 2,4522Log io (R5 ) + 0,4805;N =283 (artiodctilos), r 2 = 0,958, PE = 19%; Damuth y MacFadden, 1990], la prediccin para In-carcal (16,7 cm) es de 3012 kg, mientras que para los ejemplares de Untermassfeld (15,66 cm; rango:14,9-16,7 cm) es de 2573 kg (rango: 2277-3012 kg). En el caso de H. amphibius (12,78 cm; rango:10,3-14,6 cm), la masa calculada con la funcin de regresin es de 1563 kg, con un intervalo de 921a 2166 kg (datos mtricos para H. antiquus y H. amphibius tomados de Galobart et al., 2003), valoresigualmente prximos a los del hipoptamo moderno.

    Estos valores indican claramente que la masa de H. antiquus era bastante superior a la de H.amphibius, entre 1,68 y 2,27 veces mayor, segn se estime a partir del radio-cbito o del hmero,lo cual permite explicar las diferencias de alimentacin entre ambas especies. As, los hipopta-mos modernos se encuentran mal preparados para desenvolverse fuera del agua, por lo que unaespecie como H. antiquus, cuya masa corporal era casi el doble, deba encontrarse prcticamenteincapacitada para efectuar desplazamientos terrestres, vindose forzada a depender de las plantasacuticas para su alimentacin. Adems, los metpodos de H. antiquus se encuentran acortadosen relacin a las dimensiones de los elementos proximales de las extremidades, los cuales presen-tan una longitud similar o algo mayor que en H. amphibius, tal y como evidencia el excepcionalregistro del yacimiento germano de Untermassfeld (Kahlke, 1997). El acortamiento progresivo ensentido proximodistal de los elementos del esqueleto apendicular en H. antiquus indicara, nueva-mente, las menores aptitudes de estos hipoptamos gigantes para desplazarse en tierra firme, puesexiste una tendencia generalizada en los ungulados que se desenvuelven en paisajes abiertos a unmayor desarrollo de los elementos distales en relacin a la longitud de los proximales (Damuth &MacFadden, 1990).SUBORDEN RUMINANTIA Scopoli, 1777

    Como en la mayora de las asociaciones de grandes mamferos, los rumiantes tomados en conjun-to son los ungulados ms abundantes en Fuente Nueva-3 y en Barranco Len-5. Estn representadospor las familias Cervidae y Bovidae.

    FAMILIA BOVIDAE Gray, 1821.TRIBU BOVINI Simpson, 1945.GNERO Bison Linnaeus, 1758.

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    OCUPACIONES HU MANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

    ESPECIE Bison sp.Localidad: Fuente Nueva-3 y Barranco Len-5.Material:Barranco Len-5: BL-5-82 (r. M 2 ); BL-5-62 (r. M 1 ); BL-5-83 (r. M 1 germ.); BL-5-84 (r. P3);

    BL-5-88 (r. P 4 ); BL-86 (r. P 3 ); BL-5-66 (r. M 3 ); BL-5-65 (r. M 3 ); BL-5-87 (1. M1); BL-5-85 (r. M1);BL-5-90 (1. M 2 ); BL-5-76 (1. P 3 ); BL-5-75 (post. Lobe upper r. M 1 or M 2 ); BL-5-70 (1. M 1 or M2fragm.); BL-5-67 (1. M 2 ); BL-5-74 (r. P 2 ); BL-5-69 (1. P 3 fragm.); BL-5-108 (r. P 4 ); BL-5-77 (r. P4fragm.); BL-5-92 (r. P 3 fragm.); BL-5-80 (upper molar fraga.); BL-5-63 (1. P 3 or P 4 fragm.); BL-5-60 (1. M 1 or M2 fragm.); BL-5-71 (r. M 1 or M2 fragm.); BL-5-89 (r. M3 fragm.); BL-5-72 (uppermolar fragm.); BL-5-73 (upper molar fraga.); BL-5-81 (upper molar fragm.); BL-5-78 (lower molarfragm.); BL-5-64 (lower molar fragm.); BL-5-102 (3 a falange); BL-5-103 (l a falange); BL-5-96 (r.Astrgalo); BL-5-98 (r. Astrgalo fragm.); BL-5-107 (1. calcneo frag.); BL-5-120 (1. hematum); BL-5-105 (r. Astrgalo frag.); BL-5-100 (r. Mc. frag.); BL-5-101 (r. Radio, epfisis dist. Frag.); BL-5-99(frag. Ncleo seo); BL-5-94 (3 a falange frag.).

    Fuente Nueva 3: FN-3-263 (r. M 2 ); FN-3-260 (1. M 3 ); FN-3-319 (1. M 3 ); FN-3-291 (1. M 3 ); FN-3-318 (r. M 2 ); FN-3-308 (r. M 2 ); FN-3-307 (r. M 1 -M 2 ); FN-3-317 (1. M 3 ); FN-3-292 (r. M 1 germ.);FN-3-302 (1. M 1 ); FN-3-290 (1. M 2 ); FN-3-324 (1. M 1 ); FN-3-326 (1. M 2 ); FN-3-268 (1. M 2 ); FN-3-295 (r. M 2 germ.); FN-3-297 (1. M 2 ); FN-3-309 (1. P 3 -P4 -M 1 ); FN-3-296 (r. M 3 ); FN-3-300 (1.Ml fragm.); FN-3-327 (r. M2 fragm.); FN-3-301 (1. P 3 fragm.); FN-3-262 (r. DP 4 ); FN-3-315 (r. P4germ.); FN-3-314 (1. P 4 ); _FN-3-316 (1. P 4 ); FN-3-298 (1. M 1 ); FN-3-325 (1. M 1 ); FN-3-286 (r. M1germ.); FN-3-299 (r. M 1 incompl.); FN-3-320 (r. P 3 fragm.); FN-3-310 (1. P 3 , M 1 -M 2 -M 3 ); FN-3-265 (r. M 2 -M 3 ); FN-3-304 (1. M 2 ); FN-3-283 (1. M 2 ); FN-3-305 (1. M 3 ); FN-3-322 (r. 1\4 1 ); FN-3-303 (r. M 2 ); FN-3-267 (r. M 1 ); FN-3-287 (r. M3); FN-3-288 (r. M 3 ); FN-3-272 (r. M 2 ); FN-3-306(1. M 2 ); FN-3-270 (r. M 2 ); FN-3-311 (r. M1); FN-3-279 (r. M 2 ); FN-3-323 (1. M2); FN-3-264 (r.M2); FN-3-274 (1. M 1 ); FN-3-266 (1. M 2 ); FN-3-289 (1. P4); FN-3-273 (r. P 3 ); FN-3-282 (1. P3 -P 4 -M 1 -M 2 -M 3 , incompl.); FN-3-328 (1. M 3 germ.); FN-3-280 (r. P 2 ); FN-3-271 (1. P 2 ); FN-3-281(r. P 4 ); FN-3-275 (r. P 3 fragm.); FN-3-312 (1. P 4 ); FN-3-284 (1. lower molar fragment); FN-3-269(lower molar fragm.); FN-3-261 (upper molar fragm.); FN-3-276 (upper molar fragm.); FN3-293(1. I i ); FN-3-411 (r. M 1 or M2 germ.); FN-3-360 (2 a falange); FN-3-352 (1. astrgalo); FN-3-353 (1.calcneo frag.); FN-3-348 (1. calcneo frag.); FN-3-334 (r. Calcneo frag.); FN-3-358 (r. Prox. Mt.);FN-3-354 (r. Mt casi completo); FN-3-350 (r. Capitatotrapezoide); FN-3-355 (1. Mc, slo difisisbastante completa); FN-3-333 (1. pelvis frag.); FN-3-343 (frag. Ncleo seo); FN-3-346 (r. Grancuneiforme); FN-3-335 (1. gran cuneiforme); FN-3-339 (1. piramidal); FN-3-336 (1. piramidal);FN-3-340 (r. Piramidal); FN-3-337 (r. Maleolus); FN-3-359 (1. maleolus); FN-3-345 (1. hmero,epfisis dist.).

    En las primeras listas faunsticas de ambos yacimientos fue citada la presencia de una especie deBovini, en funcin de la presencia de algunos restos dentales y escasos piezas fragmentarias de es-queleto postcraneal, pero desgraciadamente no haban sido localizados restos de ncleos seos quepermitieran determinar el gnero y la especie a la que corresponden estos elementos.

    Desgraciadamente, entre los restos de gran bvido localizados en Fuente Nueva-3 y BarrancoLen-5 desde 1999 hasta 2005 no se han encontrado por el momento elementos claros de ncleosseos ni otras partes seas del crneo, aunque si han sido determinadas numerosas piezas dentales,correspondientes a este bovino, pero el registro de material postcraneal es por el momento escaso yno se encuentra en buen estado de conservacin.

    Descripcin de la Denticin (ver tablas 4 y 5):217

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    SIGLA L M1/M3/ L P2/ W P2/ L P3/ W P3/ L P4/ W P4/ L M1/ WAL M1/ WPL M1/ L M2/ WAL M2/ WPL M2/ L M3/ WAL M3/ WPL M3/FN3-310 84,88 18,21 16,26 24,92 23,17 23,98 26,33 25,08 25,21 29,86 24,45 23,50BL5-65 3172 26,29 25,55

    FN3-265 26,35 24,61 24,42 28,84 24,35 2252FN3-304 29,28 25,87 23,24FN3-283 26,99 24,20 25,96BL5-67 25,44 25,10

    FN3-305 28,92 25,92 23,73FN3-322 23,18 23,03 23,15FN3-303 25,85 26,39 25,86FN3-267 25,26 25,30FN3-287 28,72 24,66 2202FN3-288 29,79 27,39 24,91FN3-272 27,97 25,84 24,82FN3-306 27,99 26,27 25,08BL5-87 24,91 2229 23,23

    FN3-270 27,04 24,92FN3-311 25,20 23,60FN3-279 26,47BI.5-85 23,80 25,69

    FN3-323 24,16FN3-264 27,22 25,36 25,87FN3-274 23,73 24,03 23,94FN3-266 26,25 24,65 25,19BL5-90 27,79BL5-76 18,86 16,46FN3-289 16,70 2049

    FN3-280 18,80 14,54BL5-74 16,02 14,19

    FN3-271 18,70 2150FN3-281 17,82 18,47FN3-275 17,87BL5-69 17,89BL5-92 15,25

    Tabla 4.- Medidas denticin superior de Bison sp. de Fuente Nueva 3 y de Barranco Len-5.

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    %I( i 1 .AIN3 ' 3IN3 )611IN3 319IN,1 1:1I . N3 191IN3.3111I . N1 1014I . N S ,01/IN . 1 1 /1

    I , M/IM/,1 I, Pa W P/2 L P/3 W P/3 L P/4 W P/4 L M /1 WAL M/1 WPL M/1 L M/2 WAL M/2 WPL M/2 L M /3 WAL M/3 WPI, M/327,16 17,67 17,90 35,60 15,98 15,25

    41,28 1 7 , 4 1 1 5,2417,24 15,58

    36,81 1 6 , 3 1 14,5727,21 17,75 16,9227,18 15,90 17,4423,83 14,09 14,66 25,83 15,83 15,51

    39,58 16,35 15,94IN3 292111,') H2

    22,60 13,26 13,8127,99 18,54 18,31

    1 1 \ 1 3 3 0 2 25,62 14,97 16,901 1 \ 1 3 290 27,5 7 17,88 17,02IN3-324 23,93 17,78 16,71

    1 1 1 . 5 - 6 2 22,92 15,38 -1N3-326 26,37 17,64 18,03FN3-268 29,94 18,17 18,57FN3-295 26,86 16,10 13,64FN3-297 26,46 16,79 17,35FN3-309 19,51 11,09 22,24 12,50 23,59 14,68 16,65BL5-83 25,45 13,58 13,54FN3-296 37,47 15,50 14,76FN3-300 14,44

    FN3-327 17,24FN3-301 11,87FN3-315 21,42 12,91BL5-84 21,77 11,77BL5-88 23,66 13,48FN3-314 22,90 13,82

    FN3-316 21,69 12,93BL5-86 18,84 10,41BL5-66 17,02 15,44

    FN3-298 23,93 15,36 15,96FN3-325 23,34 16,10FN3-286 26,98 13,52 12,79FN3-299 24,28FN3-320 11,07FN3-282 19,26 11,25 23,96 16,93 16,19FN3-328 39,52 16,66 15,12FN3-312 22,85 12,60BL5-108 11,68BL5-77 13,52

    FN3-411 26,98 15,04LDP/4 WAL WML WPLFN3-262 33,70 10,16 12,92 12,25

    Tabla 5.- Medidas dentic in inferior de Bison sp. de Fuente Nueva 3 y de Barranco Len-5 .

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    ISIDRO TORO , BIENVENIDO MARTNEZ-NAVARRO Y JORDI AGUST

    Las piezas dentales presentan una hipsodoncia norm al entre los Bovini, con esmalte poco com plejo. Premolaresmenos altos que los molares. Premolares superiores bilobulados con parastilo y metastilo presentes y bien marcados,dimetro vestbulo-lingual ligeramente ms p ronunciado en la base que en el pice de la corona. M olares superiorescuadrangulares y prismticos, con p arastilo, mesostilo y metastilo bien marcados en la ca ra labial, y el entostilo en la caralingual presente hasta 3/4 de la altura total de la corona (Figu ra 9). Premolares inferiores, desgraciadamente no se ha lo-calizado ningn P 2 , pero s existen varios P 3 y P 4 , que presentan una morfologa de corona alta, aunque ms baja que enlos molares, muy sencilla, sin fusin salvo en la base del paracnido y el metacnido. Molares inferiores rectangulares,parastlido y metastlido marcados, pero mesostilido slo presente en el pide de la corona. Ex ostlido marcado, al igualque el entostilo superior, hasta aproximadamente 3/4 de la altura total de la corona (Figura 10). Tanto en los m olaressuperiores como en los inferiores, las fosetas anterior y posterior tienen el esmalte sencillo, sin repliegues pronunciados.

    Figura 9.- Serie dental superior izquierda con P 3 ,M 1 -M 2 -M3 de Bison sp. (FN3-310). Superior (ca ra labial), medio (cara oclusal), inferior (cara lingual).

    Figura 10.- Serie dental inferior izquierda con P 2 -P 3 - 1 \ 4 1 -M, de Bison sp. (FN3-29--309). Superior (cara lingual), medio (cara oclusal), inferior (cara labial).220

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    OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

    El metatarsiano conservado en Fuente Nueva-3 (FN3-02-V92-57) (ver tabla 6) es de tipo grcil y presen-ta algunas osteopatologas muy marcadas en el canal dorsal (Figura 11) (conviene recordar aqu que, en VentaMicena, tales osteopatologas se han interpretado como evidencia de seleccin de individuos discapacitadospor parte de los hipercarnvoros; Palmqvist et al., 1996).

    3 a FALANGE L AL T DTBL5-102 83.29 49.12 31.302 a FALANGE L DTP DAPP DTD DAPD

    FN3-360 48.73 30.71 33.45 24.78 26.76l a FALANGE L DTP DAPP DTM DAPM DTD DAPD

    BL5-103 70.91 30.37 39.37 25.67 31.57 31.69 25.82ASTRGALOS L max L min D TP DTD

    BL5-96 72.40 65.84 46.91 44.50FN3-352 74.29 68.95 47.46 46.83

    CALCNEOS L DT max DT c.c. DAPc.c. D TD DAPDFN3-353 43.71 20.10 44.16 38.27 43.00FN3-348 42.35 22.50 48.82 40.73 42.67BL5-107 42.35 22.20 43.13

    MT L DT P DAPP DTM DAPM DTD DAPDFN3-358 55.86FN3-354 252 50.2 33.67 34.53 59.21 33.55

    MC L DTP DAPP DTM DAPM D TD DAPDFN3-355 41.35 31.67

    Tabla 6.- M edidas del esqueleto postcraneal de Bison sp. de Fuente Nueva 3 y de Barranco Len-5.

    P . , --jur a 11.- Metatarsiano derecho de Bison sp. (FN3-02-V92-57). Arriba (cara proximal), medio izquierda (cara dorsal), medio cen tro (cara ventral),medio derecha (cara lateral), abajo (cara distal).221

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    OCUPACIONES HUMANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

    Actualmente el gnero Ammotragus slo est presente en frica del Norte, aunque ha sido introducidoen varias regiones del mundo, includo el sureste de la Pennsula Ibrica, concretamente en Sierra Espuria,donde existe una gran poblacin que incluso est amenazando la fauna y la flora autctona, habiendo lle-gado a colonizar la misma sierra de Orce, donde han sido abatidos varios ejemplares por los cazadores. Lsfsiles de Ammotragus lervia solamente se conocen en el Pleistoceno superior de frica del norte. La nuevaespecie descrita en Vallonnet y localizada tambin en Fuente Nueva, difiere de estas formas ms recientes delPleistoceno, as como de la especie actual. Los premolares estn ms desarrollados respecto de los molares ylos dientes son globalmente ms robustos.

    Ammotragus europaeus se encuentra presente durante la segunda mitad del Pleistoceno inferior en la Eu-ropa meridional; su registro ms antiguo se encuentra actualmente en el yacimiento de Fuente Nueva-3, entorno a 1,3 Ma. A . europaeus es un buen marcador biostratigrfico para la segunda mitad del Pleistoceno in-ferior en Europa meridional. En la subfamilia Caprinae, el ovibovino Soergelia de pequea talla (S . m inor y S .brigittae) est presente durante la primera mitad del Pleistoceno inferior en Dmanisi, Georgia (Vekua, 1995;Buhksianidze, 2005), Apollonia-1, Grecia (Kostopoulos, 1997) y en Venta Micena, Espaa (Moy-Sol,1987). Esta forma es reemplazada en la Europa mediterrnea por el Caprini A mm otragus europaeus durantela segunda mitad del Pleistoceno inferior. En Europa central, otra especie de S oergelia, S . elisabethae (Schaub,1951; H.-D.Kahlke, 1969), con dientes ms hipsodontos, de gran talla y probablemente adaptada a climasms fros, sobrevive durante el Pleistoceno inferior tardo, vg. en Sssenborn, Alemania (Kahlke, 1969). Esya entrado el Pleistoceno medio cuando el gnero Ovis llega Europa (Cregut, 1979) (ver figura 12).

    L:.

    Slectionegiseinentseu ropens

    Success ion desdes genres Soergelia, Amm otragusdans le P listocne

    espces et Ov i sde l'Europe

    Europe Mditerranenne Eu r op e c en t r a l ea

    0 .2_

    0.4_ AragoE Pont-du -Chiteau

    0 . 6 _ w14 SssenbornU KapellenbergO._

    1.0_,__ a, Va l lonne tS

    1 .2_Fuente Nueva-3

    1.4_ Apol lonia-1Venta 'tierna '1 .6 _

    15 "----1-- Dman i ss i

    Figura 12. Registro biostratigrfico de los gneros Soergelia, Ammotragus y Ovis en Europa durante el Pleistoceno. Reproducido de Moull et al.(2004).

    El material encontrado en el yacimiento del Pleistoceno inferior tardo de Cueva Victoria (Cartagena,Espaa) arrribuido a Ovis antigua (Cregut-Bonnoire, 1999) presenta igualmente una morfologa similar aAr: m orra gus europaeus.

    GNERO Hemitragus Hodgson, 1841.ESPECIE Hemitragus cf. albus (Moy-Sol, 1987).

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    ISIDRO TOR O, BIENVENIDO MARTNEZ-NAVARRO Y JORDI AGUST

    Localidad: Fuente Nueva-3 y en Barranco Len-5.Material:Barranco Len-5: BL5-131 (1. M2 ); BL5-129 (1. M2 ); BL-5-141 (1. P 3 ); BL5-126 (r. M2 ); BL5-133 (1. M2);BL5-134 (r. M 2 incomp.); BL5-132 (1. P 4 ); BL5-127 (1. M 2 ); BL5-139 (r. I r ); BL5-140 (r. C inferior); BL5-128 (la

    falange); BL 5-142 (l a falange incompleta); BL5-137 (2 a falange); BL5-143 (1. cubonavicular); BL5-146 (r. Cubo-navicular); BL5-145 (1. cubonavicular frag.); BL5-147 (polea distal metpodo); B L5-130 (polea distal metpodo).Fuente Nueva 3: FN3-420 (r. M3 ); FN3-418 (1. M 3 ); BL5-138 (r. M incomp.); FN3-419 (1. M icompl.); FN3-

    412 (1. M 2 ); FN3-415 (1. P 4 ); FN3-421 (1. M 3 ); FN3-413 (1. M 3 ); FN3-428 (1. M'); FN3-427 (1. M 2 ); FN3-422 (r. M2incomp.); FN3-416 (r. incomp.); FN3-429 (frag. de molar sup.); FN3-414 (1. 12 ); FN3-417 (2 a falange); FN3-426(1. astrgalo); FN3-425 (r. astrgalo); FN 3-430 (r. ep. dist. fmur, Hemitragus?); FN3-431 (1. ep. dist. hmero).

    Descripcin: En la primera lista faunstica de Fuente Nueva-3 fue citada la presencia de un Caprini detamao mediano. Desde 1999, se han localizado nuevos restos dentales y postcraneales de este caprino tantoen este yacimiento como en Barranco Len-5. Sin embargo, esta coleccin aumentar cuando se acabe derestaurar todo el material recuperado en las ltimas campaas de excavacin.

    Los molares (Tablas 7 y 8) son hipsodontos, con esmalte fino y sencillo. El mesostilo aparece marcadoen los molares superiores (Figurado en Martnez-Navarro et al. 2003; 2004). Los molares inferiores tienenel pliegue "Caprini" poco marcado.

    SIGLAL

    MllM3/

    L P2/ WP2/ L P3/WP3/ L P4/

    WP4/

    LMl/

    WA LMl

    W PLMil

    LM2 /

    WA LM2 /

    WPLM2 /

    LM3 /

    WA LM3 /

    WPLM3/

    FN3-42I 20.71 13.40 11.21FN3-413 22.75FN3-428 15.46 12.70 12.09FN3-427 16.81 13.03 13.08BL5-126 17.81 13.43 12.12BL5-133 18.09 13.69BL5-134 14.80FN3-422 14.00BL5-I32 7.44 10.47

    Tabla 7.- Medidas denticin superior de Hemitragus cf. albus de Fuente Nueva 3 y de Barranco Len-5.

    SIGLAL

    M/1M/ 3

    L P/2 WP/2

    L P/3 WP/3

    L P/4 WP/4

    LM/1

    WA LM/1

    W PLM/1

    LM/2

    WA LM/2

    WPLM/2

    LM/3

    WA LM/3

    WPLM/3

    FN3-420 25.23 9.49 8.99FN3-418 8.89 8.41BL5-138 8.29FN3-419 8.57FN3-131 17.16 9.28 9.79FN3-412 16.75 9.11 9.32BL5-127 16.31 8.63 9.991BL5-129 16.12 8.50BL5-141 8.89 5.32

    FN3-415 11.27 8.40Tabla 8.- Medidas denticin inferior de Hemitragus cf. albus de Fuente Nueva 3 y de Barranco Len-5.

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    OCUPACIONES HU MANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

    El escaso esqueleto postcraneal corresponde a un caprino de tamao mediano y grcil (Tabla 9).2 a FALANGE L DTP DAPP DTM DAPM DTD DAPD

    FN3-417 26.51 11.82 12.51 8.85 8.49 9.18 11.28BL5-137 30.17 15.85 16.47 12.11 10.68 11.98 13.49

    l aFALANGE L DT P DAPP DTM DAPM DTD DAPDBL5-128 45.91 14.23 17.46 11.67 14.01 13.52 12.80BL5-142 15.41 18.84ASTRGLOS L max L min DTP D TD

    FN3-426 32.90 23.35 24.45FN3-425 38.54 35.44 23.42CUBONAVICULAR DT DAP AL T

    BL5-143 29.93 26.35 17.66BL5-146 32.06 28.52 17.27

    Tabla 9.- Medidas del esqueleto postcraneal de Hemitragus cf. albus de Fuente Nueva 3 y de Barranco Len-5.Discusin: El gnero Hemitragus (thar), actualmente superviviente en las regiones asiticas, est bien

    representado en Europa desde el trnsito Plio-Pleistoceno y durante casi todo el Cuaternario. La especiems antigua fue descrita en Venta Micena por Moy-Sol (1987) como Capra alba, que ms tarde Cregut-Bonnoure (1999) reclasific como Hemitragus albus. El gnero Hemitragus es conocido en otros lugares delPleistoceno inferior tardo de Europa, como en Cueva Victoria (Cartagena, Murcia) (Cregut-Bonnoure,1999) y en Vallonnet (Francia) (Moull, 1992), donde ha sido descrito como H. bonali.

    Recientemente, Cregut-Bonnoure & Spasov (2002) han descrito, basados en la anatoma de la denticin, unanueva especie, Hem itragus orientalis, en el Plioceno superior de Bulgaria, pero ms recientemente (Buhksianidze2005; Buhksianidze & Vekua in press.) han descrito una nueva especie que ellos atribuyen al gnero Capra, C. d alii,en el yacimiento de D manisi. En la actualidad, se est realizando una nuev a revisin de todo el material de Cap rinidel yacimiento de Venta Micena (Martnez-Navarro et al., in prep.), en la que tambin se van a incluir todos losrestos de Fuente Nueva-3 y de Barranco Len, para determinar si, como propuso Moy-Sol (1987), estos restoscorresponden realmente a Capra (tal y como adem s ha sido propuesto en la coleccin de Dma nisi), o por el con-trario, siguiendo las ideas de Cregut-Bonnoure (199 9), corresponden a Hemitragus. Por el momento, hasta que noest finalizada esta revisin y en ausencia de pieza s craneales u otros fsiles ms definitorios, se prefiere mantener ladeterminacin de Hemitragus cf. albus para los restos de Fuente Nueva-3 y de Barranco Len-5.

    FAMILIA CERVIDAE Gray, 1821.SUBFAIVIILIA CERVINAE Baird, 1961.GNERO Praemegaceros Portis 1920.ESPECIE Praemegaceros cf. verticornis (Dawkins) 1872.Localidad: Fuente Nueva-3 y Barranco Len-5.(Ver Abbazzi en este volumen).GNERO Metacervocerus Dietrich, 1938.ESPECIE Metacervocerus rhenanus (Dubois) 1904 .Lo,..lidad: Fuente Nueva-3 y en Barranco Len-5.Ver Abbazzi en este volumen).

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    ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTNEZNAVARRO Y JORDI AGUST

    DISCUSINLa cuenca de Guadix-Baza presenta uno de los mejores registros continentales para los estudios de las

    asociaciones faunsticas del Plio-Pleistoceno de Europa desde una perspectiva taxonmica, tafonmica ypaleoecolgica. En este contexto, la region de Orce es especialmente importante para el Pleistoceno inferior,donde adems del ya conocido yacimiento de Venta Micena, son muy espectaculares las localidades paleon-tolgicas y arqueolgicas de Fuente Nueva-3 y Barranco Len.

    Los yacimientos de Fuente Nueva-3 y Barranco Len-5, situados en la biozona de Allophaiomys aff. lavocati,se ubican estratigrficamente por encima de Venta Micena, localidad que se sita en la biozona de Allophaiomyspliocaenicus y tiene una cronologa prxima a 1,5-1,6 Ma, presentando una lista faunstica tpica de la base delPleistoceno inferior, marcada por la presencia del bvido braquidonto y de pequea talla del gnero Soergelia,S. minor, que se encuentra tambin presente en Dmanisi, Georgia (Buhksianidze, 2005), en una cronologa de1,81 Ma (Lumley et al., 2002). A su vez, Fuente Nueva-3 y Barranco Len-5 se encuentran tambin por debajodel evento paleomagntico normal Jaramillo (1,07 Ma) y se caracterizan por la ausencia de Soergelia y por lallegada de un caprino de gran talla e hipsodonto, Ammotragus europaeus, y de un caballo tambin de gran talla,Equus sssenbornensis. Es en estos yacimientos donde han sido encontradas las primeras evidencias de presenciahumana en la region de Orce, con ms de 2000 piezas lticas documentadas hasta el momento.

    As, tras este estudio, las listas faunsticas, todava pre liminares para algunos tax ones, de los mamfero s de FuenteNueva-3 y de Barranco Len-5 que se proponen (incluyendo los roedores y lagomorfos, segn Agust, 2003; insectvorossegn Furi Bruno, 2003; quidos segn Alberdi en este volumen; y crvidos segn Abbazzi en este volumen) (ver tabla10) indican que ambos yacimientos presentan una asociacin de fauna similar y coherente con una cronologa prximaa 1,3 Ma, por debajo del subcrn de polaridad normal Jaramillo, tanto a nivel de grandes como de peq ueos mamferos.

    Fuente Nueva 3 Barranco Len 5Homo sp. (slo industria ltica) Horno sp. (s lo industria ltica)Ursus sp. Ursus sp.Canis mosbachensis Canis mosbachensisL ycaon lycaonoides L ycaon lycaonoidesV ulpes cf praef lacialis V ulpes cf praef lacialisPachy crocuta brev irostris Pachy crocuta brev irostrisFelidae indet. Cf Homotherium sp.Ly nx sp.

    M eles sp. M eles sp.Pannonictis cf nestii cf. PannonictisMustelidae indet. (small size)Mammuthus meridionalisStephanorhinus hundsheimensis Stephanorhinus hundsheimensisEqu us altidens granatensis Eq uus altidens granatensisEquus suessenbornensisHippopotam us antiquus Hippopotam us antiquusBison sp Bison spAmmotragus europaeusHerm afus cf albus Hemitrafus cf albusPraemegaceros cf verticornis Praemegaceros cf verticornisM etacervocerus rhenanus M etacervocerus rhenanus

    Oryctolagus cf lacostiErinacenae indet. Erinacenae indet.Crocidura sp. Crocidura sp.Sorex minutus Sorex minutusSorex sp. Sorex sp.Galemys sp. Galemys sp.Asoriculus gibberodon Asoriculus gi bberodonAllophaiomys aff L avocati A llophaiomys aff. lavocatiAllophaiomys sp. Allophaiomys sp.Mimom ys savini M imomys saviniCastillomys crusafonti Castillomys crusabntiApodemus aff mystacinus Apodemus aff mystacinusHystrix sp. Hystrix sp.Tabla 10.- Nuevas listas faunsticas propuestas para Fuente Nueva-3 y Barranco Len-5, segn los nuevo s datos aportados en este estudio, ms los datos deelefntidos (segn Ros-Montoya et al. en este volumen), quidos (segn Alberdi en este volumen), rinocertidos (segn Lacombat en este volumen) y crvidos(segn Abbazzi en este volumen). Los datos respecto de los micromamferos son los mismos urili7ados de Agust y Madura (2003) y Furi-Bruno (2003).226

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    OCUPACIONES HU MANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

    Estas nuevas listas faunsticas, revisadas para ambos yacimientos, denotan la precisin en la determina-cin de algunos taxones, especialmente de ungulados, como Ammotragus europaeus, adems de las nuevasdeterminaciones realizadas sobre crvidos, quidos y tambin rinocertidos y, sobre todo, el hallazgo, siem-pre escaso de material, de nuevas especies de carnvoros de pequeo tamao. Estos resultados son parti-cularmente espectaculares para Fuente Nueva-3, donde se han determinado seis especies de carnvoros detamao mediano a pequeo ( Vulpes cf . praeglacialis, Canis m osbachensis, L ynx sp., M eles sp., Pannonictis cf.nestii y Mustelidae indet. de pequea talla), mientras que en Barranco Len su registro es mucho ms escaso,probablemente debido a las diferentes condiciones tafonmicas de ambas asociaciones. As, mientras el nivelde Barranco Len-5 corresponde al relleno de un paleocanal, aunque con muy baja energa de deposicinen su parte superior, los niveles de Fuente Nueva-3 son arenas muy finas y lutitas, que indican un ambientecasi ausente de energa. Estos nuevos datos taxonmicos ayudan a precisar la composicin de las asociacionesfaunsticas europeas en la franja que va desde 1,4 a 1,1 millones de aos.

    Por otro lado, es de destacar la presencia de taxones de origen africano en ambas asociaciones fsiles; porun lado, los homnidos determinados a travs del hallazgo de industrias lticas (que, en tanto evidencia de laactividad de un taxn pretrito, representan icnofsiles) y, por otro, el megaherbvoro de hbitos acuticosHippopotamus antiquus, que es una de las especies ms abundantes en ambos yacimientos. La presencia deesta especie es muy relevante, como se discute ms adelante.

    Hasta la fecha, el hallazgo de grandes mamferos de origen africano en Eurasia est bien documentadoen el Corredor Levantino, especialmente en el yacimiento de Ubeidiya en Israel, -1,4 Ma, donde fauna deorigen etipico y holrtico es bien conocida (Tchernov, edit., 1986; Martnez-Navarro et al., submitted). Alnorte de la cadena montaosa Taurus-Zagros, el registro de fauna africana es muy escaso durante la tran-sicin Plio-Pleistoceno y el Pleistoceno inferior. Sin embargo, el estudio sistemtico de las asociaciones degrandes mamferos de los yacimientos de Orce -Venta Micena, Fuente Nueva 3 y Barranco Len 5, junto aotras localidades del Pleistoceno inferior de Europa y de Asia occidental, sugiere la presencia de pocas -perosignificativas- especies de grandes mamferos de origen africano que llegaron a Europa y Asia asociadas a laprimera dispersin humana fuera de frica. Estas especies son, por el momento, Megantereon whitei, Hippo-potamus antiquus y Th eropithecus osw aldi (Martnez-Navarro, 2004).

    El registro ms antiguo de Megantereon whitei se sita en Dmanisi. Seguidamente, es registrado en VentaMicena y Apollonia en Grecia (Martnez-Navarro & Palmqvist 1995, 1996) - los tres yacimientos con unaforma pequea de Soergelia (S. minor y S. brigittae). Ha sido tambin encontrado en Pirro Nord (Italia)(Rook et al 2004; Rook et al., submitted) en asociacin con industrias lticas (Arzarello et al., 2006) -- en labiozona de Allophaiomys ruffoi, sinnimo de A. pliocaenicus, lo que indicara que este yacimiento tiene unaedad prxima a la de Venta Micena, y en Untermassfeld, Alemania (1,0 Ma). En este ultimo yacimiento se hadescrito como Magantereon cultridens adroveri (Hemmer, 2001), sinnimo de M whitei (Martnez-Navarro& Palmqvist, 1995). La reclasificacin de las colecciones antiguas de `Ubeidiya' en Israel y nuevos fsiles deexcavaciones recientes, indican que la misma forma de M egantereon africano se encuentra en este yacimientodel Corredor Levantino (Martnez-Navarro et al., submitted). Una forma similar de Megantereon ha sidotambin encontrada en el sudeste asitico en el Pleistoceno inferior de Java (Kurtn, 1962; De Vos & Aziz,198'). Megantereon whitei desaparece de Europa en el Pleistoceno inferior final, siendo por el momento elregistro ms reciente el de Untermassfeld.

    La especie ms comn de origen africano en el Pleistoceno inferior de Europa y de Asia occidental es elmegaherbvoro de afinidades acuticas Hippopotamus antiquus. El registro ms antiguo de esta especie fuepublicado en el Plioceno Terminal del Valdarno superior italiano, en la Unidad Faunstica Tasso (Gliozzi et19 9- . Sin embargo, estudios recientes han demostrado que la cronologa de este hallazgo no es correctav actualmente se piensa que debe ser emplazado en una terraza correspondiente al Pleistoceno inferior tardoNapoleone al, 2003). Este nuevo dato significa que el registro ms antiguo de Hippopotamus antiquus en

    22,7

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    Selected large mammalseleclesLocatibes

    ISIDRO TORO, BIENVENIDO MARTNEZNAVARRO Y JORDI AGUST

    Europa es en el yacimiento de Venta Micena, en la biozona de A llophaiomy s pliocaenicus (Alberdi & Ruiz-Bustos, 1985; Martnez-Navarro et al., 2004). El yacimiento de Incarcal (Crespi, Girona), donde tambinse encuentran importantes restos de esta especie (Galobart et al., 2003), debe tener una cronologa prximaa la de Venta Micena. Como ya se ha indicado, las necesidades ecolgicas y climticas de esta especie, aguaen abundancia y temperaturas templadas donde el hielo no sea un factor limitante, indican la presencia debiotopos muy adecuados para la supervivencia de los homnidos del Pleistoceno inferior. H. antiquus, quecomo ya se ha descrito ms arriba es una especie de afinidades mucho ms acuticas que la forma actual H.amphibius, no llega a colonizar las regiones orientales y meridionales de Asia, probablemente por la ausenciade posibles vas de agua que permitan su dispersin. H. antiquus es por el momento el nico taxn de origenafricano documentado en los yacimientos de Fuente Nueva-3 y Barranco Len-5.

    Otro registro en Europa de una especie de origen africano durante el Pleistoceno inferior es el cercopitci-do gigante 7heropithecus cf . oswaldi. Fue encontrado fuera de frica por primera vez en Asia en el yacimientode Mirzapur (India) en los Siwaliks (Delson, 1993), despus en el yacimiento de Cueva Victoria, Cartagena,Espaa (Gibert et al., 1995; Martnez-Navarro et al., 2005), ambos datados aproximadamente en torno a1,0 Ma, ms tarde en el yacimiento israel de `Ubeidiya' (Belmaker, 2002), datado en 1,4 Ma. Finalmente,tambin se ha localizado en la localidad italiana de Pirro Nord (Rook et al., 2004; Rook et al., submitted), enasociacin con industria ltica como ya se ha indicado, y dentro de la biozona de Allophaiomy ruffoi, sinni-mo de A . pliocaenicus, en una cronologa prxima a la de Venta Micena. Esto significa que la dispersion deMegantereon whitei, Hippopotamus antiquus, 7heropithecus oswaldi y Horno georgicus hacia Eurasia es ms omenos coetnea.

    Despus de este estudio, dos eventos de dispersin faunstica de grandes mamferos han sido caracteriza-dos en relacin con dispersiones humanas hacia Europa durante el Pleistoceno inferior, anteriores a 1,0 Ma(ver Figura 13).

    Figure 13.- Cuadro biostratigrfico de una seleccin de mamferos del Plioceno final y del Pleistoceno de Eu ropa y de Oriente Prximo. Los m amfe-ros de origen africano solo encontrados en en el Corredor Levantino estn marcados con dos asteriscos, mientras que los encontrados en otras regionsde E uropa y Asia estn marcad os con un solo asterisco. La figura m uestra cuatro recamabios faunsticos importantes: 1) a 2.6 Ma; 2) en el lmite Plio-Pleistoceno (en torno a 1.8 Ma) donde los homnidos llegan a Eurasia, localizados en el yacimiento de Dmanisi conjuntamente con otras especiesde origin africano; 3) en la transicin Pleistoceno inferior-medio (en torno a 0.9 Ma) cuando las faunas villafranquienses son reemplazadas por lasgalerienses/cromerienses; y 4) en torno a 0.5 Ma, cuando la cultura Achelense invade Europa. E n el Corredor Levantino parece que haya otro recam-bio en torno a 1.4 Ma, la cronologa de Ubeidiya, pero podra ser el resultado de una ausencia de registro en el Pleistoceno inferior de esta regin.

    El primero se realiza en asociacin con la presencia de A llophaiomy s pliocaenicus/A . ruff oi, detectado hastala fecha en el yacimiento italiano de Pirro Nord, si bien por el momento las evidencias de presencia humana2,28

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    OCUPACIONES HUM ANAS EN EL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO DE LA CUENCA DE GUADIX-BAZA

    en esta localidad son todava muy escasas, solamente tres ncleos y seis lascas (Arzarello et al., 2006). Desgra-ciadamente, hasta la actualidad ninguna evidencia inequvoca de presencia humana ha sido encontrada en elyacimiento de Venta Micena en asociacin con Soergelia minor y/o A llophaiomy s pliocenicus, pero los hallaz-gos de Pirro Nord, al igual que los ya conocidos de Dmanisi, abren nuevas expectativas para este yacimiento.

    El segundo evento de dispersin faunstica relacionado con la colonizacin humana de Europa es ahorabien conocido en la cuenca de Guadix-Baza. La cronologa de este evento debe situarse en torno a 1,3-1,4Ma, debajo del subcrn normal Jaramillo, en la biozona del arviclido Allophaiomys aff. lavocati (sinnimode A. burgondiae) (Agust & Madurell, 2003), y est representado en los yacimientos de Fuente Nueva-3y Barranco Len-5 (Turq et al., 1996; Martnez-Navarro et al., 1997, 2003; Oms et al., 2000; Toro et al.,2002; Toro et al., 2003; Palmqvist et al., 2005).

    Conjuntamente con la llegada de Allophaimys aff. lavocati y de los primeros homnidos hacia la PennsulaIbrica (basados en la presencia de industrias lticas) varios ungulados conquistan Europa occidental y reem-plazan algunos de los taxones conocidos en Dmanisi y Venta Micena. Por ejemplo, el caprino de gran tallaA m motragus europaeus, de denticin hipsodonta, sustituye en la Europa mediterrnea al ovibovino Soergeliaminar, de denticin ms braquidonta, como ha sido localizado en los yacimientos de Fuente Nueva-3, CuevaVictoria en Cartagena y en la Cueva de Vallonnet en los Alpes martimos franceses (Moull et al., 2004).Este evento est tambin registrado por la llegada del caballo de gran talla Eq uus sussenbornensis, localizadoen Barranco Len-5 (Martnez-Navarro et al., 2003; Alberdi en este volumen). Este evento faunstico indicaun cambio en las c