TISSU MUSCULAIREDr MENDIMI NKODO

Pr -requis La cellule (structure, organites, systme de jonction) Les pithliums Les tissus conjonctifs

ObjectifsA la fin du cours, ltudiant doit tre capable de :

Enoncer les proprits des fibres, ou cellules musculaires Citer les grands types de tissus musculaires en fonction des cellules constitutives Dcrire la structure histologique du muscle stri Citer les protines constitutives des filaments fins et pais Schmatiser et annoter la jonction myo-tendineuse Annoter un schma simplifi des fibres musculaires lisses Citer les diffrences importantes entre le muscle cardiaque et le muscle squelettique

Plan1 Gnralits2 Embryologie et histogense3 Le tissu musculaire squelettique et les fibres musculaires stries3-1 Proprits physio-anatomiques 3-2 Structure microscopique3-3 Structure molculaire3-4 Source dnergie3-5 La contraction3-6 La jonction myo-tendineuse3-7 Rgnration des cellules musculaires

GnralitsLes muscles sont constitus par des cellules spcialises, les fibres musculaires

Elles ont la proprit d'tre excitables et contractiles, et de dvelopper des forces mcaniques

Elles possdent toutes une double composante en myofibrilles d'actine et de myosine

C'est l'interaction actine-myosine qui confre les proprits fonctionnelles ce type de tissus

Gnralits Trois grands types de tissus musculaires (cellules constitutives) :

- Musculature squelettique : Contrle la posture et les mouvements du corps contraction volontaire - Musculature lisse : Associe des fonctions vgtatives, involontaires - Musculature cardiaque : Striation transversale mais contraction involontaire et soumise un automatisme rythmique

GnralitsA cot des tissus musculaires individualiss, il existent des cellules contractiles diffuses ou isoles dans divers tissus et/ou organes :

Les pricytes : Entourent les endothliums capillaires et contrlent le diamtre luminal. Grent le dbit vasculaire par quilibre entre les tats de vasodilatation et de vasoconstriction

Les myofibroblastes : Rle important dans la plasticit, la migration et la motilit cellulaire au sein du tissu conjonctif

Les cellules myopithliales : Participent au contrle mcanique de la scrtion des pithliums glandulaires (ex : glande mammaire, glandes salivaires)

GnralitsMembrane plasmique = sarcolemmeCytoplasme = sarcoplasmeRticulum lisse = rticulum sarcoplasmique

Embryologie et histogenseLes tissus musculaires drivent tous du msoderme embryonnaire

Seuls les muscles de l'iris, et peut tre certaines cellules myopithliales, ont une origine ectoblastique

Le tissu musculaire squelettique et les fibres musculaires stries Proprits physio-anatomiques a) Dpendent de l'quilibre entre les cellules musculaires et le tissu conjonctif qui les composent b) Les muscles squelettiques s'insrent en gnral sur les os, les cartilages ou sur des lames fibreuses c) Les spcificits de la contraction musculaire volontaire sont lies aux proprits des fibres musculaires qui composent chacun des muscles squelettiques d) Le muscle peut tre assimil un systme mcanique comportant la fois une composante contractile et une composante lastique associe

Structure histologique Le muscle squelettique est revtu d'un tissu conjonctif dense, riche en collagne, l'pimysium

L'pimysium pntre dans le muscle et forme le primysium qui cloisonne le muscle en faisceaux. Les cloisons du primysium sont richement vascularises et innerves

Enfin chaque fibre musculaire d'un faisceau est entoure par une membrane basale et un rseau plus priphrique de fibres de rticuline

L'ensemble (membrane basale + rticuline) constitue l'endomysium dans lequel s'insinuent les fibres et terminaisons nerveuses, ainsi que la vascularisation terminale

Structure microscopique Noyaux sont aplatis et priphriquesFibres stries car alternance de rgions Claires isotropes, les bandes I (disque clair), Sombres anisotropes, les bandes A (disques sombres)

La striation est la consquence de l'organisation axiale des myofibrilles qui forment des units rptitives = sarcomres

Chaque sarcomre est limit ses deux extrmits par une strie Z

sarcomres = une bande A (mdiane) + deux demi-bandes I (de part et d'autre). Chaque bande A prsente dans sa rgion mdiane une rgion plus claire, la bande H, contenant elle-mme dans sa partie mdiane, une bande sombre plus troite, la strie M

Structure molculaire Filaments = ensemble de sous-units protiques trs organisLes filaments fins constitus par l'assemblage de trois protines diffrentes :

ActineTroponine Tropomyosine

Structure molculaire Les filaments pais constitus de molcules de Myosine = Protine fibreuse

Mromyosine lourde et lgre

Structure molculaire De trs nombreuses molcules sont impliques dans la constitution des units sarcomriques

Protine Z qui relie l'actine la strie Z et empche la dpolymrisation de l'actine F son extrmit

Alpha-actinine est aussi une protine constitutive importante de la strie Z, essentielle pour accoler les filament d'actine la strie Z

Source dnergie

Le myocyte possde de trs nombreuses mitochondries disposes en chapelets ce qui facilite les transferts d'nergie dans les myofibrilles proximit immdiate de la formation des complexes actine-myosine.

ContractionAu niveau de la plaque motrice le neuromdiateur (actylcholine) est libr par la terminaison du nerf moteur

Il va induire la dpolarisation du sarcolemme (membrane plasmique) et un potentiel de plaque motrice (PPM) qui va se propager localement en provoquant la rponse spcifique de la fibre musculaire

Le PPM correspond une augmentation de la conductance aux cations (Na+)

ContractionLa dpolarisation est transmise lensemble de la cellule (rseau en T) jusquau au rticulum sarcoplasmique o un systme rceptosomial provoque la libration du calcium stock dans le rticulum sarcoplasmique

Au contact des systmes sarcomriques, le calcium, 2me messager. Il provoque des translocations sur les filaments fins, avec un dplacement de la troponine et de la tropomyosine. La translocation entraine le dmasquage de sites sur lactine, et permet linteraction entre actine et myosine

Contraction Linteraction actine/myosine, en prsence dATP, permet alors le glissement mcanique des filaments fins sur les filament pais. Ce glissement provoque un raccourcissement sarcomrique et explique la contraction

Contraction

ContractionLors d'une contraction, seule la longueur des bandes A (+ strie M) reste inchange. Inversement les bandes I et H diminuent d'paisseur dans les mmes proportions : ce phnomne indique qu'il se produit un glissement des filaments les uns par rapport aux autres, sans dformation des filaments eux-mmes

La microscopie lectronique confirme cette constatation et montre clairement la disposition diffrentielle des filaments dans le sarcomre selon que la cellule est en relaxation ou au contraire en contraction

La jonction myo-tendineuseL'extrmit de la fibre musculaire n'est pas en contact avec les fibres de collagne du tendon

A son extrmit, la fibre musculaire s'effile et le sarcolemme forme de trs nombreux replis qui sont tapisss par la lame basale

Les fibres de collagne tendineuses s'insrent dans la lame basale par le biai d'un rseau trs dense de fibre de rticuline qui pntre la lame basale et entre galement en contact avec les intgrines du sarcolemme, elles mmes en connexion avec le cytosquelette de la cellule musculaire

Rgnration des cellules musculairesMalgr leur haute diffrenciation morpho fonctionnelle, les fibres musculaires peuvent rgnrer. Pour cela, les conditions les plus importantes sont :L'intgrit de leur lame basale Un cart peu important entre les parties intactes des fibres

Les fibres musculaires rgnrent de deux faons

MacrophageDbris ncrotiquesMyotubeNoyaux des fibres Fibre intacte

Cellules satellites

FIN DU COURS

-TISSU MUSCULAIRE LISSE

-TISSU MUSCULAIRE CARDIAQUEDr MENDIMI NKODO

Pr -requis La cellule (structure, organites, systme de jonction) Les pithliums Les tissus conjonctifs

ObjectifsA la fin du cours, ltudiant doit tre capable de :

Enoncer les proprits des fibres, ou cellules musculaires Citer les grands types de tissus musculaires en fonction des cellules constitutives Dcrire la structure histologique du muscle stri Citer les protines constitutives des filaments fins et pais Schmatiser et annoter la jonction myo-tendineuse Annoter un schma simplifi des fibres musculaires lisses Citer les diffrences importantes entre le muscle cardiaque et le muscle squelettique

Plan4 Le muscle lisse4-1 Structure 4-2 Contraction5 Le muscle cardiaque5-1 Structure 5-2 Contraction

Le muscle lisseStructure Chaque celluleforme en fuseau Polygonal (coupe transversale) Faisceaux linaires (coupes longitudinales)Taille variable (localisation, niveau de contraction) 20 500 m Noyau central unique, allonge ou elliptiqueLame basale externe

Le muscle lisseStructure De petits groupes de cellules sont maintenus en faisceaux par de minces couches de tissu collagne contenant des vaisseaux sanguins et des nerfsContrairement au muscle squelettique stri qui se contracte par units motrices, linnervation est ici plus globale et un mme prolongement axonique peut venir innerver plusieurs fibres (tube digestif, voies urinaires, etc.)

StructurePas de systme sarcomrique organis L'appareil contractile et filamentaire est cependant trs dveloppLes faisceaux de protines contractiles, actine et myosine, s'entrecroisent dans la cellule et s'insrent sur des points d'ancrage ou corps denses Ces corps denses sont disperss sur le sarcolemme et dans le sarcoplasme L'ensemble des corps dense est reli par un rseau de filaments intermdiaires constitus majoritairement de desmine

StructureOrganites cellulaires regroups autour du noyau central dans une zone dpourvue de filaments contractiles Mitochondries sont nombreuses, le rticulum endoplasmique est galement abondant, ainsi que l'appareil de Golgi (rle scrtoire) Les cellules musculaires lisses produisent du collagne, de l'lastine et d'autres constituants de la matrice extracellulaire

ContractionLa contraction du muscle lisse diffre largement de celle observe pour le muscle stri squelettique

La tension produite par la contraction est transmise aux rseaux environnants de lames basales par l'intermdiaire des corps denses, permettant ainsi une masse de cellules musculaires lisses de se contracter comme une seule unit

Mcanismes molculaires de la contractionLa contraction produit un raccourcissement de la cellule qui prend une forme globulaire, contrastant avec sa forme allonge au repos. En phase de contraction maximale le noyau est souvent repli sur lui-mme, en tire-bouchon

Par rapport la fibre strie, le raccourcissement peut tre beaucoup plus considrable

Si les forces produites sont moins importantes, par contre la contraction peut tre beaucoup plus soutenue

Mcanismes molculaires de la contractionLes myofilaments pais sont composs de myosine, mais d'un type diffrent de celui du muscle stri

Les myofilaments fins d'actine sont lis de la tropomyosine, mais, au contraire du muscle stri, il n'y a pas de troponine. Dautres molcules sont prsentes et en particulier la calponine et la caldesmone

La calponine est une molcule apparente la troponine (I) . Elle se lie l'actine F dont elle modifie la conformation, stoppant la possibilit de glissement entre filament fin dactine et de myosine. En outre la calponine inhibe lactivit Mg-ATPasique de la Myosine

Le muscle cardiaqueStructure

Le muscle cardiaque est un muscle stri, comme le muscle squelettique

Les myofilaments d'actine et de myosine ont une disposition analogue

Les diffrences entre les muscles cardiaque et squelettiqueLes cellules du muscle cardiaque sont beaucoup plus courtes que celles du muscle squelettique. Elles sont mononucles et le noyau est central et ovoide

Les fibres cardiaques sont anastomoses par leurs extrmits. Ces jonctions cellulaires forment les traits ou stries scalariformes, zones dinterdigitations membranaires complexes o on trouve une triple composante :

Desmosomes Jonctions adhrentesJonctions du type communicant

Les diffrences entre les muscles cardiaque et squelettiqueDans le muscle cardiaque, il n'y a pas de cellules souches analogues aux cellules satellites du muscle squelettique et, par consquent, la rgnrescence musculaire la suite d'une lsion est impossible Enfin il existe un tissu musculaire cardiaque spcialis : le systme cardio-necteur qui assure conduction et automatisme rythmique au cur

ContractionLa contraction du muscle cardiaque est contrle par la concentration en ions Ca++ dans le cytosol, d'une faon pratiquement identique celle du muscle squelettique Mais - Le systme des tubules transverses (tubules T) du muscle cardiaque est form d'invaginations beaucoup plus larges de la membrane cellulaire- Le rticulum sarcoplasmique associ aux tubules T n'est ni aussi rgulier, ni aussi bien organis que dans le muscle squelettique- L'association du rticulum sarcoplasmique cardiaque avec les tubules transverses prend la forme de diades plutt que de triades et elle se situe dans la rgion de la strie Z au lieu de la jonction zone A / zone I.

Sarcomres = Trame hexagonale, de filaments fins et pais (aspect stri) Bande I = filaments fins (deux orientations opposes de part et d'autre de la strie Z. La bande A est constitue de l'association des deux types de filaments, tandis que la bande H correspond la seule prsence de filaments pais. Enfin, la strie M correspond une rgion d'association des filaments pais dans 2 directions diamtralement opposes (disposition tte-bche).*La striation est la consquence de l'organisation axiale des myofibrilles qui forment des units rptitives = sarcomres*L'architecture principale repose sur l'enroulement en double hlice de deux molcules d'actine filamenteuse, ou actine F, chaque molcule d'actine F rsultant de la polymrisation de molcules d'actine globulaire, ou actine G. La double hlice d'actine F est elle mme associe une double hlice superenroule faite de deux units de tropomyosine (par simplification, la double hlice de tropomyosine a t reprsente par un seul trait sur les schmas fournis). La tropomyosine occupe le sillon de l'hlice d'actine F et possde des sites spcifiques de liaison avec les sous units d'actine G (dans un rapport 1/7). Au repos, la tropomyosine masque les sites dinteraction actine-myosine. Par ailleurs, et lorsque les concentrations de calcium intracellulaire sont faibles, une autre molcule globulaire, la troponine, est associe la fois l'actine F et la tropomyosine. La troponine est une molcule Calcium dpendante. La fixation de Calcium provoque un changement de conformation qui rend accessible l'actine aux ttes de myosines. C'est la premire tape indispensable, permettant la ralisation du complexe actine-myosine, ensuite le raccourcissement qui se traduit par la contraction musculaire.La troponine rsulte de l'autoassemblage de 3 sous units : C, T, et I. La sous unit T interagit avec la tropomyosine et maintient le trimre de troponine plaqu contre la molcule de tropomyosine. La sous unit I sert d'intermdiaire en se liant la fois C et T. Mais au repos (donc en faibles concentrations en Ca++), la sous unit I se lie aussi l'actine et inhibe toute possibilit dinteraction de lactine avec la myosine (potentialisant leffet de masquage de la tropomyosine). La sous unit C fixe le calcium (2 sites de forte, 2 sites de faible affinit). La fixation de calcium par C augmente la liaison de C avec I et supprime l'interaction avec l'actine. La troponine peut alors simultanment transloquer la tropomyosine qui se dplace au sein du filament mince: l'accessibilit des ttes de myosine sur les sites spcifiques d'actine est ainsi permise, et le complexe acto-myosine peut s'tablir. L'hydrolyse ATPasique dclenche ensuite la bascule des ttes de myosines, provoquant le raccourcissement des complexes acto-myosine (contraction de la fibre ; voir plus loin).*Deux chanes lourdes constituent le filament proprement dit. Une zone plus globulaire l'extrmit N-terminus de chaque chane lourde constitue l'essentiel du fragment S1. Le fragment S1 correspond l'extrmit globulaire des chanes lourdes sur lesquelles viennent se fixer 2 chanes lgres de myosine (possdant des activits rgulatrices).Les rgions filamenteuses permettent l'association entre plusieurs molcules et la formation des filaments pais. Dans la strie M, les chanes lourdes de myosine s'associent, en direction oppose, par la partie filamenteuse des molcules qui se disposent tte-bche (crant une rgion plus dense en microscopie). C'est dans la bande A des sarcomres, que les ttes globulaires de myosine peuvent s'associer aux filaments d'actine de faon transitoire et reversible (raction Ca++ et ATP dpendante). Les zones de clivage par hydrolyse prcdemment dcrites sur la myosine correspondent dans l'espace des zones de coudures. Ces coudures (voir encadr page 18) expliquent les possibilits d'interaction mcanique avec l'actine. C'est plus particulirement le cas pour la coudure proche de S1. Cette coudure constitue une vritable charnire expliquant le basculement possible de la tte de myosine et la contraction (angulation possible de 45)*La membrane plasmique, ou sarcolemme, prsente de fines invaginations tubulaires, ou tubules T, perpendiculaires l'axe de la cellule. Situs entre les myofibrilles, nous verrons que ces tubules T permettent la transmission directe des phnomnes lectriques dans la profondeur des myofibrilles. Le rticulum sarcoplasmique, quant lui, se dveloppe paralllement aux myofibrilles en canaux et en citernes. Dans des zones bien dlimites il se rapproche des tubules T par des renflements ou des citernes latrales. Gnralement on compte 2 citernes latrales pour un tube T. L'ensemble formant une triade ou systme T.*Lors d'une contraction, seule la longueur des bandes A (+ strie M) reste inchange. Inversement les bandes I et H diminuent d'paisseur dans les mmes proportions : ce phnomne indique qu'il se produit un glissement des filaments les uns par rapport aux autres, sans dformation des filaments eux-mmes. La microscopie lectronique confirme cette constatation et montre clairement la disposition diffrentielle des filaments dans le sarcomre selon que la cellule est en relaxation ou au contraire en contraction.*La jonction musculo tendineuse se fait donc par une surface d'insertion considrablement largie et qui rduit d'autant l'intensit de la traction par unit de surface membranaire*Cas 1 : Dans la premire ventualit (page suivante) les macrophages (1) pntrent dans la zone lse de la fibre musculaire et phagocytent les dbris ncrotiques (2 et 4). Quelques jours aprs les noyaux des fibres (5) se qui progressent l'une vers l'autre. Les noyaux se disposent en ligne (aspect transitoire de myotube dplacent dans les deux terminaisons (6)). Les bourgeons noforms fusionnent et reconstituent une fibre intacte en 4 semaines environ (3 = lame basale).*Cas 2 : La rgnration discontinue implique les cellules satellites (5). Les macrophages (1) nettoient d'abord les dbris (2 et 3) provenant de la fibre musculaire endommage. Les cellules satellites commencent ensuite se diviser (5) puis progresser les unes vers les autres pour occuper la zone qui avait t ncrose. Ces cellules retracent donc l'histognse complte de la fibre. Elles se disposent en ligne, fusionnent pour former un myotube (6) qui se transforme ensuite en fibre mature (D puis E).*