Les subtélomères des chromosomes des hémiascomycètes

Les subtélomères des chromosomes des hémiascomycètes

Nantes, 12-13 octobre 2006Nantes, 12-13 octobre 2006

Cécile Fairhead

Génétique Moléculaire des Levures

Institut Pasteur, Paris.

Les chromosomes linéairesLes chromosomes linéaires

éléments indispensables:centromèreorigines de réplicationau moins un gène essentiel à la viestructures terminales: télomères

telo cen telo

ori

gène

Les subtélomèresLes subtélomères

telo centeloori

gènesubtélomère subtélomère

gèneen famille

pseudogèneéléments répétés

gèneunique

1er gèneessentiel

Les subtélomères de S. cerevisiaeLes subtélomères de S. cerevisiae

http://www.nottingham.ac.uk/biology/contact/academics/louis/ClustersSmall.html

Les gènes dans les subtélomèresLes gènes dans les subtélomères

Homo sapiens: grandes familles de gènes de récepteurs olfactifs

Parasites (malaria et autres): familles de gènes d'antigènes de surface, gènes mobiles ou expression différentielle (échappement au système immunitaire)

Champignons filamenteux phytopathogènes: familles de gènes de protéines de surface (virulence)

Levures :"alimentaires": familles de gènes de flocculines, et

d'utilisation des sucres du milieu"pathogènes": familles de gènes d'adhésion aux epitheliums

http://cbi.labri.u-bordeaux.fr/Genolevures

Les hémiascomycètesLes hémiascomycètes

Subtelomeric gene families in S. cerevisiae and their putative homologs ISubtelomeric gene families in S. cerevisiae and their putative homologs I

SACE Protein Function S288C Non S288C ss. stricto: SABA, SAMI, SAKU, SAPA

YIL162W SUC2 beta-fructofuranosidase unique, cen 6 sub loci 1 copy per genome

YGR289C MAL11 symporter 2 sub+2b 1-3 copies per genome a,c

YGR292W MAL12 alpha-glucosidase 2 sub+ 5b 5 sub loci 2-5 copies per genome a, c

YGR288W MAL13 transcription factor 2 sub+2b 2-4 copies per genomea

na MEL1 alpha-galactosidase absent 10 sub loci 1 in SABA and SAMI, nf in SAKU and SAPA

na RTM1 resistance to molasses absentf 7 sub loci 1-4 copies per genome

YKL219W COS9 nuclear enveloppeg 12 sub nd 1-10 copies per genome

YCR104W PAU3 anaerobiosis induced 23 mostly sub nd 8-27 copies per genome

YAR050W FLO1/FLO4/FLO2 flocculation lectin 4 sub+ fragments+1 censub 3-5 copies per genomec

In Saccharomyces speciesIn Saccharomyces species

SACE SACA CAGL KLWA SAKL KLLA ASGO DEHA YALI

YIL162W SUC2 nf nf 1 3 1cen 1 1sub nf

YGR289C MAL11 nf nf 1 1 2dsub nf 2sub+1cene 1cen+1sub

YGR292W MAL12 nf nf 1 6 2dsub nf 2sube nf

YGR288W MAL13 nf nf 1 nf nf nf 1cene nf

na MEL1 nf nf nf 1 nf nf 1sub nf

na RTM1 1 1cen 1 4 1 sub nf 1cen+1sub nf

YKL219W COS9 nf nf nf nf nf nf nf nf

YCR104W PAU3 1 2 sub 2 nf nf nf nf nf

YAR050W FLO1/FLO4/FLO2 m w m w m w m w m w m wh m w m w

Subtelomeric gene families in S. cerevisiae and their putative homologs IISubtelomeric gene families in S. cerevisiae and their putative homologs II

In other speciesIn other species

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Le gène FLO1 de S. cerevisiaeLe gène FLO1 de S. cerevisiae

DNA self-matrix

Repeats (minisatellites) generate diversity in these proteins involved in cell-cell adhesion

2000

2000

4000

4000

6000

6000

8000

8000

10K

10K

12K

12K

14K

14K

16K

16K

18K

18K

2000 2000

4000 4000

6000 6000

8000 8000

10K 10K

12K 12K

14K 14K

16K 16K

18K 18K

EL

AL

KLLA0E00110g

KLLA0E00132g

KLLA0E00154g

TEL

towards centromere

KLLA0A00154g

KLLA0A00132g

KLLA0A00110g

towards centromere

20kb10kb

Family of KLLA0A00110g, 7 subtelomeric membersKLLA specific, unknown

Family of KLLA0A00132g, 7 subtelomeric members,3 central, similar to unknown SACE subtelomeric gene

Family of KLLA0A00154g, 7 subtelomeric membersKLLA specific, unknown

Subtélomères de K. lactisSubtélomères de K. lactis

2 4 6 8 10 12 14 kb16 18 2220 24 26 28

AL

0A00198gTHI4

0A00220g0A00242g

paralog

0A00110g Hyp OR

0A00132gMCH2 0A00264g

GTT1 0A00286gSMC3

0A00352gSNO3

0A00374gSNZ3

BL

0B00220g

0B00264gmaltose

permease

0B00110g /0B00121gHyp OR

0A00176gPHO3/5

0B00242gmaltase

0B00286gPHO3/5

0B00308gFLO (1)

0B00352g

0B00363g

0B00385gBIO5 0B00407g

BIO4

CL

0C00220gTAF1

paralog

0C00110gHyp OR

0C00132gMCH2

0C00176g

0C00330g0C00286g

0C00352galpha1

0C00396galpha3

DL

0D00110g/0D00121gHyp OR

0D00143gMCH2 0D00187g

0D00209g

0D00231gmaltase

0D00253gmaltose permease

DL1PHO3/5

DL2FLO (1)

0D00275gFLO (2)

0D00330gcellobiase

EL

0E00198gARR2

0E00220gARR1

0E00264gHXT

paralog

0E00286g

0E00110gHyp OR

0E00132gMCH2

0E00154g

0E00176gARR3 0E00308g

OPT1

FL0F00264g 0F00286g

paralog

0F00330gRAD17

0F00132gHyp OR

0F00154gMCH2

0F00220g 0F00242gARR3

0F00374gGPB1

0F00396gNDD1

0F00418gNUD1

0A00154g

0B00187g

0C00264gZPS1

paralog

tRNA Gly

paralog

0C00374galpha2

HML-like cassette

0B00143gMCH2

paralog

paralog paralog

0B00429gBIO3

paralog

LTRs

LTRs

LTR

LTRs

LTR

LTR

0E00330gOPT1

0F00110g

LTR

Carte des subtélomères gauches de K.lactisCarte des subtélomères gauches de K.lactis

AL

0A00110g Hyp OR

0A00132gMCH2 0A00154g

BL

CL

DL

EL

FL

DR

90%

95%

90%

96%

97%

92%

601 8 900Chrom. coord

Divergence in the seven-fold duplicationDivergence in the seven-fold duplication

Identity

Protein-coding genes in subtelomeres of K. lactis.Protein-coding genes in subtelomeres of K. lactis.

In duplications Paralogs (diverged) Unique

63 (46%) 27 (19%) 48 (35%)

Overall, in the genome, 68% of genes are unique

UniquenessUniqueness

Predicted or known localisation of productPredicted or known localisation of product

Out of 138 genes:

Unknown Extracellular, plasma membrane

and cell wall

Other

59 (43%) 44 (32%) 35 (25%)

Overall, in the genome of S. cerevisiae, 12% of genes are known or predicted to be “external”

2000

2000

4000

4000

6000

6000

8000

8000

10K

10K

12K

12K

14K

14K

16K

16K

18K

18K

20K

20K

22K

22K

24K

24K

26K

26K

28K

28K

2000 2000

4000 4000

6000 6000

8000 8000

10K 10K

12K 12K

14K 14K

16K 16K

18K 18K

20K 20K

22K 22K

24K 24K

26K 26K

28K 28K

3L

6L

TelTel

Subtélomères de D. hanseniiSubtélomères de D. hansenii

subtelomeric family

unknown function

subtelomeric family

protein kinase

subtelomeric family

protein kinase

Alejandro De Las Penas et al. Genes Dev. 2003; 17: 2245-2258Figure 1. Structure of the EPA clusters

Subtélomères de C. glabrataSubtélomères de C. glabrata

région distalerégion proximale

gènes actifs,

régulés en réponse à l'environnement

à nombre de copies moyen: sace, klla, deha...

à nombre de copies élevé? cagl, autres?

éléments présents sur toutes les extrémités

Rôle et structure des subtelomèresRôle et structure des subtelomères

rôle « structural », maintenance du chromosome

rôle «fonctionnel », adaptation à l’environnement

télomère

Rôle et structure des subtélomèresRôle et structure des subtélomères

-permettent la plasticité nécessaire à l’adaptation à l’environnement:contiennent des familles de gènes qui peuvent muter facilement: gènes « de contingence »

= séquences homéologues qui recombinent entre elles

-rôle de "back-up" en cas de perte de télomère (cassure à l’extrémité d’un chromosome, absence de télomérase)

-contribuent à la divergence chromosomique entre individus et entre espèces au cours de l’évolution

Rôle et structure des subtélomèresRôle et structure des subtélomères

questions et directions futures:

Combien de types de structures de subtélomères existe-t-il chez les hémiascomycètes?

Peut-on relier le type de structure au statut sexuel de l'espèce? A sa pathogénicité?

Quels sont les fonctions des gènes situés dans les subtélomères?

Gènes à répétitions internes, de type "FLO": classification des types de répétitions et lien avec la fonction des protéines codées et mécanismes d'évolution de ces gènes