LES POPULATIONS DE DIATOMEES D'UNE ... - … · L'évolution de la structure des populations de...

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Annls Limnol. 17 (1) 1981 : 63-77. LES POPULATIONS DE DIATOMEES D'UNE RIVIERE A DEBIT REGULE: LE VERDON par G. MILLERIOUX 1 , A . G R E G O I R E 2 et A. CHAMPEAU 3 L'évolution de la structure des populations de diatomées a été suivie le long du Verdon à l'aide de substrats artificiels immergés, en tenant compte de l'emplace- ment des apports et des barrages. Le but était de déterminer l'impact des ouvra- ges hydro-électriques sur un cours d'eau fortement aménagé. Cet impact se présente sous deux formes liées au type d'exploitation des amé- nagements. Le régime d'éclusées entraîne une réduction de la biomasse des diatomées mais un maintien de la diversité spécifique, alors que la restitution d'un débit réservé faible et constant permet le développement d'une flore algale relativement abondante mais peu diversifiée. Dans ces deux cas de figures, les effets induits par les barrages sont amortis vers l'aval par les autres composan- tes du milieu. Diatom populations of a regulated river : the Verdon. The structural development of diatom populations has been followed along the Verdon, using submerged, artificial substrata and taking into considération the présence of deposits and dams. The aim of this study was to détermine the impact of hydro-electric constructions on the regulated river. The impact is considered in two catégories according to the type of régula- tion. The damming brings about a réduction of diatom biomass but maintains species diversity, whilst the restoration of a low but constant flow produces a relatively abundant but less diverse algal flora. In both catégories, the effects caused by the damming are weakened towards the river mouth through other features of the environment. 1. — INTRODUCTION Le Verdon est caractérisé par une eau de bonne qualité (Grégoire et Champeau 1978). Toutefois, la présence de cinq barrages hydro-élec- triques aux modes d'exploitation variés risque d'entraîner des modi- fications dans la structure des biocénoses de ce cours d'eau. Comme Coste (1978) l'a mentionné dans son étude de la Seine, « il est préférable de porter une attention plus marquée aux formes ben- thiques associées plus étroitement aux conditions locales ». Afin de 1. Equipe d'Hydrobiologie Régionale, Université de Clermont II, B. P. 45, 63170 A 2 B E'D.F., Direction de l'Equipement, Département S.E., 3, rue de Messine, 75008 PA 3 n Laboratoire de Biologie-Ecologie, Université de Provence I, 1, place Victor- Hugo, 13331 Marseille Cédex 3. Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1981012

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Annls Limnol. 1 7 ( 1 ) 1 9 8 1 : 6 3 - 7 7 .

LES POPULATIONS DE D IATOMEES D'UNE RIVIERE A DEBIT R E G U L E : LE V E R D O N

p a r G . M I L L E R I O U X 1 , A . G R E G O I R E 2 et A. C H A M P E A U 3

L'évolut ion de la s tructure des p o p u l a t i o n s de d i a t o m é e s a é té su iv ie le long du Verdon à l 'aide de subs tra t s artificiels i m m e r g é s , e n t enant c o m p t e d e l 'emplace­m e n t des apport s et des barrages . Le b u t était de d é t e r m i n e r l ' impact des ouvra­ges hydro-é lectr iques sur u n cours d'eau for tement a m é n a g é .

Cet i m p a c t s e p r é s e n t e s o u s deux f o r m e s l iées au type d 'explo i tat ion des amé­n a g e m e n t s . Le r é g i m e d'éclusées entra îne u n e réduct ion de la b i o m a s s e d e s d i a t o m é e s m a i s u n m a i n t i e n de la divers i té spécif ique, a lors que la res t i tut ion d'un débi t réservé faible et c o n s t a n t p e r m e t l e d é v e l o p p e m e n t d'une flore a lgale re la t ivement abondante m a i s p e u diversifiée. D a n s ces deux cas de figures, l es effets indui ts par les barrages sont a m o r t i s vers l'aval par les autres c o m p o s a n ­tes d u mi l i eu .

Diatom populations of a regulated r iver : the Verdon.

The s tructural d e v e l o p m e n t of d i a t o m p o p u l a t i o n s has been fo l lowed a long the Verdon, us ing s u b m e r g e d , artificial subs trata and taking in to cons idéra t ion the présence of depos i t s and d a m s . The a i m of th is s tudy w a s t o dé termine the i m p a c t o f hydro-e lectr ic c o n s t r u c t i o n s o n the regulated river.

The i m p a c t is cons idered in t w o catégor ies according to the type of régula­tion. The d a m m i n g br ings about a réduct ion of d i a t o m b i o m a s s but mainta ins spec ies divers i ty , wh i l s t the res torat ion of a l o w b u t c o n s t a n t flow p r o d u c e s a relat ively a b u n d a n t but l ess diverse algal flora. In b o t h catégor ies , the effects caused by the d a m m i n g are w e a k e n e d t o w a r d s the river m o u t h through o ther features of the env i ronment .

1. — INTRODUCTION

Le Verdon est caractér isé pa r une eau de bonne qual i té (Grégoire et Champeau 1978). Toutefois, la présence de c inq bar rages hydro-élec­t r iques aux modes d 'exploitat ion variés r i sque d 'en t ra îner des modi­fications dans la s t ruc tu re des biocénoses de ce cours d 'eau.

Comme Coste (1978) l'a ment ionné dans son é tude de la Seine, « il est préférable de po r t e r une a t ten t ion plus marquée aux formes ben-thiques associées plus é t ro i t ement aux condi t ions locales ». Afin de

1. E q u i p e d 'Hydrobio log ie Rég iona le , Univers i té de Clermont I I , B. P. 4 5 , 6 3 1 7 0

A 2 B E ' D . F . , D irect ion de l 'Equipement , D é p a r t e m e n t S.E. , 3 , rue de Mess ine , 7 5 0 0 8

P A 3 n L a b o r a t o i r e de Bio log ie -Ecolog ie , Univers i té de Provence I, 1 , p lace Victor-Hugo, 1 3 3 3 1 Marsei l le Cédex 3 .

Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1981012

64 DIATOMÉES DU VERDON ( 2 )

déceler l ' impact d ' aménagements hydro-électr iques su r une rivière, nous avons donc pr is en compte les dia tomées, algues ben th iques les mieux représentées dans le Verdon.

Les d ia tomées sont considérées c o m m e de bons indica teurs de la quali té physico-chimique de l'eau. Les indices d ia tomiques mis au point pa r Coste ( 1 9 7 4 ) et Descy ( 1 9 7 6 ) sont basés sur l 'étude quanti­tat ive des communau té s de dia tomées ainsi que sur la polluo-sensi-bilité et la valeur indicatr ice d 'une centaine de taxons dé terminées p a r analyse mult ivar iable . Ces algues réagissent à la variabil i té des facteurs biot iques et abiot iques qui in terviennent dans le milieu.

Les observat ions po r t an t sur la composi t ion spécifique du phytoben-thos dans les cours d 'eau à débit régulé sont t r ès succinctes. D'une manière générale, la décroissance de la turbi l idi té de l 'eau à l'aval du réservoir , favorise le développement des algues ver tes et en part icu­lier des d ia tomées (Lowe 1 9 7 9 ) . Dans une analyse plus fine, Douglas ( 1 9 5 8 ) a recherché les condi t ions de développement de l 'espèce Achnan-thes à l'aval des aménagement s hydro-électr iques. Il en dédu i t que le facteur de débit est p répondéran t en regard de la lumière et de la t empéra tu re .

2 . — LE MILIEU

Le Verdon affluent rive gauche de la Durance coule selon une pen te moyenne de 0 , 3 7 %. Long de 155 km, il es t divisé artificiellement en 3 t ronçons p a r les aménagements hydro-électriques d'E.D.F. (fig. 1 ) :

— le « Haut-Verdon » compr is en t re la source ( 3 0 5 2 m) et la re tenue de Castillon (880 m) ,

—• le « Moyen-Verdon » coulant au fond des Grandes Gorges, en t re les re tenues de la Chaudanne ( 7 2 0 m ) e t de Sainte-Croix ( 4 8 0 m) ,

—• le « Bas-Verdon » aménagé sur les 2 / 3 de sa longueur et conservé à l 'état na ture l seulement de Gréoux ( 3 1 0 m ) à sa confluence avec la Durance ( 2 5 4 m) .

Son bass in versant , d 'une a l t i tude moyenne de 1 0 5 5 m, s 'étend sur une superficie de 2 2 1 8 k m 2 . De forme t rès allongée, la vallée repré­sente une succession de zones larges et de gorges cor respondan t à la n a t u r e des te r ra ins t raversés .

La granulométr ie du fond des t ronçons encaissés est caractér isée p a r des blocs et galets ( 5 7 % d u cours d 'après CARZON 1 9 5 7 ) alors que le lit des zones élargies est formé de graviers et de vase ( 4 3 % du cours) .

Le régime de ce cours d 'eau est de type pluvio-nival avec u n débit moyen annuel na ture l de 3 0 m 3 / s au confluent.

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FIG. 1. — Le Verdon . Carte de s i tuat ion .

En amon t de Castellane, les t e r ra ins en major i té imperméables ren­dent le régime t r ibu ta i re de la pluviosité. Celui-ci est de type torren­tiel avec 2 pér iodes de basses eaux (hiver et été) séparées p a r 2 pério­des de crues ( au tomne et p r in t emps) .

Dans le Grand Canyon, le régime réel du Verdon est t rès i rrégulier car soumis aux lachures des usines hydro-électr iques de Castillon e t Chaudanne. Il peut ainsi passer en une journée de 0,5 m 3 / s (débi t réservé) à 42 m 3 / s ( turbinage maximal) .

L'hydrologie du Bas-Verdon est aussi sous l 'étroite dépendance du p r o g r a m m e d'exploitat ion des bar rages E.D.F. Au droi t de la re tenue de Gréoux, le Verdon est dérivé de son cours na ture l dans u n canal dont le débit peut a t t e indre 55 m 3 / s . La plus grande par t ie , soit 21 m 3 / s en moyenne , est uti l isée pa r la Société du Canal de Provence p o u r l 'a l imentat ion en eau potable et l ' i rrigation. Le reste r e tou rne à la rivière après ut i l isat ion p a r l 'usine hydro-électr ique de Vinon, 14 k m

6 6 D I A T O M É E S D U V E R D O N (4)

plus en aval. Le t ronçon court-circuité est a l imenté pa r le Colostre (environ 1 m 3 / s ) et le débit réservé laissé au ba r rage de Gréoux (1 m 3 / s en été, 0,2 m 3 / s le res te de l 'année).

L'évolution des pr incipaux pa r amè t r e s physico-chimiques de l 'eau le long du cours du Verdon est repor tée su r la figure 2. La composi t ion physico-chimique de l 'eau est for tement influencée pa r la na tu re géo­logique de son bass in versant . Les te r ra ins marno-calcaires expliquent le carac tère b icarbonaté calcique de l'eau.

Les marnes , t rès sensibles à l 'érosion, sont les cons t i tuan ts princi­paux des mat ières en suspension véhiculées pa r le cours d 'eau en pér iode de crues . Les appor t s en l imons dans la re tenue de Castillon sont évalués à 40 000 m 3 / a n (Carzon 1957). Mais c o m m e l'ont r appor t é de nombreux au teurs , n o t a m m e n t Grégoire (1975) su r le Verdon, Vegvari (1976) su r la rivière Tiscia, Webster , Benfield et Cairns (1979) sur la New River, les re tenues jouent souvent un rôle de bassin de décanta t ion p o u r les mat iè res en suspension.

Dans la région de Castellane, l 'accroissement de la minéral isat ion est dû à des appor t s de chlorures de sodium et de sulfates suite au lessivage des couches profondes de sel gemme et de gypse par les eaux de percolat ion.

L'activité h u m a i n e rédui te explique les faibles t eneurs en sels nutr i­tifs et en mat iè res organiques carac tér i sant l 'eau du Hau t et Moyen Verdon.

La pollut ion organique décelée dans le Bas-Verdon (Grégoire, Rivier et Rondon 1975) a p o u r origine l 'assainissement insuffisant des villa­ges r iverains auquel s 'ajoute l 'activité agricole du bass in versant du Colostre.

Enfin, d u fait de la stratification the rmique estivale des réservoirs et de la localisation des prises d 'eau en profondeur , les eaux resti­tuées sont fraîches tou te l 'année. Les teneurs élevées en oxygène dis­sous de l 'hypolimnion des re tenues ent ra înent , en ou t re , une bonne oxygénation de l 'eau à l'aval des bar rages (Grégoire et Champeau 1978).

3. — LES DIATOMEES D U PERIPHYTON

3.1. — Techniques e t méthodes

Les vingts-sept s ta t ions prospectées ont été choisies en fonction des appor t s exogènes : p r inc ipaux affluents, sources de pollut ions (rejets u rba ins , gravières), aménagements hydro-électr iques (fig. 1). Au niveau de chaque stat ion, des analyses physico-chimiques et des inventaires biocénotiques ont été réalisés.

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FIG. 2 . — Evo lu t ion des carac tér i s t iques phys i co -ch imiques de l'eau le long du Verdon. Valeurs m o y e n n e s , m i n i m a l e s et m a x i m a l e s . Les f lèches c o r r e s p o n d e n t à l ' emplacement d e s barrages e t l es part ies h a c h u r é e s aux re tenues . (St . : s ta t ions ) .

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Des subs t r a t s artificiels mobiles dest inés au piégeage du pér iphyton, on t été laissés en dérive pendan t environ un mois, du 1" au 30 août 1978, pér iode re tenue pa r différents au t eu r s ut i l isant cet te technique (Castenholz 1961, Wilhm et coll. 1978). Cet appareil lage, const i tué pa r des lames de verre porte-objet (Bouchaud et Clavel 1978) est préféra­b le aux d ia tomèt res t rop voyants en région tour is t ique . Toutefois, les subs t ra t s artificiels ayant d isparu dans sept s ta t ions, nous avons pro­cédé au gra t tage des subs t r a t s nature ls , cailloux et macrophytes , dans les s ta t ions 5, 7, 11, 15, 20 e t 21.

Au momen t de la récolte, les échanti l lons sont immergés dans un flacon contenant de l 'eau lugolée (emploi du lugol fort, Bourrel ly 1966). Au labora to i re les lames sont grat tées et les algues mises en suspen­sion dans un volume min imum. La p répara t ion de l 'échantillon se fait pa r a t t aque à l 'acide n i t r ique à chaud. Après plusieurs r inçages et centr ifugations, l 'échantil lon est r amené à un volume connu et une fraction dé te rminée est montée au Naphrax (I.R. = 1,74) en t r e lame e t lamelle. L ' inventaire et les dénombremen t s sont réalisés sur ces sous-échantil lons.

Dans la mesure du possible, au moins 400 cellules sont comptées sur chaque échanti l lon (Van Dam 1974 ; Coste 1975) et une surface m i n i m u m cor respondan t à 30 champs opt iques est explorée (utilisa­t ion d 'un microscope Wild M 20, objectif X 50 à immers ion) . L'inven­ta i re réalisé n 'est donc pas exhaustif. La présence d'espèces dont la fréquence est inférieure à 1 % peut ê t re considérée comme acciden­telle (Cholnoky 1968).

Les résul ta ts des comptages de dia tomées sur les subs t r a t s artifi­ciels sont repor tés dans le tableau 1 et la figure 3.

Le degré de s t ruc tu re des populat ions pér iphyt iques a é té es t imé pa r le calcul de la diversi té spécifique D' (Margalef 1961) dont les valeurs sont repor tées su r le tableau 1 et la figure 4.

Afin de regrouper les s ta t ions pouvant p résen te r des affinités ent re elles, une analyse ma théma t ique des données a été réalisée. E n raison d u type des données dont nous disposons, nous avons choisi l'ana­lyse factorielle des cor respondances de Cordier (1965).

3.2. — Distr ibution des espèces

L'examen du tableau I pe rmet de cons ta ter qu 'un grand nom­bre d'espèces sont présentes aussi bien sur subs t ra t na ture l que sur subs t ra t artificiel. C'est le cas d'Achnanthes minutissima, espèce domi­nan te récoltée dans toutes les s ta t ions . Les observat ions de divers au teu r s t enden t à d é m o n t r e r la n a t u r e ubiquis te de cet te espèce ; Van D a m (1974), Evans et Marcan (1976) la signalent dans les eaux haute-

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TABLEAU I. — Fréquence relat ive, dens i t é s cel lulaires et divers i té des e spèces de d i a t o m é e s sur subs tra t s nature l s (*) et sur l a m e s de verre. Le s igne + ind ique que l 'espèce représente m o i n s de 1 °/o des d i a t o m é e s c o m p t é e s . Seu le s les espè­ces rencontrées au m o i n s deux fois son t m e n t i o n n é e s sur ce tab leau .

70 D I A T O M É E S D U V E R D O N (8)

m e n t oxygénées, Schoemann (1972) d a n s les milieux peu r iches en mat iè res organiques , S tockner et Arms t rong (1971) la considèrent p a r con t re c o m m e une espèce couran te du po tamon .

Des r emarques analogues peuvent ê t re formulées pour les espèces d u genre Cocconeis également t rès b ien représen tées su r le Verdon. Toutefois Cocconeis placentula considérée pa r Pierre (1968) c o m m e une espèce pouvant vivre dans les milieux eu t rophes p résen te u n développement plus impor t an t su r les subs t r a t s artificiels a lors que les espèces du genre Diatoma ont un développement plus accentué sur les subs t ra t s na ture ls .

La dominance du peuplement es t assurée pa r un n o m b r e relative­men t faible d 'espèces. En par t icul ier Achnantes minutissima et Coc­coneis placentula var. euglypta cons t i tuent à elles seules p lus de la moitié des algues dénombrées . Sur le Verdon, elles cohabi tent et sup­p lan ten t a lors les au t res espèces, c o m m e c'est souvent le cas (Brown et Austin 1973).

Leur associat ion en t ra îne une compét i t ion au bénéfice de l 'une ou l 'autre espèce : C. placentula var. euglypta domine aux s ta t ions 2 et 8, A. minutissima aux s ta t ions 16 à 26. Si, dans de ra res cas, u n équi­l ibre s 'établit en t r e elles (s ta t ion 13), les deux espèces ont a lors un pet i t développement .

Des espèces comme Cocconeis pediculus, Cymbella affinis, C. ven-tricosa, Gomphonema bohemicum, G. olivaceum, Nitzchia romana, Surirella ovata, quoique m o n t r a n t des popula t ions p lus rédui tes sont également présentes tout le long du Verdon.

Pa r cont re , d ' au t res espèces sont inféodées à un t ronçon l imité du

Verdon : — Ceratoneis arcus dans les premières s ta t ions d u Haut-Verdon, — Cymbella sinuata f. ovata a u n développement p lus impor t an t dans

la por t ion si tuée en amon t de Castillon,

— Cymbella microcephala et C. delicatula un iquemen t en aval de Cas­

tillon,

— Amphora ovalis var. pediculus et Nitzschia romana dans le cours

inférieur. Selon Van Dam (1974) A. ovalis var. pediculus se t rouve dans les

s ta t ions où il existe des var ia t ions de la concent ra t ion en oxygène. La s ta t ion 26 où elle m o n t r e u n développement impor t an t est caracté­risée pa r la présence d 'un herb ie r d 'hydrophytes recouvrant plus de 40 % d u fond de la r ivière. La consommat ion élevée d'oxygène au cours de la nui t pour ra i t expl iquer la présence de cet te espèce. La prol iférat ion de N. romana à la s ta t ion 27 est associée à l 'enrichisse­m e n t du Verdon en mat iè res organiques e t en é léments nut r i t i f s .

(9) G. MILLERIOUX, A. GRÉGOIRE ET A. CHAMPEAU 71

3.3. — Analyse des peuplements dans les 3 secteurs du Verdon

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FIG. 3. — Variat ion de l ' intens i té de co lon i sa t ion par les ce l lu les (Cel.) de d i a t o m é e s des l a m e s i m m e r g é e s dans l e s différentes s ta t ions (St . ) . Les flèches c o r r e s p o n d e n t à l ' emplacement d e s barrages .

3.3.1. — LE HAUT-VERDON (stat ions 1 à 12)

Près de la source, la colonisat ion des lames aux s ta t ions 1 et 2 est t rès faible. Puis, les s ta t ions 3 à 7 si tuées à l ' amont de Tho rame sont caractér isées pa r des popula t ions pér iphyt iques bien diversifiées (D' > 2) mais peu nombreuses (55.10* ce l /cm2 en moyenne) . A ce niveau, le Verdon est pauvre en é léments nutr i t i fs (fig. 2). Les appor t s en mat iè res en suspension des affluents (Chadoulin et Clignon) sem­blent expliquer la faible colonisation des s tat ions 4,5 et 6 (10-20.103

cel /cm2) , si tuées d i rec tement à leur aval. Bouchaud et Clavel (1978) ont cons ta té ce phénomène , à savoir, une ne t te d iminut ion de la colo­nisat ion des subs t ra t s à l'aval des gravières su r la Dore, dans le Massif-Central . Les mat iè res en suspension co lmat ten t les subs t r a t s et limi­tent ainsi le développement du pér iphyton. La colonisation plus impor­tan te observée à la s ta t ion 3 (137.10 3 ce l /cm2) si tuée à l 'aval de la sta­tion d 'épura t ion d'Allos peut ê t re a t t r ibuée à un enr ichissement local

Enfin, p a r m i les espèces inventoriées cer ta ines sont p lanctoniques :

— Cyclotella kiitzingiana est p résen te su r les lames immergées dans les re tenues ou à leur aval immédia t ,

— Fragilaria crotonensis es t localisée aux s ta t ions 6, 11, 13.

72 DIATOMÉES DU VERDON (10)

du Verdon e n é léments nutr i t i fs . E n ou t re , ce t te s ta t ion est située

dans un t ronçon plus ensoleillé.

Le bon développement du pér iphyton (encre 271.10 3 et 77.10 3 ce l / cm2) aux s ta t ions 8, 9 et 10 est à a t t r i bue r à une augmenta t ion de l 'éclairement due à l 'élargissement du lit. De plus, à l'aval de Thorame, les teneurs en mat iè res en suspension redeviennent t rès basses . Les valeurs de D' sont également plus pet i tes qu 'aux s ta t ions 2 à 6 (1,54 à 2,24).

3.3.2. — LE MOYEN-VERDON (stat ions 13 à 21)

Aux s ta t ions 13 et 14, la colonisation ex t r êmemen t rédui te est com­parable , quan t au n o m b r e d ' individus pa r uni té de surface, à celle des s ta t ions s i tuées le p lus en a m o n t (20.10 3 ce l /cm2) . La diversi té spécifique, quoique plus faible que dans les s ta t ions du Haut-Verdon, présente des valeurs similaires à celles observées à l 'amont des barra­ges de Castillon et Chaudanne (D' = 1,5). A la s ta t ion 13, les espèces pér iphyt iques sont t rès mal représentées . Cette s ta t ion est sous l ' impact d i rec t de t rès fortes var ia t ions journal iè res de débi t indui tes p a r le turb inage de l 'usine de Chaudanne (0,5 à 42 m 3 / s ) . Ces condi­t ions hydraul iques semblent s 'opposer à la colonisation des subs t r a t s naturels et artificiels. Selon Douglas (1958), le développement des popula t ions d'Achnantes est for tement influencé p a r les var ia t ions de débit . Toutefois, dès la s ta t ion suivante, l 'action des éclusées est moins ne t te : à la s ta t ion 14 la colonisation encore faible est à nouveau assu­rée pa r des espèces appa r t enan t à la flore s t r i c tement pér iphyt ique.

Les colonisations denses observées aux s tat ions 15 et 16 peuvent s 'expliquer p a r l 'enrichissement du Verdon pa r la s ta t ion d 'épura t ion de Castel lane et pa r les eaux usées du camping si tué su r les bo rds de la rivière (837.10 3 et 1594.103 ce l / cm2. A ces effluents chargés en matiè­res organiques et sels nutr i t i fs s 'ajoutent des appor t s en ch lorure de sodium e t en sulfate p rovenant d 'une source salée d'origine t r ias ique . Le Verdon présente à ce niveau des popula t ions pér iphyt iques bien développées mais peu diversifiées (D ' = 0,86). La pollut ion organique décelée à cet endroi t semble en ê t re la cause (Archibald 1972 ; Wi lhm et coll. 1978).

3.3.3. — LE BAS-VERDON (stat ions 22 à 27)

Les s tat ions situées en t re la re tenue de Quinson et le Colostre sont faiblement colonisées pa r r appor t aux s ta t ions décr i tes p récédemment (106 à 226.103 ce l /cm2) . Les lames é ta ien t immergées soit dans les re tenues , soit à leur aval immédia t . Comme à la s ta t ion 13 (aval rete­nue de Chaudanne) , à la s ta t ion 24 (aval re tenue Gréoux) des espèces p lanctoniques sont piégées au niveau d u subs t ra t . Malgré ce phéno­mène , les valeurs de D' sont re la t ivement faibles à l'aval immédia t des re tenues (1,59 et 1,61). La composi t ion spécifique du pér iphyton de la

(11) G. MILLERIOUX, A. GRÉGOIRE ET A. CHAMPEAU 73

s tat ion 24 est, du fait de nombreuses Cymbella et de la dominance d'Achnanthes minutissima, différente de celle de la s tat ion 13. Au niveau des facteurs de l 'environnement le seul changement en t r e ces deux s tat ions vient de l 'hydraulicité : la s ta t ion 13 est soumise à un régime d'éclusées alors que la s ta t ion 24 a u n débit réservé faible mais cons tan t de 1 m 3 / s environ.

Par contre , les fortes valeurs de la diversi té notées dans les rete­nues (D ' > 3, s ta t ions 20, 22 e t 23) résu l ten t de la cohabi ta t ion d'espè­ces p lanctoniques et d 'espèces pér iphyt iques su r les subs t ra t s rocheux.

Les s tat ions du Verdon situées le plus en aval sont de loin les mieux colonisées. Ces s ta t ions sont sous l'influence directe des appor t s en mat iè res organiques et en sels nutr i t i fs issus de la vallée du Colostre, des re je ts des t he rmes et des égouts des villages de Gréoux et de Vinon. Cette eu t rophisa t ion est accentuée p a r le faible débit réservé en aval du bar rage de Gréoux.

A l'aval immédia t du bar rage de Gréoux, le développement sélectif de quelques espèces pér iphyt iques semble résul ter de la constance des facteurs abiot iques (pr inc ipa lement t e m p é r a t u r e basse et faible débit . La diversi té spécifique d iminue b r u s q u e m e n t à la s ta t ion 24 (D' = 1,61) pour augmente r ensui te e t a t t e indre 2.16 à la s ta t ion 26.

O Sosslrat naturel

• Substrat artificial

k l k s t a t i o n s 2 3 4 5 6 7 8 9 10 J11 j 1 2113 114 15 16

FIG. 4. — Variat ion de la d ivers i té spécif ique des d i a t o m é e s le long du Verdon . Les f lèches c o r r e s p o n d e n t à l ' emplacement des barrages .

74 DIATOMÉES DU VERDON (12)

3.4. — Analyse factoriel le des correspondances de Cordier

Les deux p remie r s axes rendent compte de 36,49 % de l ' inertie lotale de l 'ensemble des points (Tableau I I ) .

TABLEAU I I . — Valeurs propres , taux d'inertie e t inert ie c u m u l é e pour les tro is premiers axes .

x °/o inert ie inert ie c u m u l é e

Axe 1 0307 19,81 19,81

Axe 2 0,259 16,69 36,49 Axe 3 0,157 10,14 46,63

• 2 7

• 1 7

• 2

• 9

• 2 2

• 6

• 8

• 4

• 16

• 20

• 24

2 3

- • 1 3

10

.1 J « 1 5

FIG. 5. — Analyse factor ie l le des c o r r e s p o n d a n c e s sur les d o n n é e s re lat ives au p e u p l e m e n t de d i a t o m é e s . R e p r é s e n t a t i o n des s ta t ions d a n s le p lan des deux premiers axes d'inertie.

(13) G. MILLERIOUX, A. GRÉGOIRE ET A. CHAMPEAU 75

La représen ta t ion graphique de la d is t r ibut ion des s ta t ions dans l 'espace des axes 1 et 2 (fig. 5) p e r m e t de formuler les conclusions sui­vantes :

— les s ta t ions si tuées dans les re tenues (20, 22, 23) s 'opposent aux s ta t ions placées en faciès lot ique,

— cer ta ines s ta t ions si tuées à l 'aval des re tenues (13 et à u n degré moindre la s ta t ion 24) se re t rouven t isolées, — les s ta t ions 26 et 27, bien colonisées et à composi t ion sys témat ique

originale s 'opposent aux s ta t ions si tuées sur le H a u t et le Moyen Verdon (3, 4, 6, 8, 9 et 14).

Une par t ie des originali tés cons ta tées lors de l 'examen qualitatif et quant i ta t i f des subs t r a t s artificiels se t rouve donc confirmée pa r ce t ra i t ement ma théma t ique .

3.5. — Conclusions

Au t e r m e de cet te é tude , nous pouvons cons ta te r que , su r le cours du Verdon, l ' intensité de la colonisat ion des subs t ra t s est liée à 3 rai­sons essentielles :

1. p résence de ma t i è res e n suspens ion dans le Haut-Verdon en pér iode de crue. La tu rb id i t é en t ra îne une d iminut ion de la colonisa­tion pa r colmatage des subs t r a t s et d iminut ion de la péné t ra t ion de la lumière .

2. carac tér i s t iques physico-chimiques de l 'eau de la rivière en aval des bar rages .

A l'aval de la r e t enue de la Chaudanne , la colonisation t rès rédui te cor respond à un débit soumis à de fortes var ia t ions quot idiennes . Ce dépeuplement par t ie l peut s 'expliquer pa r l ' instabili té des subs t ra t s .

Dans le t ronçon du Verdon court-circuité s i tué à l 'aval du ba r rage de Gréoux, les popula t ions pér iphyt iques sont peu denses. Les causes pr incipales semblent en ê t re la faiblesse et la constance de la valeur du débit réservé mais aussi la fraîcheur des eaux de res t i tu t ion tout au long de l 'année.

3. présence d 'é léments nutr i t i fs dans le Bas-Verdon. L'enrichisse­men t en sels nutr i t i fs et en mat iè res organiques provoque une augmen­tat ion de l ' intensité de la colonisation. Ce phénomène est accentué pa r la d iminut ion d u pouvoir d i luan t du cours d 'eau consécutive à la réduct ion de son débit .

L ' impact des aménagements hydro-électr iques sur les popula t ions de dia tomées du Verdon est ainsi lié au m o d e d 'exploitat ion des ouvra­ges :

— lorsque le t ronçon de cours d 'eau aménagé es t soumis à u n régime d'éclusées (aval du ba r rage de la Chaudanne) , la densi té des

76 DIATOMÉES DU VERDON (14)

cellules algales chute tandis que la diversi té spécifique se main t ien t ; — lorsqu'i l n 'est res t i tué à l'aval du ba r r age qu 'un débit faible mais

cons tant (aval du ba r rage de Gréoux), la densi té des cellules algales ne subi t pas de modifications significatives pa r r appo r t au secteur de rivière amont , mais la diversi té spécifique est for tement rédui te .

Dans ces deux s i tuat ions, la notion de d is tance pa r r appor t aux bar rages est impor tan te . Les effets directs indui ts pa r les aménage­m e n t s hydroélect r iques sont t amponnés , en moins de deux mille mè t re s , pa r les au t res composantes du milieu : na tu re physique de l 'eau, intensi té de l 'éclairement, présence de sources salées, re jets d 'eau usée chargés en sels nutr i t i fs et mat ières organiques .

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