"Les plantes succulentes des milieux arides.

Une illustration du concept darwinien de l'évolution ?"

Un phénomène frappe vos sens, vous l’observez avec l’intention d’en découvrir la cause et pour cela, vous en supposez une dont vouscherchez la vérification. Tel est le point de départ du raisonnement en Biologie !

I- Un « air de ressemblance »…

Observons 11 photos de plantes. 10 d’entre-elles seulement partagent un « air de ressemblance ». Identifiez cette ressemblance etdébusquez l’intrus !

Aspect charnu, potelé, dodu, renflé, obèse (P. grasses) commun pour 1 à 8, 10 et 11… l’intrus est le n°9

Le plan d’organisation de la fleur (appareil reproducteur) étant considéré par les scientifiques comme le critère de classificationmajeur dans l’embranchement des plantes à fleurs (Angiospermes), il permet de classer nos 11 plantes en 4 familles.

Aspect singulier de

Un « air de ressemblance « existe entre Cactees et certaines Euphorbes (que l’on nommera désormais E. cactiformes). Ressemblancepartagée également avec les caudiciformes : plantes globuleuses ou dodues, certaines parties renflées; autant de caractères ditsanalogues

N.B : 6 et 11 possèdent une partie renflée (appelée caudex), non verte (donc n’assurant pas la photosynthèse) et présentent des feuilles,ce qui exclut les Cactees et les Euphorbes cactiformes. Ils forment un ensemble dit caudiciforme

Conclusion : Des espèces appartenant à des familles très diverses -éloignées dans la classification du règnevégétal- peuvent présenter des caractères morphologiques analogues. C’est la notion de convergence.

Famille des Apocynacées (ex : Adenium obesum)

II- Convergence adaptative

Observation de cartes montrant la répartition géographique des plantes étudiéesToutes sauf « Euphorbia characias » (n°9) habitent dans des milieux présentant des périodes de sécheresses soit saisonnières soitchroniques (milieux xériques)Elles peuvent se rencontrer dans des régions hyperarides ou arides (moins de 250 mm d’eau/an), mais leur domaine est plutôt celui desrégions semi-arides, en bordure de véritables déserts (250 à 600 mm d’eau/an).Toutes les Cactees sont originaires du nouveau monde, sauf les Rhipsalis, épiphytes des régions arrosées d’Afrique, Sri Lanka etMadagascar.Le S-W des Amériques est très riche en Cactées : Arizona, Nouveau Mexique avec ses régions à buissons épineux, le Chaparral qui seprolonge au Mexique, royaume des Cactus, avec d’autres formations, comme le Matorral. Les lieux chers aux cactophiles y sont engrand nombre : Basse Californie, déserts de Sonora, Chihuahua, Mapimi, Hidalgo…Mais le Paradis de la majorité des Caudiciformes et Euphorbes cactiformes… se situe en Afrique australe (Karroo, Namibie,Namaqualand, Cap-Transvaal…), Madagascar, Somalie…

La ressemblance entre Cactées, Euphorbes cactiformes et Caudiciformes suggère que ces plantes ont adopté les mêmesméthodes de lutte face à l’aridité du milieu : elles sont adaptées au milieu dans lesquels elles prospèrent. (plantes xérophytes)

On doit parler de convergence adaptative pour ces plantes issues de familles diverses, soumises aux mêmes contraintes du milieu.

III- Quelles sont les méthodes de lutte des plantes xérophytes ?

Les plantes xérophytes qui stockent dans leurs tissus des réserves d’eau sont dites plantes succulentes.Succulentes : un terme à forte connotation gastronomique qui surprend d’autant plus que la sève de ces plantes est âcre etvisqueuse, voire toxique ! L’eau absorbée pendant les rares périodes de pluie devient ensuite mucilagineuse et leur permet de traverser de longuespériodes de sécheresse. La turgescence des tissus leur donne des allures « dodues » d’où le qualificatif « grasses », souventutilisé. Les plantes succulentes sont aussi dotées de systèmes leur permettant de garder cette eau ; elles sont donc adaptées àdes conditions de vie xériques.

Epiderme supérieur aveccuticule épaisse, stomates absents

Epiderme inférieur aveccuticule mince, stomates présents

Notons que les plantes xérophytes ne sont pas toutes succulentes - exemples : les Cycas et Yuccas, Dracéna, Tillandsia. On compte qu’une cinquantaine de familles parmi les Angiospermes (plantes à fleur) ont des représentants succulents,regroupant environ 12000 espèces parmi les 230000 espèces de plantes à fleur.

Agaves, Aloès, Lithops, Gasteria, Haworthia, Lithops, crassulacées (la succulence s’exerce au niveau des feuilles), Baobabs, Adenium, Dioscoréacées, Jatropha, Ipomea (la succulence est au niveau du collet, intermédiaire entre racine et tige-

caudex), Cactées, Euphorbes, Stapéliées (succulence des tiges) …Un « Cierge » (Carnegiea-Saguaro- contient jusqu’à 3000 l de sève !).

Le liquide est stocké dans de grandes cellules et est retenu avec des gommes, résines ou mucilages. Autres tactiques qui peuvent s’ajouter aux précédentes :

- elles se situent au niveau de la feuille par une réduction de sa surface, jusqu’à leur disparition totale (Cactees, qq Euphorbes,Stapeliées). Ce sont alors les tiges qui se chargent de pigments chlorophylliens,- une cuticule épaisse, chargée de cire, blanche ou bleue, réfléchissant la lumière,- la présence de poils, la masse d’aiguillons formant écran autour des tiges,- les côtes de certaines Cactées qui favorisent une insolation plus rasante,- la croissance en groupes, une densité réduite des stomates qui ont pour objet de réduire la transpiration

la photosynthèse : L’énergie lumineuse est captée par la chlorophylle des cellules de la feuille et transformée en énergie chimique au cours de deux opérations distinctes mais couplées.1° dissociation d’une molécule d’eau en ses deux éléments : oxygène et hydrogène. L’oxygène est rejeté dans l’atmosphère.2- fixation de l’hydrogène sur une molécule de gaz carbonique, avec pour résultat la synthèse d’une molécule organique (glucide) à fort potentiel énergétique !

.

(O2) oxygène

Eau (H2O)puisée dans le

sol

(CO2) gaz carbonique

Stomate ouvert

CO2

Glucide

(C,H,O) molécule organiqueriche en énergie

Energielumineus

e

Energie structures Réserve

Energielumineus

eEau (H2O)

puisée dans le sol

(O2) oxygène

(CO2)gaz

carbonique

Glucide

(C,H,O) molécule organiqueriche en énergie

Energie structures Réserve

(H) Hydrogène

(H) Hydrogène

molécule en C4

CO2

C

Stomate ouvert

nuit jour

jour

Photosynthèse

Photosynthèse

Cellule chlorophyllienn

e

Cellule chlorophyllienn

e

Schéma de principe de la photosynthèse chez les plantes classiques.

Schéma de principe de la photosynthèse chez les Succulentes. CAM.

C

Pour les plantes « classiques » de climat tempéré l’ensemble de ces deux opérations s’effectuent le jour. Les températures douces autorisent l’ouverture des stomates sans crainte de déshydratation pour la plante car l’évapotranspiration est faible. Legaz carbonique peut donc pénétrer dans la feuille et la photosynthèse à lieu.La photosynthèse en CAM (« Crassulacean Acid Metabolisme ») est adoptée par la majorité des plantes succulentes. Elle permet de limiter les pertes en eau de la plante par la fermeture de ses stomates le jour et leur ouverture la nuit, soit l’inversede la « normale ». Le gaz carbonique pénètre dans la feuille la nuit. Il est mis en réserve sous forme d’une molécule dite en C4 (4 atomes de carbone), qui sera utilisée ultérieurement, le jour, pour la synthèse de glucide.

Les plantes succulentes sont ainsi favorisées dans les milieux de vie contraignants (climat chaud, sols à potentiel hydrique bas).Les végétaux classiques ont besoin de 400 g d’eau pour assimiler 1 g de C, pendant que les plantes en CAM n’en utilise que 50 g.

Alors pourquoi les plantes CAM n’ont- elles pas supplanté les végétaux classiques ?

Pour répondre à cette question, il faut prendre en compte les propriétés de l’arsenal enzymatique nécessaire à la photosynthèse :

Les températures élevées dégradent les fonctions catalytiques des enzymes des plantes classiques. Les enzymes des CAM sont pratiquement insensibles à une telle influence. A fortes température les plantes CAM sont donc

favorisées. En revanche en dessous de 25°C, les enzymes des plantes classiques ont un rendement plus élevé que celui des enzymes des

plantes CAM.

Les plantes CAM sont donc avantagées dans les milieux ouverts à rayonnement solaire élevé, tandis que les plantes classiques sontparfaitement adaptées aux climats tempérés et plus froids.

II- Les analogies sont-elles des évidences de l’évolution Darwinienne ?

Dans son livre « De l’origine des espèces (1859), Darwin émet l’hypothèse selon laquelle « l’évolution à partir d’une ascendancecommune », est l’explication scientifique dominante de la diversification des espèces naturelles.Ce sont les organismes les mieux adaptés à leur environnement grâce à de nouvelles mutations aléatoires, qui survivent ettransmettent leurs caractères. Ainsi les caractères avantageux se répandent de plus en plus dans une population au fil des générations,et modifient parfois les caractéristiques d’une espèce au point d’en créer une nouvelle.

Ecrivons l’histoire des Succulentes selon le concept Darwinien de l’évolution :IV- L’ancêtre des succulentes, non succulent lui-même, présenterait chez sa descendance des variations aléatoires et héréditaires

de caractères permettant la succulence. (notions de variabilité et d’héritabilité) ;V- Dans un milieu donné (climat chaud, sols à potentiel hydrique bas), les individus porteurs de ces variations favorables auraient

une descendance plus importante (notions de sélection naturelle et de fécondité) ;

VI- Les caractères favorables se répandent dans la population sous l’effet de la sélection naturelle. En conséquence, les espèces vont peu à peu se transformer, évoluer (notion d’adaptation).

Toutes les espèces de plantes succulentes actuelles formeraient donc un groupe monophylétique (même ancêtre commun)

Nous savons que dans un milieu donné, les composantes physiques et chimiques imposent aux organismes vivants des contraintesparticulières. Ne peuvent donc peupler le milieu ainsi défini que les organismes dotés de mécanismes compensateurs appropriés. Lenombre des solutions possibles est nécessairement limité dans les conditions biotiques terrestres. C’est pourquoi, les êtres vivantsdotés de ces m écanismes compensateurs tendront à acquérir des morphologies et/ou des physiologies similaires.

La convergence a donc été très fortement associée à l’évolution Darwinienne dans l’imagination populaire. Elle a été mise en avantpour argumenter en faveur d’une conception adaptationniste de l’évolution par sélection naturelle.

Mais l’avènement de la phylogénie moléculaire a complètement bouleversé les idées en matière de parenté entre les espèces.

Les études basées sur des comparaisons de séquences de nombreux gènes ont permis de construire un arbre phylogénétique desplantes succulentes assez innovant. On s’attendait à voir se détacher une lignée de plantes de « type succulent » en marge des autreslignées de plantes. Et en fait on découvrit que les plantes succulentes forment un groupe polyphylétique !

Nous l’avions déjà appréhendé, la succulence existe dans des familles très diverses : Euphorbiacees, Cactacees, Aizoacees,Convolvulacees, Asclepediacees… Les plantes succulentes ne sont pas parentes.

Au cours de l’évolution des plantes, la succulence est apparue non pas une fois, ni deux, mais une douzaine de fois, dans différentssecteurs de la phylogénie des Angiospermes. Et c’est d’autant plus vertigineux, que les mutations qui seraient à l’origine des nouvellesespèces adviennent au hasard ! C’est tout de même quelque chose d’extraordinaire que l’évolution paraisse ainsi orientée suivant une certaine direction…Si l’évolution était livrée au seul hasard, il est évident qu’elle aurait été complètement différente

J. DORST : « A partir du moment où, comme je le crois, le hasard seul, ne peut expliquer l’évolution, se pose la question de la finalité.Le finalisme est la bête noire des scientifiques… Alors, suis-je finaliste ? En tant que scientifique je m’en défends. Mais au fond il y aquand même un dessein, et ce dessein est inscrit dans la nature que nous observons, dans l’équilibre entre les espèces, que je constateen tant qu’écologiste, dans certaines adaptations extraordinaires que l’on observe (entre les plantes et les insectes, notamment) et quivont bien au-delà de ce que la théorie darwinienne peut expliquer ».

III- Biodiversité des milieux xériques.

La biomasse végétale est réduite dans les zones arides, mais elle est compensée par une grande diversité floristique et une étonnanteadaptation.

Les plantes succulentes dominent certains paysages et leur confèrent une physionomie caractéristique, ex : les cactees, les plantes àrosace telles que l’aloès (Afrique, Madagascar), l’agave (Mexique, SW des USA), et les Euphorbiacées cactéïformes et les Didieréacées(malgaches et Africains). Ces plantes, localisées dans des régions limitées sont dites endémiques.

Quel rôle joue cette végétation dans les zones arides ?Comme dans tout écosystème, La végétation des succulentes revêt une importance capitale. En plus d’être le premier maillon de lachaîne alimentaire, les succulentes :• Limite l’érosion des sols en fixant leurs éléments et en empêchant leur transport par l’eau et le vent.• Contribue à fixer les dunes en réduisant le transport de sable par le vent.• Facilite la pénétration des eaux superficielles dans le sol, ce qui permet de reconstituer les réservoirs des nappes phréatiques.• Enrichit les sols en matière organique ce qui augmente leur fertilité.• La végétation sert de refuges et d’habitats naturels aux animaux. Une diminution conséquente du couvert végétal menaceraitdirectement l’existence de nombreuses espèces animales; en plus de manquer de ressources alimentaires, les animaux perdent leurshabitats naturels, ce qui constitue un facteur déterminant de la réduction des effectifs de certaines espèces, voir même, de leursextinctionsCette propriété d’adaptation aux conditions extrêmes, en particulier aux stress climatiques, traduit la vitalité de cette biodiversitéparticulière qui constitue un réservoir de matériel génétique unique, utilisé notamment dans l’amélioration des plantes cultivées. Plus que partout ailleurs, les sociétés des zones arides sont tributaires de l’exploitation de la biodiversité pour leur vie quotidienne,ainsi que pour leur développement économique et humain. Plus elles disposent de ressources variées, mieux elles peuvent survivre auxdifficultés du climat aride.

Les utilisations des succulentes sont multiples et variées dans les régions déshéritées où les populations, n’ont guère de ressources.

AlimentsLe « cactus candy » morceaux d’Echinocactus cuits dans un jus sucré.Les « figues de Barbarie » des cactees Opuntia, gros fruits juteux.Les «garambullos » baies du Myrtillocactus, ressemblant aux raisins de Corinthe.Les « pitahayos » des cactus candélabres.Les «chilitos » des Mammillaria.Les « pochas » des Ferocactus.Les fruits du « Cactus-fraise » (Echinocereus engelmannii),Tous ces fruits sont utilisés pour la fabrication de sirops, compotes, gelées...Ils entrent aussi dans l’élaboration de boissons variées : le « colonche », le « vin de nopal ».Les graines, riches en protéines et lipides, sont broyées et servent à la confection de beurre et galettes (« tortillas »). Les boutons floraux de Ferocactus sont utilisés comme condiments.Les jeunes pousses d’Opuntia inermis sont consommées comme légumes. Les « raquettes »,sont râpées et mélangées à des fines herbes et du fromage (« tanal de nopal )».Au nord du Mexique, le Peniocereus « reine de la nuit », possède d’énormes tubercules dépassant 30kg, très sucrés, que l’on consomme bouillis.En Amérique du sud, le genre « Parodia »possède des racines que l’on accommode comme des pommes de terre.Le genre Agave est utilisé au Mexique à la production de boissons fermentées (pulque, tequila et mescal). Leurs bourgeons remplacent nos choux.Les Aloès sont appréciés comme légumes par les Zoulous….Construction, énergie.Les troncs de figuiers de Barbarie, ainsi que les Cactées candélabre, procurent du bois de chauffage ou de construction.Certaines tiges cylindriques servent à confectionner des objets artisanaux (lampes…)En Argentine et Bolivie le Trichocereus passacana donne des planches utilisées pour les toitures, les palissades, les meubles.Les haies vives sont édifiées avec différents genres de Cactées. A Madagascar, Alluaudia rempli ce rôle.Euphorbia tirucalli, prospérant dans des sols très pauvres, renferme des composés que l’on peut transformer en pétrole (6000L/ha). Une espèce de Jatropha (Euphorbe) produit de l’huile utilisée comme biocarburant pour les diesels.Une autre Euphorbe produit de la cire à bougies et des encaustiquesDivers.

Le carmin de cochenille est utilisé dans l’industrie agro-alimentaire (apéritifs, charcuterie) et cosmétique (rouge à lèvres). Les Aztèques élevaient déjà cet insecte (Dactylopus coccus) sur des Opuntia afin de colorer tissus et plumes.Utilisations singulières : - des shampooings à base de fruits d’Eulychnia au Chili et de Pachycereus au Mexique- de la colle d’Opuntia, du savon d’Agave- des tanins de Ferocactus- des fibres de « l’Agave sisalana » servant à la réalisation de tapis- Depuis 2000 ans Le « cactus sacré » (peyotl), est récolté par les indiens Huichols (Mexique). La présence d’alcaloïdes (dont la

« mescaline ») provoque des hallucinations