Les lichens des forêts de la région méditerranéenne française · Avril 2010 Olivier Bricaud...

Avril 2010

Olivier Bricaud

Les lichens des forêts de la région méditerranéenne françaiseet leur relation avec la continuité écologique des boisements

Association françaisede lichénologie

Résumé. Parmi les organismes vivants dans les forêts, les lichens

présentent un intérêt particulier du fait de la précision avec laquelle ils

intègrent les facteurs écologiques. A partir d’une analyse de la bibliographie,

il est présenté dans ce rapport les nombreux groupements lichéniques

épiphytiques présents dans les forêts de l’écorégion méditerranéenne

française. L’examen des exigences biogéographiques, microclimatiques et

substratiques de ces groupements permet de distinguer plusieurs groupes,

en fonction des facteurs écologiques qui entraînent leur apparition et leur

développement en milieu forestier. Des listes provisoires de groupements

lichéniques et d’espèces de lichens potentiellement indicateurs de maturité

et d’ancienneté de l’état boisé sont proposées. La validation scientifique du

caractère indicateur est un enjeu des recherches à venir sur le sujet en

Méditerranée. L’utilisation des lichens dans l’étude des forêts anciennes de

la région méditerranéenne aiderait à la hiérarchisation des différents

boisements en fonction de leur niveau de maturité et d’ancienneté

(continuité dans le temps).

Citation conseillée :Bricaud O. 2010. Les lichens des forêts de la région méditerranéenne française et leur relation avec la continuitéécologique des boisements. Rapport WWF, Marseille, 118 pages.

Mots clé :Lichen / Forêts anciennes / Continuité écologique / Méditerranée.

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 5

Matériels et méhodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 6Zone d’étude . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 6

Méthode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 6

Groupements pris en compte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 6

Ecologie des lichens et de leurs groupements en milieu forestier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 7Les lichens comme indicateurs des conditions du milieu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 7

L'utilisation des lichens comme indicateurs de pollution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 7

Les groupements lichéniques indicateurs de l’ambiance forestière et du stade d’évolution des forêts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 7

Le rôle du substrat dans l'installation des groupements lichéniques . . . . . . . . . . . . . . . p. 9

L'acidité du substrat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 9

La porosité du substrat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 9

L’influence des perturbations anthropiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 10

Principaux travaux concernant les lichens épiphytiques et leurs groupements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 11

Travaux utiles de la région médioeuropéenne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 11

Travaux concernant la région méditerranéenne française . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 11

Etudes phytosociologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 11

Inventaires floristiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 12

Quelques travaux concernant le reste du bassin méditerranéen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 14

Principaux travaux concernant l’indication de la continuité forestière au travers des groupements lichéniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 15

Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 17

Sommaire

Sommaire / 3

4 / Sommaire

Distribution biogéographique en images . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 85

Successions des groupements lichéniques lors du vieillissement des boisements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 93

Étage thermoméditerranéen supérieur subhumide : l’exemple des îles d'Hyères . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 93

Maquis bas et cistaies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 93

Maquis élevé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 93

Maquis élevé passant à la chênaie verte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 93

Taillis de chêne vert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 94

Futaie de chêne vert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 94

Étage mésoméditerranéen supérieur subhumide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 94

Étage mésoméditerranéen supérieur humide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 97

Liste provisoire des lichens et groupements indicateurs de continuité forestière en région méditerranéenne française . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 99

Présentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 99

Groupements indicateurs de continuité écologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 99

Espèces indicatrices de continuité écologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 100

Bilan des connaissances et perspectives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 103Bilan par secteur et orientation de prospections . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 103

Région Provence-Alpes-Côte-d’azur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 103

Région Languedoc-Roussillon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 104

Région Rhône-Alpes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 105

Région Corse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 105

Perspectives d’études ultérieures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 105

Références . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 106

Annexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 111Tableau 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 112

Tableau 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 113

Tableau 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 115

Tableau 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 116

Introduction

Le WWF, dans le cadre de sa mission « Protectionet Restauration des forêts », met en place des ac-tions d’identification, d’inventaire et de sauvegardedes forêts matures et anciennes de l’écorégion mé-diterranéenne française.

Ce programme comprend notamment des élémentsd’études et de discussion sur les critères et indica-teurs de naturalité des forêts (VALLAURI 2007,LORBER et VALLAURI 2007, VALLAURI et al. 2009).Parmi les critères de naturalité, il est parfois difficilede distinguer l’importance relative pour la conserva-tion de la maturité des arbres (âge des arbres)vis-à-vis de la maturité sylvigénétique (stade succes-sionnel) ou de l’ancienneté du boisement (continuitédu sols forestiers dans le temps). Cela demande

notamment la mise en évidence préalable d’indica-teurs de continuité écologique, thématique peudéveloppée, notamment en milieu méditerranéen.

Parmi les organismes vivant dans les boisements,les lichens présentent un intérêt particulier pourcette étude, du fait de la précision avec laquelle ilsintègrent les facteurs écologiques de leur environ-nement, et tout particulièrement les facteurs clima-tiques et substratiques propres aux vieilles forêts.Le but de cette synthèse est donc de dégager desgroupes d’espèces ou de peuplements reflétant cetype de milieux. Il est réalisé au travers d’un exa-men de la bibliographie existante et des groupe-ments identifiés jusqu'alors dans des milieuxforestiers méditerranéens.

Introduction / 5

Matériels et méthodes

Zone d’étude

La zone d’étude comprend tous les départementsfrançais concernés par le climat méditerranéen : - En région Provence-Alpes-Côte-d’azur : lesdépartements des Alpes-de-Haute-Provence, desHautes-Alpes, des Alpes-Maritimes, des Bouches-du-Rhône, du Var et du Vaucluse.- En région Languedoc-Roussillon : les dépar-tements de l’Aude, du Gard, de l’Hérault, de la Lo-zère et des Pyrénées-orientales.- En région Rhône-Alpes : les parties méditerra-néennes des départements de l’Ardèche et de laDrôme.- En Corse : les départements de la Haute-Corseet de la Corse-du-sud.

L’étude porte sur les groupements rencontrés danstous les étages de végétation présentant des peu-plements forestiers (de l’étage thermoméditerra-néen à l’étage subalpin).

Méthode

Une analyse bibliographique de la littérature en ma-tière de lichénologie dans le sud-est de la Francepermet de dresser un catalogue des groupementslichéniques identifiés dans des milieux forestiers dela zone d’étude. L’examen des préférences écolo-giques de ces groupements rend possible une es-timation du niveau de dépendance vis-à-vis d’unmilieu boisé. Ces différents niveaux d’électivité per-mettent alors d’établir des listes provisoires de grou-pements et de lichens préférentiellement rencontrésen milieu boisé et indicateurs potentiels de conti-nuité écologique.

Groupements pris en compte

Les forêts de la zone d’étude montrent des groupe-ments variés, établis sur divers substrats : groupe-ments épiphytiques (sur les plantes), groupementssaxicoles (sur les rochers) et groupements terricoles(sur le sol). Seuls ont été pris en compte dans lecadre de cette étude les groupements épiphytiques(corticoles sur les écorces, foliicoles sur les feuillespersistantes, et lignicoles sur le bois). De par leursupport, ceux-ci présentent en effet l’avantage, parrapport aux groupements saxicoles ou terricoles,d’un mode d’évolution (installation, développement,successions) qui est directement lié à l’évolution duboisement qui les abrite. Il est donc souvent possi-ble de mettre en parallèle leur dynamique et leurcomposition floristique avec la dynamique d’uneforêt (des stades pré forestiers aux forêts âgées).

Bien que souvent présents en milieu forestier, lesgroupements saxicoles ou terricoles montrent unedépendance directe à la nature du sous-sol, calcaireou siliceux, et sont de moins bons indicateurs del’ambiance forestière, en raison de l’inertie ther-mique présentée par leur substrat.

6 / Matériels et méthodes

Ecologie des lichens et de leurs groupements en milieu forestier

Les lichens comme indicateurs des conditions du milieu

Du fait de leur grande sensibilité aux conditions dumilieu qui les abrite, les lichens peuvent être consi-dérés comme des indicateurs biologiques de pre-mier ordre. Ils intègrent en effet sur le long terme leseffets des différents facteurs abiotiques et biotiquesde leur environnement, et une analyse de leurs peu-plements donne des indications sur les niveaux deperturbations des milieux qui les hébergent.

L'utilisation des lichens comme indicateurs de pollution

Par la structure de leur thalle, les lichens sontplus sensibles que les végétaux à la pollution at-mosphérique, même si celle-ci est faible. Les dif-férents polluants peuvent aisément pénétrer dansles thalles, qui ne disposent d’aucun système derégulation des entrées et des sorties, tels que lesstomates de végétaux qui leur permettent decontrôler les échanges avec l’atmosphère. Denombreuses espèces disparaissent ainsi lorsquela qualité de l’air se dégrade, ce qui permet d’uti-liser la composition de leurs peuplements commebio-indicateur du niveau de pollution. Cette sen-sibilité varie en fonction de la nature du polluant.Elle est ainsi maximale pour les pollutions par leSO2, lesquelles interviennent pendant les pé-riodes d’activité végétative des thalles, et est net-tement moins marquée pour l’ozone, dont lespics de pollution correspondent à des périodesde repos végétatif.

De nombreux lichens sont adaptés à des typesde pollution donnés. En milieu préforestier, on dé-nombre ainsi de nombreuses espèces nitrophiles(fréquentes dans les genres Caloplaca, Candela-ria, Candelariella, Physcia, Xanthoria…), dont laprésence permet d’estimer le taux de rudéralitéet d’eutrophisation d’une station. Ces lichens ni-trophiles disparaissent peu à peu lors de la fer-meture et du vieillissement du boisement.

Certains lichens sont tolérants à une forte pollu-tion soufrée (par exemple Lecanora conizaeoidesou Scoliciosporum chlorococcum) et sont lesseuls à survivre dans les zones où la pollution dece type est forte.

Plusieurs méthodes d’évaluation de ces peuple-ments ont été mises au point afin de définir desclasses de pollution, en tenant compte soit desniveaux de présence/absence d’espèces indica-trices (HAWKSWORTH et ROSE, 1970), soitd’une évaluation des associations lichéniques(VAN HALUVYN et LEROND, 1986).

Les groupements lichéniques indicateurs de l’ambiance forestièreet du stade d’évolution des forêts

La fermeture du milieu qui accompagne l’évolutiond’un peuplement forestier entraîne une modificationdes facteurs climatiques. Ce changement graduel in-flue grandement sur la dynamique et la compositiondes groupements lichéniques. Ainsi, la diminution del’intensité lumineuse en sous-bois entraîne une ré-

Ecologie des lichens et de leurs groupements en milieu forestier / 7

Une station de chênaie verte abritant le Striguletum affinis, dans les Monts de Vaucluse

chez les groupements corticoles, qui présententl’avantage d’être présents dans tous les milieux fo-restiers, ce qui n’est pas le cas pour les autres typesde peuplements.

Le rôle du microclimat forestier est essentiel, et desforêts identiques par leur flore vasculaire pourrontavoir une végétation lichénique très différente si le cli-mat local et notamment les variations thermiques ysont différents. Ces écarts thermiques influent gran-dement sur les phénomènes d’inversion thermiquegénérateurs de brouillards et de dépôts de rosée,auxquels de nombreux lichens sont très sensibles,puisqu’ils leur permettent souvent de s’installer dansdes régions où la pluviométrie est insuffisante, telle larégion méditerranéenne. Ainsi, en Provence, cer-taines associations (tel le Striguletum affinis) nécessi-tent à la fois une assez longue continuité forestière etun microclimat tamponné et très stable, alors qued’autres groupements (tels le Fellhaneretum bouteil-lei ou le Phlyctidetum argenae) sont liés à des micro-climats humides et très instables, et se trouverontsouvent dans des boisements plus jeunes.

L'ambiance forestière intervient non seulement àl'intérieur des boisements denses, mais égalementdans les secteurs d'interfaces plus éclairés (clai-rières et bordure des massifs boisés) qui bénéficientd'une humidité supérieure et de formations debrouillards plus denses que dans les milieux ouvertsextérieurs au massif forestier. Plusieurs groupe-ments lichéniques sont électifs de ces milieux d'in-terfaces, tels le Lobarion pulmonariae et certainsgroupements foliicoles photophiles comme le Fell-haneretum bouteillei. Bien que souvent situés dansdes milieux semi-ouverts, ces groupements sont engénéral directement dépendants de la présence dela forêt qui les jouxte.

Dans les îles britanniques, la flore lichénique des mi-lieux forestiers anciens est étudiée de longue date,et de nombreuses espèces y sont considéréescomme indicateurs de continuité forestière (ROSE,1976). Les études phytosociologiques conduites enEurope dans les peuplements corticoles ont montréla grande diversité des associations lichéniques pro-pres aux milieux forestiers. Dans la région méditer-ranéenne française, de nombreux groupementsforestiers essentiellement sciaphiles ont fait l’objetd’une description précise, que l’on peut souventmettre en relation avec le niveau de vieillissementou de maturité des boisements.

gression graduelle des groupements photophiles ouhéliophiles si fréquents dans les milieux ouverts, aubénéfice d’espèces sciaphiles propres à un milieuombragé. De plus, l’augmentation de l’humidité at-mosphérique et la diminution des écarts thermiquesjouent également un grand rôle dans l’apparitiond’espèces aérohygrophiles, mais également d’es-pèces corticoles à dynamique plus lente que celleobservée dans les milieux ouverts. Le vieillissementdes arbres et de leur écorce est également un facteurimportant, car de nombreuses espèces forestièressont substratohygrophiles et n’apparaissent que surde très vieux phorophytes (végétaux servant de sup-port aux groupements lichéniques). Dans les milieuxles plus sombres, les lichens photophiles à thalle fo-liacé (et donc bien visibles) disparaissent souventpresque totalement, et sont remplacés par des grou-pements bryo-lichéniques dans lesquels les lichenssont pour la plupart des espèces à thalle crustacé,qui passent souvent inaperçues à un œil non exercé.Si ce phénomène s'observe pour tous les types degroupements lichéniques (saxicoles, terricoles, cor-ticoles), il est surtout bien marqué et mieux connu

8 / Ecologie des lichens et de leurs groupements en milieu forestier

ront donc en général une végétation lichénique li-gnicole assez différente de la flore corticole.

La flore lichénique corticole acidiphile est surtoutbien développée à partir de l'étage montagnard et,à basse altitude, la végétation présente sur les rhy-tidomes des essences résineuses est souvent net-tement moins riche en espèces que celle rencontréedans les mêmes lieux sur des essences feuillues.

La porosité du substrat

Nous avons vu que la rétention en eau du substrat in-flue grandement sur la composition des groupementslichéniques. Sur cette base, on peut aisément distin-guer les essences à écorces âgées lisses et à faiblerétention d’eau (Corylus, Fagus, Populus…), des es-sences à écorces âgées altérées et spongieuses(Quercus). Castanea sativa présente un cas intermé-diaire entre ces deux groupes. Sur une écorce trèslisse (et donc à faible rétention en eau), les espècesexigeantes en humidité auront souvent du mal às'installer, notamment dans des régions sèches, alorsqu’il sera possible de trouver ces espèces sur les ar-bres à écorces altérées voisines. C'est le cas parexemple dans les hêtraies sèches du massif du Lu-beron, où les troncs de Fagus ne montrent que desgroupements lichéniques très pauvres et banals,alors que les groupements plus hygrophiles (commel'Acrocordietum gemmatae) sont strictement locali-sés aux écorces poreuses des Quercus pubescensisolés dans le boisement. Dans une région suffisam-ment humide (comme les Pyrénées par exemple),ces groupements hygrophiles pourraient coloniser lestroncs de Fagus, et n’être plus strictement inféodésaux écorces altérées.

Ce facteur substratique induit donc une grande dif-férence de cortèges floristiques entre les forêtscomposées d’essences à écorce lisse, par rapportà celles où prédominent des essences à écorcespongieuse. Dans les Alpes-Maritimes, c’est le casdes fonds de vallées encaissées, où les ripisylves,dominées par Ostrya carpinifolia, montrent desgroupements du Graphidion scriptae, très différentsde ceux rencontrés dans la chênaie verte voisine,dont les écorces altérées abrittent des lichens del’Agonimion octosporae.

D'une façon générale, la question de la spontanéitéou du caractère “climacique” du phorophyte et de

Un inventaire récemment réalisé dans le secteur duLuberon a montré que 32 % des lichens y sont cor-ticoles, et que 31 % de l’ensemble de la flore est stric-tement liée à des milieux forestiers fermés, malgré larareté des vieilles forêts dans cette région. Dans lesecteur des vallons obscurs niçois, 55 % de la florerencontrée est corticole et 43 % des espèces sontstrictement sciaphiles et liées à des milieux fermés.

Ces faits montrent que la biodiversité lichénique nediminue guère lors de la fermeture du milieu, no-tamment dans les stations peu éclairées (fonds devallons boisés ou encaissés, gorges) qui constituentsouvent des biotopes d’un intérêt majeur du pointde vue de ce type de flore. L’apparition et l’abon-dance des lichens sciaphiles dans ces milieux esttout à fait logique, au vu de leur caractère fermé etpeu éclairé. Elle montre également l’intérêt des li-chens pour quantifier la biodiversité de milieux fer-més ou obscurs tels que des gorges ou despeuplements forestiers âgés. En effet, à la différencede ce qui s'observe lors des inventaires phanéro-gamiques, cette biodiversité ne diminue pas lors dela fermeture du milieu (vieillissement du peuplementforestier ou encaissement du ravin), puisqu’appa-raissent alors de nombreuses espèces électivesd’ambiance sombres et humides, lesquelles sontsouvent susceptibles de composer des groupe-ments structurés.

Le rôle du substrat dans l'installationdes groupements lichéniques

Dans tous les cas de figure, la nature de l'essenceservant de support (phorophyte) est déterminantepour la distribution des lichens corticoles, ainsi quepour la structuration des groupements qu'ils consti-tuent. Cette action est notamment liée aux facteursphysico-chimiques des écorces.

L'acidité du substrat

On peut distinguer des écorces nettement acides(en général celles des essences résineusescomme les divers Pinus), des écorces modéré-ment acides (comme celles de Quercus) et desécorces peu ou pas acides (comme celles de Ju-glans ou Populus). Les bois nus plus ou moinspourrissants sont souvent nettement plus acidesque les écorces des mêmes arbres et présente-


qu'à des différences de porosité et de rétention eneau qui nécessiteraient des mesures physiquespour être totalement élucidées. À côté d'espècesrelativement ubiquistes et très bien développées surce substrat (comme les divers Parmelia s.l. et Per-tusaria), on note la présence d'espèces acidiphilesnormalement mieux développées sur essences ré-sineuses que sur essences feuillues (Amandineapunctata, Hypocenomyce castaneocinerea, Pla-cynthiella icmalea, Usnea glabrescens).

L’influence des perturbations anthropiques

Les actions de l’homme en milieu forestier ont uneinfluence directe sur la végétation lichénique.

En milieu boisé, la plupart des espèces remarqua-bles corticoles nécessitent une certaine maturité duboisement ou une continuité assez longue de l'am-biance forestière pour pouvoir s’installer, puis for-mer des peuplements structurés. Les travauxforestiers (exploitation forestière, coupe, récolte ououverture du milieu, etc) perturbent cette évolutionnaturelle des groupements soit par disparition deleur substrat (espèces corticoles ou foliicoles), soitpar l'assèchement de l'atmosphère et la modifica-tion du climat local. Ils contrarient directement ladynamique des successions, en empêchant l’ins-tallation des espèces climaciques, et permettentsouvent l’apparition de lichens expansionnistes decroissance rapide (tels les lichens des genres Le-praria ou Phlyctis) qui empêchent l’apparition fu-ture d’espèces peu compétitives.

son boisement est un peu secondaire face à cesconstatations, mais il est souvent constaté que lesessences introduites suite à des reboisements mon-trent des groupements lichéniques nettement pluspauvres que les essences locales. Ceci est parexemple le cas pour les essences feuillues sur lesécorces d’Ailanthus altissima ou de Robinia pseu-dacacia par rapport à celles de Fagus sylvatica oude Quercus pubescens, ou pour les essences rési-neuses pour Cupressus sempervirens ou Pinusnigra austriaca par rapport à Pinus sylvestris ouAbies pectinata.

À basse altitude, la différence entre essences rési-neuses ou feuillues est très marquée, en particuliersur les troncs de Pinus, qui montrent une flore net-tement appauvrie et assez banale, par rapport à cequi s'observe notamment sur les Quercus voisins. Si l’on compare diverses essences feuillues, lesécorces altérées de Castanea sativa, de Quercusilex et de Q. pubescens montrent une flore assezsemblable d'un point de vue qualitatif, bien que lalocalisation et l'abondance des principales espècesdans une même station soient souvent bien dis-tinctes selon le type d'essence. Cependant, lespeuplements les plus substratohygrophiles (commel'Acrocordietum gemmatae ou le Ramonio-Strigu-letum) sont surtout notés sur le tronc de vieux Quer-cus et manquent en général sur Castanea. Ces faitsretentissent sur la physionomie des groupementsqui apparaît souvent différente d'un arbre à l'autre. Les vieux troncs de Quercus suber montrent desgroupements nettement différents de ceux qui sontrencontrés sur les autres chênes. Ceci est sansdoute lié à une acidité légèrement supérieure, ainsi

10 / Ecologie des lichens et de leurs groupements en milieu forestier

Principaux travaux concernant les lichens épiphytiques et leurs groupements

Travaux utiles de la région médioeuropéenne

Les fondements de la phytosociologie des groupe-ments lichéniques ont été posés par KLEMENT(1955), sur la base d'observations essentiellementréalisées en Europe centrale. Pour les groupementsépiphytiques, ce travail a été complété en 1958 parBARKMANN, principalement pour les Pays-Bas, maisen étendant ponctuellement sa zone d'observation àl'Europe entière, ce qui inclut notamment certainsgroupements observés en région méditerranéenne.

Parmi les nombreux travaux qui traitent de la régionmédioeuropéenne, les publications suivantes citentdes groupements qui existent en région méditerra-néenne : - ALMBORN O. (1948) pour le sud de la Scandi-navie ;- JAMES P. W., HAWKSWORTH D. L. et ROSE F.(1977) pour les îles britanniques ;- BIBINGER (1967) et RITSCHEL (1977) pour l’Alle-magne centrale ;- DELZENNE-VAN HALUVYN et al. (1975, 1978,1979) et DELZENNE-VAN HALUVYN et GEHU(1976, 1978) pour la France non méditerranéenne.Pour la zone alpine, plusieurs publications décriventun nombre important de groupements susceptiblesd’exister dans la région méditerranéenne française,notamment à partir de l’étage montagnard : - OCHSNER F. (1928) pour la Suisse ;- KALB (1970) cite divers groupements lichéniquesdes Alpes de l’Est, en particulier des groupementscorticoles à caliciales, propres aux écorces âgéesdes étages montagnards et subalpins ;

- KUPFER-WESELY E. et TÜRK R. (1987) complè-tent l’étude précédente en ce qui concerne les peu-plements corticoles autrichiens ;- HOFMANN (1993) s’intéresse à la partie nord estdu Tyrol.

Travaux concernant la régionméditerranéenne française

Etudes phytosociologiques

Les travaux d’OCHSNER (1934) abordent l’étudede quelques associations épiphytes du Languedoc. Dans son étude sociologique des groupements épi-phytiques européens, BARKMANN (1958) présentetrès succinctement quelques associations, princi-palement photophiles, rencontrées dans la régionLanguedoc-Roussillon.

Plusieurs études locales de RONDON (1958), pourle Mont Ventoux (Vaucluse), de FEA (1962), pour larégion d’Apt (Vaucluse), de ROUX (1967) sur la ré-gion de Villeneuve-lès-Avignon (Gard) et de Clauzade(1969) sur le bois des Rièges (Bouches-du-Rhône)apportent des éléments sur la flore lichénique corti-cole de la région méditerranéenne française.

Les problèmes méthodologiques posés par l’étudesociologique de ces groupements ont été étudiéspar KHALIFE et ROUX (1985 et 1987), au traversdu calcul de l’aire minimale dans plusieurs peuple-ments corticoles du Var, prélevés dans le massif desMaures (Flavoparmelietum caperatae et peuple-


ments à Pertusaria leioplaca). La sociologie de plu-sieurs peuplements liés aux chênaies vertes de cedépartement (Wayneetum stoechedianae, Pleuros-tictetum acetabuli, et peuplements à Fuscopanna-ria mediterranea) est enfin abordée par ABBASSIMAAF et ROUX (1987).

L’étude détaillée des peuplements corticoles deschênaies vertes âgées thermo- et mésoméditerra-néennes est entreprise par Olivier Bricaud etClaude Roux à partir de 1989. Sont ainsi décritestrois associations sciaphiles nouvelles : le Ramo-nio-Striguletum, typique des chênaies vertes âgéesà faibles écarts thermiques, et le Striguletum affi-nis, élective du lierre dans les fonds de vallons hu-mides et ombragés (BRICAUD et ROUX, 1994) etle Porinetum coralloideae, association présentedans la chênaie verte des îles d’Hyères (ROUX etBRICAUD, 1991).

Ce travail est complété par la thèse d’Olivier Bri-caud (BRICAUD, 1996), sur les peuplements cor-ticoles sciaphiles et foliicoles du sud-est de laFrance, qui prend en compte un certain nombrede peuplements épiphytiques de la chênaie verte,des ripisylves et de la chênaie pubescente méso-méditerranéenne.

Inventaires floristiques

Région Provence-Alpes-Côte-d’azur

- Département des Alpes-de-Haute-Provence : Les travaux d’inventaires floristiques qui abordent lavégétation lichénique forestière de ce départementsont peu nombreux. Deux rapports concernent lesboisements méso- ou supraméditerranéens du ter-ritoire du Parc naturel régional du Luberon : BRI-CAUD (2002), pour l’intéressante forêt de chênerouvre de Vachères, et BRICAUD (2007) pour lesgorges d’Oppedette.

- Département des Hautes-AlpesLa thèse de ASTA (1970) présente sommairementla végétation corticole de plusieurs stations fores-tières du département. Un inventaire des stationsconcernant également la végétation rencontréedans diverses forêts alpines est présenté parGUILLOUX et al. (2000). Ces deux publicationsn’apportent toutefois guère d’arguments quantaux forêts âgées du secteur.

- Département des Alpes-MaritimesDans « Matériaux pour la flore lichénologique desAlpes-Maritimes », P. Ozenda recense les lichens si-gnalés jusqu’alors dans le département, soit 300espèces, dont un certain nombre concerne des mi-lieux boisés (OZENDA, 1950). La haute vallée du Varbénéficie d’un inventaire de ROUX (1983) qui ap-porte des éléments sur la végétation lichénique cor-ticole de milieux semi-ouverts et des jeunesboisements de ce secteur.

L’inventaire de la végétation lichénique des vallonsobscurs niçois (BRICAUD, 2005) concerne essen-tiellement des groupements épiphytiques corticoleset foliicoles propres à des milieux de ripisylves.

- Département des Bouches-du-RhôneL’inventaire de la végétation de la réserve de Ca-margue (BRICAUD, 2005), concerne notamment lesboisements très âgés de Juniperus phoenicea dubois des Rièges.

- Département du VarDE CROZALS (1923 et 1924) inventorie les lichensdes Maures et de la région toulonnaise.ROUX et GUEIDAN (2002) inventorient la flore deslichens et champignons lichénicoles non lichénisésdu massif de la Sainte-Baume, et apportent des in-formations intéressantes sur la végétation des par-ties anciennes de la forêt domaniale.L’inventaire du site de Saint-Daumas, au Cannet-des-Maures (BRICAUD, 2006) concerne plusieursstations de subéraie et de ripisylves du versant norddu massif des Maures.

- Département du Vaucluse Plusieurs études anciennes prennent en comptedes milieux boisés, généralement assez jeunes :RONDON (1958), pour le Mont Ventoux (Vaucluse),de FEA (1962), pour le bassin d’Apt.BRICAUD (2004) présente la végétation lichéniquedes massifs du Ventoux et des monts de Vaucluse(Vaucluse), avec des indications sur les hétraies-sa-pinières âgées du flanc nord du Ventoux. Des indi-cations complémentaires sont fournies parBRICAUD (2002) pour le secteur du Colorado pro-vençal, et BRICAUD (2007) pour le territoire du parcrégional du Luberon.

12 / Principaux travaux concernant les lichens épiphytiques et leurs groupements

Forêt ancienne de la Sainte-Baume (Var) Le Bois de Païolive

- Département de l’AudeCe département manque de données d’inventaires.

- Département de l’HéraultPlusieurs publications de DE CROZALS (1908,1909) « Lichens observés dans l’Hérault », appor-tent des éléments floristiques anciens répartis dansl’ensemble du département.

- Département des Pyrénées-OrientalesCe département bénéficie de données d’inventairesanciennes mais intéressantes : NYLANDER (1872et 1891) et CLAUZADE G. et RONDON Y. (1960)portant spécifiquement sur la végétation lichéniquede la hêtraie de la Massane à Argelès-sur-mer.

- Département de la LozèreDeux inventaires récents (ROUX et al., 2005 et2006) apportent des données sur un ensemble destations du département, pour le Mont Lozère (no-tamment dans des sapinières âgées) et pour lesbasses Cévennes.

Région Languedoc-Roussillon

Le catalogue des lichens et des champignons li-chénicoles de la région Languedoc-Roussillon(ROUX et al., 2007) apporte d’intéressantes don-nées écologiques et de localisation, et une visionglobale de la flore lichénique de cette région, qui faitdéfaut aux régions PACA et Rhône-Alpes.

- Département du GardUn premier inventaire des Cévennes est entreprispar Marc (MARC, 1908) et il concerne les lichensdu massif de l'Aigoual et du bassin supérieur de laDourbie. Une récente synthèse (ROUX et al., 2007)concerne l’ensemble du massif de L’Aigoual, et no-tamment les groupements corticoles dont unaperçu sociologique est donné. Un inventaire réalisé en 2006 dans la zone nord cé-venole du parc national des Cévennes (ROUX etCOSTE, 2006) prends en compte la végétation cor-ticole de plusieurs stations gardoises, ainsi que dudépartement de la Lozère.

Principaux travaux concernant les lichens épiphytiques et leurs groupements / 13

14 / Principaux travaux concernant les lichens épiphytiques et leurs groupements

Quelques travaux concernant le restedu bassin méditerranéen

La végétation lichénique corticole de la péninsuleibérique a fait l’objet de nombreuses publicationsqui apportent des éléments de comparaison avec lavégétation méditerranéenne française. Parmi celles-ci, on peut retenir : - BOQUERAS I BAILINA et GOMEZ-BOLEA (1987)pour la végétation épiphytique des subéraies cata-lanes.- GIRALT M. et GOMEZ-BOLEA (1987) et GIRALT(1991) décrivent la végétation lichénique épiphytiquerencontrée sur une partie du littoral catalan. - TORRES (2001) présente 18 groupements liché-niques ainsi que 4 groupements bryophytiques oubryolichéniques de la Sierra Madrona, dans le cen-tre de l’Espagne.

En Sardaigne, ZEDDA (2002) présente les groupe-ments lichéniques des chênaies vertes, avec des in-dications en ce qui concerne la continuité forestière.

Région Rhône-Alpes

- Département de l’ArdècheUn inventaire récent BRICAUD et BAUVET (2006)concerne les groupements lichéniques des chê-naies pubescentes du bois de Païolive.

- Département de la DromeLa partie méditerranéenne ne semble pas béné-ficier d’inventaires concernant la végétation fo-restière.

Corse

Plusieurs publications concernent les départementsde la Corse du sud et de la Haute-Corse : - DE CROZALS (1923) pour la flore lichénique desenvirons de Vizzavona (Corse).- WERNER (1973) et HAFELLNER (1994) pour l’en-semble de l’île.- GUILLOUX, BELLEMERE et GUEIDAN (2000) etSIPMAN H. (2000) présentent deux listes de lichensrécoltés pendant la session 1999 de l’AFL.L’ensemble de ces publications ne montrent pasd’interprétation sociologique ou écologique, maisapporte quelques indications indirectes sur la vé-gétation lichénique des forêts âgées, notammentsur les forêts du Fango et de Vizzavona.

Principaux travaux concernant l’indication de la continuité forestière au travers des groupements lichéniques / 15

Principaux travaux concernant l’indication de la continuité forestièreau travers des groupements lichéniques

La bio-indication de la continuité forestière par lesgroupements lichéniques montre une bibliographiebeaucoup moins importante que celle qui concernel’utilisation des lichens pour quantifier la pollution at-mosphérique.

Les îles britanniques ont fait l’objet de plusieurs tra-vaux traitant des lichens comme indicateurs decontinuité biologique en milieu forestier : ROSE(1976, 1993, 1999), COPPINS (2002). Ces publica-tions proposent une liste commentée d’espèces in-dicatrices rencontrées préférentiellement dans desboisements âgés, ainsi que le calcul d’un indicesimple basé sur le nombre d’espèces de cette liste,rencontrées dans chaque type de forêt. L’utilisationde cet indice, ainsi que du nombre total d’espècescorticoles rencontrées dans une forêt, amendé desespèces nitrophiles, permet une comparaison desmassifs boisés entre eux.

Les auteurs soulignent cependant la difficulté d’uti-lisation d’une telle liste sur un vaste territoire forcé-ment hétérogène sur les plans climatiques et destypes de boisements. Certaines espèces typique-ment forestières dans certaines régions (comme En-terographa crassa) peuvent se rencontrer dans desbosquets ou sur des arbres isolés dans des sec-teurs différents. Cette méthode a été testée dansplusieurs régions extérieures aux îles britanniques :- ZEDDA (2002) a utilisé cet indice dans l’étude depeuplements forestiers de la Sardaigne et l’estima-tion du niveau de perturbations liées à l’activité hu-maine dans ces forêts.

- SELVA (1996) utilise la méthode de ROSE pourqualifier le niveau de continuité écologique de forêtsdu nord-est des Etats-Unis.- PERHANS et al. (2007) utilisent une méthode ana-logue pour comparer différents types de forêts sué-doises sur la base de la végétation lichénique.- NASCIMBENDE et al. (2007) mettent en évidencel’influence de la gestion forestière dans la composi-tion floristique de groupements corticoles du nordde l’Italie. Une démarche voisine basée sur les fac-teurs écologiques est adoptée par PRIGODINA-LUKOSIENE et REMIGIUS-NAUJALIS (2006) pourl’étude des communautés épiphytiques de forêtscaducifoliées de Lituanie, et la comparaison entreboisements jeunes et âgés.

Une autre voie de recherche est ouverte au traversde l’étude in situ d’espèces indicatrices vis-à-visdes modifications de leur environnement. Ainsi, enétudiant la réponse de thalles de Lobaria pulmona-riaa à différents types d’éclaircie et de gestion fo-restière au Canada, COXSON et al. (2007) mettenten évidence les préférences écologiques de ce li-chen quant à la qualité de son biotope.

16 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française

Vieille chênaie pubescente (Var)

Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française

Un groupement d’espèces apportant toujours plusd’informations que la citation d’espèces isolées, il a étépréféré, en première approche, un bilan par associa-tions ou groupements connus dans la zone d’étude.

Le présent chapitre présente donc les différentsgroupements épiphytiques signalés en milieu fores-tier méditerranéen français, en fonction de leurs pré-férences écologiques, ainsi que des unitéssyntaxonomiques auxquelles ils sont susceptiblesd’être rattachés.

Cette énumération porte sur les associations quiont fait l’objet de travaux phytosociologiques en ré-gion méditerranéenne française (au moyen de rele-vés de végétation), mais aussi sur les associationsnon encore étudiées sociologiquement dans la di-tion, mais qui sont supposées y exister du fait de laprésence abondante de leurs caractéristiques dansdes sites donnés.

Pour chaque groupement sont sommairement pré-sentés : - leur physionomie,- leur composition floristique et leur variabilité,- leur écologie et répartition géographique,- leur type d’électivité à un milieu forestier.

En ce qui concerne ce dernier point, différents typesde préférences écologiques ont été distingués :

- Type 1 : Ce type regroupe les groupements pion-niers héliophiles à photophiles de milieux ouverts ou

semi-ouverts bien éclairés, qui perdurent fréquem-ment dans les boisements ou se rencontrent enbordure des massifs forestiers denses, dans lesécotones ainsi qu’au niveau de la canopée des ar-bres dominants.

- Type 2 : Ce type concerne des groupements pho-tophiles à sciaphiles d’installation secondaire, fré-quents en tous types de boisements n’ayant pasatteints un stade de maturité. Ces groupementsmontrent des lichens d’écologie assez large, peu-vent localement se rencontrer dans des milieux pré-forestiers, des bosquets isolés ou au niveau desfranges et interfaces avec un milieu boisé dense. Enfonction des conditions du milieu, ces groupementssont souvent susceptibles de perdurer plus oumoins longtemps dans des boisements âgés.

- Type 3 : Ce type concerne des groupementssubstratohygrophiles, souvent liés à la présence dephorophytes très âgés, indépendamment de lacontinuité ou de la densité du couvert arboré. Cetype de lichens se rencontre préférentiellement dansles forêts montrant des phorophytes âgés qui pré-sentent un rhytidome très poreux, spongieux et al-téré permettant une longue alimentation en eau desthalles lichéniques, principalement Quercus ilex etQ. pubescens aux étages méso- et supraméditer-ranéen, et Abies alba à l’étage montagnard. Un bonnombre de ces espèces se rencontre toutefois fré-quemment sur des arbres isolés de grandes di-mensions en dehors d’un milieu typiquementforestier (vieux arbres de parcs anciens, bosquets

Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 17

de ferme et anciennes zones de pâturage dans les-quelles de gros arbres étaient laissés à intervalle ré-gulier pour offrir un ombrage aux troupeaux).L’interprétation d’une telle écologie en termes decontinuité forestière est donc ambivalente, puisqu’ilest difficile de distinguer si ces espèces sont avanttout tributaires d’un substrat altéré (quel que soit lemilieu extérieur), ou bien s’il s’agit d’espèces « fo-restières » pour lesquelles ces îlots de très vieux ar-bres constituent un refuge.

- Type 4 : Ce type regroupe les groupements aéro-hygrophiles et/ou drosophiles, qui nécessitent unetrès forte humidité atmosphérique pendant unelongue période de l’année, ainsi que la formation fré-quente de brouillards et de dépôts de rosée. Cesgroupements se rencontrent donc dans des milieuxtrès humides, qui correspondent souvent, en régionméditerranéenne, à des topographies particulières :fond de vallées encaissées, gorges rocheuses,cirques et versant orientés au nord ou nord-ouest. Lanature des photophytes et de leurs rhytidomes estsecondaire, et ces groupements pourront s’installersur des substrats lisses du fait de la grande humiditéambiante. Ces lichens sont fréquents dans les mi-lieux de ripisylves et de forêts-galeries, où la plupartdes essences montrent un rhytidome peu spongieux(Alnus, Castanea, Corylus, Ostrya, Populus…) et oùles troncs de gros diamètre sont assez rares du faitdu caractère peu longévif de ces essences.

À ce type se rattachent les lichens liés aux inter-faces forestiers où la discontinuité du couvert vé-gétal entraîne des phénomènes de condensationsde rosée très importants : bords de clairières et decertaines parois rocheuses et talweg. Les espècesconcernées montrent souvent une dynamique ra-pide, telles les espèces du Lobarion pulmonariae oules espèces foliicoles du Fellhanerion.

- Type 5 : Ce type concerne des groupements fo-restiers stricts, généralement sciaphiles, liés à desboisements fermés denses, sombres et âgés. Cesmilieux à variations climatiques moins fortes quedans le type précédent sélectionnent des lichensd’installation assez lente, peu compétitifs face auxespèces à dynamique rapide. Aux étages thermo-et mésoméditerranéen, ils se rencontrent dans lachênaie verte dense, et ils concernent, aux étagessupraméditerranéen ou montagnard, des boise-ments âgés comme les vieilles chênaies pubes-centes ou les hêtraies sapinières âgées.

Ces types correspondent à des situations idéales,et peuvent se cumuler pour une espèce ou un grou-pement, qui pourra appartenir à des types différentsselon les étages de végétation ou les conditions cli-matiques ou topographiques (par exemple Thelop-sis rubella, type 5 à l’étage mésoméditerranéen,peut se rencontrer en type 2 ou 3 en dehors de larégion méditerranéenne).


Peuplements corticoles

Peuplements photophiles

Peuplements pionniers sur écorcepeu altérée, à dominante de lichenscrustacés : Lecanorion subfuscae

Ochsner 1928

Lecanoretum horizae Barkmann 1958

> Généralités Le Lecanoretum horizae est une association thermophile et assez nettement héliophile, généra-lement localisée, à l’intérieur du houppier et de la canopée, aux branchettes et aux jeunes troncsd’essences feuillues.

> Physionomie Ce groupement assez discret est dominé par des thalles crustacés de teinte grisâtre à jaunâtre.

> Composition floristiqueL’association est composée d’un ensemble de lichens crustacés de teinte grisâtre à jaunâtre :Lecanora horiza, L. chlarotera, L. argentata, Lecidella elaeochroma, L. euphorea, Amandineapunctata, Caloplaca ferruginea, C. cerina, C. pyracea, Candelariella xanthostigma, Catillaria ni-groclavata. Elle succède à des groupements pionniers assez mal connus, riches en champignonsnon lichénisés (Monodictys putredinis, Sporidesmium sp.) et en lichens farineux verdâtres commeScoliciosporum gallurae, qui perdurent çà et là avec les espèces précédentes.

> VariabilitéCette association est assez variable, en fonction des conditions climatiques et de l’étage de vé-gétation, et une analyse sociologique détaillée pourrait sans doute permettre de la scinder en plu-sieurs groupements distincts.

> Écologie, répartition géographiqueCette association pionnière, héliophile et légèrement xérophile est très commune et répanduedans la zone d’étude, aux étages méso- et supraméditerranéen où elle est très fréquente en mi-lieu forestier sec et aéré, ainsi qu’au niveau des écotones (clairières, lisières, bordures de voies).Elle y colonise surtout les jeunes branches situées dans la canopée d’essences feuillues. T

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Lecanora horiza





Ochsner 1928

Amandinetum punctatae Barkmann 1958

> Généralités L’Amandinetum punctatae est un groupementphotophile à caractère nettement thermophile etxérophile, colonisant souvent des substrats plusacides et des milieux plus secs et perturbés cli-matiquement que le Lecanoretum horizae : clai-rières et boisements marginaux, stations polluées,arbres isolés en bordure de route. Il n’a pas faitl’objet de recherches phytosociologiques en ré-gion méditerranéenne française.

> Physionomie Ce groupement discret est dominé par des thallescrustacés de teinte grise.

> Composition floristiqueCe groupement à tendance monospécifique est généralement dominé par Amandinea punctata,avec présence ponctuelle de lichens du genre Scoliciosporum (S. umbrinum, S. gallurae) et de li-chens foliacés transgressifs du Flavoparmelietum caperatae (Flavoparmelia caperata, F. soredians…).

> VariabilitéCe groupement est peu variable.

> Écologie, répartition géographiqueL’Amandinetum punctatae est une association extrêmement commune et répandue dans la zoned’étude, de l’étage mésoméditerranéen à l’étage supraméditerranéen. Elle se rencontre fré-quemment en milieu forestier sec et aéré, comme dans les massifs des Bouches-du-Rhône et ducouloir rhodanien, où elle est susceptible de coloniser toutes les parties de diverses espèces dephorophytes (Castanea, Pinus, Quercus…). Il s’agit toutefois d’un groupement à tendance xéro-phile, qui ne perdure guère à l’intérieur des boisements dans les régions et les biotopes les plushumides.

Typ

e fo

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1

Amandinea punctata





Ochsner 1928

Les peuplements à Lecidella elaeochroma> Généralités Les peuplements de lichens crustacés qui remplaçent le Lecanoretum horizae et l’Amandinetumpunctatae dans les stations humides des étages supraméditerranéen et montagnard sont encoretrès mal connus dans le sud-est de la France et correspondent sans doute à plusieurs associa-tions encore non identifiées dans nos régions, ayant en commun l’abondance des thalles crusta-cés de Lecidella elaeochroma. Il convient cependant de les évoquer dans ce travail, en raison deleur constance dans la plupart des milieux forestiers de la zone d’étude.

> PhysionomieComme pour le Lecanoretum horizae, ces grou-pements assez discrets sont dominés par desthalles crustacés de teinte grisâtre à jaunâtre. Ils ont en commun des espèces à thalle crustacécomme Lecidella elaeochroma, L. flavosorediataet Lecanora chlarotera s.l..

> Composition floristique, variabilitéAux étages méso- et supraméditerranéen, surchêne pubescent et chêne vert, se rencontrent leplus fréquemment des peuplements non hélio-philes, de teinte blanchâtre liée à la dominance deLecidella elaeochroma, associée à divers groupesd’espèces en fonction de l’éclairement, de l’ap-port éventuel d’azote et de l’humidité de la sta-tion. À l’étage montagnard, notamment sur hêtre,ces peuplements s’enrichissent en espèces montagnardes et typiques des écorces lisses commeLecanora intumescens, L. glabrata, L. allophana et L. subrugosa.Sur substrat acide, comme l’écorce des différents conifères, les espèces précédentes sont fré-quemment remplacées par des groupements différents, dans lesquels dominent des lichens crus-tacés plus acidiphiles : Caloplaca hungarica, Trapeliopsis flexuosa, Lecanora pulicaris et L.strobilina.

> Écologie, répartition géographiqueCes divers groupements sont très fréquents et répandus dans leurs étages respectifs, et sontconnus dans la plupart des massifs forestiers de la zone d’étude.

Typ

e fo

rest

ier

1 à

2Lecidella elaeochroma





Ochsner 1928

Opegraphetum ochrocinctae(= O. ochrocheilae Boqueras et Gomez-Bolea 1987)

> GénéralitésDans plusieurs secteurs littoraux, et tout particu-lièrement dans les Îles d’Hyères (Var), les groupe-ments précédents ont du mal à s’installer et sontremplacés par une association plus thermophilede composition floristique nettement différente.

> Physionomie Comme pour le Lecanoretum horizae, ces grou-pements assez discrets sont dominés par desthalles crustacés de teinte grisâtre à jaunâtre.

> Composition floristiqueL’association est caractérisée par Caloplaca aegatica, Lecanora lividocinerea, Opegrapha celtidi-cola, O. ochrocincta et Pyrrhospora quernea.

> VariabilitéL’association typique succède à des groupements encore mal connus, plus photophiles (« Ra-malinetum pusillae »), caractérisés par la présence de lichens fruticuleux du genre Ramalina (R. ca-nariensis et R. pusilla).À la faveur du vieillissement du boisement, et du passage du stade de maquis au taillis dense dechêne vert, ont été notés dans les îles d’Hyères des faciès de transition avec le Porinetum coral-loideae.

> Écologie, répartition géographiqueÀ l’étage thermoméditerranéen supérieur, l’Opegraphetum ochrocinctae caractérise des milieuxde cistaie ou de maquis bas, avec présence d’arbustes et d’arbres isolés. Surtout connue sur lelittoral du Var, notamment dans les îles d’Hyères, l’association semble exister également en Corse-du-Sud, dans l’Hérault et l’Aude (montagne de la Clape), où se rencontrent certaines de ses es-pèces caractéristiques.

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Opegrapha ochrocincta




Peuplements pionniers sur écorcepeu altérée, à dominante de lichenscrustacés : "Lecanorion subfuscae"

Ochsner 1928

Hyperphyscietum adgluttinatae Barkmann 1958

> GénéralitésL'Hyperphyscietum adgluttinatae succède aux associations précédentes lors du vieillissement duphorophyte et de l’altération croissante de l’écorce.

> Physionomie Cette association se distingue par l’abondance des petits lichens foliacés de teinte grise verdâtre.

> Composition floristiqueOutre certaines espèces crustacées rémanentes du Lecanoretum horizae (comme Lecanora ho-riza et Caloplaca ferruginea), elle se caractérise par l’abondance d’espèces foliacées de petitetaille : Hyperphyscia adgluttinata et parfois Physcia clementii.

> VariabilitéCe groupement est peu variable. Une forme sciaphile à Thelenella modesta a été notée dans desîlots de vieille chênaie verte des massifs du petit Luberon et des Monts de Vaucluse (Vaucluse).

> Écologie, répartition géographiqueCette association très répandue aux étages mésoméditerranéen et supraméditerranéen inférieurde l’ensemble de la zone d’étude présente un caractère thermophile et héminitrophile marqué etest fréquente en limite ou a peu de distance de milieu agricole assez sec. Elle semble particuliè-rement fréquente dans les stations sèches du couloir rhodanien.L’Hyperphyscietum est susceptible de persister très longtemps dans des boisements mûrs etdenses en ombroclimat subhumide, où il accompagne localement des groupements plus électifsdes vieux boisements (comme le Ramonio-Striguletum).T

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Hyperphyscia adgluttinata



Peuplements secondaires

à dominante de lichens foliacés

Sur les écorces peu acides

Physcietum adscendentis Frey et Ochsner 1926

> GénéralitésLors du vieillissement du peuplement, ou à la faveur d’une humidité plus importante, les groupe-ments de lichens crustacés décrits précédemment sont souvent vite remplacés par les groupe-ments de petits lichens foliacés du Physcietum adscendentis.

> Physionomie Cette association se reconnaît aisément à la do-minance des petits lichens crustacés de teinteblanchâtre à verdâtre, appartenant à la famille desPhysciacées (genre Physcia, Physconia, Phaeo-physcia).

> Composition floristique, variabilitéIl s’agit d’une association assez variable dont il aété décrit plusieurs formes ou sous-associations : - Le Physcietum ascendentis (sous associationPhysciosum leptaleae) est un goupement trèscommun dans la canopée et sur les branchettesde nombreuses essences feuillues, qui se carac-térise par la dominance de lichens foliacés de pe-tite taille et de teinte grisâtre : Physcia adscendens,P. tenella, P. leptalea. À l'étage mésoméditerra-néen, Teloschistes chrysophtalmus est localement abondant. Aérohygrophile et extrêmement sen-sible à la pollution, ce groupement trouve son optimum dans des milieux assez humides, à fortesvariations thermiques et sujets à des brouillards fréquents.- Sur le tronc et les grosses branches de divers feuillus (et d’une façon optimale sur chêne pu-bescent), se rencontre l’association typique, dont la composition varie en fonction du caractèreplus ou moins rudéral de la station et de l’étage de la végétation, et qui comprend surtout des es-pèces foliacées de taille moyenne, assez adhérentes au substrat : Physcia aipolia, P. biziana, P.stellaris, Phaeophyscia orbicularis, Physconia distorta, P. perisidiosa, Melanelixia subargentifera,Xanthoria parietina, etc, souvent associées à divers lichens crustacés de teinte jaunâtre : Cande-laria concolor, Candelariella aurella, C. xanthostigma.

> Écologie, répartition géographiqueLe Physcietum adscendentis est un groupement nitrophile héliophile à photophile, au caractère ru-déral plus ou moins marqué selon les formes. Il persiste fréquemment sur les lisières ou dans lacanopée des boisements âgés, où il indique souvent une influence anthropique.En ombroclimat subhumide, ce type de groupement est l’un des plus fréquents dans la zoned’étude, de l’étage mésoméditerranéen à l’étage montagnard inférieur. Il s’appauvrit nettement enombroclimat humide (comme dans les Cévennes ou les Alpes-Maritimes), où il se trouve concur-rencé par des groupements de bryophytes ou de grands lichens foliacés, et ne subsiste plusqu’en dehors des massifs forestiers.

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Physcia adscendens






Pleurostictetum acetabuli Ochsner 1928, nom mut.

> GénéralitésLe Pleurostictetum acetabuli remplace le Physcie-tum ascendentis par maturation et sur les mêmesphorophytes que ce dernier, avec cependant unepréférence pour le tronc et les branches princi-pales.

> Physionomie L’association montre une dominance des thallesfoliacés de teinte grise ou verdâtre.

> Composition floristiqueCette association très commune dans la zoned'étude est dominée par des espèces foliacées,appartenant pour la plupart aux parmeliacées :Pleurosticta acetabulum, Parmelina tiliacea, P.carporrhizans , Melanohalea exasperata, Melane-lixia glabra, Parmotrema perlatum, ainsi qu'Anap-tychia ciliaris.

> VariabilitéLe Pleurostictetum acetabuli est un groupement fort variable en fonction des conditions écolo-giques qui contrôlent la distribution des différentes espèces. On peut aisément distinguer cer-taines tendances :- Dans la zone du chêne vert et les chênaies pubescentes assez sèches, l’association est nette-ment appauvrie et représentée par des espèces très adhérentes au substrat : Pleurosticta ace-tabulum (souvent absent à cet étage), Parmelina tiliacea, P. carporrhizans, Melanelixia subaurifera,souvent mélangées aux espèces du Physcietum ascendentis.- Ces groupements s’enrichissent à l’étage supraméditerranéen, qui voit l’apparition de Melane-lixia glabra, Parmotrema perlatum et surtout l’abondance d’Anaptychia ciliaris.- À l'étage montagnard (notamment sur les Causses, le Mont Lozère, le Mont Ventoux et la mon-tagne de Lure) apparaissent des espèces non méditerranéennes comme Melanohalea laciniatula,Parmelia submontana ou Parmelina pastillifera.- Enfin, à la faveur d’écoulements temporaires, l’association s’enrichit fréquemment de lichensfoliacés gélatineux : Collema subnigrescens, C. subflaccidum..., qui préfigurent les peuplementsà collemacées.

> Écologie, répartition géographiqueLe Pleurostictetum acetabuli est un groupement photophile qui trouve son optimum à l’étage su-praméditerranéen en ombroclimat subhumide. Dans ces conditions, il s’agit d’un groupement ex-trêmement fréquent dans de nombreuses chênaies (surtout chênaies pubescentes) de la zoned’étude, et plus spécialement dans le Vaucluse et les Alpes-de-Haute-Provence.

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Pleurosticta acetabulum






Flavoparmelietum caperatae Felföldy 1941, nom mut.

> GénéralitésLorsque augmente la pluviométrie et dans les régions plus humides, le Pleurostictetum acetabuliest peu concurrentiel et se voit remplacé par une autre association de lichens foliacés : le Flavo-parmelietum caperatae.

> Physionomie L’association est dominée par les grands thalles foliacés jaunâtres de Flavoparmelia caperata, as-sociés à d’autres lichens foliacés de teinte grise.

> Composition floristiqueLe Flavoparmelietum caperatae remplace le Pleurostictetum acetabuli, dont elle se distingue parles thalles foliacés jaunâtres de Flavoparmelia caperata et de F. soredians, associés aux thalles gri-sâtres de Punctelia subrudecta, Parmelia sulcata, Parmelina tiliacea et Parmotrema perlatum.

> VariabilitéLes milieux les plus secs voient souvent l’abondance de petites Parmeliacées brunes : Melaneliasubaurifera et M. glabratula. Inversement, dans les boisements denses, sombres et humides(comme certaines vieilles chênaies vertes), l’association s’appauvrit et se réduit à Parmotremaperlatum, qui en est l’espèce la moins photophile et la plus hygrophile.

> Écologie, répartition géographiqueIl s’agit d’une des associations les plus fré-quentes dans la zone d’étude, aux étages méso-et supraméditerranéen. Souvent mal développéeen ombroclimat subhumide, elle devient domi-nante en ombroclimat humide (comme dans leschênaies pubescentes des massifs calcairessous-cévenols ou de la basse Ardèche) où ellecolonise souvent la totalité des parties éclairéesdu tronc, à l’échelle de massifs forestiers entiersauxquels elle confère une teinte jaunâtre bien vi-sible en hiver.

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Flavoparmelia caperata






Ramalinetum fastigiatae Duvigneaud 1942

> GénéralitésCe groupement assez mal caractérisé remplace les deux associations précédentes dans la cano-pée de certains boisements aérés et suffisamment humides, dans des conditions écologiques en-core mal connues.

> Physionomie, composition floristique Le Ramalinetum fastigiatae se différencie des groupements précédents par l’abondance des li-chens fruticuleux de taille souvent importante : Ramalina fraxinea, R. fastigiata, R. farinacea etparfois Physconia venusta.

> VariabilitéCette association semble peu variable.

> Écologie, répartition géographiqueCette association photophile et assez aérohygrophile se rencontre, aux étages supraméditerranéenet montagnard, dans des biotopes forestiers très humides mais restant bien éclairés. Elle semblecantonnée à la canopée de diverses essences feuillues, ainsi qu’aux écotones avec des milieuxouverts (clairières et lisières). Elle est assez peu connue dans la zone d’étude et a été notée ponc-tuellement dans les monts de Vaucluse et les stations les plus humides du Ventoux (Vaucluse).

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Ramalina fraxinea






Canoparmelio-Parmotremetum hypoleucinae Crespo 1979 nom. mut.

> GénéralitésCe groupement remplace les deux associations précédentes dans la canopée du maquis des îlesd’Hyères, du littoral de la Corse, des Pyrénées-orientales et de l’Hérault, aux étages thermomédi-terranéen supérieur et mésoméditerranéen inférieur.

> Physionomie, composition floristique L’association se caractérise par l’abondance des grands thalles foliacés de Parmotrema hypo-leucinum, parfois associés à Canoparmelia crozalsiana ainsi qu’aux thalles fruticuleux d’Usneamutabilis.

> VariabilitéCette association semble peu variable.

> Écologie, répartition géographiqueCette association photophile et assez aérohygro-phile se rencontre, à l’étage thermoméditerranéensupérieur ou mésoméditerranéen inférieur, dansdes biotopes forestiers très humides mais restantbien éclairés. Elle est cantonnée à la canopée dediverses essences feuillues, ainsi qu’aux écotonesavec des milieux ouverts (clairières et lisières). Elleest très rare dans la zone d’étude et surtout re-présentée dans les Îles d’Hyères (Var), et, sousune forme appauvrie, dans l’Hérault et les Pyré-nées-orientales.T

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r1,

2Parmotrema hypoleucinum






Groupements à lichens gélatineux> GénéralitésÀ la faveur de stations très humides, ou d'écoulements d’eau prolongés sur le tronc, les principalesassociations corticoles peuvent être envahies par des peuplements foliacés de teinte noirâtre im-médiatement reconnaissable. Ces peuplements sont composés d'espèces foliacées gélatineusesplus hygrophiles que les principales Parmeliacéeset Physciacées, et qui appartiennent pour la plu-part à la famille des Collémacées.

> Physionomie Ces groupements ont en commun l’abondancede petits lichens foliacés de teinte noirâtre.

> Composition floristique Les principales espèces appartiennent aux genresCollema et Leptogium : Collema subflaccidum, C.nigrescens, C. subnigrescens, C. fasciculare, C.furfuraceum, C. italicum, C. ligerinum, C. conglo-meratum, C. fragrans, Leptogium brebissonii, L. hibernicum, Staurolemma omphalarioides, L. lichenoides, L. palmatum, L. saturninum, L. hil-denbrandii.

> VariabilitéCes groupements sont assez variables, en fonction des conditions climatiques et de l’étage de vé-gétation, et une analyse sociologique détaillée pourrait sans doute permettre d’y distinguer plu-sieurs associations différentes. - Les peuplements à Leptogium hildenbrandii (Roux, 1983) ont été cités dans la région des gorgesdu Verdon et du haut Var. Non encore décrits, ils semblent s’établir dans des parties de la sériesupraméditerranéenne du chêne pubescent, plus humides et plus froides que celles où abondele Pleurostictetum acetabuli.- Un autre groupement non décrit et particulièrement intéressant est propre aux vieux chênes pu-bescents de grandes dimensions, dans des conditions de taillis très âgés. Il est caractérisé par 3lichens squamuleux assez rares : Catapyrenium psoromoides, Koerbera biformis et Waynea ads-cendens, qui semblent être localement des témoins de longue continuité biologique propre à cer-taines vieilles chênaies pubescentes. - Deux autres espèces semblent électives des forêts âgées dans la zone d’étude : Collema itali-cum, bien représenté dans la chênaie pubescente mésoméditerranéenne du bois de Païolive (Ar-dèche), et Leptogium cyanescens.

> Écologie, répartition géographiqueCes divers groupements sont globalement répandus de l’étage mésoméditerranéen à l’étagemontagnard, et sont connus dans la plupart des massifs forestiers de la zone d’étude.

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Leptogium saturninum (Mont Ventoux, Vaucluse)






Lobarietum pulmonariae Frey 1923

> GénéralitésAux étages supraméditerranéen et montagnard,dans les stations forestières les plus humides etsoumises à la formation fréquente de brouillards,les peuplements à lichens gélatineux sont parfoisenvahis de grands lichens foliacés, qui colonisentsouvent des arbres âgés et de forme irrégulière.Ces groupements aérohygrophiles se rattachent auLobarietum pulmonariae.

> Physionomie L’association se distingue des précédentes parl’abondance des grands lichens foliacés du genreLobaria, ainsi qu’à l’abondance des bryophyteset des petits lichens foliacés et squamuleux.

> Composition floristique Les espèces caractéristiques appartiennent augenre Lobaria (L. pulmonaria, L. amplissima, L.scrobiculata, L. virens), Sticta (S. limbata, S. syl-vatica), Nephroma (N. bellum, N. laevigatum, N.parile et N. resupinatum), à la famille des Panna-riacées (genres Degelia, Fuscopannaria, Panna-ria, Parmeliella), et à la présence d’espècesfoliacées hygrophiles (comme Leptogium burne-tiae, L. saturninum ou Menegazzia terebrata).L’association n’est généralement présente quesous des formes appauvries, représentée par sesespèces les plus courantes : Leptogium saturni-num, Lobaria pulmonaria, Nephroma laevigatum,N. parile, Peltigera collina. Ces groupements res-tent encore mal connus sociologiquement dansla zone d’étude.

> EcologieLe Lobarietum pulmonariae est une association aérohygrophile et photophile qui trouve son op-timum en climat montagnard humide ou perhumide. Ce groupement, très sensible aux moindresmodifications de leur milieu, a été considéré par de nombreux auteurs comme l’un des meilleursindicateurs de longue continuité biologique en milieu forestier, voir même comme une associationclimacique. Cette position est cependant à pondérer à l’examen du comportement de l’associa-tion en région méditerranéenne. Aux étages méso- et supraméditerranéen, ses caractéristiquesles plus fréquentes se rencontrent en effet localement dans des boisements jeunes de

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2, 3

ou

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Lobaria pulmonaria (Mont Ventoux, Vaucluse)

Lobaria virens (Pyrénées-orientales)


recolonisation récente (moins de 70 ans), comme il a été constaté à plusieurs reprises dansdes stations du Vaucluse (Grand Luberon, Colorado provençal) ou des Alpes-Maritimes.

> RépartitionLe Lobarietum pulmonariae est une association très répandue, bien que peu fréquente et en ré-gression dans de nombreuses régions. Un inventaire des stations françaises de Lobaria pulmo-naria est donné par SIGNORET (2004). En Languedoc-Roussillon, elle a été signalée à l’étagemontagnard des principaux massifs forestiers des Pyrénées-Orientales (forêt de la Massane,gorges de la Carrença, Nyer…), de l’Hérault (Aigoual), du Gard et de la Lozère. Elle existe dansles massifs cristallins de l’Ardèche et au bois de Païolive et est connue dans la Drome (Vercors mé-ridional). En PACA, elle est connue en Vaucluse (Ventoux, plateau d’Albion, Grand Luberon etMonts de Vaucluse), dans les Alpes-de-Haute-Provence (montagne de Lure, chênaie de Vachères),le Var (Sainte Baume et massif des Maures) et les Alpes-Maritimes. Elle abonde localement enCorse (massifs forestiers du Fango et de Vizzavona), où elle montre localement des espèces trèsrares comme Sticta canariensis.

> Type forestier2, 3 ou 4 selon les étages et le climat.

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Sur les écorces acides

Pseudevernietum furfuraceae Hilitzer 1925

> PhysionomieCette association se caractérise par la dominance de lichens foliacés et fructiculeux de taillemoyenne et de couleur grise.

> Composition floristique Elle se caractérise par un mélange de lichens foliacés de teinte grisâtre : Hypogymnia physodes,H. tubulosa, H. farinosa, Parmelia submontana, P. sulcata, et d’espèces fruticuleuses : Pseude-vernia furfuracea, Evernia prunastri, Usnea hirta, U. lapponina, U. intermedia, U. filipendula, Bryo-ria capillaris et B. fuscescens, ces quatre dernières n’étant abondantes que dans les stations lesplus humides de l’étage montagnard.

> VariabilitéÀ basse altitude se rencontrent des formes floristiquement appauvries, dominées par Evernia pru-nastri, Hypogymnia physodes et Parmelia sulcata, notamment sous la forme très fréquente despeuplements à Evernia prunastri, caractérisant les fonds de vallons à formation fréquente de brouil-lards jusqu’à l’étage mésoméditerranéen.

> Écologie, répartition géographiqueCette association photophile est commune, et bien représentée aux étages supraméditerranéenet surtout montagnard de l’ensemble de la zone d’étude. Bien que non strictement élective desvieilles forêts, elle trouve son maximum de développement et de diversité dans les boisements ré-sineux ou de hêtres âgés de l'étage montagnard.

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Pseudevernia furfuracea





Sur les écorces acides

Letharietum vulpinae Frey 1937

> Généralités Très proche de l’association Pseudevernietum fur-furaceae, le Letharietum vulpinae est une asso-ciation photophile essentiellement subalpineélective de l’écorce du mélèze.

> PhysionomieLe Letharietum vulpinae se distingue par l’abon-dance des grands lichens foliacés et fruticuleux,en particulier de Letharia vulpina, principale diffé-rentielle par rapport au Pseudevernietum furfura-ceae, dont les thalles jaunes vifs permettent unrepérage immédiat et facile de l’association.

> Composition floristique L’association est composée de Letharia vulpinaet de divers Usnea, associés à Bryoria fusces-cens, Pseudevernia furfuracea, Plastismatiaglauca, Hypogymnia physodes…

> Écologie, répartition géographiqueLe Letharietum vulpinae est une association photophile et acidiphile, élective en France des boi-sements dominés par le mélèze aux étages montagnard et surtout subalpin de la partie centraledu massif alpin. Connu en région méditerranéenne française dans les Alpes-de-Haute-Provence, les Hautes-Alpes, et les Alpes-Maritimes, il n’y a cependant pas fait l’objet d’études so-ciologiques. Ce groupement ne semble pas avoir été signalé ni en Corse, ni enLanguedoc-Roussillon. En dehors de sa zone de répartition naturelle, l’association n’a pas étérencontrée dans les reboisements en mélèze effectués depuis la fin du XIXe siècle (Cévennes, Py-rénées-orientales, Vaucluse).

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Letharia vulpina



Mésohygrophile

Hypocenomycetum scalaris Hilitzer 1925

> Généralités À la base du tronc d’essences résineuses (en général Pinus), les parties peu mouillées et rapide-ment desséchées après les pluies présentent un rhytidome peu altéré et sont colonisées par unpeuplement pauvre en espèces, généralement dominé par le thalle squamuleux d’Hypocenomycescalaris.

> PhysionomieL’association se reconnaît facilement à la dominance des thalles squamuleux brun clair d’Hypo-cenomyce scalaris.

> Composition floristique Les espèces rencontrées dans le Pseudevernietum ont un faible recouvrement dans ce peuple-ment dominé par les squamules d’Hypocenomyce scalaris. Lepraria incana, lichen lépreux scia-phile et ombrophobe, est assez constant dans l’association, de même que les chlorophycéesprotococcoïdes.

> Variabilité Ce groupement est peu variable.

> Écologie, répartition géographiqueCe groupement est peu héliophile, acidiphile, mésoxérophile à aérohygrophile.Peu fréquent mais assez répandu aux étages montagnards et collinéen de la dition (Gard, Hérault,Pyrénées-orientales, Ardèche, Vaucluse, Corse, Var…), l’Hypocenomycetum scalaris se rencontresurtout à la base du tronc de Pinus sylvestris et de Larix decidua, mais parfois aussi sur le bois al-téré où il est alors infiltré d’espèces lignicolescomme Catillaria globulosa ou Lecanora saligna. Sa présence aux étages méso- et supraméditer-ranéen est plus rare. L’association y est signaléedans les massifs des ocres et du Luberon (Vau-cluse), le bois de Païolive (Ardèche) et dans lesMaures (Var). Il se rencontre alors principalementà la base de vieux Pinus halepensis et P. pinaster.

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Hypocenomyce scalaris



Mésohygrophile

Parmeliopsidetum ambiguae Hilitzer 1925

> Généralités La base des troncs d’essences résineuses montagnardes est très souvent colonisée par un grou-pement dominé par les petits thalles foliacés jaunâtres de Parmeliopsis ambigua.

> PhysionomieL’association se distingue aisément sur le terrain à la teinte jaune et grise de ses espèces carac-téristiques.

> Composition floristique L’association est dominée par les thalles foliacés de Parmeliopsis ambigua, P. hyperopta et Ce-traria nivalis, souvent associés à des espèces du Pseudevernietum.

> Variabilité Ce groupement est peu variable.

> Écologie, répartition géographiqueLe Parmeliopsidetum ambiguae est une association typiquement montagnarde, aérohygrophile etnon héliophile, localisée à l’extrême base des troncs de résineux en dessous de la limite hivernalede la neige. Elle est très fréquente à l’étage montagnard de l’ensemble de la zone d’étude.

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Parmeliopsis ambigua



Mésohygrophile

Cladonietum coniocreae Duvigneaud 1942

> Généralités Les souches et la base des troncs de diverses essences résineuses ou feuillues sont souvent co-lonisée par un groupement dominé par les petits thalles fruticuleux ou composés de lichens dugenre Cladonia.

> Composition floristique L’association est caractérisée par des lichens squamuleux-stratifiés du genre Cladonia : C. conio-crea, C. pyxidata, C. chlorophaea, C. verticillata, etc, fréquemment associés à diverses espècesde Peltigera (P. membranacea, P. praetextata, P. polydactyla).

> Variabilité La présence en milieu forestier d’autres associations corticoles ou lignicoles à Cladoniacées esttrès probable dans la dition, et nécessite un complément d’études sociologiques. Les bois mortsdes parties âgées du bois de Païolive (Ardèche) montrent ainsi d’intéressants groupements à Cla-donia cenotea, C. decorticata, C. squamosa.

> Écologie, répartition géographiqueLe Cladonietum coniocreae colonise les vieillessouches et la base des troncs moussus et incli-nés. Cette association est commune aux étagesmontagnard et supraméditerranéen de l’ensem-ble de la zone d’étude.

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2 Cladonia coniocrea



Peuplements sciaphiles peu ou pas

ombrophobes : lesOpegraphetea vulgatae

Peuplements des feuillus à rhytidome lisse :

Graphidion scriptae Ochsner 1928

Graphidetum scriptae (Hil. 1925) Ochsner 1928

> Généralités Association la plus fréquente de l’alliance dans larégion médioeuropéenne, le Graphidetum scrip-tae existe dans la région méditerranéenne fran-çaise sous une forme appauvrie où sont engénéral absentes les espèces réfractaires au cli-mat méditerranéen, notamment Pyrenula nitida.

> PhysionomieLe Graphidetum scriptae est un peuplement ai-sément repérable sur le terrain à la couleur gé-nérale terne, gris clair, des thalles de Graphisscripta, espèce largement dominante. Les li-chens crustacés à Trentepohlia sont dominants,les lichens gélatineux sont absents, les foliacésquasi inexistants.

> Composition floristique Le Graphidetum scriptae est, dans la région étudiée, une association assez pauvre en espèces,caractérisée notamment par Arthonia didyma et Graphis scripta, associées à des espèces deplus large écologie : Arthonia radiata, A. cinnabarina et Porina aenea.

> VariabilitéIl a été noté une forme appauvrie à Arthonia didyma dominant, qui se rencontre dans des biotopesplus secs que l’association habituelle, notamment dans les ripisylves mésoméditerranéennes enombroclimat subhumide (couloir rhodanien, massifs du Luberon et des monts de Vaucluse).Dans les châtaigneraies âgées des Cévennes se rencontre sur Ilex aquifolium un faciès hygro-phile caractérisé par la dominance de Graphis elegans, espèce plus fréquente dans le massif cen-tral et le littoral atlantique.

> Écologie, répartition géographiqueLe Graphidetum scriptae est généralement cantonné aux parties moyennes du tronc de nom-breux phorophytes, sur des parties subverticales du rhytidome, très mouillées lors des pluies.L’association est largement répandue dans l’ensemble de la région étudiée, aux étages méso-méditerranéen humide et supraméditerranéen humide et subhumide. Elle est assez strictement li-mitée aux fonds de vallons humides, ripisylves denses et âgées et bords de cours d’eau, où ellese développe principalement sur des substrats lisses et à faible pouvoir de rétention de l'eau :jeunes écorces de Fraxinus oxyphylla, Alnus glutinosa, Castanea sativa, Coryllus avellana, plus ra-rement sur Populus (P. alba, P. nigra) et Quercus ilex.

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Graphis scripta


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Localisation des stations de Graphidetum scriptae







Peuplements à Arthonia spadicea> Généralités Dans les ripisylves âgées où est présent Alnus glutinosa apparaît souvent un peuplement cantonnéà l’extrême base moins mouillée de ce phorophyte, qui se distingue du Graphidetum scriptae parla dominance d’Arthonia spadicea.

> PhysionomieLes peuplements à Arthonia spadicea sont dominés par des lichens crustacés à Trentepohlia, deteinte grisâtre ou brunâtre terne, qui passent facilement inaperçus sur le terrain.

> Composition floristique Arthonia spadicea est la caractéristique exclusiveet la dominante de ces peuplements. Fuscidea cf.viridis et Coenogonium pineti, espèces peu om-brophiles, sont des différentielles par rapport auGraphidetum scriptae, et sont accompagnées delichens sciaphiles d’écologie plus large : Opegra-pha vulgata et Porina aenea.

> EcologieLes peuplements à Arthonia spadicea sont assezrépandus, sans être communs, dans les ripisylvesâgées de basse altitude, aux ombroclimats sub-humide et humide. Ils manifestent une très nettepréférence pour Alnus glutinosa, mais ont étéégalement observés sur Fraxinus oxyphylla, Po-pulus nigra, Quercus pubescens et Acer cam-pestre. Ils sont légèrement ombrophobes et trèssciaphiles. Ils ne s’établissent que très rarement sur des arbres de faible diamètre et sont le plussouvent localisés à la base de troncs assez âgés, à peu de distance du sol.

> Répartition géographiqueLes peuplements à Arthonia spadicea ont une très vaste répartition géographique. Dans la régionétudiée, ils sont assez fréquents dans le haut Languedoc et la région cévenole du départementdu Gard. Ils semblent absents du département de Vaucluse et du couloir rhodanien pour réap-paraître plus à l’est, à partir des Maures. Ils sont assez répandus dans les Alpes-Maritimes. En de-hors de la région méditerranéenne, ils sont connus dans les monts du Lyonnais, en Sologne et enBeauce.

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Arthonia spadicea


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Localisation des peuplements à Arthonia spadicea







Pyrenuletum chlorospilae Giralt 1991,sous-association Pyrenuletosum chlorospilae> Généralités Dans les ripisylves les plus abritées et humidesapparaissent des peuplements plus exigeants enhumidité que le Graphidetum scriptae, surtout ré-pandus en ombroclimat humide. Outre les es-pèces déjà rencontrées dans le Graphidetumscriptae, ils sont caractérisés par d’autres lichensà Trentepohlia comme Pyrenula chlorospila ou En-terographa elaborata. Cette association se ren-contre dans la dition sous la forme de deuxsous-associations bien distinctes :- sous-association typique (Pyrenuletosum chlo-rospilae) : correspondant au syntaxon décrit parGIRALT (1991) ;- sous-association Enterographetosum elaboratae : plus hygrophile que la sous-association ty-pique et caractérisée par la dominance d’Enterographa elaborata.

> PhysionomieLe peuplement présente une dominance extrême des thalles crustacés à Trentepohlia, parmi les-quels les thalles brun jaunâtre de Pyrenula chlorospila se distinguent aisément sur le terrain. Lesautres espèces sont beaucoup plus discrètes et de couleur terne : Opegrapha varia, O. vulgata,Porina aenea.

> Composition floristique Pyrenula chlorospila est la seule caractéristique de l’association proposée par GIRALT (1991) pourla Catalogne et il en est de même dans le sud-est de la France. Elles est fréquemment accompagnée de Graphis scripta, Arthonia tumidula, Arthopyrenia cine-reopruinosa, Opegrapha varia, O. vulgata et Porina aenea.

> EcologieDans l’ensemble de la région étudiée, le Pyrenuletum chlorospilae apparaît comme relativementsciaphile, aérohygrophile et thermophile, généralement cantonné aux forêts-galeries et ripisylvesdenses des vallées encaissées des flancs sud des massifs montagneux, à moins de 400 m d'al-titude. Il s’établit essentiellement sur des arbres à écorce lisse (Alnus glutinosa, Coryllus avellana,Fraxinus angustifolia et Ostrya carpinifolia). Son installation semble relativement rapide, et on peutalors le rencontrer sur de très jeunes arbres (d'un cm de diamètre), où il forme des peuplementsgénéralement très pauvres et à tendance monospécifique. Il est peu substratohygrophile, mais plu-tôt aérohygrophile et surtout très mouillé par les pluies, il recherche la proximité immédiate d’uncours d’eau permanent et ne colonise guère les troncs dont la pente dépasse la verticale, où il estremplacé par le Graphidetum scriptae ou par les peuplements à Arthonia spadicea.

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Pyrenula chlorospila


> Répartition géographiqueLe Pyrenuletum chlorospilae présente une vaste répartition dans la région méditerranéenne fran-çaise, et est connu depuis le Minervois (Hérault) jusque dans les Alpes-Maritimes. Localementfréquent dans les ripisylves denses de l’étage mésoméditerranéen en ombroclimat humide (de-puis le massif des Maures jusqu’à la frontière italienne), il est beaucoup plus localisé en ombrocli-mat subhumide et presque inexistant dans le couloir rhodanien.

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Localisation des stations du Pyrenuletum chlorospilae, sous-association Pyrenuletosum chlorospilae.







Pyrenuletum chlorospilae Giralt 1991,sous-association Enterographetosum elaboratae> Généralités Dans les ripisylves les plus abritées et humides apparaissent des peuplements plus exigeants enhumidité que le Graphidetum scriptae, surtout répandus en ombroclimat humide. Outre les es-pèces déjà rencontrées dans le Graphidetum scriptae, ils sont caractérisés par d’autres lichens àTrentepohlia comme Pyrenula chlorospila ou Enterographa elaborata. Cette association se ren-contre dans la dition sous la forme de deux sous-associations bien distinctes :- sous-association typique (Pyrenuletosum chlo-rospilae) : correspondant au syntaxon décrit parGIRALT (1991);- sous-association Enterographetosum elabora-tae : plus hygrophile que la sous-association typique et caractérisée par la dominance d’Ente-rographa elaborata.

> PhysionomieLa sous-association Enterographetosum est ca-ractérisée par une dominance extrême des li-chens crustacés à Trentepohlia, comme Pyrenulachlorospila et Enterographa elaborata qui luiconfèrent une teinte vert-grisâtre cireuse caracté-ristique.

> Composition floristique Caractéristiques de la sous-association Enterographa elaborata est la seule caractéristique de la sous-association. Pyrenula chlorospilaest assez constant. Des lichens sciaphiles et hygrophiles à tendance « océanique » comme Ar-thothelium sardoum, Megalaria laureri, Mycoporum obscurum, Schismatomma niveum et Porinaleptalea ne se rencontrent guère que dans ce type de groupement en région méditerranéennefrançaise.

> Variabilité La sous-association Enterographetosum est un peuplement assez peu variable.

> EcologieLa sous-association Enterographetosum elaboratae est exclusivement liée aux ripisylves denses defaible altitude en ombroclimat humide, et manifeste une prédilection pour les stations à humidité at-mosphérique très élevée : fonds de vallons encaissés et gorges rocheuses parcourues par un coursd’eau permanent dont elle ne s’écarte guère. C’est d’ailleurs souvent le seul peuplement corticolebien caractérisé des fonds de canyons très sombres de l’arrière-pays niçois. Elle est relativementthermophile et s’éloigne peu de la côte (étages thermoméditerranéen supérieur et méso-

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Enterographa elaborata


méditerranéen inférieur), et ne s’observe que très rarement à plus de 200 m d’altitude.Elle colonise une assez grande variété de substrats : Fraxinus oxyphylla, F. ornus, Tilia cordata,T. platiphyllos, Coryllus avellana, Quercus ilex, Alnus glutinosa… Cependant, le phorophyte leplus fréquent et sur lequel se rencontrent les peuplements les mieux développés est Ostrya car-pinifolia.

> Répartition géographiqueCette sous-association est élective de vieilles ostryaies, dans des fonds de gorges encaissées etdifficiles d’accès, où il est probable que très peu d’exploitation forestière aient été réalisées de-puis longtemps.Dans la région étudiée, la sous-association Enterographetosum elaboratae semble assez stricte-ment localisée au département des Alpes-Maritimes, la station la plus occidentale connue étantsituée dans la vallée de la Siagne, à la limite du Var en amont de Saint-Cézaire-sur-Siagne. Plusà l’ouest, les ripisylves prospectées ne montrent guère que le Pyrenuletum chlorospilae typique,à cause d’une pluviométrie insuffisante. Enterographa elaborata est en réalité un lichen méditerranéo-atlantique, qui se rencontre desAçores jusqu'au sud de la Scandinavie, essentiellement dans des régions littorales. Dans l'état ac-tuel des connaissances, il n'est pas possible de préciser si, dans ces régions, il appartient à unsyntaxon différent de celui des Alpes-Maritimes.

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Localisation des stations du Pyrenuletum chlorospilae, sous-association Enterographetosum elaboratae.







Thelotremetum lepadini Hil 1925

> Généralités Le Thelotremetum lepadini est une association à répartition essentiellement médioeuropéenne, sur-tout connue en France sous climat océanique (Bretagne, basse Normandie), ou montagnard hu-mide (Vosges). Etant restée méconnue en région méditerranéenne française jusqu’à une daterécente, elle n’y a pas fait l’objet d’étude sociologique.

> Composition floristique, physionomieDans les stations méditerranéennes, l’association est caractérisée par la dominance des thallescrustacés gris pâle de Thelotrema lepadinum.

> VariabilitéCe groupement semble peu variable.

> Écologie, répartition géographiqueEn dehors de la zone d’étude, le Thelotremetum se rencontre surtout dans des boisements trèsâgés, denses et humides (chênaie-hétraie atlantique du massif armoricain, sapinières des Vosges).Ce groupement sciaphile, aéro- et substratohygrophile est très rare dans la région méditerranéennefrançaise, et n’a été récemment rencontré, à l’étage supraméditerranéen, que dans des ostryaiesdenses et très humides d’affluents de la Roya (Alpes-Maritimes), ainsi qu'en Ardèche, à l'étagemontagnard. Il a cependant été anciennement signalé en Corse et dans le massif de l’Aigoual(MARC, 1908) et est donc susceptible d’être rencontré ailleurs. Dans la vallée de la Roya, l’association se trouve dans de très vieilles ostryaies à Ruscus hypo-glossum, dans des fonds de gorges encaissées et difficile d’accès, où il est probable que très peud’exploitation forestière aient été réalisées depuis longtemps. Ces gorges abritent par ailleurs uneétonnante végétation lichénique au caractère hyper-océanique voire subtropical, avec des lichensexceptionnellement rencontrés en région méditerranéenne française, comme Byssoloma leuco-blepharum, Strigula buxi ou Strigula phaea.T

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Thelotrema lepadinum (vallée de la Roya, Alpes-maritimes)





Groupements moyennementsubstratohygrophiles

Striguletum affinis Bricaud et Roux 1994

> Généralités Dans la chênaie verte mésoméditerranéennesombre, ainsi que dans la chênaie pubescentemésoméditerranéenne ou supraméditerranéenne,Hedera helix est commun et forme souvent envieillissant, sur le tronc des arbres et surtout surles parois rocheuses, des “troncs” d’un diamètresuffisamment important (0,05–0,25 m) pour hé-berger des peuplements lichéniques. Ce type desupport montre une association spécifique, ca-ractérisée par l’abondance de Strigula affinis.

> PhysionomieLe Striguletum affinis se distingue par sa teinteclaire, plus ou moins blanchâtre et l’aspect cireuxde son espèce dominante.

> Composition floristique L’association est caractérisée par la dominance de Strigula affinis et d'un ascomycete mon liché-nisé : Didymosphaeria rubicola. Deux autres espèces se rencontrent principalement, en régionméditerranéenne française, dans cette association et peuvent également être considérées commecaractéristiques ou au moins différentielles : Melaspilea urceolata et Lecania cyrtellina.

> VariabilitéLe Striguletum affinis est une association assez peu variable, dans laquelle seules deux espècessemblent pouvoir dominer largement et former des faciès :- Faciès à Strigula affinis, lorsque l’humidité est suffisante.- Faciès à Didymosphaeria rubicola dans les biotopes les plus secs.

Peuplements à Melaspilea urceolata- On peut rapprocher du Striguletum affinis les peuplements à Melaspilea urceolata qui se ren-contrent fréquemment, en région méditerranéenne française, sur les parties surplombantes detrès vieux troncs de Quercus ilex et de Q. pubescens. Ces peuplements, modérément ombro-phobes, se rencontrent dans des stations plus sèches et microclimatiquement moins stables quecelles du Striguletum affinis typique. Ils sont assez répandus dans le Vaucluse (massifs du Lube-ron et des monts de Vaucluse) et ont récemment été notés en Ardèche (bois de Païolive), dans lapartie supérieure de l’étage mésoméditerranéen. Ils colonisent principalement de très vieux arbresisolés dans des taillis de chêne vert autrefois pâturés ainsi que des îlots de vieux arbres isolésdans des zones agricoles (type forestier : type 3). - Enfin, il est à noter la possible confusion entre Strigula affinis et une espèce très proche, Strigulajamesii qui s’en distingue par ses périthèces et ses spores de plus petite taille. Cette espèce quiforme des peuplements encore non étudiés, a été notée en plusieurs points de l’Hérault,

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Strigula affinis


du Var, du Vaucluse et des Alpes-Maritimes. Elle présente comme S. affinis un caractèresciaphile très marqué, mais se rencontre sur des phorophytes différents (Acer campestre, Buxussempervirens, Quercus ilex) et semble localisée à des habitats plus humides (extrême base detroncs, dans des forêts denses ou aux abords immédiats de cours d’eau permanents) dans desstations protégées de toute exploitation forestière récente (Type forestier : type 4 ou 5).

> ÉcologieSurtout fréquent en ombroclimat humide, le Striguletum affinis se rencontre dans la chênaie verteet la chênaie pubescente à l’étage mésoméditerranéen supérieur ou à l’étage supraméditerranéeninférieur. Il s’agit d’un groupement très sciaphile rencontré dans des conditions microclimatiquesassez stables : vieilles chênaies denses et âgées, localisés dans des fonds de gorges calcairesdont la mauvaise accessibilité a limité les exploitations forestières récentes. Des mesures effec-tuées dans une station des monts de Vaucluse sur des troncs d’Hedera helix porteurs de l’asso-ciation ont livré un âge compris entre 35 et 150 ans (diamètre compris entre 8 et 30 cm), au fondd’une gorge rocheuse très encaissée, où l’on peut considérer que les conditions locales d’humi-dité et de lumière sont restées stables depuis très longtemps.

> Répartition géographiqueLe Striguletum affinis a été observé dans un bon nombre de stations, principalement de chênaiesvertes âgées : en Languedoc (Hérault, Gard), en Provence (Bouches–du–Rhône, Var, Vaucluse) etdans les Alpes–Maritimes.

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Localisation des stations de Striguletum affinis.






Porinetum coralloideae Roux et Bricaud 1991

> Généralités Dans la chênaie verte des îles d’Hyères, lorsqu’elle est bien développée, se rencontre sur lesécorces peu altérées de Quercus ilex croissant dans des boisements denses un ensemble de li-chens crustacés très discrets : Schismatomma decolorans, Porina coralloidea et Enterographacrassa qui constituent une association bien différente de ce qui s’observe sur le continent à seu-lement quelques kilomètres au nord : le Porinetum coralloideae.

> PhysionomieCette association est caractérisée par sa grande discrétion, par la dominance extrême des lichensà thalle crustacé à Trentepohlia, de teinte terne, surtout grisâtre, blanchâtre ou verdâtre.

> Composition floristique Les caractéristiques sont Porina coralloidea et En-terographa crassa, espèces typiquement médi-terranéo-atlantiques, associées à des lichenssciaphiles comme Porina borreri, Schismatommadecolorans et Bactrospora patellarioides.

> VariabilitéCette association est assez variable car la plupartde ses caractéristiques ou différentielles peuventformer des faciès : - faciès à Porina coralloidea, particulièrement ré-pandu sur Arbutus unedo, où ce taxon formesouvent des peuplements quasi monospéci-fiques ;- faciès à Enterographa crassa, où Porina coral-loidea est souvent rare ou même absent ;- faciès à Opegrapha vulgata ;- faciès à Porina borreri, pauvre en espèces.Par ailleurs, dans des conditions écologiques intermédiaires, le Porinetum tend à se mélanger àd’autres associations, plus particulièrement avec le Wayneetum stoechadianae lorsque le rhyti-dome du phorophyte est suffisamment altéré, et avec l’Opegraphetum ochrocinctae lorsque la lu-minosité est relativement élevée.

> ÉcologieDans les îles d’Hyères, le Porinetum coralloideae apparaît comme une association relativementsciaphile qui a son optimum dans la chênaie verte dense. Dans les milieux plus ouverts, elle tendà être remplacée par des peuplements à Parmelia s.l. ou par l’Opegraphetum ochrocinctae. Elles’établit sur le tronc et les grosses branches de divers feuillus, plus particulièrement de Quercus ilex,Arbutus unedo, Erica arborea, Olea europaea, etc, de 0,4 m jusqu’à 5 m de hauteur. L’associations’appauvrit du bas vers le haut ; ainsi, les espèces caractéristiques disparaissent le plus

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Porina coralloidea


souvent à partir de 2-3 m de hauteur, et l’on ne rencontre au-dessus que la forme appau-vrie à Opegrapha vulgata et Porina borreri.Relativement aérohygrophile, le Porinetum est cependant beaucoup moins substratohygrophileque le Wayneetum et peut s’établir sur des rhytidomes peu ou pas altérés. De ce fait, le Porinetumest fréquent dans le taillis, alors que le Wayneetum est surtout commun dans la futaie de chêne vert.

> Répartition géographiqueLe Porinetum n’a pour l’instant été observé que dans les îles d’Hyères, mais il est vraisemblable qu’ilexiste également dans les chênaies vertes littorales âgées, appartenant à l'Arisaro-Quercetum ili-cis, à l’est de Toulon, plus particulièrement entre Saint-Tropez et Nice, et en Corse.On peut cependant logiquement supposer que le Porinetum a une répartition bien plus vastepuisque ses principales caractéristiques, Porina coralloidea et Enterographa crassa, sont des es-pèces méditerranéo-atlantiques qui existent également dans l’ouest de la France (Pyrénées-atlan-tiques, Finistère, Ille-et-Vilaine) et dans les îles Britanniques.

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Localisation des stations du Porinetum coralloideae.






Phlyctidetum argenae Ochsner 1928

> Généralités Les chênaies pubescentes méso- et supramédi-terranéennes sont généralement soumises à unmicroclimat plus contrasté que les vieilles chê-naies vertes voisines, à cause d’une meilleure res-source en eau et de l’absence de feuillagependant une longue période de l’année. Ces fac-teurs sont à l’origine de mouvements d’air,d’écarts thermiques et de condensations debrouillard, généralement plus importants quedans la chênaie verte dense, et s’opposent àl’établissement de certains peuplements scia-philes, comme le Ramonio-Striguletum, qui né-cessitent des conditions microclimatiques plusstables. Dans de telles stations humides et au climatcontrasté, les parties très éclairées des arbressont souvent colonisées par des peuplements delichens foliacés et fruticuleux : le Flavoparmelie-tum caperatae et des peuplements à Evernia pru-nastri. Sur les troncs moins éclairés, cespeuplements sont remplacés par des peuple-ments encore mal connus, où domine généralement Lecidella elaeochroma, que l’on peut ratta-cher au Lecanorion subfuscae. Ces derniers sont envahis à leur tour, lors du vieillissement duboisement et de la fermeture du couvert forestier, par les thalles farineux de Phlyctis argena.Lorsqu’il trouve son optimum climatique, ce lichen, particulièrement envahissant, peut rapidementdétruire les peuplements à Lecidella elaeochroma pour constituer une association d’allure mo-nospécifique, recouvrant une grande partie des troncs ombragés, le Phlyctidetum argenae.

> PhysionomieImmédiatement reconnaissable sur le terrain, le Phlyctidetum est caractérisé par la dominancedes thalles farineux blanchâtres de Phlyctis argena et de P. agelaea.

> Composition floristique L’association est caractérisée par Phlyctis argena, P. agelaea et Ochrolechia subviridis. Seul P. ar-gena est fréquent dans l’étage mésoméditerranéen. P. agelaea et O. subviridis trouvent leur opti-mum dans la région d’étude à l’étage montagnard ou dans les stations les plus humides de l’étagesupraméditerranéen, notamment sur Quercus pubescens. Dans le Var et les Alpes-Maritimes, l’as-sociation se rencontre à basse altitude sur rhytidomes lisses, souvent aux abords des divers peu-plements du Graphidion scriptae (Graphidetum scriptae et Acrocordietum gemmatae notamment).

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Phlyctis argena


> ÉcologieLe Phlyctidetum argenae est un peuplement eurytherme et aérohygrophile qui s’établit dans desboisements très divers en ce qui concerne les conditions climatiques et stationnelles. Relativement photophile dans les stations les plus humides de l’étage supraméditerranéen, il de-vient par contre nettement sciaphile à plus faible altitude. Dans les chênaies vertes mésomédi-terranéennes il est localisé à la base des troncs et limité aux stations soumises à de fortes variationsthermiques et à des condensations de brouillard. Il semble absent de l’étage thermoméditerranéenet une seule station de Phlyctis argena est connue dans l’île de Port-Cros.

> Répartition géographique Le Phlyctidetum argenae est l’un des peuplements forestiers les plus répandus et les plus fré-quents de la région étudiée. Il existe dans la plupart des unités géographiques, depuis l’étagemésoméditerranéen jusqu’à l’étage montagnard, mais présente son maximum de vitalité dans leschênaies supraméditerranéennes en ombroclimat subhumide et humide.

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Groupements trèssubstratohygrophiles

Wayneetum stoechadianae Abbassi-Maaf et Roux 1987

> Généralités Abbassi-Maaf et Roux (1987) ont décrit le Wayneetum stoechadianae sur la base de relevés réa-lisés dans l’île de Port-Cros (Var). Cette association, très caractéristique des vieilles chênaies vertesthermoméditerranéennes, est localisée en région méditerranéenne française aux îles d’Hyères età quelques stations continentales situées à peu de distance du littoral, sur des rhytidomes très al-térés de vieux arbres feuillus.

> PhysionomieLe Wayneetum stoechadianae est une association où dominent nettement les lichens crustacéset les lichens squamuleux, ce qui lui confère une physionomie bien différente de celle des autrespeuplements de l’Agonimion octosporae. Les bryophytes et les champignons saprophytes sontégalement abondants.

> Composition floristique Les caractéristiques d’association sont Wayneastoechediana et Coenogonium tavaresianum. Cesespèces sont généralement associées à des li-chens substratohygrophiles comme Bacidia ru-bella, Gyalecta flotowii, G. liguriensis, Porinaborreri, Thelopsis rubella, Biatoridium monaste-riense et Coenogonium luteum qui sont des li-chens indicateurs de milieux forestiers denses etmûrs. L’association présente également des es-pèces sciaphiles plus généralistes comme Baci-dina phacodes, Porina aenea, Opegrapha varia etO. vulgata, et de nombreux champignons non li-chénisés, comme Navicella pileata.

> ÉcologieLe Wayneetum stoechadianae est caractéristique de l’étage thermoméditerranéen en ombrocli-mat subhumide. C’est une association particulièrement sciaphile, non ombrophobe, substrato-hygrophile et qui présente son optimum dans les chênaies vertes âgées, microclimatiquementstables, sur des arbres dont l’âge dépasse 80 ans. La dynamique de l’association est très lente.Ainsi, l’examen des anciens prélèvements d’Abassi Maaf et Roux a montré que la recolonisationdes troncs était seulement à sa phase initiale 17 ans après le décapage initial du rhytidome.

> Répartition géographiqueMises à part les îles d’Hyères (îles de Port-Cros et de Porquerolles), où l’association est très abondanteet présente son optimum de diversité spécifique, le Wayneetum stoechadianae est disséminé dansun petit nombre de localités du littoral méditerranéen, généralement sous des formes appauvries :- En Camargue (Bouches-du-Rhône), il existe au bois des Rièges, à la base de vieux Juniperus

phoenicea pluriséculaires et aux abords de la Capellière, dans des fourrés ripicoles d’Ulmus

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Waynea stoechediana


campestris. L’association y est représentée par une forme appauvrie à Waynea stoeche-diana et Bacidia rubella.- Dans le massif des Maures (Var), près de Vidauban, à la chartreuse de la Verne et au rocher deRoquebrune, à l'étage mésoméditerranéen inférieur, on rencontre, sur Quercus ilex, une formeappauvrie ne présentant plus que Waynea stoechediana ou passant au Ramonio-Striguletum. Par contre, au bois de la Garroupe à Antibes (Alpes-Maritimes), à l'étage thermoméditerranéen su-périeur, le Wayneetum est très abondant sur de très vieux chênes verts et est assez semblable àcelui des îles d’Hyères. L’association existe également en Italie, en Catalogne, à Minorque (îles Baléares) et en Afrique duNord, toujours à l’étage thermoméditerranéen, dans le bioclimat subhumide. Le Wayneetum stoe-chadianae doit donc exister sur une grande partie du littoral méditerranéen subhumide, là où sub-sistent encore au moins quelques îlots suffisamment âgés de futaie de Quercus ilex.

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Localisation des stations du Wayneetum stoechadianae.






Peuplements à Opegrapha corticola> Généralités Dans la chênaie verte dense et âgée des vallonsdes îles d’Hyères, la succession observée sur letronc des Quercus ilex se fait généralement duPorinetum coralloideae, vers le haut, au Waynee-tum stoechadianae, vers le bas. Par contre,lorsque l’on se trouve dans des boisements plusouverts ou moins âgés que ceux des stations àWayneetum, cette association ne peut s’installerou n'est représentée que par une forme appauvriedans laquelle dominent les thalles vert jaunâtred’Opegrapha corticola. Ces peuplements à Ope-grapha corticola sont ainsi très répandus dans l’îlede Porquerolles, où la chênaie verte n’a généra-lement pas atteint la maturité observée dans l’îlede Port Cros. Les fortes amplitudes thermiques de ce milieu sont peu propices au développementdu Wayneetum, qui est remplacé par les peuplements à Opegrapha corticola sur les souches età la base des troncs jusqu’à une hauteur moyenne de 0,4 m.

> PhysionomieLes peuplements à Opegrapha corticola sont immédiatement reconnaissables à la teinte vert jau-nâtre d’Opegrapha corticola qui domine largement.

> Composition floristique Opegrapha corticola est la seule caractéristique, souvent associé à des lichens sciaphiles commeThelopsis rubella, Opegrapha vulgata, O. varia et Porina aenea.

> ÉcologieDans les îles d’Hyères, les peuplements à Opegrapha corticola sont sciaphiles, substratohygro-philes et non ombrophobes. Ils se distinguent essentiellement du Wayneetum par leur localisationdans des boisements moins évolués et présentant de plus fortes variations thermiques.

> Répartition géographiqueLa forme décrite (BRICAUD, 1996) est particulièrement fréquente dans les îles d’Hyères (Var) et existeégalement à Port-Cros. Elle se retrouve, à l’étage mésoméditerranéen, dans les monts de Vaucluseet le massif du Luberon (Vaucluse) dans des stations à Ramonio-Striguletum ziziphi, et semblent avoiravec cette association le même type de relation qu’avec le Wayneetum dans les îles d’Hyères. Ainsidans les vieilles chênaies des gorges de Lioux (Vaucluse), le Ramonio-Striguletum occupe le tronc deQuercus ilex dans des secteurs à faibles variations thermiques (talweg), tandis que les peuplementsà Opegrapha corticola s’observent dans des boisements au climat plus contrasté, à une quinzaine demètres au-dessus du talweg, à la base des troncs, au-dessous et au contact du Phlyctidetum arge-nae, groupement moins sciaphile et moins mouillé par les pluies.

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Opegrapha corticola






Ramonio-Striguletum ziziphii Bricaud et Roux 1994 nom. mut.

> Généralités À l’écart du littoral, dans les chênaies vertesdenses et âgées de l’étage mésoméditerranéen,telles que l’on peut en rencontrer dans le Vau-cluse, les massifs des Maures et de l’Estérel, leWayneetum stoechadianae disparait rapidementet est remplacé par des associations au moinsaussi discrètes, dominées par des lichens crus-tacés passant facilement inaperçus en raison deleur petite taille et de la couleur terne de leur thalle.Le plus typique de ces groupements est le Ra-monio-Striguletum, électif du rhytidome crevassédu tronc de Quercus ilex.

> PhysionomieLe Ramonio–Striguletum est une association ca-ractérisée par la dominance extrême des thallescrustacés à Trentepohlia, pour la plupart de teinteterne (grisâtre, blanchâtre ou verdâtre).

> Composition floristique Le Ramonio–Striguletum est une association particulièrement riche en espèces (29,9 espèces parrelevé en moyenne). Largement dominée par les lichens d’un point de vue quantitatif (11,6 lichensen moyenne par relevé), elle héberge également un nombre élevé de champignons saprophytes(11,1 par relevé). Parmi les lichens, Strigula ziziphi et Ramonia subsphaeroides sont les caractéristiques les plusconstantes et les plus abondantes, en association avec des espèces substratohygrophiles de l’Ago-nimion octosporae : Agonimia octospora, Biatoridium monasteriense, Thelopsis rubella, Gyalectaliguriensis, Navicella pileata, ainsi que des espèces sciaphiles de plus large écologie : Didymos-phaeria rubicola, Bacidina phacodes, Bacidia fraxinea, Dendrothele dryina, Aleurocystidiellum dis-ciformis, Porina aenea, Opegrapha varia et O. vulgata.

> Variabilité, formes de transitionLe Ramonio–Striguletum est une association assez peu variable qui se présente sous deux facièsprincipaux :- Faciès typique, fréquent dans la partie supérieure de l’étage mésoméditerranéen, à Strigula zi-ziphi dominant, dépourvu de Ramonia subsphaeroides.- Faciès à Ramonia subsphaeroides, plus thermophile, pauvre en Strigula ziziphi ou dépourvu decette espèce, se rencontrant dans des biotopes plus chauds que le faciès typique. Dans le Var, non loin du littoral, le Ramonio-Striguletum entre en contact et se mélange parfois avecle Wayneetum stoechadianae, comme cela s’observe par exemple au rocher de Roquebrune ouà la chartreuse de la Verne.

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Strigula ziziphii


- Formes de passage à des peuplements à Strigula taylorii. Dans le nord de l’aire de ré-partition du Ramonio–Striguletum, l’association s’enrichit en espèces supraméditerranéennes etcollinéennes comme Gyalecta truncigena, Acrocordia cavata, Strigula taylorii et S. brevis. Cesdernières espèces peuvent former des peuplements encore non étudiés, d’aspect semblable àceux du Ramonio-Striguletum, mais très différents sur le plan floristique. Ce type de groupementrencontrés notamment dans de vieilles chênaies pubescentes humides à été relevé dans les Montsde Vaucluse et le massif du Vercors (Drome) (BRICAUD, 1996).

- Peuplements à Porina borreriDans les parties les plus âgées de la chênaie verte de la forêt domaniale de Valbonne (Gard) s’ob-servent fréquemment des peuplements à Porina borreri, relayant le Ramonio-Striguletum à l’ex-trême base de très vieux Quercus ilex. Les peuplements qu’elle y forme sur rhytidome très altérésont encore plus sciaphiles et hygrophiles que le Ramonio-Striguletum typique.- Peuplements à Porina aeneaDans les stations les plus sèches du Ramonio-Striguletum on observe souvent un appauvrisse-ment graduel de l’association et un passage à des peuplements à Porina aenea, y compris dansdes boisements âgés, lorsque le milieu est très sec et présente de plus fortes variations ther-miques. C’est fréquemment le cas en Vaucluse, dans les massifs du couloir rhodanien, où l’on ob-serve une disparition progressive des caractéristiques de l’association et de l’Agonimionoctosporae pour arriver à une dominante de Porina aenea dans des peuplements très pauvres enespèces (BRICAUD, 1996).

> ÉcologieLa chênaie verte mésoméditerranéenne, lorsqu’elle est dense, paraît très pauvre en lichens corti-coles. Dans la plupart des stations, les troncs d’arbres sont occupés par des peuplements debryophytes où dominent souvent Frullania dilatata, Leptodon smithii, Habrodon perpusillus, Hyp-num cupressiforme…, parfois associés à quelques lichens comme Normandina pulchella et Po-rina hibernica. Seules les parties les plus éclairées montrent des peuplements lichéniquesphotophiles crustacés qui se rattachent au Lecanorion subfuscae (à Lecidella elaeochroma

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Vieilles chênaies vertes des Monts de Vaucluse


et Lecanora gr. chlarotera) ou foliacés (surtout le Flavoparmelietum caperatae). Dans cesstations, les peuplements lichéniques héliophiles et photophiles évoluent donc directement versdes peuplements bryophytiques sciaphiles.Le Ramonio–Striguletum ne se rencontre que si les peuplements bryophytiques sont peu com-pétitifs, c’est-à-dire lorsque l’humidité atmosphérique et substratique n’est pas trop élevée, cequi n’est pas le cas le plus fréquent en milieu obscur. C’est pourquoi l’association s’observe sur-tout dans des stations plus ou moins rocheuses et protégées, par exemple à la base de cirquesou dans des vallons encaissés, où règnent des conditions rarement réalisées ailleurs : des varia-tions microclimatiques limitées, une faible luminosité en même temps qu’une humidité atmo-sphérique relativement peu élevée.Dans toute son aire de répartition, le Ramonio–Striguletum apparaît comme une association trèssciaphile, qui a son optimum dans la chênaie verte mésoméditerranéenne dense et âgée. Dansles milieux plus humides et/ou plus froids, il passe progressivement à des peuplements de bryo-phytes (parfois associés à quelques lichens comme Normandina pulchella) ou au Phlyctidetum ar-genae. L’altitude de ses stations est comprise entre 20 m (vallons obscurs niçois) et 580 m (cirquede Castelette, commune de Nans-les-Pins, Var). Le Ramonio–Striguletum est donc une association sciaphile, mais en même temps relativementthermophile et peu hygrophile, s’établissant dans des milieux assez stables d’un point de vuephotique, thermique et hygrométrique, ce qui explique sa localisation dans des biotopes particu-liers et confinés : gorges, cirques et vallons rocheux. Le Ramonio–Striguletum se rencontre engénéral sur le tronc, plus rarement à la base de grosses branches, le plus souvent entre 0,3 et 2 mde hauteur, sur les parties mouillées par les pluies suffisamment importantes et/ou par des écou-lements ne se prolongeant pas après les pluies, sur rhytidome fissuré et moyennement altéré , mo-dérément acide (pH compris entre 4,7 et 6,0). Des mesures effectuées dans des stations à Ramonio-Striguletum des Monts de Vaucluse (BRI-CAUD, 1996) ont donné pour les plus vieux Quercus ilex un âge compris entre 110 et 190 ans.L’association est bien développée sur des troncs dépassant en général 50 ans et montre un fa-ciès à Gyalecta liguriensis sur les plus vieux arbres de la station (environ 190 ans). Cette stationoccupe un fond de vallon assez évasé et ouvert, et il est difficile de savoir si son caractère fores-tier remonte au-delà d’un siècle. Des coupes ont été faites pendant la dernière guerre dans les tail-lis dominant le vallon, mais elles en ont apparemment épargné le fond, d’un accès très difficile. Cefait a été noté dans plusieurs stations du département de Vaucluse, où le Ramonio-Striguletumest localisé à des îlots âgés de chênaie verte (entre 70 et 150 ans au minimum) ayant échappé auxdernières coupes ou au passage d’incendies du fait de leur position topographique.

> Répartition géographiqueLe Ramonio–Striguletum est connu, en France méditerranéenne, en Provence (Var, Bouches–du–Rhône, Vaucluse, Alpes–de–Haute–Provence), dans les Alpes–Maritimes (vallons obscurs niçois),dans le Bas–Vivarais (Ardèche), dans la Lozère orientale et dans le bas Languedoc (Gard, Hérault). Parailleurs, ses espèces caratéristiques, Strigula ziziphi et Ramonia subsphaeroides sont connus en Es-pagne (Catalogne, Navarre) où l’association doit vraisemblablement se rencontrer.

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Localisation des stations du Ramonio-Striguletum.






Acrocordietum gemmatae Barkmann 1958

> Généralités Dans les stations de vieilles chênaies vertes ou pubescentes, le Ramonio-Striguletum disparaît ra-pidement lorsque l’humidité atmosphérique ou les écarts thermiques augmentent, ou lorsque latempérature moyenne diminue. Si les peuplements bryophytiques ou le Phlyctidetum argenae leremplacent fréquemment dans de telles stations, ils partagent souvent les parties les plus âgéesdes divers phorophytes avec une association lichénique rappelant beaucoup le Ramonio-Strigu-letum par sa physionomie, l’Acrocordietum gemmatae.

> PhysionomieComme la plupart des peuplements étudiés pré-cédemment, l’Acrocordietum gemmatae est ca-ractérisé par la dominance extrême des thallescrustacés à Trentepohlia. De teinte générale terne,l’association doit sa physionomie aux thalles gri-sâtres de l’espèce dominante, Acrocordia gem-mata, dont les gros périthèces sont aisémentreconnaissables sur le terrain.

> Composition floristique Acrocordia gemmata et Gyalecta truncigena sontles seules caractéristiques de l’association notéesen région méditerranéenne française. Gyalectatruncigena est souvent localisé dans les crevasses du rhytidome, alors qu’Acrocordia gemmatase trouve sur les parties non crevassées.L’association montre également plusieurs espèces sciaphiles substratohygrophiles : Agonimia oc-tospora, Bacidia rubella et Gyalecta derivata, associées à des espèces sciaphiles de plus largeécologie : Bacidina phacodes, Opegrapha vulgata et Porina aenea.

> Écologie, variabilité, formes de transitionL’Acrocordietum gemmatae est un peuplement particulièrement sciaphile, non ombrophobe, aé-rohygrophile, localisé à la base du tronc de phorophytes variés (Quercus ilex, Q. pubescens, Car-pinus betulus, Fraxinus angustifolia). Bien que pouvant se rencontrer dans les mêmes stationsque le Ramonio-Striguletum, avec lequel il peut se mélanger, il apparaît beaucoup moins exigeantsur le plan thermique, puisqu’il se rencontre depuis le littoral jusqu’à la base de l’étage montagnard.Deux formes principales de composition floristique bien différente ont été notées dans la zoned’étude :- Une forme typique, plutôt substratohygrophileCaractérisée par une bonne représentation des espèces de l’Agonimion octosporae et des cham-pignons saprophytes, elle rappelle en cela le Ramonio-Striguletum. Elle s’établit surtout sur les rhy-tidomes très altérés de Quercus ilex et de Q. pubescens, aux étages mésoméditerranéen etsupraméditerranéen, en ombroclimat subhumide. Dans la forêt de Valbonne (Gard), où elle esttrès fréquente et jouxte souvent le Ramonio-Striguletum, sur le tronc de très vieux Quercus

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Acrocordia gemmata (Grand Luberon, Vaucluse)


ilex, elle apparaît plus sciaphile et hygrophile que cette dernière association : elle occupeplutôt la base des troncs et colonise des rhytidomes plus altérés à très fort pouvoir de rétentionde l'eau, beaucoup plus fragiles et friables que ceux colonisés par le Ramonio-Striguletum.Comme celui-ci, elle est souvent relayée à l’extrême base du tronc par des peuplements quasi mo-nospécifiques de Porina borreri.Dans le massif forestier de Goudargues (Gard) et le bois de Païolive (Ardèche), elle semble davantageliée à la chênaie pubescente mésoméditerranéenne, notamment dans ses parties les plus âgées, oùelle occupe la base des vieux troncs de Quercus pubescens et entre fréquemment en concurrenceavec le Phlyctidetum argenae et les peuplements à Lepraria sp.. À l'extrême base du tronc, elle estparfois relayée par l’Anisomeridio-Psoroglaenetum, association encore plus hygrophile.Dans le département de Vaucluse, elle a une répartition essentiellement supra-méditerranéennedans les monts de Vaucluse et le flanc nord du Grand Luberon, où je l’ai observée à plusieurs re-prises dans de vieilles chênaies pubescentes de talweg, toujours localisée sur le tronc de trèsvieux phorophytes. - Une forme non substratohygrophile, dépourvue d’espèces de l’Agonimion octosporae et pau-vre en champignons saprophytes. Elle s’établit sur les rhytidomes lisses de Carpinus betulus, deFraxinus angustifolia et d’Ostrya carpinifolia, en ombroclimat humide, dans les ripisylves densesdes départements du Var et des Alpes-Maritimes. Cette forme, que l’on peut considérer commefaisant la transition avec le Graphidion scriptae, a de fortes affinités floristiques avec le Pyrenule-tum chlorospilae et le Graphidetum scriptae. Elle est typique des boisements ripicoles et descendpresque jusqu’au niveau de la mer en suivant les cours d’eau.

> Répartition géographiqueL’Acrocordietum gemmatae a une très vaste répartition géographique, puisqu’il a été signaléaux Pays-Bas (Barkmann, 1958), en Allemagne (Wirth, 1980) et dans les îles Britanniques(James et al., 1977). Dans la zone d’étude, il a été observé dans les départements du Gard, del’Hérault, de l’Ardèche, de Vaucluse, du Var et des Alpes-Maritimes.

> Type forestier5 (forme typique) ou 4 (forme ripicole)

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Localisation des stations de l'Acrocordietum gemmatae.






Peuplements àPorina hibernica> Généralités Dans les chênaies mésoméditerranéennes et cer-tains boisements ripicoles, trop instables thermi-quement pour que s’installe le Ramonio-Strigule-tum ziziphi, nous avons vu que, lorsque le milieuse fermait par évolution naturelle du boisement, lespeuplements lichéniques photophiles étaient gé-néralement remplacés par des peuplements bryo-phytiques. En réalité, les parties suffisammentsombres de telles forêts, qui présentent des écartsthermiques moins importants, peuvent hébergerdes peuplements lichéniques, très discrets,comme les peuplements à Porina hibernica.

> PhysionomieLes peuplements à Porina hibernica sont difficiles à discerner sur le terrain. Cependant, lorsqu’ilssont bien développés, ils se reconnaissent aisément à la teinte brun rouille des thalles de Porinahibernica dominant sur le fond grisâtre des autres lichens. Les lichens crustacés à Trentepohliasont de loin les plus abondants et les lichens à thalle squamuleux (Agonimia octospora et Nor-mandina pulchella) sont souvent abondants (DR = 5,1%). Les bryophytes occupent une place im-portante et se rattachent en partie au Frullanion dilatatae.

> Composition floristique Les peuplements à Porina hibernica sont riches en espèces, surtout représentées par des lichens.Les champignons saprophytes et les bryophytes sont assez bien représentés.Porina hibernica est la seule caractéristique, mais domine largement le peuplement, en association avecdes lichens substratohygrophiles comme Agonimia octospora, Bacidia rubella et Thelopsis rubella.

> Variabilité Des formes de transition ont été notées avec les groupements bryophytiques du Frullanion dila-tatae, ainsi qu’avec le Normandino-Frullanietum dilatatae.

> Écologie Les peuplements à Porina hibernica sont nettement sciaphiles, modérément ou non ombro-phobes, voire liés à des écoulements d’eau.Dans les stations où ils sont bien développés et où ils couvrent des surfaces importantes, cespeuplements occupent des milieux intermédiaires entre les fonds de vallon à Ramonio-Strigule-tum et Acrocordietum gemmatae, thermiquement stables, et les taillis dégradés à Normandino-Frullanietum dilatatae, soumis à de fortes variations thermiques et hydriques. Dans les vieilleschênaies vertes de la chartreuse de Valdonne, les différences écologiques de ces peuplements setraduisent dans leur répartition spatiale sur le phorophyte :- Les peuplements à Porina hibernica colonisent le haut des troncs.

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Porina hibernica


- Le Ramonio-Striguletum et l’Acrocordietum gemmatae sont localisés aux parties infé-rieures des troncs.- Le Normandino-Frullanietum dilatatae occupe la base des branches du houppier.Les peuplements à Porina hibernica se rencontrent sur de nombreux phorophytes (Quercus ilex,Q. pubescens, Ostrya carpinifolia, Alnus glutinosa, Acer monspessulanum…).Porina hibernica est une espèce expansionniste qui envahit souvent d’autres espèces de lichenset même des bryophytes. On note des cas où les peuplements à Porina hibernica ont succédé àun Ramonio-Striguletum ou à des peuplements du Graphidion. La compétitivité élevée de Porinahibernica et sa croissance relativement rapide contraste singulièrement avec la biologie des es-pèces du Ramonio-Striguletum, peu compétitives et à croissance bien plus lente.

> Répartition géographiqueLes peuplements à Porina hibernica, ont une large répartition dans la zone d’étude. Ils s’observentde l’étage thermoméditerranéen supérieur jusqu’à l’étage supraméditerranéen, en ombroclimatsubhumide à humide. Ils sont localement répandus dans certains boisements des monts deVaucluse et du Luberon (Vaucluse), ainsi que dans la région des garrigues languedociennes. Plusà l’est, ils existent dans la région de Brignoles (Var), sur les plateaux calcaires dominant la valléedu Caramy et dans l’île de Porquerolles (Var), où ils semblent fréquents. Ils abondent dans lesripisylves de l’arrière-pays niçois, notamment dans les vallons obscurs niçois, où ils sontparticulièrement bien développés dans les vieilles ostryaies ripicoles.Porina hibernica est un lichen à répartition méditerranéo-atlantique qui est signalé depuis l’Espagneoccidentale jusque dans les îles Britanniques, où il semble assez répandu, notamment dans devieux boisements de Quercus.

> Type forestier :3 ou 5 (subhumide) ou 4 (humide)

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Localisation des peuplements à Porina hibernica.






Gyalectetum ulmi Hilitzer 1925

> Généralités Le Gyalectetum ulmi est un groupement électif des plus vieilles chênaies pubescentes de la zoned’étude. Il semble assez rare et n’était encore connu récemment que dans une seule station dumassif de la Sainte Baume. Il n’a pas fait l’objet d’étude sociologique dans nos régions.

> Composition floristique, physionomieDans la zone d’étude, le Gyalectetum ulmi est caractérisé par la dominance des thalles crustacésgris clair de Gyalecta ulmi, en association avec diverses espèces sciaphiles substratohygrophiles.La composition floristique de l’association est mal connue dans la zone d’étude. Pour des relevésde Tchécoslovaquie et d’Autriche, Klement (1955) donne comme autres caractéristiquesMycobilimbia tetramera, Biatora sphaeroides et Gyalecta truncigena.

> Variabilité Ce groupement semble peu variable.

> Écologie, répartition géographiqueLe Gyalectetum ulmi est un groupement substratohygrophile et sciaphile qui colonise l’écorce trèsaltérée à la base souvent difforme de très vieux et gros Quercus pubescens, dans des boise-ments pré-climaciques denses, confinés et très âgés de la partie supérieure de l’étage supramé-diterranéen. Dans la zone d’étude, il n’est pour l’instant connu que dans 3 stations desdépartements du Var (forêt domaniale de la Sainte Baume et bordure sud du plateau de Can-juers) et des Alpes-Maritimes (vallée de l’Estéron). Il s’agit d’un des groupements pré-climaciquesforestiers les plus remarquables dans nos régions, qui justifierait pleinement une prospection et uneétude spécifique.T

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Gyalecta ulmi





Peuplements bryolichéniques

Anisomeridio-Psoroglaenetum stigonemoidis Bricaud 1996

> Généralités Cette association est élective de stations fores-tières très sombres et humides qui correspon-dent à des topographies confinées (parties étroitesde gorges calcaires ou de vallons humides, dé-pressions de plateaux karstiques). Elle est carac-térisée principalement par deux lichens très scia-philes et hygrophiles, de très petite taille et passantdonc facilement inaperçus : Anisomeridium poly-pori et Psoroglaena stigonemoides).Cette association, est en fait très répandue dansle fond de vallons dépourvus de cours d’eau maissoumis à de fréquentes condensations de brouil-lard, vallons où s’observent par ailleurs, sur Buxussempervirens, des peuplements de lichens folii-coles. Dans ces stations, l’Anisomeridio-Psoro-glaenetum colonise les parties mouillées de l’ex-trême base du tronc des phorophytes à rhytidomeépais et très altéré, tels que Quercus ilex et Q. pu-bescens. Les parties moins mouillées du tronc sont les plus souvent occupées par des peuple-ments à Lepraria spp. ou par le Phlyctidetum argenae, ces peuplements étant généralement moinsexigeants en ombre et en humidité que l’Anisomeridio-Psoroglaenetum.

> PhysionomiePeuplement très discret du fait de la très petite taille de ses espèces, l’Anisomeridio-Psoroglae-netum montre l’aspect de ses taxons dominants : thalles crustacés gris pâle pour Anisomeridiumpolypori, vert vif, faisant plus penser à un peuplement algal qu’à un peuplement lichénique, lorsquePsoroglaena stigonemoides couvre la plupart de la surface. Les lichens crustacés y ont une dominance importante et les champignons saprophytes sont bienreprésentés. L’Anisomeridio-Psoroglaenetum est un peuplement typiquement bryolichénique,puisque les bryophytes y occupent une place importante (DR = 14,6 %).

> Composition floristique L’Anisomeridio-Psoroglaenetum est une association assez pauvre en espèces (13,8 espèces enmoyenne par relevé). Bien que largement dominée par des lichens sur le plan quantitatif, elle estplus riche en bryophytes sur le plan qualitatif (4,7 lichens contre 5,9 bryophytes en moyenne parrelevé). Anisomeridium nyssaegenum, Psoroglaena stigonemoides et Agonimia allobata sont les3 espèces caractéristiques de l’association. Les deux premières espèces peuvent former des fa-ciès.Les bryophytes sont abondantes, avec Frullania dilatata, Metzgeria furcata, Radula complanata,Neckera complanata, Orthotrichum affine, Camptothecium sericeum Cololejeunea rossettiana etLejeunea cavifolia.

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Anisomeridium polypori


> Écologie Parmi les peuplements corticoles, l’Anisomeridio-Psoroglaenetum apparaît comme l’un des plussciaphiles et hygrophiles, limité dans la plupart des cas à des milieux très confinés : gorges, dé-pressions karstiques et entrées d’avens, extrême base de vieux arbres dans des fonds de vallonombragés et très humides. Il a une répartition essentiellement supraméditerranéenne en ombro-climat subhumide et se trouve aux étages mésoméditerranéen et supraméditerranéen en om-broclimat humide.Dans la dition, il est présent dans la plupart des stations à peuplements de lichens foliicoles, et ilest fort probable que ses exigences sur le plan de l’humidité atmosphérique sont voisines decelles de ces peuplements foliicoles dont la présence est liée soit à de fréquents stationnementsde brouillards, soit à une très forte humidité atmosphérique permanente. Il colonise des substrats divers, avec cependant une préférence marquée pour les écorces peuacides de Buxus sempervirens, Clematis vitalba, Hedera helix ou Sambucus nigra, mais il se ren-contre aussi sur Quercus ilex et Q. pubescens, dont il affectionne le rhytidome très altéré.Dans la station de l’Émine (Sault, Vaucluse), l’Anisomeridio-Psoroglaenetum occupe les parties dutronc de très vieux Quercus pubescens fortement mouillées lors des pluies, alors que les partiesprotégées des écoulements sont colonisées par l’Opegraphetum vermicelliferae et le Chaeno-thecetum furfuraceae.Dans les fonds de vallées sèches calcaires présentant des peuplements foliicoles du Fellhanerionbouteillei, l’Anisomeridio-Psoroglaenetum voisine, souvent à la base des troncs, avec le Phlycti-detum argenae, plus photophile et modérément ombrophobe, et les peuplements de Leprariasp., aussi sciaphiles que lui, mais nettement ombrophobes.L’Anisomeridio-Psoroglaenetum montre une dynamique rapide, mais s’avère peu compétitif vis-à-vis d’autres groupements sciaphiles, comme le Phlyctidetum argenae ou les peuplements à Le-praria spp. Dans de nombreux cas, il semble évoluer vers des peuplements bryophytiques purs.

> Répartition géographiqueBien que peu fréquente, cette association semble cependant assez répandue dans la zoned’étude, et a été signalée au bois de Païolive (Ardèche), dans le Gard et les monts de Vaucluse,à la partie supérieure de l’étage mésoméditerranéen et à l’étage supraméditerranéen enombroclimat subhumide et humide.Plus à l’Est, l’association semble fréquente dans les vieilles ostryaies des Alpes-Maritimes, commedans les vallons obscurs niçois et dans les ripisylves de la Brague (commune de Biot), à l'étagethermoméditerranéen supérieur.En dehors de la région méditerranéenne, ce groupement est connu dans le massif du Vercors(Isère), en Beauce (Loir-et-Cher) et dans les îles Britanniques.

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Peuplements bryolichéniques

Normandino-Frullanietum dilatataeDelzenne Gehu et Wattez 1975

> Généralités Association caractérisée par l’abondance des thalles squamuleux de Normandina pulchella, le Nor-mandino-Frullanietum dilatatae a une amplitude écologique assez large, notamment sur le plan pho-tique. Cette association se distingue des autres peuplements sciaphiles de la dition par sa prédilec-tion pour des milieux moins fermés, souvent humides, sujets à de plus fortes variations climatiques.On le trouvera donc aussi bien dans des boisements jeunes que dans des chênaies assez âgées.

> PhysionomieLe Normandino-Frullanietum dilatatae est un peu-plement typiquement bryolichénique, bien carac-térisé physionomiquement par une fortedominance des bryophytes et par les squamulesgris bleuté de Normandina pulchella (DR =21,5%). Les autres types de lichens sont mal re-présentés.Le Normandino-Frullanietum dilatatae montre unestratification bien marquée : - Strate crustacée, souvent mal développée etplus ou moins envahie par des bryophytes.- Strate bryophytique, dominante, essentiellementoccupée par Frullania dilatata.- Strate squamuleuse, représentée par Norman-dina pulchella et occasionnellement par Agonimiaoctospora et Fuscopannaria mediterranea.

> Composition floristique Normandina pulchella est la seule caractéristique de l’association présente dans la zone d’étude,en association constante à des bryophytes : Frullania dilatata, Radula complanata et Orthotrichumaffine.

> Écologie Le Normandino-Frullanietum dilatatae est une association d’écologie assez large sur le plan del’éclairement, qui apparaît dans des boisements d’âge variable, généralement soumis à de fortsécarts thermiques (chênaies pubescentes peu denses et chênaies vertes clairiérées). Cette pré-férence pour des milieux thermiquement instables apparaît nettement dans les îlots de vieilleschênaies vertes des gorges de l’Ardèche ou de la forêt de Valbonne (Gard), où l'association estlocalisée dans des boisements de crête et de flancs de vallées et manque dans les chênaiesdenses de fond de vallon, occupées par des peuplements sténothermes comme le Ramonio-Striguletum, l’Acrocordietum gemmatae ou les peuplements à Porina hibernica. Il se développesur de nombreux phorophytes, mais présente un optimum sur Quercus ilex. Enfin, le Norman-dino-Frullanietum, toujours très mouillé par les pluies et ayant son optimum en ombroclimat hu-mide, est une association ombrophile.

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Normandia pulchella


> Répartition géographiqueExtrêmement répandu en ombroclimat humide dans le Languedoc, les Cévennes et le bas Vivarais,le Normandino-Frullanietum est beaucoup moins fréquent en Provence où il est plutôt localisé àla limite des étages mésoméditeranéen et supraméditeranéen et y forme rarement despeuplements bien développés. C’est un groupement plutôt continental et qui est rare dans lesrégions côtières.

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Localisation des stations du Normandino-Frullanietum dilatatae.



Peuplements ombrophobes

Peuplements euryclimatiques :Leprarion incanae

Almborn 1948

Peuplements àLepraria spp> Généralités Les lichens à thalle granuleux pulvérulent du genreLepraria occupent une place très importante dansles peuplements lichéniques forestiers des pays àclimat tempéré. Ils restent mal connus en régionméditerranéenne, car le genre Lepraria est resté trèsmal compris jusqu’à une date récente. Malgré plu-sieurs révisions depuis le début des années 90, ladétermination des diverses espèces reste très liéeà l’utilisation de la chromatographie sur couchemince, ce qui rend très laborieuse l’étude des peu-plements à Lepraria. Pour cette raison, ils n’ont en-core fait l’objet que de travaux sociologiques limi-tés (BRICAUD, 1996).

> PhysionomieTrès répandus en milieu forestier, les peuplements à Lepraria spp. se distinguent au premier coupd’oeil de tous les autres peuplements lichéniques corticoles sciaphiles de la dition par la dominantedes thalles granuleux pulvérulents de couleur verdâtre. Mais sur le terrain, il est généralement im-possible de déterminer directement l’espèce qui domine le peuplement.

> Composition floristique Les Lepraria tendent à former des peuplements monospécifiques qui constituent le stade ultimede leur évolution. Ce sont souvent des espèces expansionnistes, à développement rapide, pou-vant envahir et étouffer de nombreux types de peuplements lichéniques très divers. Si plusieursespèces de Lepraria sont parfois rencontrées dans un même relevé, l’une d’entre elles domine trèslargement les autres.Plusieurs taxons ont pu être distingués dans la zone d’étude : Lepraria cf. lobificans (aux étagesmésoméditerranéen supérieur et supraméditerranéen sur Buxus sempervirens, Fagus sylvatica, deQuercus ilex, Q. pubescens et Sorbus aria), Lepraria cf. rigidula (boisements thermoméditerranéensdes îles d'Hyères, sur Quercus ilex, Arbutus unedo et Erica arborea), Lepraria incana (commun del’étage méditerranéen à l’étage montagnard), Lepraria vouauxii.

> Écologie, répartition géographique Très sciaphiles, les peuplements de Lepraria trouvent naturellement leur place dans les milieuxforestiers fermés et sombres, où ils affectionnent particulièrement la base des troncs. Leur thallesupporte difficilement un mouillage prolongé, et ils sont surtout localisés aux parties du phorophyteprotégées des écoulements après les pluies : écorces verticales ou surplombantes, cavités à labase du tronc.La nature pulvérulente de leur thalle leur confère une grande capacité d’absorption de l’humiditéatmosphérique ainsi que de reproduction végétative. Lorsqu’ils trouvent des conditionsstationnelles optimales, ce type de lichens apparaît comme des espèces très compétitives

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Peuplement à Lepraria spp.


et envahissantes, à croissance particulièrement rapide pour des lichens sciaphiles. Ainsi,dans de nombreux cas, ils s’installent d’emblée au milieu de peuplements de lichensendophléodes (notamment les peuplements du Graphidion scriptae) qu’ils arrivent à recouvrir enquelques années seulement. Lorsqu’ils sont devenus dominants, les peuplements de Leprariamanifestent une grande stabilité, bloquant l’apparition de nouvelles espèces et toute évolutionultérieure, à moins d’une modification notable des conditions stationnelles.En ombroclimat subhumide, les peuplements de Lepraria spp. sont localisés dans des biotopesà microclimat particulièrement humide. On les rencontre aussi bien sur substrat altéré que sursubstrat lisse. Leur caractère ombrophobe est alors relativement modéré, et ils peuvent mêmesupporter des écoulements limités.

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Peuplements sténoclimatiques :Calicion viridis

Cern et Hadac 1944

Opegraphetum vermicelliferae Almborn 1948

> Généralités Essentiellement médio-européen, l’Opegraphetum vermicelliferae n’est représenté en région mé-diterranéenne que par une forme appauvrie.

> PhysionomieC’est une association assez discrète, mais aisément reconnaissable sur le terrain aux nombreusespycnides pruineuses blanchâtres d’Opegrapha vermicellifera qui tranchent avec la couleur gristerne des thalles.

> Composition floristique Dans la région étudiée, l’Opegraphetum vermi-celliferae est très pauvre en espèces, et tend gé-néralement vers un peuplement monospécifiqued’Opegrapha vermicellifera.

> Écologie L’Opegraphetum vermicelliferae est un peuple-ment très sciaphile et ombrophobe, modérémentaérohygrophile, qui s'établit dans des boisementsdenses et confinés, en ombroclimat subhumideet humide, sur de nombreux substrats : Hederahelix, Celtis australis, Quercus ilex, Quercus pu-bescens, Sambucus nigra, Amelanchier ovalis,Sorbus aria. Dans la région étudiée, il apparaît dans deuxtypes de stations bien distincts :- Aux étages mésoméditerranéen et supraméditerranéen inférieur, il ne se rencontre que dans desstations refuges (gorges calcaires encaissées, cavités karstiques et dolines d’effondrement), danslesquelles l’association trouve les conditions de faibles variations thermiques et de haute humiditéatmosphérique qui lui sont nécessaires.- Aux étages supraméditerranéen et montagnard, il semble plus fréquent dans les vieux boise-ments ripicoles denses des fonds de vallées encaissées appartenant aux Fagetalia silvaticae ouau Quercion pubescentis-petreae. Cette forme de l’association n’a pas fait l’objet d’études so-ciologiques.

> Répartition géographique L’Opegraphetum vermicelliferae est une association surtout bien développée dans la région eu-rosibérienne, qui, dans la dition, n’a été observée pour l’instant que dans les départements duGard, de l’Ardèche, du Vaucluse et du Var.

Typ

e fo

rest

ier

5Opegrapha vermicellifera





Cern et Hadac 1944

Chaenothecetum furfuraceae (Barkmann 1958) Kalb 1969

> Généralités De répartition médioeuropéenne et surtout mon-tagnarde, où il caractérise les cavités de l’extrêmebase de très vieux arbres, le Chaenothecetumfurfuraceae ne se rencontre, à l’étage mésomédi-terranéen, que dans les stations les plus humideset confinées, où il voisine en général avec l’Ope-graphetum vermicelliferae.

> PhysionomieLe peuplement est dominé par les thalles farineuxde Coniocybe gracilenta et de Chaenotheca fur-furacea qui lui confèrent leur couleur respective-ment grise et jaune.

> Composition floristique Dans la plupart des cas, l’association se réduit à Cybebe gracilenta et Chaenotheca furfuracea.

> Écologie Le Chaenothecetum furfuraceae est de loin l’association la plus sciaphile et ombrophobe du Calicion vi-ridis et la description originale de Kalb (1970) ne comporte que quatre espèces. Ce fait se retrouve dansla dition, où l’association s’établit dans des conditions écologiques extrêmes qui n’autorisent que le dé-veloppement des seules caractéristiques de l’association. Les conditions écologiques des cavités situéesà l’extrême base des troncs sont en effet particulièrement sévères (lumière très faible, absence totale demouillage lors des pluies) et incompatibles avec l’installation de tout autre peuplement lichénique.C’est une association franchement montagnarde qui ne se rencontre à basse altitude dans la zoned’étude que dans des biotopes très stables sur les plans thermique et hygrométrique : entrées decavités souterraines ou fonds de dolines d’effondrement. Dans ces stations, le Chaenothecetum furfuraceae colonise la base des arbres poussant sur lesparois et les bois morts de petit diamètre tombés au fond des cavités lors des tempêtes. Le Chae-nothecetum furfuraceae peut s’y installer très rapidement et coloniser en quelques années seu-lement les branches tombées dans un aven. À l’étage montagnard des Préalpes du Sud (Ventoux,Lure, Devoluy), l’association voisine avec le Chaenothecetum trichialis et héberge alors parfoisChaenotheca trichialis et Sclerophora nivea comme transgressives.

> Répartition géographique Dans la région méditerranéenne française, le peuplement est connu dans les départements du Gardet de Vaucluse (monts de Vaucluse), entre 150 et 700 m d’altitude. Dans ces stations, méso- ousupraméditerranéennes, il est strictement lié au type de refuges climatiques précédemment dé-crits. Il semble assez répandu à l’étage montagnard de la zone d’étude : Aigoual, Mont Lozère,Hérault, Pyrénées-orientales, Ventoux, montagne de Lure, Hautes-Alpes (bois des Ayes). Dans leshêtraies sapinières des massifs préalpins, il est assez fréquent dans les cavités situées à l'extrêmebase des troncs de vieux Abies alba.

Typ

e fo

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3 o

u 5

Chaenotheca furfuracea (Mont Ventoux, Vaucluse)





Cern et Hadac 1944

Calicietum abietini Kalb 1966

> Généralités Les parties surplombantes de bois morts et des troncs de résineux situés dans des conditions deboisement dense et humide montrent localement ce très discret groupement.

> PhysionomieLe Calicietum abietini se détecte facilement à l’abondance des ascocarpes pédicellés de Cali-cium abietinum, sur un ensemble de thalles endophléodes gris pâle.

> Composition floristique Cette association semble représentée dans la zone d’étude par Calicium abietinum, Chaenothe-copsis consociata et C. pusilla.

> Écologie Moins sciaphile et plus acidophile, le Calicietum abietini diffère de l’association Chaenothecetumfurfuraceae par sa localisation à la partie médiane de troncs surplombants d’essences résineuses,et à sa présence préférentielle sur bois mort. Ce groupement est surtout fréquent à l’étage mon-tagnard, en ombroclimat subhumide ou humide, mais se rencontre localement plus bas en alti-tude jusqu’à l’étage mésoméditerranéen.

> Répartition géographique Cette association semble assez répandue à l’étage montagnard de la zone d’étude : en Langue-doc-Roussillon (citations anciennes dans l’Hérault, la Lozère et les Pyrénées-orientales), en Vau-cluse et dans les Alpes-de-Haute-Provence, notamment dans les vieilles hêtraies, la hêtraiesapinière et les pinèdes à Pinus uncinata. T

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5

Calicium abietinum





Cern et Hadac 1944

Calicietum glaucelli Kalb 1966

> Généralités À l’étage montagnard, les parties surplombantes de bois morts et des troncs de résineux situésdans des conditions de boisement dense et humide montrent localement ce très discret groupement.

> PhysionomieLe Calicietum glaucelli se détecte facilement à la couleur jaune-vert vif des thalles de Caliciumviridis.

> Composition floristique La composition floristique de cette association dominée par Calicium viridis est très mal connuedans la zone d’étude.

> Écologie Moins sciaphile que le Chaenothecetum furfuraceae qu’il voisine parfois, le Calicietum glaucellidiffère de cette association par sa localisation plus élevée sur le tronc, généralement sur les troncsdifforme d’essences résineuses (surtout Abies alba). Dans la zone d’étude, ce groupement sem-ble localisé aux étages montagnard et subalpin, en ombroclimat humide.

> Répartition géographique Bien que très mal connue, cette association semble assez répandue à l’étage montagnard de lazone d’étude : en PACA, elle a été rencontrée dans les massifs du Ventoux et de la montagne deLure, et a été notée sur le flanc nord du Mont Lozère. Des citations anciennes l’indiquent dans l’Hé-rault.

Typ

e fo

rest

ier

5

Calicium viridis





Cern et Hadac 1944

Calicietum ferrugineae Barkmann 1958

> Généralités À l’étage montagnard, cette association occupe une niche écologique moins confinée que l’as-sociation Calicietum glaucelli. Les parties surplombantes des troncs de résineux situés dans desconditions de boisement dense et humide montrent localement ce très discret groupement.

> Physionomie, composition floristiqueLe Calicietum ferrugineae est caractérisé par la dominance de Calicium ferruginea et de Chaeno-theca bruneola.

> Écologie Le Calicietum ferrugineae colonise les parties médianes et surplombantes du tronc de diverses es-sences résineuses.

> Répartition géographique Cette association rarement signalée semble assez rare à l’étage montagnard de la zone d’étude :elle a été récemment notée au Mont Lozère et des citations anciennes l’indiquent dans l’Hérault.

> Type forestier :5 (parfois 2 hors Méditerranée)

Typ

e fo

rest

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5 o

u 2

Chaenotheca ferruginea





Cern et Hadac 1944

Calicietum schaereri Kalb 1970

> Généralités Ce groupement de l’étage montagnard colonise les parties surplombantes de bois morts et destroncs de résineux situés dans des conditions moins humides que celles qui sont occupées parle Calicietum ferrugineae.

> Physionomie, composition floristiqueL’association se caractérise par la dominance de Calicium schaereri associé à C. italicum, C. tra-binellum et à Chaenotheca chrysocephala.

> Écologie Les préférences écologiques de cette association sont très mal connues dans notre région.

> Répartition géographique La répartition de cette association mal connue en région méditerranéenne reste à préciser. Ellesemble exister au Mont Ventoux et dans les Hautes-Alpes (bois des Ayes). Des citationsanciennes tendent à accréditer sa présence dans l’Hérault et les Pyrénées-orientales.

Typ

e fo

rest

ier

5

Calicium schaereri


Peuplements foliicoles

Stationsmicroclimatiquement

instables :Fellhanerion bouteillei

Peuplements peu ou modérément hygrophiles

Association àScoliciosporum sarothamni> GénéralitésDans de nombreuses buxaies dégradées sou-mises à des condensations de brouillard, s’éta-blissent sur les feuilles de Buxus sempervirens despeuplements très discrets et souvent difficiles à re-pérer sur le terrain, essentiellement représentéspar Scoliciosporum curvatum et S. sarothamni.

> Physionomie Cette association, d’une teinte générale verdâtreou vert jaunâtre, passe facilement inaperçue etpeut être facilement confondue avec des peuple-ments d’algues vertes.

> Composition floristiqueScoliciosporum curvatum et S. sarothamni sontà la fois caractéristiques et dominantes.

> ÉcologieL’association à Scoliciosporum sarothamni est le groupement foliicole le plus photophile et lemoins hygrophile et occupe souvent le houppier et les branches les plus externes de Buxus sem-pervirens, alors que les parties moins exposées sont occupées par le Fellhaneretum bouteillei.Elle peut s’établir dans des stations relativement sèches, où les autres peuplements foliicoles sontinexistants, comme sur le versant sud du Petit Luberon. Toutefois, la fréquence des condensationsde brouillard sous forme de bruine est une condition indispensable à son installation et elle n’a pasété notée en dehors de milieux forestiers. Dans la dition, l’association à Scoliciosporum sarothamni s’observe aux étages mésoméditerra-néen et supraméditerranéen, en ombroclimat subhumide ou humide, généralement sur Buxussempervirens, mais parfois aussi sur Hedera helix (dans les Alpes-Maritimes), sur Laurus nobilis(en Ardèche) et sur Viburnum tinus (dans le Vaucluse).

> Répartition géographiqueL’association à Scoliciosporum sarothamni est probablement très répandue dans toute l’aire derépartition de Buxus sempervirens. Dans la zone d’étude, elle a été notée dans les départementsdu Gard, de l’Ardèche, de la Drôme, de Vaucluse et des Alpes-Maritimes.

Typ

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ier

2 o

u 4

Scoliciosporum sarothamni




instables :Fellhanerion bouteillei

Peuplements nettement hygrophiles

Fellhaneretum bouteillei Klement 1955

> GénéralitésDans l’ensemble de la zone de répartition deBuxus sempervirens, de très nombreux vallonsboisés, principalement orientés vers le nord, hé-bergent, dans des sections précises de leur tal-weg, une association lichénique foliicole trèsrépandue, le Fellhaneretum bouteillei.

> Particularités chorologiques et biologiques Fellhanera bouteillei est l’un des lichens foliicolesles plus répandus, non seulement dans l’ensem-ble des régions tropicales ou subtropicales duglobe, mais également dans les régions tempé-rées de l’hémisphère nord. Sa présence est ainsi largement connue en Europe occidentale, de-puis la région méditerranéenne jusqu’à la latitude de la Finlande. Outre une large amplitude écologique, la vaste répartition de cette espèce peut certainement s’ex-pliquer parce qu’elle cumule toutes les possibilités de multiplication tant végétative, par la pro-duction de nombreuses sorédies, que sexuée, par la présence presque constante d’apothécieset de pycnides, même sur des thalles très jeunes. C’est en effet l’une des espèces qui s’installele plus rapidement sur les jeunes feuilles et qui peut porter des organes reproducteurs au bout d’unpeu plus d’un an seulement. C’est également le lichen foliicole que nous avons rencontré sur leplus de substrats différents.

> Variabilité Le Fellhaneretum bouteillei est assez variable en fonction des conditions stationnelles et de l’om-broclimat, et trois sous-associations ont été décrites :- sous-association typique (Fellhaneretosum bouteillei) : la plus fréquente en ombroclimat subhu-mide ou humide ;- sous-association Fellhaneropsidetosum myrtillicolae : également présente en ombroclimat sub-humide ou humide, elle est plus thermophile et photophile que la sous-association typique et s’endistingue par la dominance de Fellhaneropsis myrtillicola ;- sous-association Byssolometosum subdiscordantis : rare et uniquement rencontrée en ombro-climat humide, elle se distingue de la sous-association typique par son hygrophilie plus élevée etpar la présence de Byssomoma subdiscordans et de Fuscidea lightfootii.

> Physionomie Le Fellhaneretum bouteillei typique est une association aisément reconnaissable sur le terrain àl’abondance des thalles blanc jaunâtre de Fellhanera bouteillei. Comme dans la plupart des grou-pements foliicoles, la proportion de substrat non colonisé par les cryptogames est importante.

Typ

e fo

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4

>>>

Fellhanera bouteillei


> Composition floristiqueLe Fellhaneretum bouteillei est, dans la région étudiée, une association moyennement riche en es-pèces, essentiellement constituée de lichens (10 espèces par relevé) et hébergeant très peu dechampignons lichénicoles non lichénisés, de champignons parasites du buis ou saprophytes etde bryophytes.Les caractéristiques de l’association typique sont Fellhanera bouteillei (et son parasite spécifiqueWentiomyces lichenicola subsp. bouteillei) et Bacidina chloroticula.

> ÉcologieDans sa sous-association typique, le Fellhaneretum bouteillei est l’un des rares groupements fo-liicoles de la dition à présenter un certain développement sur d’autres substrats que Buxus sem-pervirens, comme Quercus ilex ou Ruscus aculeatus. Il se rencontre dans les divers boisementsauxquels participe Buxus sempervirens, aux étages mésoméditerranéen et supraméditerranéen,en ombroclimat subhumide et humide, mais son optimum se situe dans les chênaies pubescentesde fonds de vallon, microclimatiquement instables, au niveau des portions de talweg affectéespar d’importants dépôts de bruine, dans des situations protégées d’un dessèchement trop rapide.Comme le Phlyctidetum argenae, le Fellhaneretum manifeste un caractère photophile plus mar-qué dans les régions les plus humides, mais s’établit en général dans des biotopes non directe-ment atteints par le rayonnement solaire en période de végétation.

> Répartition géographiqueLe Fellhaneretum bouteillei typique est le peuplement foliicole le plus fréquent dans la zone d’étude.Il est ainsi signalé depuis les Pyrénées-Orientales (massif du Canigou), jusque dans les Alpes-Ma-ritimes. Il est très répandu dans les massifs calcaires du Gard et de Vaucluse. Son faciès ripicoledescend jusqu’à quelques dizaines de mètres d’altitude dans les Alpes-Maritimes. La sous-as-sociation Byssolometosum, plus hygrophile et thermophile que le type, est beaucoup plus rare quela sous-association typique et est surtout connue dans le Gard (massif forestier de Goudargues),où elle abonde localement, et plus ponctuellement en Ardèche et dans l’Hérault.

>>>

Localisation des stations du Fellhaneretum bouteillei.




stables : Bacidinion vasakii

Humide, sciaphile

Peuplements à Bacidina vasakii(faisant la transition avec le Fellhanerion)

> GénéralitésLes peuplements du Fellhanerion bouteillei occupent généralement des positions externes sur leshouppiers de Buxus sempervirens et disparaissent sur les branches situées à l’intérieur de ces der-niers. Ces branches internes, si l'humidité de la station est particulièrement élevée, sont souventcolonisés par des peuplements dominés par unlichen sciaphile : Bacidina vasakii.

> Physionomie Ces peuplements sont caractérisés par la domi-nance des thalles verdâtres de Bacidina vasakii.

> Composition floristique Ces peuplements sont caractérisés par la domi-nance de Bacidina vasakii, fréquemment associéeà Porina oxneri.

> Écologie En ombroclimat subhumide, ces peuplementssont localisés dans des sections de talwegs pro-tégées de l’action desséchante du vent et sou-mises à de fortes variations thermiques entraînantd’importantes condensations de brouillard. Ils se rencontrent également dans des milieux trèsconfinés, présentant de faibles variations thermiques et une forte humidité atmosphérique, commeles fonds d’avens et de dolines d’effondrement du Gard ou d’Ardèche (bois de Païolive). En ombroclimat humide, les peuplements à Bacidina vasakii sont présents dans les ripisylvesdenses de gorges calcaires encaissées et parcourues par des cours d’eau permanents des Alpes-Maritimes (vallées de la Siagne, du Loup, de la Vésubie et de la Roya, vallons obscurs niçois) etdu Vercors.

> Répartition géographiqueSans être très fréquents, ces peuplements sont largement répandus dans la zone d’étude. Ils serencontrent dans les vallées sèches orientées au nord des massifs calcaires de Vaucluse (vieilleschênaies pubescentes du Luberon et des monts de Vaucluse), de l’Ardèche et du Gard (tout par-ticulièrement dans la région de Méjannes-le-Clap). Plus à l’est, ils sont localement fréquents dansles Alpes-Maritimes.En dehors de la région méditerranéenne, ils sont connus dans le Vercors (départements de laDrôme et de l’Isère), les Pyrénées et la haute vallée du Lot (Aveyron).

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4

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Bacidina vasakii


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Répartition des peuplements du Bacidinion vasakii.





Humide, sciaphile

Porinetum hoehnelianae Bricaud 1996

> GénéralitésEn ombroclimat humide, les ripisylves ombragées présentent localement des conditions d’humi-dité suffisantes au développement de peuplements foliicoles. Les parties moins éclairées peuventêtre colonisées par des peuplements à Bacidina vasakii ou, si l'humidité atmosphérique est suffi-samment élevée, par une association, physionomiquement très différente, dans laquelle domi-nent des lichens à Phycopeltis (Porina oxneri, P. hoehneliana et Strigula augustata) : le Porinetumhoehnelianae.

> Physionomie Le Porinetum hoehnelianae est un peuplementtrès discret, fréquemment localisé à l’intérieur deshouppiers ou dans les parties basses de Buxussempervirens. Il est dominé par les lichens crus-tacés à Phycopeltis sur lesquels tranchent les pé-rithèces rougeâtres et saillants de Porinahoehneliana .

> Composition floristique Porina hoehneliana , Strigula angustata et Bysso-loma leucoblepharum sont les trois taxons carac-téristiques de l'association, en compagnie descaractéristiques de l’alliance, Bacidina vasakii etsurtout par Porina oxneri qui est souvent l’espècedominante dans les stations relativement sèchesoù elle forme un faciès.

> Variabilité, formes de transition Une certaine variabilité se manifeste par l’existence de faciès d’appauvrissement presque mo-nospécifiques (peuplements à Porina oxneri, à Byssoloma leucoblepharum ou à Strigula angus-tata, fréquents en dehors de l’optimum de l’association). Le faciès à Porina oxneri, largement répandu dans la région étudiée, constitue la forme d’appau-vrissement la plus courante du Porinetum hoehnelianae.

> Écologie Le Porinetum hoehnelianae est une association très aérohygrophile et relativement sciaphile : il serencontre dans des buxaies ripicoles denses à proximité immédiate de cours d’eau à écoulementpermanent, ainsi qu’à l’entrée de cavités karstiques.

> Répartition géographiqueLe Porinetum hoehnelianae a une répartition très disjointe dans le sud-est de la France, où ilmanque dans les régions sèches, soumises à l’action du mistral, où ne se rencontre guère que lefaciès, très pauvre, à Porina oxneri.

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Porina hoehneliana


À l’Est, il existe surtout dans les ostryaies ripicoles à buis du département des Alpes-Ma-ritimes, en ombroclimat humide. C’est un peuplement peu alticole qui ne dépasse guère 350 md’altitude, mais le faciès à Strigula angustata et le faciès à Porina oxneri se rencontrent par contresouvent à des altitudes supérieures, par exemple dans les vallées de la Siagne, du Loup et les val-lons de l’arrière-pays niçois. Plus à l’Ouest, l'association est connue dans le Gard (région de Dions), l’Ardèche (bois de Païo-live) et dans les Pyrénées-orientales où il abonde dans certaines vallées encaissées du massif duCanigou.En dehors de la région méditerranéenne, le Porinetum hoehnelianae est très bien développé et fré-quent dans une grande partie du chaînon pyrénéen, dans la haute vallée du Lot (Aveyron), ainsique dans le massif du Vercors (Isère).

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Répartition des peuplements du Porinetum hoehnelianae.





Hygrophiles, très sciaphiles

Association à Strigula buxi> GénéralitésDe tous les peuplements foliicoles étudiés, l’association à Strigula buxi est de loin la plus hygro-phile. Très sciaphile, elle ne se rencontre que dans de rares biotopes d’un accès souvent difficile.Par la présence de plusieurs espèces pantropicales, cette association peut être considérée commeune relique climatique d’épisodes d’époque tertiaire, plus chauds et humides comme l’ont sug-géré plusieurs auteurs (LLOP et GOMEZ-BOLEA, 2006, SERUSIAUX, 1989).

> Physionomie Caractérisée par la dominance des thalles liché-niques à Phycopeltis, de couleur terne, brunâtreou grisâtre, cette association est particulièrementdiscrète et peut passer inaperçue sur le terrain.On la reconnaît cependant aux thalles orbiculaires(à Cephaleuros) de Strigula buxi, disséminés çàet là sur les limbes foliaires.

> Composition floristique Les caractéristiques de l’association sont Porinaleptosperma, P. rubentior, Strigula buxi et Vezdaeadawsoniae, souvent associés à Bacidina vasakiiet à Strigula minor.

> Variabilité, formes de transition Deux formes peuvent être distinguées :- Forme à Bacidina vasakii, Strigula minor et Strigula buxiC’est la principale forme rencontrée à ce jour en région méditerranéenne. Strigula buxi est loca-lisé sur les feuilles, alors que les deux autres espèces colonisent également les tiges chlorophyl-liennes. - Forme à Porina rubentior et P. leptospermaEncore plus sciaphile et hygrophile, elle résulte de la maturation de la forme précédente.

> Écologie L’association à Strigula buxi est la plus sciaphile et la plus aérohygrophile des peuplements foliicolesétudiés. Elle nécessite pour s’installer un microclimat très stable et très humide tout au long del’année. Ceci est très rarement réalisé sous nos climats tempérés et à fortiori dans la région médi-terranéenne française. Aussi cette association est-elle liée à des stations très confinées : ripisylvesdes gorges calcaires parcourues par des cours d’eau permanents et entrées de cavités karstiques.

> Répartition géographiqueL’association à Strigula buxi a une répartition très éclatée dans le sud-est de la France. En Lan-guedoc-Roussillon, elle a été notée dans le massif du Caroux (Hérault) et le Gard (région du Viganet garrigues sous-cévennoles). Plus à l’Est, elle est localement abondante dans quelques stationsdes vallées de la Vésubie et de la Roya (Alpes-Maritimes), où elle caractérise localement certainesostryaies âgées d’accès difficile, très peu touchées par l’action humaine.

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5

Strigula buxi


84 / Distribution biogéographique en images

Lichens foliacées du Lobarion pulmonariae sur un îlot de vieux hêtres (Mont Ventoux)

Distribution biogéographique en images / 85

Distribution biogéographiqueen images

Porina coralloidea Enterographa crassa

Coenogonium luteum

Coenogonium tavaresianum

Wayneetum stochedianae

Porinetum coralloideae

Waynea stoechediana

Quelques lichens de l’étage thermoméditerranéen (îles d’Hyères, Var)


Porina hibernica Opegrapha corticola

Gyalecta liguriensis Strigula ziziphii et Bacidia fraxinea

Ramonia subsphaeroides

Ramonio-Striguletum ziziphii

Peuplements à Porina hibernica Peuplements à Opegrapha corticola

Biatoridium monasteriense

Quelques lichens de l’étage mésoméditerranéen : chênaie verte (piémonts du Ventoux et monts de Vaucluse, Vaucluse)


Fuscopannaria saubinetii (gorges de l’Ardèche, Ardèche) Strigula jamesii (Hérault)

Byssoloma subdiscordans Bacidina vasakii

Catapyrenium psoromoides (bois de Païolive, Ardèche)

Groupements foliicoles (région de Goudargues, Gard)

Waynea adscendens (Monts de Vaucluse, Vaucluse)

Quelques lichens de l’étage mésoméditerranéen : chênaies pubescentes


Porina hoehneliana Strigula minor

Enterographa elaborata Pyrenula chlorospila

Porina leptalea

Pyrenuletum chlorospilae (vallons obscurs, Alpes-maritimes)

Porinetum hoehnelianae (vallée du Loup, Alpes-maritimes)

Gyalecta derivata

Quelques lichens de l’étage mésoméditerranéen : forêts riveraines des Alpes-Maritimes


Biatora epixanthoides (Luberon, Vaucluse) Sclerophora nivea (plateau de Canjuers, Var)

Pannaria mediterranea (Grand Luberon, Vaucluse) Thelenella justii (plateau d’Albion, Vaucluse)

Acrocordia gemmata (Grand Luberon, Vaucluse) Eopyrenula leucoplaca (Vachères, Alpes-de-Haute-Provence)

Quelques lichens de l’étage supraméditerranéen : chênaies pubescentes


Thelotrema lepadinum (vallée de la Roya, Alpes-maritimes) Strigula phaea (vallée de la Roya, Alpes-maritimes)

Graphis scripta Opegrapha vermicellifera

Agonimia allobata

Anisomeridio-Psoroglaenetum (vallée de la Roya, Alpes-Maritimes)

Graphidetum scriptae (Cévennes, Gard) Opegraphetum vermicelliferae (Luberon, Vaucluse)

Psoroglaena stigonemoides

Quelques lichens de l’étage supraméditerranéen : forêts riveraines


Nephroma resupinatum (Mont Ventoux, Vaucluse) Leptogium saturninum (Mont Ventoux, Vaucluse)

Lobaria pulmonaria (Mont Ventoux, Vaucluse) Lobaria virens (Pyrénées-orientales)

Biatora sphaeroides (Mont Lozère)

Lobarietum pulmonariae

Chaenotheca furfuracea (Mont Ventoux, Vaucluse)

Quelques lichens de l’étage montagnard


Successions des groupements lichéniqueslors du vieillissement des boisements

Une fois installés, les groupements lichéniques nesont pas immuables, mais leur composition floris-tique se modifie, souvent suffisamment pour quel'on passe à d'autres groupements (phénomène desuccession). Les successions ont pour origine deschangements dans les conditions écologiques quirègnent dans la station. Dans le cas des peuple-ments corticoles, ceux-ci se produisent à la suite dela croissance du phorophyte et de l'évolution de lavégétation supérieure, par exemple lors de l'évolu-tion d'une formation arbustive, très éclairée, versune futaie de chêne vert, particulièrement sombreet confinée.

La connaissance des successions de groupementslichéniques apporte un éclairage très intéressantquant à l’évolution des boisements, et tout particu-lièrement la détection des forêts âgées, puisquecertains lichens ne se rencontrent guère que dansces types de boisements.

Les phénomènes de successions sont extrême-ment variés et complexes et il ne saurait être ques-tion de tous les présenter ici, même succinctement,d'autant plus que les modalités de beaucoup d’en-tre eux ne sont aujourd’hui que très imparfaitementconnus en région méditerranéenne française, oùseuls les étages thermo- et mésoméditerranéensont été étudiés de ce point de vue. Nous ne pré-senterons donc ci-après que quelques exemplesconnus dans ces étages de végétation.

Étage thermoméditerranéensupérieur subhumide : l’exemple des îles d'Hyères

L'analyse fine des peuplements lichéniques de lachênaie verte des îles d'Hyères (ABBASSI MAAF etROUX, 1987 ; ROUX et BRICAUD, 1991 ; BRICAUD,1996) a mise en évidence une dynamique des peu-plements de lichens qui est étroitement dépendantede la dynamique de la végétation supérieure, évo-luant progressivement du maquis bas vers la futaiede chêne vert (Fig. 1).

Maquis bas et cistaiesDans le maquis bas ou dans les cistaies, milieux trèsensoleillés, soumis à de fortes variations thermiqueset hydriques, les peuplements de lichens sont fran-chement héliophiles et sont surtout représentés parl'Opegraphetum ochrocinctae et le « Ramalinetumpusillae », où se rencontrent principalement de pe-tits lichens crustacés et de petits fruticuleux.

Maquis élevéDans le maquis élevé, où la luminosité est un peumoins forte et l'humidité atmosphérique plus éle-vée, domine le Canoparmelio-Parmotremetum hy-poleucinae, association constituée essentiellementpar de grands lichens foliacés et par quelquesgrands lichens fruticuleux.

Maquis élevé passant à la chênaie verteDans le maquis élevé passant à la chênaie verte,milieu encore moins éclairé et plus humide, plus sta-ble d'un point de vue hydrique et thermique, on re-trouve les mêmes types morphologiques (grands

Successions des groupements lichéniques lors du vieillissement des boisements / 93

lichens foliacés et fruticuleux), mais la compositionfloristique est différente et correspond au Flavopar-melietum caperatae.

Taillis de chêne vertDans le taillis de chêne vert, les conditions d'éta-blissement des lichens sont particulièrement diffi-ciles : la luminosité est faible, une bonne partie despluies est arrêtée par le feuillage dense du chênevert et le rhytidome des arbres du taillis est peu oupas altéré et a donc un faible pouvoir d'absorptionet de rétention de l'eau. Dans ces conditions, lesgrands lichens foliacés ne parviennent pas à s'éta-blir et la seule association présente est le Porinetumcoralloideae, consituée par des lichens crustacésde teinte grise, peu visibles sur le terrain.

Futaie de chêne vertDans la futaie de chêne vert, la luminosité est aussifaible que dans le taillis, ce qui se traduit par l'ab-sence de grands lichens, mais le rhytidome des ar-bres est altéré, beaucoup plus apte à absorber et àconserver l'eau des pluies. C'est le domaine d'élec-tion du Wayneetum stoechadianae, constitué nonseulement par des lichens crustacés, mais égale-ment par de petits lichens squamuleux (commeWaynea stoechadiana) et même par des bryophytes. Cette succession de peuplements lichéniques, étroi-tement dépendante de la dynamique de la végéta-tion supérieure, s'observe également, au moins engrande partie, sur un même phorophyte, des bran-chettes du houppier jusqu'à l'extrême base du tronc.Enfin, les peuplements de lichens ne constituentpas non plus (du moins dans les îles d'Hyères) lestade de succession ultime des peuplements decryptogames du rhytidome de chêne vert. Celui-ciest en effet représenté par des peuplements debryophytes.

Étage mésoméditerranéen supérieursubhumide

La figure 2 illustre les principaux types de succes-sions (des peuplements héliophiles vers les peuple-ments sciaphiles) dans des chênaies vertes desmonts de Vaucluse et dans la forêt de Valbonne(Gard). Dans les monts de Vaucluse, le milieu estassez sec (la roche-mère est calcaire) et les boise-ments dépassent rarement 80 ans. Par contre, laforêt de Valbonne est plus humide (car établie surdes sables) et ses boisements sont souvent plusâgés ; ces deux facteurs expliquent sa plus grandediversité en peuplements.

Dans les monts de Vaucluse, où le Normandino-Frullanietum est généralement absent dans la chê-naie verte, par suite d'une humidité insuffisante, lavégétation lichénique sciaphile ne dépasse pas lestade du Ramonio-Striguletum. Par contre, dans laforêt de Valbonne, le Normandino-Frullanietum estabondant et, lorsque le milieu se ferme, il est rem-placé par les peuplements à Porina hibernica, aux-quels succèdent le Ramonio-Striguletum puisl'Acrocordietum gemmatae (sur les rhytidomes lesplus altérés) et parfois des peuplements à Porinaborreri. La figure 3 montre un exemple de répartitionspatiale de ces divers peuplements sur le tronc d’untrès vieux Quercus ilex.

Figure 1. Succession des principaux peuplements cryptogamiquescorticoles dans les îles d'Hyères (étage thermoméditerranéen supérieur,ombroclimat subhumide) (d’après BRICAUD, 1996)

Peuplements de champignons non lichénisés (sur petites branches)

Ramalinetum pusilaeOpegraphetum ochrocinctae

Canoparmelio-Parmotremetum

Flavoparmelietum caperatae

Porinetum coralloideae

Wayneetum stoechadianae

Peuplements de bryophytes

94 / Successions des groupements lichéniques lors du vieillissement des boisements

Figure 2. Succession des peuplements cryptogamiques corticoles (étage mésoméditerranéen supérieur, ombroclimat subhumide) dans les monts deVaucluse (à gauche) et la forêt de Valbonne, Gard (à droite) (d’après BRICAUD, 1996)


Physcietum adscendentis

Ppts à Lecanora gr chlarotera


Ppts bryophytiques duFrullanion dilatatae

Normandino-Frullanietum dilatatae

Peuplements à Porina hibernica

Ramonio-Striguletum

Acrocordietum gemmatae





Ppts à Parmelia spp.

Ppts à Parmelia spp.

Ppts à Lecidella elaeochroma

Ramonio-Striguletum



Figure 3. Répartition spatiale de divers peuplements de l'Agonimion octosporae et du Frullanion dilatatae, sur Quercus ilex, à la chartreuse de Valbonne,Gard (d’après BRICAUD, 1996).


Étage mésoméditerranéen supérieurhumide

Dans la chênaie verte mésoméditerranéenne hu-mide du Gard oriental, la succession de peuple-ments est très semblable à celle de la forêt deValbonne (voir ci-dessus), mais le Normandino-Frul-lanietum est mieux développé et le Ramonio-Stri-guletum inexistant, ce qu'illustrent les figures 4 et 5.

Figure 4. Succession des peuplements cryptogamiques corticoles (étagemésoméditerranéen supérieur, ombroclimat subhumide) dans la régionde Lussan (Gard) (d’après BRICAUD, 1996)





Ppts bryophytiques du Frullanion dilatae

Normandino-Frullanietum dilatatae

Ppts à Porina hibernica

Acrocordietum gemmatae



Figure 5. Succession des peuplements lichéniques foliicoles dans la région de Lussan, Gard (étage mésoméditerranéen supérieur, ombroclimat humide) (d’après BRICAUD, 1996)

Milieux microclimatiquement instables

Peuplements de champignons pionniers

Ass. à Scoliciosporum sarothamni

Fellhaneretum bouteillei Fellhaneropsidetosum

Fellhaneretum bouteilleitypique

Fellhaneretum bouteillei Byssolometosum

Ppts à Bacidina vasakii

Milieux microclimatiquement stables

Peuplements de champignons pionniers

Fellhaneretum bouteilleitypique

Ppts à Bacidina vasakii

Ass. à Strigula buxi


Liste provisoire des lichens et groupementsindicateurs de continuité forestière enrégion méditerranéenne française

Présentation

Sur la base du précédent catalogue, ont été classéspar type de lien à la continuité forestière les grou-pements lichéniques présents en milieu forestier enrégion méditerranéenne française, ainsi que les es-pèces rencontrées dans ces groupements. Le nom-bre de groupements et de lichens indicateurs parsites forestiers permet une comparaison directe dessites entre eux, ainsi que leur hierarchisation vis-à-vis du critère de continuité écologique.

Dans cette comparaison, il est intéressant d’utiliserconjointement ces deux critères de groupements etde lichens indicateurs. En effet, l’identification d’uneassociation et de son niveau de développement parrapport à son cortège floristique optimal apportentune information plus précise que la simple indica-tion d’une espèce, notamment dans la capacité desdifférentes espèces à constituer des groupementsstructurés, en relation avec des conditions écolo-giques données.

Ce classement est provisoire et doit être considérécomme un outil de travail dans la comparaison desforêts entre elles, notamment à partir de l’étage mé-soméditerranéen, où la flore lichénique forestière etsa dynamique sont encore très imparfaitementconnues. Dans l’idéal, il devrait donc être validé pardes diagnostics de terrain, qui amèneront sansdoute des compléments et des corrections dans lechoix des indicateurs.

Groupements indicateurs de continuité écologique (tableau 1 de l’annexe)

Le tableau 1 de l’annexe récapitule les groupementsinventoriés et présente pour chacun d’entre eux leurrépartition connue par étage de végétation, par om-broclimat et par département. En fonction de leurstypes forestiers, trois groupes peuvent être distingués :

- Groupements fortement indicateurs de continuité forestière

Ces groupements montrent des types forestiers 3,4, et/ou 5. Ils ne sont donc pas ou peu présentsen milieux ouverts ou dans les stades initiauxd’évolution des boisements. Ces groupementssont les suivants : - Calicietum schaereri- Lobarietum pulmonariae- Porinetum coralloideae- Peuplements à Arthonia spadicea- Pyrenuletum chlorospilae enterographetosum- Thelotremetum lepadini- Striguletum affinis- Wayneetum stoechedianae- Peuplements à Opegrapha corticola- Ramonio-Striguletum ziziphii- Acrocordietum gemmatae- Gyalectetum ulmi- Anisomeridio-Psoroglaenetum- Opegraphetum vermicelliferae- Chaenothecetum furfuraceae

Liste provisoire des lichens et groupements indicateurs de continuité forestière en région méditerranéenne française / 99

- Calicietum glaucelli- Chaenothecetum glaucelli- Peuplements à Bacidina vasakii- Porinetum hoehnelianae- Association à Strigula buxi

- Groupements faiblement indicateurs de continuité forestière

À côté des types forestiers 3, 4 ou 5, ces groupe-ments présentent souvent des types forestiers 2, etils peuvent se rencontrer dans des milieux ouvertsou dans les stades initiaux d’évolution des boise-ments. Ils peuvent cependant être utilisés pour ca-ractériser un état d’évolution de la forêt, encomplément des groupements précédents. Cesgroupements sont les suivants : - Letharietum vulpinae- Graphidetum scriptae- Phlyctidetum argenae- Normandino-Frullanietum dilatatae- Calicietum abietini- Pyrenuletum chlorospilae- Peuplements à Porina hibernica- Peuplements à Lepraria sp.- Calicietum ferrugineae- Fellhaneretum bouteillei- Association à Scoliciosporum sarothamnii

- Groupements non indicateurs de continuité forestière

Ces groupements présentent préférentiellement destypes forestiers 2 ou 1, et ils sont donc électifs desmilieux ouverts ou des stades initiaux d’évolution desboisements, dont ils disparaissent progressivementlors de la fermeture du milieu et du vieillissement dela forêt. Ils ne présentent donc guère d’intérêt pourcaractériser les stades âgés de celle-ci, mais sont ànoter lors d’un diagnostic de site, car ils apportentdes indications sur les stades antérieurs d’évolution.Ces groupements sont les suivants : - Lecanoretum horizae- Amandinetum punctatae- "Ramalinetum pusillae"- Peuplements à Lecidella elaeochroma- Opegraphetum ochrocinctae- Hyperphyscietum adgluttinatae- Physcietum ascendentis- Pleurostictetum acetabuli- Flavoparmelietum caperatae- Ramalinetum fastigiatae

- Canoparmelio – Parmotremetum hypoleucinae- Pseudevernietum furfuraceae- Hypocenomycetum scalaris- Parmeliopsidetum ambiguae- Cladonietum coniocreae

Espèces indicatrices de continuité écologique

Un total (non exhaustif) de 335 lichens corticoles aété sélectionné. Ce panel représente une large par-tie de la flore lichénique corticole rencontrée dansla région d’étude, et citée dans divers travaux d’in-ventaires récents.

Parmi cet ensemble, 139 espèces ont été retenuesen fonction de leur caractère préférentiellement « fo-restier ». Ceci correspond à une préférence fortepour des milieux boisés ainsi qu’à leurs interfaces(clairières et discontinuités internes aux boise-ments), où se produisent des phénomènes clima-tiques propres à la présence de la forêt (fortehumidité atmosphérique pendant de longues pé-riodes, dépôts de rosée, etc). 22 de ces 139 es-pèces font partie de la liste établie par ROSE (1976)pour le calcul de l’indice de continuité écologiquedes iles britanniques. Rappelons que la liste de F.ROSE comporte 30 espèces, les 8 lichens absentsde notre liste étant inconnus jusqu’alors dans la ré-gion méditerranéenne française.

Un tri de ces 139 espèces en fonction de leur fré-quence dans la zone d’étude, ainsi que de leurstypes forestiers, a amené à la constitution d’une listeprovisoire scindée en trois groupes.

- Espèces préférentiellement forestières, fortement indicatrices de continuité écologique(tableau 2a et 2b de l’annexe)

Ces lichens répartis entre les types forestiers 3, 4,et/ou 5 ne sont pas ou peu présents en milieux ou-verts ou dans les stades initiaux d’évolution des boi-sements de la zone d’étude. Ces espèces (72espèces dont 14 font partie de la liste de Rose) sontles suivantes :Acrocordia gemmata, Agonimia allobata, Agonimiaoctospora , Anisomeridium polypori, Arthonia mi-crosticta, Arthonia spadicea, Bacidia friesiana, Ba-cidia laurocerasi, Bacidia rosella, Bacidia viridifari-nosa, Bacidina vasakii, Biatora epixanthoides,

100 / Liste provisoire des lichens et groupements indicateurs de continuité forestière en région méditerranéenne française

Biatora sphaeroides, Biatoridium monasteriense,Calicium salicinum, Calicium viride, Catinaria atro-purpurea, Chaenotheca brunneola, Chaenothecafurfuracea, Coenogonium tavaresianum, Conio-cybe gracilenta, Degelia plumbea, Dendriscocau-lon umhausense, Enterographa crassa, Eopyre-nula leucoplaca, Fuscopannaria saubinetii,Gyalecta derivata, Gyalecta flotowii, Gyalecta ligu-riensis, Gyalecta truncigena, Gyalecta ulmi, Lep-togium cyanescens, Leptogium hibernicum, Lep-togium saturninum, Leptogium teretiusculum,Lobaria amplissima, Lobaria pulmonaria, Lobariascrobiculata, Nephroma bellum, Nephroma parile,Nephroma resupinatum, Opegrapha corticola,Opegrapha vermicellifera, Pachyphiale arbuti, Pa-chyphiale carneola, Pannaria conoplea, Pannariarubiginosa, Parmeliella testacea, Parmeliella trip-tophylla, Peltigera collina, Porina borreri, Porinacoralloidea, Porina hibernica, Porina hoehneliana,Porina leptalea, Psoroglaena stigonemoides, Py-renula chlorospila, Pyrenula nitida, Ramonia subs-phaeroides, Schismatomma graphidioides, Schis-matomma niveum, Sclerophora nivea, Stictafuliginosa, Sticta limbata, Sticta sylvatica, Strigulaaffinis, Strigula jamesii, Strigula minor, Strigula zizi-phii, Thelopsis rubella, Waynea stoechediana.

Ces espèces doivent permettre le calcul d’indice decontinuité écologique, en fonction de leur réparti-tion respective par étage de végétation (tableau 2aet 2b de l’annexe) :- Etage thermoméditerranéen : 12 espèces.- Etage mésoméditerranéen : 38 espèces.- Etage supraméditerranéen : 27 espèces.- Etages montagnard et subalpin : 29 espèces.

- Espèces rares préférentiellement forestières, pro-bablement indicatrices de continuité écologique(tableau 3 de l’annexe)

Ces lichens (33 espèces dont 4 font partie de la listede Rose) n’ont pas été inclus dans la liste précédenteen raison de leur rareté, ainsi que de leur connais-sance trop partielle ou récente dans la zone d’étude. Ces espèces sont les suivantes : Acrocordia cavata, Anisomeridium biforme, Arthoniamedusula, Arthonia stellaris, Arthonia zwackhii, Ar-thothelium ruanum, Bacidia delicata, Bacidia subin-compta, Biatora efflorescens, Bryoria bicolor,Byssoloma leucoblepharum, Byssoloma subdis-cordans, Coenogonium luteum, Collema italicum,Degelia atlantica, Enterographa elaborata, Fusco-

pannaria ignobilis, Fuscopannaria sampaiana, Gra-phis elegans, Lecanographa lyncea, Lobaria virens,Megalaria laureri, Menegazzia terebrata, Opegraphaviridis, Pachyphiale fagicola, Sclerophora peronella,Sticta canariensis, Strigula brevis, Strigula buxi, Stri-gula phaea, Thelenella justii, Thelotrema lepadinum,Waynea ascendens.

Leur répartition par étage de végétation est la sui-vante (tableau 3 de l’annexe): - Etage thermoméditerranéen : 4 espèces.- Etage mésoméditerranéen : 17 espèces.- Etage supraméditerranéen : 17 espèces.- Etages montagnard et subalpin : 4 espèces.

- Espèces préférentiellement forestières, faiblementindicatrices de continuité écologique (tableau 4 de l’annexe)

À côté des types forestiers 3, 4 ou 5, ces lichenscorrespondent souvent à des types 2, et peuventdonc se rencontrer dans des milieux semi-ouvertsou dans les stades initiaux d’évolution des boise-ments. Leur présence continue dans des boise-ments âgés les rends cependant intéressants pourcaractériser un état d’évolution de la forêt, en com-plément des groupements précédents. Ces 35 es-pèces (dont 4 font partie de la liste de Rose) sont lessuivantes : Agonimia opuntiella, Arthonia didyma, Arthonia tu-midula, Arthopyrenia cinereopruinosa, Bacidia ar-ceutina, Bacidia fraxinea, Bacidia rubella, Bacidinachloroticula, Bacidina phacodes, Calicium abieti-num, Catapyrenium psoromoides, Chaenothecaferruginea, Chrysothrix candelaris, Coenogoniumpineti, Fellhanera bouteillei, Fuscopannaria medi-terranea, Graphis scripta, Lepraria cf. incana, Le-praria cf. lobificans, Leptogium brebissonii, Melas-pilea urceolata, Nephroma laevigatum, Normandinapulchella, Opegrapha atra, Opegrapha niveoatra,Opegrapha rufescens, Opegrapha vulgata, Par-motrema crinitum, Phlyctis agelaea, Phlyctis ar-gena, Porina aenea, Porina oxneri, Schismatommadecolorans, Schismatomma picconianum, Strigulataylorii.

Leur répartition par étage de végétation est la sui-vante (tableau 4 de l’annexe): - Etage thermoméditerranéen : 6 espèces.- Etage mésoméditerranéen : 30 espèces.- Etage supraméditerranéen : 32 espèces.- Etages montagnard et subalpin : 17 espèces.

Liste provisoire des lichens et groupements indicateurs de continuité forestière en région méditerranéenne française / 101

102 / Bilan des connaissances et perspectives

Dans les vallons obscurs niçois

Bilan des connaissances et perspectives / 103

Bilan des connaissanceset perspectives

Bilan par secteur et orientation deprospections

Région Provence-Alpes-Côte-d’azur

- Département des Alpes-de-Haute-Provence : Ce département est assez mal connu du point devue des lichens forestiers. Plusieurs indicateurs decontinuité temporelle ont été découverts dans lachênaie de chêne rouvre de Vachères (comme leLobarion pulmonariae ou les peuplements à Eopy-renula leucoplaca), ainsi que dans les boisementsdu flanc nord de la montagne de Lure, lesquels mé-riteraient une étude complémentaire. De nombreuxsecteurs cités comme "vieilles forêts" dans le rap-port d’étude de Delphine LORBER (LORBER, 2006,LORBER et VALLAURI 2007) mériteraient sansdoute une prospection (notamment les gorges duVerdon).

- Département des Hautes-AlpesCe département est particulièrement mal connu surle plan de la présence de groupements lichéniquesliés à des boisements âgés, car aucun site n’a faitl’objet d’étude de ce point de vue. Parmi les sec-teurs cités dans le rapport d’étude de DelphineLORBER (LORBER, 2006, LORBER et VALLAURI2007), le bois des Ayes, de Boscodon et du Chapi-tre mériteraient sans doute une prospection.

- Département des Alpes-MaritimesPlusieurs prospections récentes ont montré le trèsgrand intérêt de ce département pour la végétationlichénique corticole. De nombreux lichens propres

aux vieilles forêts à caractère méditerranéeo-atlan-tique ont ainsi été mis en évidence dans le secteurdes vallons obscurs niçois (BRICAUD, 2005), les ri-pisylves côtières de l’ouest du département, ainsique dans les vallées de l’Estéron, de la Vésubie etde la Roya. Des prospections complémentaires se-raient sans aucun doute fructueuses dans ces der-niers secteurs, ainsi que dans les boisementsmontagnards du Mercantour ou de l’Audibergue.

- Département des Bouches-du-RhôneBien que particulièrement défavorisé en matière devieux boisements, ce département a livré des don-nées intéressantes dans deux secteurs : - les boisements très âgés de Juniperus phoeniceadu bois des Rièges (réserve nationale de Ca-margue), qui hébergent le Wayneetum stoechedia-nae, association caractéristique des très vieilleschênaies vertes thermoméditerranéennes ;- le parc de Saint Pons à Géménos, qui montredans ses boisements de chênaies et de ripisylvesdenses des groupements indicateurs de forte natu-ralité, comme le Ramonio-Striguletum et le Pyrenu-letum chlorospilae.

- Département du VarCe département a fait l’objet de nombreuses pros-pections et bénéficie d’une connaissance assezbonne de ses groupements épiphytiques.- À l’étage thermoméditerranéen, l’île de Port Cros(et, à un niveau moindre, l’île de Porquerolles et lapresqu’île de Giens) présente un très grand intérêtpour l’étude des chênaies vertes âgées, ainsi quepour la connaissance des successions de groupe-ments lichéniques lors du vieillissement du boise-

104 / Bilan des connaissances et perspectives

ment. Deux associations propres à la chênaie vertey ont été décrites : le Wayneetum stoechedianae etle Porinetum coralloideae, cette dernière étant nonencore retrouvée sur le littoral méditerranéen. - À l’étage mésoméditerranéen, les massifs desMaures, de la Colle du Rouet et de la Sainte Baumelivrent dans les îlots de vieilles chênaies vertes le Ra-monio-Striguletum, mais aussi des peuplements duLobarion pulmonariae, dont des stations citéesdans des publications anciennes mériteraient d’êtreretrouvées et analysées.- À la limite supérieure de l’étage méditerranéen, laforêt domaniale de la Sainte Baume et certaines chê-naies pubescentes du rebord du plateau de Canjuersmontrent de nombreux lichens indiquant une longuecontinuité du boisement, comme Gyalecta ulmi.Des données intéressantes concernant les lichensdes vieilles forêts pourraient être obtenues par laprospection et l’étude de secteurs comme le pla-teau de Canjuers ou le flanc nord des Maures (sec-teurs de la chartreuse de la Verne ou des Mayons).

- Département du Vaucluse La végétation corticole de ce département est unedes mieux connues de la région méditerranéennefrançaise, et plusieurs secteurs ont livré des don-nées intéressantes concernant les groupements devieilles forêts : - à l’étage mésoméditerranéen, les îlots de vieilleschênaies vertes des massifs du Petit Luberon, desMonts de Vaucluse et du Ventoux montrent des as-sociations caractérisant une certaine maturation duboisement, comme le Ramonio-Striguletum et leStriguletum affinis,- à l’étage supraméditerranéen, le massif des Montsde Vaucluse, le Colorado provençal et le flanc norddu Grand Luberon, avec de nombreuses citationsd’espèces indicatrices, mais sans données synthé-tiques notamment des points de vue dynamiqueset sociologiques.- à l’étage montagnard, le Mont Ventoux montred’intéressants groupements dans les îlots de vieilleshêtraies et hêtraies sapinières relictuelles du versantnord, qui mériteraient une étude approfondie.

Région Languedoc-Roussillon

Le catalogue des lichens et des champignons liché-nicoles de la région Languedoc-Roussillon (ROUX etal., 2007) apporte d’intéressantes données de loca-lisation de nombreuses espèces corticoles.

- Département du GardÀ l’étage mésoméditerranéen, ce département alivré des données intéressantes dans le massif deGoudargues, concernant les groupements foliicolesde la chênaie pubescente mésoméditerranéenne,et dans la forêt de la Chartreuse de Valbonne, pourla chênaie verte. Ce dernier site mériterait une ana-lyse fine croisant un relevé floristique aux donnéeshistoriques, de même que les vieilles chênaiesvertes du Pont du Gard. Aux étages supraméditerranéen et montagnard, lemassif de l'Aigoual a fait l’objet de plusieurs inven-taires (MARC, 1908, ROUX et al. 2007) et montreun potentiel d’interprétation et de prospectionconsidérable en termes de continuité écologique,de même que les hautes vallées des Gardon.

- Département de l’AudeCe département montre peu de données récenteset de résultats de prospections lichénologiques, no-tamment en matière de vieilles forêts. Les secteursdes Corbières et du flanc sud de la Montagne noiremontrent cependant un potentiel intéressant.

- Département de l’HéraultDe nombreuses données floristiques éparses et an-ciennes concernent ce département. Ces publica-tions citent de nombreuses espèces forestières,notamment dans les massifs du Caroux et de l’Es-pinouse, qui mériteraient une démarche de pros-pection ciblée.

- Département des Pyrénées-OrientalesPlusieurs données d’inventaires montrent l’intérêtde la hêtraie de la Massane, à Argelès-sur-mer, avecla présence de lichens de vieilles forêts, rares en ré-gion méditerranéenne : Lobaria virens, Menegazziatenebrata, Sticta limbata, etc. Des études d’inven-taires sont en cours dans les réserves naturelles deJujols, Nohèdes, Nyer et Prats-de-mollo. Des pros-pections complémentaires seraient à mener dansles massifs forestiers des Albères (Montner, bois dela Ville…), ainsi que dans la bassin versant de la Tet(réserves de Py, Mantet, gorges de la Carança…).

Bilan des connaissances et perspectives / 105

- Département de la LozèreCe département bénéficie d’études d’inventaires ré-centes pour le secteur du causse Méjean, du MontLozère et des basses Cévennes. À l’étage montagnard, le Mont Lozère mériterait uncomplément de prospection, notamment dans lesîlots de vieilles hêtraies et les sapinières âgées duversant nord, qui livrent d’intéressants groupementsde Caliciales. À l’étage supraméditerranéen, les parties supé-rieures du bassin versant du Gardon montrent desîlots de vieilles chênaies ou châtaigneraies qui abri-tent des groupements du Lobarion pulmonariae etde nombreuses espèces forestières peu fréquentesen région méditerranéenne.

Région Rhône-Alpes

- Département de l’ArdècheLes chênaies pubescentes du bois de Païolive ontlivré une flore forestière intéressante et structurée,avec la présence de plusieurs associations carac-térisant une longue continuité écologique (Acrocor-dietum gemmatae, Ramonio-Striguletum, Porine-tum hoehnelianae…). Ce secteur mériterait uneanalyse de la dynamique de ses peuplements, ainsiqu’un croisement avec des données historiques.

- Département de la DrômeCe département est très mal connu en ce quiconcerne la végétation lichénique forestière, malgréun potentiel considérable, notamment dans lesmassifs des Baronnies et du Diois.

Région Corse

Les publications concernant la Corse ne montrentguère d'interprétation sociologique ou écologique, ets’avèrent peu utiles pour apporter des éclaircisse-ments sur la végétation lichénique des forêts âgées.Plusieurs secteurs semblent cependant présenter ungrand intérêt vis-à-vis de la végétation lichénique,avec indication de vieilles forêts, notamment desmassifs du Fango et de Vizzavona.

Perspectives d’études ultérieures

Outre par la prospection complémentaire des mi-lieux forestiers dans les secteurs géographiquesprécédents, là où les données sont manquantes, laconnaissance des lichens forestiers et de leur rôlebio indicateur pourrait être améliorée selon les troisaxes suivant.

1. Validation des indicateurs de continuité : par uneétude comparative d’une sélection de diverses fo-rêts de la région méditerranéenne française, sur labase des listes de groupements et de lichens indi-cateurs proposés ;

2. Mise en relation entre données historiques et in-ventaires : la recherche de groupements indicateursapparaît utile dans des boisements bénéficiant dedonnées historiques précises, afin de mettre en cor-rélation et de quantifier précisément dans le tempsla dynamique de la végétation lichénique et de sessuccessions de groupements ;

3. Poursuite de la recherche dans les étages de vé-gétation non étudiés : la végétation lichénique de lazone d’étude reste encore mal connue au-dessusde l’étage supraméditerranéen, où la sociologie et ladynamique de nombreux groupements restent àpréciser.

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110 / Références

Annexe / 111

Annexe

Tableau 1.Caractères indicateurs des groupements pris en compte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 114

Tableau 2.Liste provisoire des espèces indicatrices.Espèces préférentiellement forestières, fortement indicatrices de continuité écologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 115

Tableau 3.Liste provisoire des espèces indicatrices.Espèces rares préférentiellement forestières,probablement indicatrices de continuité écologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 117

Tableau 4.Liste provisoire des espèces indicatricesEspèces préférentiellement forestières, faiblement indicatrices de continuité écologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 118

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Imprimé sur papier 100% recyclé

Maquette : Bertrand Dubois.Impression : Chaumeil.Crédits photo : Olivier Bricaud

sauf p. 13 à droite : Daniel Vallauri.

Résumé. Parmi les organismes vivants dans les forêts, les lichens

présentent un intérêt particulier du fait de la précision avec laquelle ils

intègrent les facteurs écologiques. A partir d’une analyse de la bibliographie,

il est présenté dans ce rapport les nombreux groupements lichéniques

épiphytiques présents dans les forêts de l’écorégion méditerranéenne

française. L’examen des exigences biogéographiques, microclimatiques et

substratiques de ces groupements permet de distinguer plusieurs groupes,

en fonction des facteurs écologiques qui entraînent leur apparition et leur

développement en milieu forestier. Des listes provisoires de groupements

lichéniques et d’espèces de lichens potentiellement indicateurs de maturité

et d’ancienneté de l’état boisé sont proposées. La validation scientifique du

caractère indicateur est un enjeu des recherches à venir sur le sujet en

Méditerranée. L’utilisation des lichens dans l’étude des forêts anciennes de

la région méditerranéenne aiderait à la hiérarchisation des différents

boisements en fonction de leur niveau de maturité et d’ancienneté

(continuité dans le temps).

Les lichens des forêts de la région méditerranéenne françaiseet leur relation avec la continuité écologique des boisements.

WWF-France

6 rue des Fabres13001 MarseilleFrance

Tél. : +33 (0)4 96 11 69 40Olivier Bricaud

2977 route des Taillades84250 Le ThorFrance

[email protected]

ww2.ac-lille.fr/myconord/afl.htm

Cette étude a été réalisée : - avec la participation financière du MEEDDAT,

dans le cadre de la convention MEDAD/WWF 2007,programme « Naturalité des forêts méditerranéennes ».

- dans le cadre du partenariat entre Tetra Pak et WWF sur la “Protection des forêts méditerranéennes”.

Association françaisede lichénologie

Les lichens des forêts de la région méditerranéenne française · Avril 2010 Olivier Bricaud...

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