Les herbiers amphibies vivaces à Isoètes dans les lacs...

naturae

art 2019 (2) mdash Publieacute le 13 feacutevrier 2019wwwrevue-naturaefr

Jean-Christophe RAGUEacute amp Serge MULLER

Les herbiers amphibies vivaces agrave Isoegravetes dans les lacs oligotrophes montagnards du Massif vosgien eacutetat de conservation

observations et expeacuterimentations reacutecentes

2019 2

Directeur De la publication Bruno DavidPreacutesident du Museacuteum national drsquoHistoire naturelle

reacuteDacteur en chef Editor-in-chiEf Jean-Philippe Siblet

assistante De reacuteDaction AssistAnt Editor Sarah Figuet (naturaemnhnfr)

Mise en page PAgE lAyout Sarah Figuet

coMiteacute scientifique sciEntific boArd Luc Abbadie (UPMC Paris)Luc Barbier (Parc naturel reacutegional des caps et marais drsquoOpale Colembert)Aureacutelien Besnard (CEFE Montpellier)Vincent Boullet (Expert indeacutependant floreveacutegeacutetation Frugiegraveres-le-Pin)Herveacute Brustel (Eacutecole drsquoingeacutenieurs de Purpan Toulouse)Thierry Dutoit (UMR CNRS IMBE Avignon)Eacuteric Feunteun (MNHN Dinard)Greacutegoire Gautier (Parc national des Ceacutevennes Florac)Olivier Gilg (Reacuteserves naturelles de France Dijon)Freacutedeacuteric Gosselin (Irstea Nogent sur Vernisson)Patrick Haffner (UMS PatriNat Paris)Freacutedeacuteric Hendoux (MNHN Paris)Xavier Houard (OPIE Guyancourt)Isabelle Leviol (MNHN Concarneau)Francis Meunier (Conservatoire drsquoespaces naturels ndash Picardie Amiens)Serge Muller (MNHN Paris)Francis Olivereau (DREAL Centre Orleacuteans)Laurent Poncet (UMS PatriNat Paris)Nicolas Poulet (AFB Vincennes)Jean-Philippe Siblet (UMS PatriNat Paris)Laurent Tillon (ONF Paris)Julien Touroult (UMS PatriNat Paris)

couverture covEr Herbier amphibie pionnier agrave Isoetes lacustris L (2017) ndash Lac de Geacuterardmer (Vosges)

reacutefeacuterentiels utiliseacutes pour lrsquoarticle ndash pour la flore le reacutefeacuterentiel TAXREF v120 mis en ligne le 23 octobre 2018 par le Museacuteum national drsquoHistoire naturelle httpsinpnmnhnfrprogrammerefe-rentiel-taxonomique-taxrefndash pour la syntaxonomie phytosociologique Bardat et al 2004

Naturae est une revue en flux continu publieacutee par les Publications scientifiques du Museacuteum Paris Naturae is a fast track journal published by the Museum Science Press Paris

Les Publications scientifiques du Museacuteum publient aussi The Museum Science Press also publish Adansonia Zoosystema Anthropozoologica European Journal of Taxonomy Geodiversitas Cryptogamie sous-sections Algologie Bryologie Mycologie

Diffusion ndash Publications scientifiques Museacuteum national drsquoHistoire naturelle CP 41 ndash 57 rue Cuvier F-75231 Paris cedex 05 (France) Teacutel 33 (0)1 40 79 48 05 Fax 33 (0)1 40 79 38 40 diffpubmnhnfr httpsciencepressmnhnfr

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59NATURAE bull 2019 (2) copy Publications scientifiques du Museacuteum national drsquoHistoire naturelle Paris wwwrevue-naturaefr

MOTS CLEacuteSPlantes isoeacutetoiumldes

Vosgesveacutegeacutetation menaceacutee

reveacutegeacutetalisation lacustre

Les herbiers amphibies vivaces agrave Isoegravetes dans les lacs oligotrophes montagnards du Massif vosgien eacutetat de conservation observations et expeacuterimentations reacutecentes

Jean-Christophe RAGUEacuteex Mission scientifique du Conservatoire drsquoespaces naturels de Lorraine CSRPN Grand Est

462 route du Saut des Cuves F-88400 Xonrupt Longemer (France)jcraguefr

Serge MULLERInstitut de Systeacutematique Eacutevolution Biodiversiteacute MNHN CNRS Sorbonne Universiteacute EPHE

case postale 39 57 rue Cuvier F-75231 Paris cedex 05 (France)sergemullermnhnfr

Soumis le 13 juillet 2018 | Accepteacute le 10 deacutecembre 2018 | Publieacute le 13 feacutevrier 2019

Ragueacute J-C amp Muller S 2019 mdash Les herbiers amphibies vivaces agrave Isoegravetes dans les lacs oligotrophes montagnards du Massif vosgien eacutetat de conservation observations et expeacuterimentations reacutecentes Naturae 2019 (2) 59-79 httprevue-naturaefr20192

REacuteSUMEacuteLes herbiers amphibies vivaces et plus particuliegraverement ceux agrave affiniteacutes boreacuteomontagnardes sont des communauteacutes veacutegeacutetales tregraves speacutecialiseacutees des plans drsquoeau circumboreacuteaux froids et oligotrophes Ils sont caracteacuteriseacutes notamment dans les lacs montagnards du Massif vosgien (France) par la preacutesence de deux espegraveces drsquoIsoegravetes (Isoetes lacustris L I echinospora Durieu) et de la Subulaire aquatique (Subularia aquatica L) Ces habitats sont aujourdrsquohui relictuels et menaceacutes dans les lacs des Vosges Subularia aquatica nrsquoy a plus eacuteteacute observeacute depuis 1990 et la majoriteacute des stations historiques des deux Isoegravetes ont disparu au cours des cinq derniegraveres deacutecennies mecircme si lrsquoeacutetat de conservation drsquoIsoetes lacustris srsquoest restaureacute dans le lac de Geacuterardmer au cours de la derniegravere deacutecennie et que celui drsquoI echinospora est actuellement encourageant dans celui de Longemer Ces habitats drsquointeacuterecirct communautaire et ces espegraveces proteacutegeacutees repreacutesentent un enjeu majeur en termes de connaissance et de sauvegarde de la biodiversiteacute pour la reacutegion Grand Est et pour lrsquoUnion europeacuteenne Il y a donc urgence agrave preacuteciser leur reacutepartition leur fonctionnement leur eacutecologie leur eacutetat de conservation et les causes de leur forte reacutegression afin de pouvoir planifier leur conservation et le cas eacutecheacuteant leur restauration Cet article tente de faire le point sur les connaissances acquises depuis plus drsquoun siegravecle sur ces phytoceacutenoses dans le Massif vosgien Des expeacuterimentations simples ont aussi permis de veacuterifier ou drsquoidentifier une partie des chaicircnes de causaliteacutes et de reacutetroactions impliqueacutees dans leur composition leur structure et leur reacutegression Les deux espegraveces drsquoIsoegravetes qui survivent encore aujourdrsquohui dans ces communauteacutes amphibies ont eacuteteacute plus particuliegraverement eacutetudieacutees ici

ABSTRACTConservation of the amphibian perennial swards with quillworts in the oligotrophic lakes of the Vosges mountains recent observations and experimentsAmphibian perennial swards and quite particularly those with boreomontane affinities are very spe-cialized plant communities of cold oligotrophic lakes characterized by the presence of two quillwort species (Isoetes lacustris L and I echinospora Durieu) and the water awlwort (Subularia aquatica L) In the Vosges mountains (France) these habitats are becoming very threatened relicts Subularia aquatica has not been found again since 1990 and most of the historical localities of the two Isoetids disappeared during the last five decades Nevertheless the conservation situation of these plants has

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Ragueacute amp Muller

improved in the Geacuterardmer Lake during the last 10 years and that of I echinospora is encouraging in the Longemer Lake These habitats of European interest and these protected plants are of utmost importance in terms of knowledge and protection of biodiversity in the Grand Est Region and for the European Union It is thus urgent to specify their distribution function ecology conservation status and the causes of their significant regression in order to be able to plan for their preservation and restoration This article reviews the knowledge acquired over more than a century on these plant communities in the Vosges mountains Simple experiments have also revealed part of the chain of causalities and feedback involved in their composition structure and decline Both quillworts species which survive even today in these amphibian communities were especially studied

KEY WORDSIsoetids Vosges

endangered vegetationlake restoration

INTRODUCTION

Les Lacs montagnards agrave Isoegravetes des Vosges preacutesentatIon et caracteacuterIsatIon

La plupart des plans drsquoeau agrave Isoetes lacustris L etou I echinos-pora Durieu des latitudes moyennes drsquoEurope occidentale sont installeacutes dans des deacutepressions drsquoorigine glaciaire plus rarement volcanique Les six stations historiques drsquoIsoegravetes spp du Massif vosgien occupaient toutes des lacs creacuteeacutes par les derniegraveres pousseacutees glaciaires quaternaires dans des roches siliceuses (Tableau 1)

Les trois lacs des Hautes-Vosges plus particuliegraverement investigueacutes entre 1980 et 2018 agrave lrsquooccasion de cette eacutetude sont situeacutes dans le deacutepartement des Vosges (88) Ils ont eacuteteacute creuseacutes agrave des altitudes comprises entre 650 et 750 m par le glacier de la Haute-Vologne descendu sur le versant lorrain du Hohneck agrave lrsquooccasion des pousseacutees glaciaires qui se sont succeacutedeacutees jusqursquoau Wuumlrm Le lac de Retournemer occupe un ombilic barreacute par un verrou granitique ceux de Longemer et de Geacuterardmer des valleacutees glaciaires barreacutees par des complexes de moraines et de deltas proglaciaires ou postglaciaires (Seret 1966 Bonn 1970 Flageollet 2002)

Les lacs de Longemer et de Geacuterardmer (Fig 1) preacutesentent un reacutegime dimictique de second ordre des efflorescences planctoniques bisannuelles accompagnent les mouvements de convection des masses drsquoeau quand les changements de saisons printaniers et automnaux font remonter des nutri-ments et oxygegravenent les couches profondes (Hubault 1947 Laveau 2014) Le lac de Retournemer moins profond et soumis agrave un renouvellement des masses drsquoeau plus rapide ne connaicirct pas cette deacutestratification de grande ampleur il est deacutemictique comme le lac voisin de Lispach et subit comme lui une anoxie accentueacutee des couches profondes (Millet et al 2015)

La stratification surtout estivale creacutee agrave partir de juin une hypoxie temporaire des couches profondes (hypolimnion et hypobenthos) des trois lacs voire agrave Retournemer une anoxie des fonds avec libeacuteration drsquohydrogegravene sulfureacute toxique par les microorganismes sulfato-reacuteducteurs La photosynthegravese du phytoplancton plus active en milieu de journeacutee entraicircne une seacutequestration de CO2 dissous assez importante pour que lrsquoeacutepilimnion atteigne neacuteanmoins un pH neutre et un taux drsquooxygegravene dissous proche de la saturation Par contre

les cadavres planctoniques se mineacuteralisent mal dans ces eaux dystrophes et restent en grande partie confineacutes en eacuteteacute dans les strates supeacuterieures par les thermoclines Ils creacuteent une forte turbiditeacute qui diminue la hauteur de la zone euphotique tandis que la mineacuteralisation incomplegravete de leur matiegravere organique favorise la deacutesoxygeacutenation lrsquoeutrophisation lrsquoacidification et le colmatage des couches profondes Les eacuteteacutes caniculaires srsquoaccompagnent aussi parfois pregraves de la surface surtout agrave Retournemer drsquoune prolifeacuteration drsquoalgues eutrophiles eacutepiphytes et filamenteuses qui drapent les macrophytes et le benthos

Lrsquoenglacement hivernal des trois lacs de plus en plus court avec les anneacutees deacutepasse rarement deux mois pour Geacuterard-mer et lrsquoeacutepaisseur de la glace atteint difficilement 15 cm de nos jours Les mouvements verticaux et horizontaux de la glace recreacuteent eacutepisodiquement sur le benthos des habitats pionniers en arrachant localement des plantes enracineacutees sur les hauts-fonds

Lrsquoaugmentation progressive de la turbiditeacute de lrsquoeau des trois lacs au fil des deacutecennies est aussi attesteacutee par les observations effectueacutees il y a plus de 100 ans agrave lrsquooccasion drsquoune excursion de la Socieacuteteacute botanique de France (Guinier amp Maire 1908) dont le compte-rendu drsquoexcursion mentionnait laquo les eaux tregraves limpides sont drsquoune pureteacute remarquable et ne contiennent que des traces de matiegraveres organiques ou mineacuterales en disso-lution raquo Cette eacutevolution perceptible agrave lrsquoœil est symptomatique de la deacuteteacuterioration physicochimique de ces masses drsquoeau et de leurs bassins-versants par les activiteacutes humaines

Ces perturbations ont eacuteteacute deacutecrites sur ces trois lacs (Tableau 2) par les expertises de limnologie drsquohydrobiologie ou de paleacuteoen-vironnement (Hubault 1947 CTGREF 1979 Leacuteglize et al 2005 Lausecker 2009 Millet et al 2015 Collas 2016) Elles mettent en eacutevidence lrsquoimpact progressif des activiteacutes humaines dans les lacs de Geacuterardmer et de Longemer agrave compter de 1700 et une accentuation vers 1930 sur les compartiments peacutelagique et benthique accentuation du caractegravere dystrophe et eutrophe hypoxie estivale de lrsquohypolimnion hypersaliniteacute de lrsquohypolimnion etc

Ces alteacuterations sont la conseacutequence des nombreuses activi-teacutes humaines qui ont toucheacute leurs bassins-versants apports hivernaux de fondants routiers de remblais drsquoeaux useacutees de mateacuteriaux terreux arracheacutes par la deacutestabilisation des profils hydrauliques des torrents preacutelegravevements dans les nappes aqui-fegraveres introductions drsquoespegraveces allochtones etc

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Les herbiers amphibies vivaces agrave Isoegravetes dans les lacs oligotrophes montagnards du Massif vosgien

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A

B

fig 1 mdash Les deux derniers lacs vosgiens heacutebergeant des Isoegravetes A lac de Longemer barreacute par des complexes de moraines et de deltas fossiles B lac de Geacuterardmer barreacute agrave son extreacutemiteacute ouest par la grande moraine terminale du glacier de la Vologne Creacutedits photos J-C Ragueacute

Les pLantes Isoeacutetoiumldes des Lacs VosgIens

On qualifie drsquoisoeacutetoiumldes les plantes vasculaires amphibies drsquoapparence proche des Isoegravetes qui constituent lrsquoessentiel du Littorellion Malgreacute leur appartenance agrave des phyla tregraves diffeacuterents elles se caracteacuterisent dans tout le domaine circumboreacuteal par un habitat une morphologie une anatomie et une physiologie tregraves comparables (Fig 2) La connaissance de ces speacutecificiteacutes est indispensable agrave la compreacutehension des interactions et de leur distribution dans les plans drsquoeau

Cette convergence eacutevolutive commenceacutee au Deacutevonien (Pigg 2001 Klaus et al 2016) avec lrsquoapparition des premiegraveres Isoegravetes srsquoest poursuivie beaucoup plus tard avec celle de sperma-phytes aquatiques qui sont venus enrichir les herbiers amphibies

On peut tenter de lrsquoexpliquer par des reacuteponses adaptatives aux fortes pressions environnementales habitats aquatiques oligotrophes acidiphiles et froids stress hydrique et insola-tion agrave lrsquooccasion des assecs pression drsquoabroutissement par les herbivores aquatiques et terrestres

ndash ce sont des hydro-heacutemicryptophytes habituellement vivaces doteacutes de rosettes agrave axe court leurs feuilles junciformes souvent subuleacutees deacutepassent rarement 20 cm on notera pourtant que Subularia aquatica L hydrotheacuterophyte annuelbisannuel reacuteguliegraverement mentionneacute par la litteacuterature phytosociologique dans les herbiers amphibies peacuterennes depuis sa deacutecouverte dans le lac de Longemer par Caspary (Godron 1867) relegraveverait theacuteoriquement des herbiers amphibies annuels ndash leur habitat est oligotrophe acidiphile et froid ce qui en phase aquatique ne permet habituellement qursquoune peacuteriode de veacutegeacutetation courte il est soumis agrave des assecs peacuteriodiques ou sporadiques ndash comme lrsquoindique lrsquointituleacute de leur phytoceacutenose ces plantes preacutesentent des adaptations agrave un reacutegime amphibie leurs feuilles peu ou pas pourvues de stomates sont doteacutees drsquoimportants canaux aeacuterifegraveres qui facilitent les eacutechanges gazeux tissulaires et les allegravegent (deacutetacheacutees elles montent flotter en surface) A contrario les espegraveces compagnes agrave feuilles flottantes deacutecrites



par la phytosociologie du Littorellion mais doteacutees drsquoune mor-phologie non isoeacutetoiumlde comme Myriophyllum alterniflorum DC Sparganium angustifolium Michx et Ranunculus aquatilis L deacuteploient leurs rameaux flottants finement diviseacutes parfois sur plus de trois megravetres de hauteur vers la surface elles ne sont pas agrave proprement parler amphibies mecircme si elles tolegraverent lrsquoexondation ces macrohydrophytes appartiennent en fait agrave des strates et agrave des entiteacutes fonctionnelles et phytoeacutecologiques (synusies) bien diffeacuterentes ndash leurs parties souterraines sont deacuteveloppeacutees et peacuterennes en phase aquatique elles sont doteacutees de capaciteacutes drsquoabsorption du CO2 du sol et contrarient donc la seacutequestration de la matiegravere organique en y injectant de lrsquooxygegravene elles favorisent aussi son oxydation (Keeley amp Busch 1984 Boston 1986 Smolders et al 2002) et minimisent la reacuteduction des sulfates en sulfures toxiques par les communauteacutes microbiennes anaeacuterobies ce processus contribue donc par reacutetroaction positive agrave entretenir les horizons supeacuterieurs oxydants oligotrophes et faiblement humiques favorables aux communauteacutes isoeacutetoiumldes (a contra-rio les herbiers aquatiques enracineacutes flottants contribuent activement agrave la peacutedogenegravese et geacutenegraverent leur propre substrat organique plus reacuteducteur) ndash leurs feuilles aquatiques eacutetroites et deacutepourvues de stomates ne jouent qursquoun rocircle mineur dans les eacutechanges gazeux en phase immergeacutee ndash Littorella uniflora (L) Asch et les deux Isoegravetes sont doteacutes drsquoun meacutetabolisme de type CAM (pour laquo Crassulacean Acid Metabolism raquo meacutetabolisme acide des Crassulaceacutees) (Kee-ley amp Busch 1984 Richardson et al 1984 Boston 1986 Keeley 1998 Woodward 1998) cette photosynthegravese diffeacutereacutee

plus commune chez les plantes terrestres xeacuterophiles serait une adaptation agrave de tregraves faibles taux de CO2 dissous Elle permet-trait agrave ces hydrophytes de capter le gaz carbonique exhaleacute la nuit par la faune aquatique et la respiration de la flore non CAM (Keeley 1998 Smolders et al 2002) ndash en phase aquatique au moins leur croissance est lente leur production primaire limiteacutee et leur contribution trophique infeacuterieure agrave celle des herbiers enracineacutes flottants

Les herbIers amphIbIes agrave Isoegravetes des Lacs montagnards du massIf VosgIen hIstorIque des eacutetudes

Les herbiers lacustres des lacs vosgiens avaient susciteacute un grand inteacuterecirct de la part des botanistes de la fin du XIXe et du deacutebut du XXe siegravecle (Fliche 1879 Mer 1881a b c 1887 1908) Ils nrsquoont pourtant par la suite plus fait lrsquoobjet de publications pendant plus drsquoun demi-siegravecle Les investiga-tions ont repris au cours des derniegraveres deacutecennies sur la base drsquoapproches davantage fonctionnelles Apregraves les travaux ini-tiaux de Hubault (1947) sur les lacs montagnards vosgiens les expertises physico-chimiques hydrobiologiques paleacuteo-limnologiques et paleacuteoclimatologiques ont eacutegalement repris (CTGREF 1979 Gueacuterold et al 1993 Leacuteglize et al 2005 Laveau 2014 Millet et al 2015) De mecircme les investigations botaniques et phytoeacutecologiques sur les herbiers amphibies des trois lacs de Geacuterardmer Longemer et Retournemer ont repris agrave partir de 1994 notamment avec la contribution des auteurs (Conservatoire des Sites Lorrains ndash Ragueacute J-C 2001 agrave 2009)

Ces suivis et expeacuterimentations avaient pour objectifs ndash de dresser le bilan des populations existantes drsquoIsoegravetes

tableau 2 mdash Deux diagnostics eacutecologiques des lacs de Retournemer Longemer et Geacuterardmer

Toponymes Leacuteglize et al 2005 Millet et al 2015Lac de Geacuterardmer Situation passable Dysfonctionnel drsquoorigine partiellement anthropiqueLac de Longemer Situation passable Dysfonctionnel drsquoorigine partiellement anthropiqueLac de Retournemer Situation deacutegradeacutee Meacutesobiotique dysfonctionnel

tableau 1 mdash Typologie des plans drsquoeau agrave Isoegravetes du Massif vosgien Abreacuteviation DCE Directive-Cadre sur lrsquoEau (200060CE)

Toponymes Bassins-versants Altitude Geacuteomorphologie quaternaire DCE valideacuteeProfondeur max zone

euphotiqueLac de Geacuterardmer La Jamagne 660 m Valleacutee glaciaire barreacutee par des

moraines terminales amp des deltas proglaciaires ou postglaciaires

Oui ndash450 m

Lac de Longemer La Vologne supeacuterieure 736 m Valleacutee glaciaire barreacutee par des moraines terminales amp des deltas proglaciaires ou postglaciaires

Oui ndash350

Lac de Retournemer 776 m Ombilic barreacute par un verrou granitique

Non ndash250 m

Lac de Blanchemer La Moselotte 984 m Ombilic barreacute par une moraine terminale

Non Variable car eacutetiages artificiels

Eacutetang de la Demoiselle Seacuteparation des eaux Augronne et Moselle

545 m Culot de glace morte barreacute par des moraines


Lac de Sewen Belchenseebach affluent de la Lauch

498 m Ombilic barreacute par verrou amp moraines Non ndash

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ndash de preacuteciser la composition floristique des herbiers en recher-chant en particulier les espegraveces critiques comme Subularia aquatica non revue depuis 1990 ndash drsquoeffectuer des releveacutes et transects phytosociologiques geacuteo-localiseacutes afin de deacutecrire les ceintures de veacutegeacutetation en fonction de la profondeur ndash de cartographier la reacutepartition du Littorellion uniflorae Koch 1926 et des autres communauteacutes aquatiques ndash drsquoeacutevaluer lrsquoeacutetat de conservation de ces habitats et tenter drsquoiden-tifier les causes de la rareacutefaction (dans le lac de Longemer) ou de disparition (dans celui de Retournemer) des herbiers amphi-bies essentiellement par des suivis pluriannuels croiseacutes avec des techniques de transplantation en conteneurs immergeacutes et de protection contre la faune herbivore par des cages grillageacutees

Les communauteacutes drsquohydrophytes des Lacs VosgIens

Les herbiers amphibies et herbiers aquatiques enracineacutes des lacs de Longemer et de Geacuterardmer sont capables de coloniser les atterrissements granulo-sableux accessibles agrave la lumiegravere

entre 0 et 450 m de profondeur (deltas fossiles et moraines submergeacutes) mais aussi freacutequemment ceux issus des activi-teacutes humaines (remblais routiers inondeacutes plages artificielles de bases nautiques berges eacutetreacutepeacutees par le pieacutetinement des baigneurs) La nature du substrat du fond et la profondeur de lrsquoeau individualisent quatre communauteacutes dominantes de plantes vasculaires lacustres enracineacutees ndash les herbiers aquatiques enracineacutes flottants (Ranuncu-lion fluitantis Neuhausl 1959) agrave Nuphar pumila (Timm) DC Potamogeton L spp Ranunculus aquatilis Sparga-nium angusti folium et Myriophyllum alterniflorum ont eacuteteacute majoritairement eacuteradiqueacutes dans les lacs de Geacuterardmer et de Longemer degraves la fin des anneacutees 1940 par les faucar-dages reacutepeacuteteacutes reacutealiseacutes par les bateaux de loisirs la derniegravere espegravece se multiplie veacutegeacutetativement et prospegravere pourtant sur les sites eutrophiseacutes des trois lacs ougrave elle peut former des herbiers monospeacutecifiques denses agrave forte productiviteacute primaire comme au sud du delta de la Vologne dans le lac de Longemer ces herbiers subsistent cependant dans

fig 2 mdash Quatre plantes isoeacutetoiumldes des lacs montagnards vosgiens A sporophytes drsquoIsoetes lacustris L avec peacuteriphyton dans le lac de Geacuterardmer Isoeta-ceae Rchb B sporophytes drsquoIsoetes echinospora Durieu (Isoegravete agrave spores spinuleuses) dans le lac de Longemer Isoetaceae C Littorella uniflora (L) Asch (Littorelle des eacutetangs) herbier monospeacutecifique et monoclonal propageacute par stolons sur seacutediments fluviatiles siliceux dans le lac de Geacuterardmer Plantaginaceae Juss D Subularia aquatica L (Subulaire aquatique) forme cleacuteistogame immergeacutee agrave ndash1 m amphibie annuelle ou bisannuelle non revue dans les lacs vosgiens depuis 1990 Brassicaceae Burnett Creacutedits photos J-C Ragueacute

BA

C D



les lacs de Longemer et de Retournemer ougrave ils occupent les fonds vaseux profonds essentiellement holorganiques ougrave les courants favorisent la seacutedimentation des frustules de diatomeacutees et autres cadavres planctoniques ainsi que les limons tourbeux et la litiegravere forestiegravere ameneacutee par les affluents des plans drsquoeau ndash les communauteacutes de lithophytes (Batrachospermum hel-minthosum Bory Fontinalis antipyretica Hedw et algues fila-menteuses) srsquoaccrochent aux pierres deacuteposeacutees sur le fond par le glacier de la Vologne pavage lacircche de till et de dropstones de taille deacutecimeacutetrique moraines de fond deacutelaveacutees et groupes de rochers erratiques arrondis de 1 agrave 3 m3 ndash les gazons amphibies annuels septentrionaux (Eleocha-ritenion ovatae Pietsch 1973) uniquement repreacutesenteacutes dans les plans drsquoeau du territoire eacutetudieacute par la forme aquatique drsquoElatine hexandra (Lapierre) DC occupent essentiellement des habitats pionniers discontinus creacuteeacutes agrave faible profondeur (lt 80 cm) par les activiteacutes humaines sur la peacuteripheacuterie du lac de Geacuterardmer ndash les gazons amphibies vivaces oligotrophes boreacuteomonta-gnards (Littorellion uniflorae Koch 1926) occupent presque exclusivement des fonds sablo-graveleux siliceux deacutelaveacutes et peu humeux dans les interstices des dropstones Ces gazons sont caracteacuteriseacutes par la preacutesence des plantes isoeacutetoiumldes deacutecrites dans la partie laquo Les plantes isoeacutetoiumldes des lacs vosgiens raquo

MEacuteTHODES DrsquoEacuteTUDE DES HERBIERS Agrave ISOEgraveTES DU MASSIF VOSGIEN

En parallegravele aux expertises physico-chimiques eacutenumeacutereacutees ci-dessus un des auteurs (JCR) a effectueacute sur pregraves de 30 ans des inventaires releveacutes et expeacuterimentations qui ont contri-bueacute agrave la reacutedaction du preacutesent article Ces opeacuterations ont eacuteteacute assureacutees agrave titre personnel ainsi que dans le cadre des suivis diachroniques engageacutes par le Conservatoire des Sites lorrains

(Conservatoire drsquoespaces naturels de Lorraine [Ragueacute 2001 agrave 2009 Hingray 2017]) et financeacutes par lrsquoAgence de lrsquoEau Rhin-Meuse Ce sont notamment ndash des inventaires de la faune et de la flore des trois lacs ndash des prospections pluriannuelles des deux espegraveces drsquoIsoegravetes et de Subularia aquatica dans leurs stations historiques (deacutecrites avant 1965) et actuelles elles ont conduit agrave retrouver Isoetes echinospora non revu pendant 15 ans ndash des expeacuterimentations de transplantations drsquoIsoetes lacustris ou de Littorella uniflora dans des conditions variables de luminositeacute de tempeacuterature de physico-chimie et de vitesse de colmatage dans les trois lacs eacutetudieacutes pour identifier les causes de leur disparition dans leurs stations drsquoorigine ndash des releveacutes et des clicheacutes diachroniques des deacutegacircts infligeacutes par la faune aquatique introduite ndash des releveacutes physico-chimiques diachroniques en appui au laboratoire LIEBE de lrsquoUniversiteacute de Lorraine ndash des comptages de sporophytes et releveacutes phytosociologiques diachroniques sur quadrats geacuteoreacutefeacuterenceacutes (Fig 3) ndash des cartographies par GPS de la distribution des herbiers amphibies et des deux Isoegravetes dans les lacs de Longemer et de Geacuterardmer

REacuteSULTATS

Les deux espegraveces du genre Isoetes des Lacs VosgIens hIstorIque de Leur deacutecouVerte et dIstrIbutIon actueLLe

Le genre Isoetes appartient au clade des Lycophytes (classe des Lycopodiopsida) Une nomenclature alternative le place avec notamment les Leacutepidodendrales fossiles et les Selaginellaceae dans la classe des Isoetopsida sur le critegravere de la preacutesence de ligules de lrsquoheacuteteacuterosporie et de lrsquoendosporie Il est le seul repreacutesentant actuel de la famille des Isoetaceae beaucoup plus diversifieacutee au Trias (Retallack 1997)

BA

fig 3 mdash Suivi phytosociologique et expeacuterimentation de transplantation en conteneur A quadrat phytosociologique permanent agrave ndash170 m agrave Longemer Isoetes echinospora Durieu Myriophyllum alterniflorum DC et Ranunculus aquatilis L B conteneur immergeacute agrave ndash210 m spontaneacutement coloniseacute par Isoetes lacustris L Creacutedits photos J-C Ragueacute

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Deux espegraveces drsquoIsoegravetes sont mentionneacutees par la litteacuterature botanique dans le massif vosgien (Tableau 3)

ndash Isoetes lacustris lrsquoIsoegravete des lacs deacutecaploiumlde 2n = 110 (Prelli 2002)

ndash Isoetes echinospora lrsquoIsoegravete agrave spores spinuleuses diploiumlde 2n = 22 (Loumlve 1962 Prelli 2002)

Isoetes lacustris aurait eacuteteacute deacutecouvert en 1767 par Guettard et Lavoisier au lac de Retournemer (Fliche 1879 1906) Sa preacutesence et son abondance dans les trois lacs ont ensuite eacuteteacute preacuteciseacutees par Mougeot (1845) Ses stations historiques sub-sistent partiellement en 2018 dans les lacs de Geacuterardmer et de Longemer mais celle mentionneacutee au XIXe siegravecle agrave Retournemer (Mougeot 1845 Kirschleger 1858) a disparu En lrsquoabsence de perturbations ou de concurrence par Littorella uniflora I lacustris croicirct aujourdrsquohui sur les fonds sablo-graveleux entre 0 et 450 m de profondeur du lac de Geacuterardmer et entre

0 et 250 m du lac de Longemer dont la zone euphotique est plus restreinte Dans les zones littorales profondes agrave lrsquoouest du lac de Geacuterardmer il forme mecircme drsquoimportants gazons denses et presque monospeacutecifiques Il est par contre relic-tuel aujourdrsquohui agrave Longemer depuis les anneacutees 1980 ougrave ses derniegraveres populations sont fortement impacteacutees par la faune aquatique herbivore et fouisseuse (Tableau 4)

Isoetes echinospora a drsquoabord eacuteteacute deacutecouvert en 1866 sur le delta de la Vologne agrave lrsquoest du lac de Longemer par Nicolas Martin un botaniste local autodidacte (Godron 1875 Fliche 1879) Il avait jadis eacuteteacute aussi releveacute dans trois autres plans drsquoeau du massif vosgien (lacs de Blanchemer et de Sewen eacutetang de la Demoiselle) La derniegravere observation attesteacutee et publieacutee drsquoIsoetes echinospora dans les Hautes-Vosges eacutetait resteacutee celle de Rastetter en aoucirct 1974 (Rastetter 1974) sur la berge ouest du lac de Longemer habitat aujourdrsquohui tregraves deacutegradeacute par les

tableau 3 mdash Diagnose macroscopique des deux Isoegravetes des lacs vosgiens

Critegraveres Isoetes lacustris L Isoetes echinospora DurieuTypes biologiques selon

Raunkiaer (1904)Hydroheacutemicryptophyte

Corme Bulbe blanc faiblement bilobeacuteFeuilles Longueur de 5 agrave 20 cm selon les accommodats

geacuteneacuteralement dresseacutees relativement eacutepaisses rigides et cassantes vert fonceacute et doteacutees de quatre lacunes aeacuterifegraveres plus visibles que chez I echinospora aligneacutees en quatre cylindres symeacutetriques deux agrave deux fractionneacutes transversalement par des cloisons visibles par transparence base interne concave marges basales scleacutereuses

Absence de stomates dans les populations paleacutearctiques

Longueur le 15 cm minces souples et deux fois flexueuses souvent appliqueacutees sur le substrat vert tendre translucides lacunes aeacuterifegraveres et cloisons moins visibles par transparence base interne concave

Absence de stomates dans toutes ses populations mondiales

Sporanges Ovoiumldes renfleacutes vers lrsquoexteacuterieur 5 agrave 6 mm de diamegravetre Ovoiumldes plus petits que ceux drsquoI lacustrisMacrospores De grande taille car polyploiumldes 500 agrave 700 microm de diamegravetre

teacutetraeacutedriques doteacutes de sutures crecircteacutees et de tubercules saillants

Globuleuses plus petites que celles drsquoI lacustris heacuterisseacutees drsquoaiguillons fins serreacutes et aigus qui ont donneacute son nom au taxon

Eacutecologie En gazons souvent denses sur les hauts-fonds sablo-graveleux siliceux peu humeux et rarement exondeacutes des plans drsquoeau montagnards oligotrophes de 0 jusqursquoagrave 450 m de profondeur dans le lac de Geacuterardmer

Comme I lacustris mais les sporophytes plus disperseacutes sont plus proches de la surface de 0 agrave 210 m de profondeur agrave Longemer

tableau 4 mdash Distribution des deux Isoegravetes en 2018 ndash Massif vosgien

Stations historiques Isoetes lacustris L Isoetes echinospora DurieuLac de Geacuterardmer Plus de 100 000 sporophytes sur environ 25 ha

dans le lac de Geacuterardmer en 2018Jamais mentionneacute dans la bibliographie ni observeacute agrave

lrsquooccasion des recherches des auteursLac de Longemer Relictuel depuis 1990 Moins de 1000 sporophytes

dans pregraves de trois sous-stations totalisant 100 msup2 en 2018

Pregraves de 400 sporophytes reacutepartis sur 160 msup2 essentiellement sur la station principale en juin 2018

Lac de Retournemer Non revu depuis 30 ans malgreacute les recherches Aucune mention dans la bibliographieEacutetang de la Demoiselle Aucune mention dans la bibliographie Non revu depuis plus de 30 ans agrave lrsquooccasion des

recherches des auteursLac de Blanchemer Aucune mention dans la bibliographie Non revu depuis plus de 30 ans agrave lrsquooccasion des

recherches des auteursLac de Sewen Non revu Non revu depuis plus drsquoun siegravecle



activiteacutes nautiques Une microstation eacutepheacutemegravere a drsquoabord eacuteteacute retrouveacutee dans ce lac par les auteurs de 1989 agrave 1996 sur ban-quette de racines drsquoaulnes (station revisiteacutee pour confirmation de la diagnose en 1990 en compagnie de Michel Boudrie qui lrsquoa aussi revue en 1992)

Sa station principale et peacuterenne actuelle sur les hauts-fonds sud du lac agrave lrsquoest du lieudit laquo la Butte Bilon raquo a drsquoabord eacuteteacute releveacutee par les auteurs en 2011 avant de faire lrsquoobjet drsquoun suivi continu jusqursquoen 2018 Elle y occupe les atterrissements sablo-graveleux oligotrophes peu humeux drsquoun delta inactif ombrageacutes pendant une partie de la journeacutee par la ripisylve agrave des profondeurs comprises entre 0 et 210 m Ses effectifs augmentent globalement depuis 2011 pour atteindre un maximum de pregraves de 400 sporophytes matures agrave la mi-juin avant que chaque anneacutee la faune aquatique et la baignade ne les deacutetruisent pour partie

Plusieurs sous-stations pionniegraveres comptant seulement quelques sporophytes tentent de srsquoinstaller depuis 2012 sur les hauts-fonds au sud-est du lac de Longemer mais sont rapidement eacuteradiqueacutees par la faune aquatique herbivore et fouisseuse

Isoetes times hickeyi W C Taylor amp Luebke hybride allo hexa-ploiumlde steacuterile (2n = 66) entre les deux espegraveces preacuteceacutedentes alors que leurs ploiumldies tregraves diffeacuterentes sembleraient interdire

la feacutecondation interspeacutecifique Il a eacuteteacute deacutecrit dans lrsquoaire de distribution circumboreacuteale sympatrique des deux parents plus speacutecialement en Ameacuterique du Nord (Taylor amp Luebke 1988) puis deacutecouvert en France agrave la fin des anneacutees 1980 dans les Pyreacuteneacutees-Orientales (Taylor amp Hickey 1992) Mecircme si en lrsquoabsence de recherches cet hybride nrsquoa jamais eacuteteacute signaleacute dans le lac de Longemer par la litteacuterature ou les her-biers drsquoexsiccata il y eacutetait potentiellement preacutesent au moins jusqursquoagrave la premiegravere moitieacute du XXe siegravecle quand les deux espegraveces parentes y coexistaient en grandes populations Une expertise meacutetageacutenomique des seacutediments serait susceptible de deacutemontrer sa preacutesence passeacutee Il pourrait aussi y apparaicirctre dans les prochaines deacutecennies si les mesures de restauration des herbiers amphibies de Longemer srsquoaveacuteraient efficaces

En France meacutetropolitaine Isoetes lacustris a eacuteteacute observeacute (Dhien 1963 Prelli 2002 Boudrie et al 2016) dans les montagnes des Vosges du Massif central des Pyreacuteneacutees du Morvan dans le Finistegravere et peut-ecirctre jadis en Savoie alors que I echinospora a eacuteteacute releveacute dans le Massif vosgien le Massif central les Pyreacuteneacutees le Morvan et la Loire-Atlantique

La distribution arctico-alpine et le caractegravere archaiumlque des deux Isoegravetes du Massif vosgien ont tregraves tocirct attireacute lrsquoattention des botanistes Une importante bibliographie reacutegionale leur a donc eacuteteacute consacreacutee depuis plus de deux siegravecles (Buchrsquooz 1770

Stations actuelles ou eacuteteintes de Isoetes lacustris L et I echinospora Durieu dans le massif des Vosges

25 km

LeacutegendeStations drsquoIsoegravetes

ActuellesEacuteteintes

Fond cartographique copy OpenTopoMap

Demois

elle (I

echin

ospora

) Geacuterardmer

(I lac

ustris

)

Long

emer

(I lac

ustris

et ec

hinos

pora)

Retourn

emer

(I lac

ustris

)

Blanch

emer

(I ec

hinos

pora)

Sewen

(I la

custr

is)

fig 4 mdash Carte de distribution actuelle des deux Isoegravetes dans les Vosges

67



Mougeot 1845 Godron 1875 Fliche 1879 Rastetter 1966 1974 Geissert 1956 Ochsenbein 1969 Parent 1997 Mul-ler 2006)

Fliche (1879) mentionnait sept stations de ces deux espegraveces distribueacutees dans six plans drsquoeau du Massif vosgien (Fig 4) Quatre de ces stations historiques nrsquoont plus eacuteteacute retrouveacutees malgreacute ses recherches assidues pendant pregraves de 30 ans par les auteurs et drsquoautres naturalistes

Les deux cartographies (Figs 5 6) compilent des donneacutees geacuteoreacutefeacuterenceacutees de la distribution des herbiers amphibies Les releveacutes ont eacuteteacute effectueacutes en plongeacutee par lrsquoun des auteurs (JCR) drsquoabord agrave titre expeacuterimental en 2017 avec lrsquoassistance en surface du Conservatoire des espaces naturels de Lorraine puis plus simplement et plus efficacement en 2018 au moyen drsquoun GPS proteacutegeacute par une pochette eacutetanche Les contours des stations entourent les nuages de points des releveacutes

Dans le lac de Geacuterardmer (Fig 5) les herbiers agrave Isoetes lacustris et Littorella uniflora se maintiennent et mecircme se reacutegeacutenegraverent sur les hauts-fonds agrave lrsquoouest et nord-ouest du lac Ils ont par contre quasiment disparu agrave lrsquoest et au nord-est plus toucheacutes depuis 1945 par les activiteacutes touristiques le stationnement des oiseaux aquatiques et le colmatage des fonds

Dans le lac de Longemer (Fig 6) la station historique du delta de la Vologne ougrave venaient peacuteleriner les socieacuteteacutes bota-

niques (Mer 1908 Guinier amp Maire 1908) a malheureusement disparu avant 1968 (Ochsenbein 1969) Les deux Isoegravetes y cohabitaient avec Littorella uniflora et Subularia aquatica Plus reacutecemment les auteurs ont observeacute lrsquoeacuteradication en moins de trois ans au deacutebut des anneacutees 1980 de lrsquoimportante com-munauteacute agrave I lacustris et Littorella uniflora du delta inactif agrave lrsquoouest de la Butte Bilon

Les hauts-fonds occidentaux du lac de Longemer heacutebergent neacuteanmoins encore

ndash une population relictuelle drsquoIsoetes lacustris reacutepartie en trois stations ineacutegales totalisant 70 msup2 en 2018

ndash la population reacutecente et dynamique drsquoIsoetes echinospora mentionneacutee preacuteceacutedemment qui a eacuteteacute suivie de 1989 agrave 2018 ainsi que plusieurs microstations eacutepheacutemegraveres

Les deux Isoegravetes sont moins appeacutetentes que Littorella uniflora mais leur plus faible productiviteacute les rend plus vulneacuterables aux canards colverts (Anas platyrhynchos Linnaeus 1758) et aux animaux aquatiques herbivores etou fouisseurs introduits dans les trois lacs depuis le XIXe siegravecle dont la Carpe Amour et lrsquoensemble des poissons Cypriniformes Carpe commune (Cyprinus carpio (Linnaeus 1758)) Carpe Amour (Ctenopha-ryngodon idella (Valenciennes 1844)) Tanche (Tinca tinca (Linnaeus 1758)) Gardon (Rutilus rutilus (Linnaeus 1758)) Rotengle (Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus 1758)) etc

Distribution des herbiers amphibies peacuterennes agrave Isoetes lacustris L et Littorella uniflora (L) Asch

Lac Geacuterardmer ouest ndash drsquoapregraves les releveacutes de J C Ragueacute et CenL 2001 agrave 2018(25 ha dont environ 11 ha drsquoIsoetes lacustris)

Littorellion ndash siteagrave forte densiteacute

Station I lacustris disparue vers 1970


Exutoire(Riviegravere Jamagne)

Moraineterminale

Deltainactif

Leacutegende

Isoetes spp stations historiques disparuesHerbiers amphibies agrave Isoetes lacustris et Littorella uniflora

Hydrographie

Ruisseau permanentRuisseau principal

Fond Orthophoto copy IGN Paris 2007

50 m N

fig 5 mdash Carte des herbiers amphibies peacuterennes au lac de Geacuterardmer



Ils repreacutesentent aujourdrsquohui avec la Perche commune (Perca flu-viatilis (Linnaeus 1758)) la majoriteacute des espegraveces et de la biomasse des poissons des trois lacs (Collas 2016) en eacutevinccedilant largement les espegraveces autochtones Truite fario (Salmo trutta (Linnaeus 1758)) et Chabot commun (Cottus gobio (Linnaeus 1758))

Sur les hauts-fonds peu pentus et de grande superficie au nord-ouest du lac de Geacuterardmer les gazons drsquoIsoetes lacustris sont particuliegraverement florissants et capables drsquoune importante production primaire Cette situation privileacutegieacutee et lrsquooccupation de profondeurs importantes peu oxygeacuteneacutees et froides hostiles agrave la faune leur permettent de compenser les preacutelegravevements par les brouteurs Dans leurs stations eacuteteintes du nord-est du lac moins favoriseacutees car installeacutees sur des hauts-fonds plus pentus et plus restreints ils nrsquoeacutetaient par contre plus repreacutesenteacutes en 2018 que par de rares sporophytes proteacutegeacutes des agressions par leur situa-tion atypique inteacuterieurs de parpaings ou de reacutecipients renverseacutes

Les sporophytes de la station principale drsquoI echinospora du lac de Longemer plus disperseacutes moins bien enracineacutes et plus frecircles que ceux drsquoI lacustris sont particuliegraverement sensibles entre la mi-juin et fin septembre au deacuteracinement et agrave la fragmentation par les poissons et les baigneurs Cet impact semble partiellement compenseacute par une strateacutegie pionniegravere plus dynamique que celle de lrsquoautre Isoegravete marqueacutee chaque printemps par lrsquoeacutemergence de nombreux jeunes sporophytes

Les herbIers amphIbIes VIVaces oLIgotrophes agrave Isoegravetes du massIf VosgIen

Lrsquoalliance du Littorellion uniflorae Koch 1926 rassemble des communauteacutes amphibies vivaces circumboreacuteales des plans drsquoeau oligotrophes le plus souvent boreacuteomontagnards ou arcticoal-pins plus rarement des cours drsquoeau agrave courant lent Littorella uniflora preacutesente une amplitude thermique et altitudinale plus importante que les deux espegraveces drsquoIsoegravetes et Subularia aqua-tica L uniflora est aussi disseacutemineacute par graines par les oiseaux aquatiques ou agrave lrsquooccasion des empoissonnements drsquoeacutetangs de pecircche ou drsquoagreacutement nouvellement creacuteeacutes jusqursquoau sous-eacutetage du montagnard infeacuterieur du Massif vosgien

En Europe occidentale cependant lrsquoassociation de lrsquoIsoete-tum echinosporae reste essentiellement cantonneacutee au sous-eacutetage montagnard moyen (dans les Vosges la Forecirct-Noire le Massif central etc) voire au subalpin (dans les Pyreacuteneacutees) Agrave ces latitudes moyennes ces herbiers amphibies preacutesentent une aire de distri-bution disjointe et sont consideacutereacutes comme des relictes glaciaires Aux latitudes plus eacuteleveacutees le climat arctique et lrsquoabondance des plans drsquoeau autorisent une distribution beaucoup plus continue Elle peut neacuteanmoins descendre dans quelques stations abyssales comme dans le Limousin (Boudrie et al 2016 Goudour amp Mady 2018 eacutetang de Sagnat alt 335 m com de Bessines-sur-Gartempe et eacutetang de la Crouzille alt 430 m com de Saint-Sylvestre)

Distribution des herbiers amphibies peacuterennes dans le lac de Longemer en 2018 (0085 ha)

drsquoapregraves les releveacutes de J C Ragueacute et CenL 2001 agrave 2018


500 m I lacustris site relictuel

I lacustris site relictuel


Station I lacustris disparue en 2015

Station Isoetes spp disparue

vers 1991

Isoetes echinosporamicrosite eacutepheacutemegravere de

1989 agrave 1992

I echinospora site principal depuis 2011

I echinospora site pionnier eacutepheacutemegravere

Verrou de moraines et deltas fossiles

laquo Butte Bilon raquo

Delta inactif

Delta actif de la Vologne

Station Isoetes spp amp Subularia disparue

avant 1968

Leacutegende

Isoetes spp stations historiques disparues

Herbiers amphibies agrave Isoetes lacustris et I echinospora

Isoetes lacustris L

HydrographieRuisseau principal

Isoetes echinospora Durieu

N

fig 6 mdash Carte des herbiers amphibies peacuterennes au lac de Longemer

69



La syntaxonomie de ces herbiers a eacuteteacute esquisseacutee dans le Pro-drome des veacutegeacutetations de France (Bardat et al 2004) et preacuteciseacutee dans la laquo Contribution au prodrome des veacutegeacutetations de France les Littorelletea uniflorae raquo (de Foucault 2010 Tableau 5)

Les herbiers amphibies vivaces heacutebergent des espegraveces peu nombreuses et speacutecialiseacutees Leur composition speacutecifique est eacutetonnamment constante dans toute la ceinture boreacuteale Sans chercher lrsquoexhaustiviteacute ces phytoceacutenoses sont notamment repreacutesenteacutees dans le deacutepartement des Vosges par deux asso-ciations remarquables qui mettent en eacutevidence lrsquoimpact des contraintes climatiques trophiques et hydrodynamiques ndash lrsquoassociation oligotrophe du montagnard infeacuterieur du Pilu-larietum globuliferae Tuumlxen ex T Muumlll amp Goumlrs 1960 ougrave des espegraveces atlantiques comme Luronium natans (L) Raf Isolepis fluitans (L) R Br Eleocharis multicaulis (Sm) Desv voisinent avec des espegraveces agrave reacutepartition plus large comme Littorella lacustris Pilularia globulifera L Potamogeton berchtoldii Fieber Eleocha-ris acicularis (L) Roem amp Schult et Utricularia ochroleuca R W Hartm ces communauteacutes relictuelles du pieacutemont vosgien menaceacutees par lrsquoeutrophisation subsistent difficilement dans des stations alluviales limnocregravenes oligomeacutesotrophes (mortes de la Moselle agrave Seux pregraves de Remiremont) ou dans quelques eacutetangs acidiphiles sur gregraves (eacutetang de la Comtesse eacutetang le Precirctre etc) ndash lrsquoassociation oligotrophe et boreacuteomontagnarde de lrsquoIsoete-tum echinosporae Koch 1926 em Dierszligen 1975 dans les lacs vosgiens comportant Isoetes lacustris I echinospora Littorella uniflora Subularia aquatica et Juncus bulbosus qui est plus speacutecialement deacutecrite ici

Malgreacute de multiples perturbations anthropiques deacutejagrave eacutenumeacute-reacutees la composition floristique des communauteacutes amphibies vivaces des lacs vosgiens drsquoaltitude est aujourdrsquohui reacuteduite agrave cinq plantes vasculaires apregraves la disparition de Subularia aquatica dans le lac de Geacuterardmer Elle est pauvre en espegraveces mais reste subnaturelle on nrsquoy relegraveve aucun macrophyte allochtone invasif malgreacute une apparition fugitive drsquoElodea nuttallii (Planch) HStJohn rapidement eacuteradiqueacute agrave Longemer dans le cadre drsquoun plan de gestion biologique (Conservatoire des Sites lorrains 2013)

En termes de phytosociologie cependant leur eacutequitabiliteacute est faible Les hauts-fonds occupeacutes par les herbiers amphibies vivaces ont en effet subi depuis la fin des anneacutees 1940 drsquoimportantes perturbations meacutecaniques et chimiques du fait des activiteacutes humaines entrecoupeacutees de phases de restauration spontaneacutee Pendant ces phases de reacuteoccupation des habitats les espegraveces pion-niegraveres qui comme les deux Isoegravetes et Elatine hexandra libegraverent des diaspores flottantes dans lrsquoensemble des plans drsquoeau ont eacuteteacute temporairement favoriseacutees aux deacutepens des espegraveces privileacutegiant la multiplication agrave courte distance par stolons comme Littorella uniflora On devra donc conserver agrave lrsquoesprit que lrsquoanalyse en termes de recouvrement-dominance sur des quadrats deacutefinis par la meacutethode phytosociologique de reacutefeacuterence de lrsquoaire minimale ne reflegraveterait aujourdrsquohui que des faciegraves heacuteteacuterogegravenes et transitoires drsquoune succession veacutegeacutetale aquatique post-pionniegravere Seules les communauteacutes agrave Isoetes lacustris profondes (de ndash250 m agrave ndash450 m) et presque monospeacutecifiques du lac de Geacuterardmer peuvent ecirctre consideacutereacutees comme climaciques Il serait bien sucircr souhaitable de multiplier les quadrats pour en tirer une interpreacutetation phy-tosociologique sur lrsquoensemble de la communauteacute veacutegeacutetale mais

la faible visibiliteacute entre 250 et 500 m de profondeur contraint agrave srsquoappuyer essentiellement sur des releveacutes effectueacutes sur des transects repreacutesentatifs mateacuterialiseacutes par un ruban hectomeacutetrique immergeacute associeacutes agrave des releveacutes aleacuteatoires

Dans le lac de Longemer Ochsenbein (1969) signalait deacutejagrave la disparition des grands herbiers amphibies agrave I lacustris I echinospora Littorella uniflora et Subularia aquatica qui couvraient denseacutement les hauts-fonds sur la station historique du delta de la Vologne Il attribuait cette destruction au seul pieacutetinement par les baigneurs mais ces perturbations se sont eacutetendues en fait bien au large de la ceinture de hauts-fonds pieacutetineacutee Ces quatre espegraveces arctico-alpines formaient encore jusqursquoaux deacutebuts des anneacutees 1980 des peuplements denses sur une autre station de pregraves de 4 ha au nord du lieudit laquo la Butte Bilon raquo au sud-est du lac avant drsquoecirctre quasiment eacuteradiqueacutes en moins de cinq anneacutees par des animaux brouteurs introduits (Fig 6) La totaliteacute des importants gazons de Littorella uniflora et les derniers plants de Subularia aquatica ont disparu agrave cette eacutepoque (sur le delta inactif de la Butte Bilon)

Isoetes lacustris nrsquoeacutetait plus releveacute en 2018 que dans quatre stations relictuelles de quelques dizaines de megravetres carreacutes

Isoetes echinospora a par contre eacuteteacute revu par les auteurs apregraves lrsquoobservation de Rastetter (1974) en dehors de sa station his-torique du delta de la Vologne drsquoabord de 1989 agrave 1992 dans une microstation eacutepheacutemegravere sur banquette de racines drsquoaulnes immergeacutee puis agrave partir de 2011 dans plusieurs autres stations plus ou moins peacuterennes La plus importante au sud-ouest continuait en juin 2018 agrave progresser en effectifs en densiteacute et en superficie sur pregraves de 150 msup2 (Tableau 6) Du fait de la faible aire occupeacutee par les stations drsquoI echinospora et drsquoI lacus-tris dans le lac de Longemer les suivis phytosociologiques geacuteoreacutefeacuterenceacutes (Tableau 6) initieacutes en 2013 au sud du lac de Longemer ne couvraient agrave compter de 2016 que deux qua-drats permanents un pour I echinospora et un pour I lacus-tris Les surfaces prises en compte dans ces releveacutes excluent les dropstones interstitiels qui heacutebergent une communauteacute diffeacuterente uniquement composeacutee de lithophytes

Dans le lac de Geacuterardmer les herbiers amphibies agrave lrsquoexception de rares pieds de Callitriche hamulata Kuumltz ex WDJ Koch et drsquoElatine hexandra ont disparu dans les anneacutees 1970 de la zone littorale orientale ougrave se concentrent les activiteacutes nautiques et les oiseaux aquatiques fourrageurs Malgreacute la disparition de Subularia aquatica et une pression anthropique apparemment plus forte que dans les deux autres lacs ils ont par contre bien reacutesisteacute et se sont mecircme restaureacutes sur pregraves de 23 ha dans sa partie occidentale Ils

tableau 5 mdash Syntaxonomie simplifieacutee drsquoapregraves de Foucault

Littorelletea uniflorae Braun-Blanq amp Tuumlxen ex Westhoff Dijk Passchier amp Sissingh 1946

Littorelletalia uniflorae Koch 1926Littorellion uniflorae Koch 1926

Isoetetum echinosporae Koch ex Dierssen 1975typicum Dierssen 1975myriophylletosum alterniflori Dierssen 1975

(en eau plus profonde et en absence de Subularia aquatica)



sont particuliegraverement prospegraveres et dynamiques depuis au moins deux deacutecennies sur pregraves de 15 ha drsquoatterrissements sablo-grave-leux siliceux peu humeux et deacutelaveacutes (donc oligotrophes) au pied de la moraine terminale agrave lrsquoouest du lac depuis la berge jusqursquoagrave une profondeur de 450 m (Fig 5) Cette rive occidentale est relativement peu perturbeacutee au moins au-delagrave de la ceinture peu profonde de la berge jusqursquoagrave 160 m de profondeur impacteacutee par le batillage des bateaux agrave moteurs lrsquoabroutissement par les canards colverts et surtout par le pieacutetinement des baigneurs Son substrat assez homogegravene lrsquoimportance des herbiers amphibies et sa pente douce et reacuteguliegravere (un peu moins de 8 en moyenne) se precirctent donc bien aux suivis diachroniques

Un binocircme drsquoobservateurs (un des auteurs de lrsquoarticle en plongeacutee et un opeacuterateur du Conservatoire drsquoespaces naturels de Lorraine dans un bateau pour enregistrer les donneacutees) a initieacute en 2016 des releveacutes phytosociologiques le long drsquoun transect geacuteoreacutefeacuterenceacute de pregraves de 40 m mateacuterialiseacute par un ruban hectomeacutetrique immergeacute entre la berge et la marge peu eacuteclai-reacutee agrave 450 m de profondeur qui marque dans ce lac la limite des capaciteacutes drsquoeacutequilibre meacutetabolique des macrophytes Ce transect a eacuteteacute compleacuteteacute en 2017 par des releveacutes geacuteoreacutefeacuterenceacutes repreacutesentatifs En attendant une meacutethodologie plus fine la faible eacutequitabiliteacute de ces communauteacutes en deacuteseacutequilibre et les difficulteacutes des releveacutes (pratiqueacutes en apneacutee dans des condi-tions de forte turbiditeacute et de faible luminositeacute) ont conduit agrave syntheacutetiser dans le Tableau 7 les recouvrements de plusieurs quadrats de profondeurs eacutequivalentes pour deux profondeurs repreacutesentatives

Dans le lac de Retournemer Isoetes lacustris signaleacute par Mou-geot (1845) et Kirschleger (1858) nrsquoy a plus eacuteteacute mentionneacute depuis plus de cinquante ans Ce lac a subi un fort colmatage (confirmeacute par des expeacuterimentations en conteneurs immergeacutes) et des perturbations physico-chimiques dramatiques (Leacuteglize et al 2005 Millet et al 2015) Il nrsquoa donc pas fait lrsquoobjet de releveacutes phytosociologiques dans le cadre de cette eacutetude

La structure des communauteacutes du LIttoreLLIon des Lacs VosgIens

Les structures verticales et horizontales des gazons amphi-bies ont pu ecirctre preacuteciseacutees par des observations et des releveacutes pluriannuels dans le lac de Geacuterardmer ougrave elles sont le mieux conserveacutees

Dans ce lac lrsquooptimum eacutecologique et la reacutepartition de chacune des trois tracheacuteophytes dominantes de lrsquoassociation de lrsquoIsoetetum echinosporae Koch ex Dierssen 1975 (Littorella lacustris I echinospora et I lacustris) sont deacutetermineacutes par ndash leur amplitude eacutecologique en termes de nature du substrat de capaciteacute agrave srsquoaccommoder de faibles eacuteclairements et de tem-peacuteratures plus fraicircches en profondeur ndash leur vulneacuterabiliteacute aux interventions anthropiques au col-matage des fonds par les limons et litiegraveres aux animaux her-bivores ou fourrageurs et aux neacutecroses parfois provoqueacutees par des biofilms qui engainent les feuilles ndash la deacutependance de leur mode de reproduction agrave lrsquoimmer-sion ou aux assecs dont deacutepend leur caractegravere plus ou moins pionnier et leur dynamisme colonisateur ndash la concurrence interspeacutecifique notamment entre les Isoegravetes et Littorella uniflora

Quatre espegraveces compagnes (Callitriche hamulata Kuumltz ex WDJKoch Elatine hexandra Myriophyllum alterniflorum Ranunculus aquatilis) contribuent reacuteguliegraverement agrave la structure spatiale et agrave la biomasse de lrsquoIsoetetum echinosporae (Fig 7)

Malgreacute leur preacutesence reacuteguliegravere dans les releveacutes phytosocio-logiques du Littorellion on pourrait consideacuterer ces derniegraveres comme transgressives ndash des gazons amphibies annuels aujourdrsquohui uniquement repreacutesenteacutes dans le territoire eacutetudieacute depuis la disparition de Subularia aquatica par la forme aquatique drsquoElatine hexandra ndash de lrsquoassociation des hydrophytes enracineacutes flottants du Cal-litricheto hamulatae-Myriophylletum alterniflori ces espegraveces preacutefegraverent en effet les sols franchement humeux (voire holor-

tableau 6 mdash Releveacutes phytosociologiques du Littorellion ndash lac de Longemer (2016)

Quadrats permanents Longemer sud-ouest Longemer sud-estObservateurs Ragueacute J-C

Hingray TRagueacute J-C

Date 24 septembre 2016 25 septembre 2016Commune Xonrupt-LongemerGeacuteolocalisation Lambert 93 x 9938 km y 678212 km x 99405 y 678168Surface quadrat 1 msup2 1 msup2Profondeur (m) ndash1 m ndash15 mSubstrat Sablo-graveleux un peu humeux avec dropstones deacutecimeacutetriquesTrophie Lac dystropheDensiteacute des sporophytes drsquoIsoetes 130msup2 200msup2Stade climacique Seacutequence post-pionniegravere dynamique Station relictuelle perturbeacutee

Strate Taxons Abondance-dominance en cotes Recouvrement (en )

Amphibies vivaces Isoetetum echinosporae Koch ex Dierssen

Isoetes echinospora Durieu (fertile sporophytes immatures pp)

3 (30 ) (0 )

Isoetes lacustris L (fertile) (0 ) (0 )Myriophyllum alterniflorum DC (steacuterile) 3 (40 ) 5 (90 )

Hydrophytes flottants enracineacutes Ranunculus aquatilis L (steacuterile) 1 (5 ) 1 (5 )

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ganiques comme agrave lrsquoeacutetang tourbeux de Machais) aux substrats sablo-graveleux ougrave prospegraverent les espegraveces isoeacutetoiumldes

ndash Callitriche hamulata dont les coussins geacuteneacuteralement steacuteriles car faucardeacutes occupent les mecircmes habitats peu profonds qursquoElatine hexandra ndash Ranunculus aquatilis qui peut encore deacutevelopper agrave Lon-gemer et Retournemer des tiges de plus de 350 m pour atteindre la surface ndash Myriophyllum alterniflorum dont les grandes tiges enracineacutees montent vers la surface au-dessus de Littorella uniflora et drsquoIsoetes

lacustris quand les eaux deviennent assez profondes (entre 03 et 2 m) pour qursquoelle puisse se deacutevelopper verticalement

La zonation verticale (Fig 8) des espegraveces isoeacutetoiumldes sur substrat sablo-graveleux homogegravene est essentiellement deacutetermineacutee par ndash le gradient de luminositeacute parvenant au fond et agrave leur plus ou moins grande toleacuterance aux faibles intensiteacutes lumineuses comme le rapporte la litteacuterature limnologique sur drsquoautres stations (Sand-Jensen 1978 Wetzel 2001) La forte turbiditeacute des lacs dystrophes de Geacuterardmer et de Longemer fortement chargeacutes en cadavres

tableau 7 mdash Releveacutes phytosociologiques du Littorellion ndash lac de Geacuterardmer (2016)

Quadrats sur transect Geacuterardmer ouest ndash1m Geacuterardmer ouest ndash39 mObservateurs Ragueacute J-C et Hingray TDate Fin juillet 2016Commune GeacuterardmerGeacuteolocalisation Lambert 96 x 98589 km y 67813 kmSurface investigueacutee Interpolation sur ceinture de 100 msup2Profondeur (m) ndash05 agrave ndash25 m ndash25 agrave ndash4 mSubstrat Sablo-graveleux parsemeacute de petites dropstonesTrophie Lac meacutesodystropheStade climacique Seacutequence post-pionniegravere Proche du climax

Strate Taxons Abondance-dominance (exprimeacutee en cotes) Recouvrement (exprimeacute en )

Amphibies annuels Eleocharition ovatae Pietsch

Elatine hexandra (Lapierre) DC (forme aquatique fertile) r (1 ) (0 )


Juncus bulbosus L (forme aquatique steacuterile) r (1 ) (0 )Isoetes lacustris L (fertile) 3 (30 ) 5 (90 )Littorella uniflora (L) Asch (steacuterile) 4 (50 ) 1 (5 )

Hydrophytes flottants enracineacutes Ranunculion fluitantis Neuhaumlusl

Sparganium angustifolium Michx (steacuterile) r (1 ) (0 )Ranunculus aquatilis L (steacuterile) 1 (5 ) (0 )Callitriche hamulata Kuumltz ex WDJKoch (steacuterile) 1 (5 ) (0 )Fontinalis antipyretica Hedw (souvent deacuteracineacute et mobile

sur le fond)1 (5 ) r (1 )

BA

fig 7 mdash Le Littorellion lacustris Koch 1926 des lacs montagnards vosgiens A association de lrsquoIsoetetum echinosporae myriophylletosum alterniflori Dierssen 1975 dans le lac de Longemer Isoetes echinospora Durieu (sporophytes fertiles) Myriophyllum alterniflorum DC et Ranunculus aquatilis L B association de lrsquoIsoetetum echinosporae myriophylletosum alterniflori dans le lac de Geacuterardmer Isoetes lacustris L (sporophytes fertiles) Littorella uniflora (L) Asch et Myrio-phyllum alterniflorum DC steacuteriles Creacutedits photos J-C Ragueacute



planctoniques et en limon entraicircne une diminution rapide de la lumiegravere parvenant au benthos avec la profondeur En absence de perturbations la photosynthegravese CAM (voir dans la partie laquo Les plantes isoeacutetoiumldes des lacs vosgiens raquo) drsquoIsoetes lacustris et sa toleacuterance agrave un faible eacuteclairement lui permettent cependant drsquooccuper la totaliteacute de la colonne drsquoeau entre la surface et 450 m de profondeur dans ses stations du lac de Geacuterardmer (dans des eaux plus claires en dehors des Vosges I lacustris peut descendre jusqursquoagrave 10 m de profondeur)ndash le gradient de tempeacuterature la tempeacuterature de lrsquoeau deacutecroicirct rapidement en eacuteteacute avec la profondeur sous les thermoclines

Entre la berge et 200 m de profondeur (zone 1 du transect Fig 8) une zone pionniegravere le plus souvent perturbeacutee par le pieacutetinement des baigneurs et les oiseaux fourrageurs creacutee localement des sols nus ou agrave faible recouvrement La souplesse des tiges de Callitriche hamulata et le port prostreacute drsquoElatine hexandra leur permettent de reacutesister agrave ces perturbations alors qursquoIsoetes lacustris et Littorella uniflora meacutecaniquement plus fragiles ne sont habituellement capables de survivre jusqursquoagrave la berge que dans quelques interstices des rochers proteacutegeacutes du pieacutetinement et des canards colverts En lrsquoabsence de pertur-bations cette zone littorale du lac de Geacuterardmer aux eaux plus chaudes et plus lumineuses serait lrsquooptimum de Littorella uniflora comme on lrsquoobserve dans des plans drsquoeau vosgiens moins impacteacutes (eacutetang de la Demoiselle etc)

De 200 agrave 300 m de profondeur moyenne (zone 2 du transect) le gazon amphibie srsquoorganise autour de lrsquoespegravece dominante Littorella uniflora en coussins distribueacutee aleacutea-toirement en taches de leacuteopard pouvant occuper plusieurs megravetres carreacutes entre lesquels srsquoinsinuent des sporophytes peu serreacutes drsquoIsoetes lacustris

Dans cette ceinture bien eacuteclaireacutee et encore agiteacutee par les vagues qui contrarient le colmatage des fonds par les limons I lacustris adopte un pheacutenotype robuste agrave croissance rela-tivement rapide assimilable agrave un accommodat photophile corme globuleux feuilles courtes et flexueuses plus ou moins

appliqueacutees sur le substrat (qui miment celles de lrsquoespegravece plus gracile Isoetes echinospora) produisant de gros sporanges agrave matu-riteacute preacutecoce Ce pheacutenotype correspondrait agrave celui deacutecrit par Fliche (1879) comme I lacustris var falcata (taxon invalide)

De 300 agrave 450 m de profondeur (zone 3 du transect) par contre agrave la marge profonde mal eacuteclaireacutee de la zone euphotique lrsquoamplitude photosyntheacutetique plus importante drsquoI lacustris lui permet drsquoeacutevincer presque totalement Myriophyllum alterniflo-rum et Littorella uniflora Isoetes lacustris espegravece dominante y forme des peuplements presque monospeacutecifiques qui affichent un recouvrement proche de 100 dans les interstices des dropstones Le faible flux lumineux induit un accommodat sciaphile aux sporophytes serreacutes laquo en paillasson raquo agrave cormes eacutetroits agrave feuilles subverticales vert fonceacute longues et flexibles pouvant atteindre 20 cm Ce pheacutenotype semble assimilable agrave celui deacutecrit par Fliche comme I lacustris var elatior L

Les auteurs ont observeacute dans cette sous-population profonde des sporanges moins nombreux de plus petite taille et agrave matu-riteacute retardeacutee Ces particulariteacutes peuvent ecirctre rapporteacutees agrave un meacutetabolisme ralenti par la faible luminositeacute la concurrence intraspeacutecifique pour la lumiegravere et des tempeacuteratures plus basses que pregraves des berges Fliche avanccedilait deacutejagrave que la production de spores par cette sous-population profonde eacutetait diminueacutee Elle semble par contre beaucoup plus reacutesiliente face aux nom-breuses agressions auxquelles les sporophytes sont exposeacutes plus pregraves de la surface ndash concurrence des autres hydrophytes ndash gainage des feuilles par un peacuteriphyton brun domineacute par des diatomeacutees (Fliche 1879) et par des biofilms bacteacuteriens et fongiques ndash abroutissement par des espegraveces herbivores nous nrsquoavons pra-tiquement pas observeacute de poissons agrave ces profondeurs pendant la phase de stratification estivale probablement du fait du faible taux drsquooxygegravene dissout et des basses tempeacuteratures de lrsquoeau en dessous de la thermocline supeacuterieure cependant drsquoimportantes populations hivernantes drsquooiseaux aquatiques plongeurs migra-teurs les ont jadis fortement impacteacutees la comparaison avec le

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Zone 1Sol nu perturbeacute agrave Eacutelatine

Isoegravete Myriophylle et Callitriche Zone 2

Herbier plurispeacutecifique agrave Littorelle Isoegravete lacustre et

Myriophylle Zone 3Herbier dense

monospeacutecifique agrave Isoegravete Zone 4Sol nu limoneux

ndash6

ndash5

ndash4

ndash3

ndash2

ndash1

0

Prof

onde

ur (m

)

fig 8 mdash Transect moyen des hauts-fonds ouest du lac de Geacuterardmer

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lac du Feldsee en Forecirct Noire (Allemagne) est eacuteclairante malgreacute la baignade interdite qui eacutevite le pieacutetinement des hauts-fonds les deux Isoegravetes mentionneacutes dans les inventaires botaniques sont aujourdrsquohui totalement absents de la zone de marnage de plus drsquoun megravetre drsquoamplitude et ne subsistent difficilement qursquoen profondeur les tregraves nombreux canards colverts reacutesidents qui viennent familiegraverement mendier du pain entre les pieds des promeneurs participent tregraves certainement activement agrave cette deacuteteacuterioration (Horn amp Paumltzold 1999) ndash enfin et surtout lrsquoimpact humain remaniements des berges pieacutetinement et batillage lieacutes aux activiteacutes balneacuteaires et nau-tiques pollutions etc

Cette supreacutematie drsquoI lacustris en eau profonde a eacuteteacute veacuteri-fieacutee expeacuterimentalement dans le lac de Geacuterardmer (Fig 8) Littorella uniflora avait eacuteteacute transplanteacute dans des conteneurs expeacuterimentaux immergeacutes agrave 310 m de profondeur agrave lrsquooccasion drsquoun suivi diachronique (Conservatoire des Sites lorrains 2001 agrave 2009) il y a eacuteteacute spontaneacutement et inteacutegralement remplaceacute en moins de cinq ans par un tapis dense de sporophytes issus des spores flottantes drsquoIsoetes lacustris Ces gazons profonds repreacutesentent une sous-population source et semblent essentiels agrave la conservation agrave long terme de lrsquoespegravece dans ce lac

Au-delagrave de 45 m de profondeur (zone 4 du transect) le sol tregraves peu eacuteclaireacute et geacuteneacuteralement limoneux riche en frustules de diatomeacutees ne porte aucun macrophyte enracineacute

La zonation horizontale des espegraveces isoeacutetoiumldes du Littorellion est deacutetermineacutee par leur caractegravere plus ou moins pionnier leur reacutesilience face aux perturbations et leur mode de reproduction

Littorella uniflora se propage exclusivement par stolons dans le lac de Geacuterardmer (comme jadis dans celui de Longemer) car cette espegravece aneacutemophile nrsquoy est plus jamais exondeacutee Il ne peut donc ni fleurir ni fructifier comme dans les plans drsquoeau soumis agrave des assecs (reacuteservoir de Bouzey eacutetangs piscicoles de la Demoiselle du Moineau etc) Quand ils sont arracheacutes du pied-megravere ses stolons alleacutegeacutes par des lacunes aeacuterifegraveres viennent flotter en surface et srsquoeacutechouer sur les berges mais ne se reacuteenracinent qursquoexception-nellement Sur les hauts-fonds bien eacuteclaireacutes et peu perturbeacutes la croissance annuelle des stolons marginaux de ses coussins mono-clonaux ougrave srsquoinsegraverent jusqursquoagrave cinq innovations enracineacutees atteint pregraves de 30 cm Elle suffit pour recouvrir en quelques deacutecennies plusieurs megravetres carreacutes sans interstices et submerger les espegraveces moins compeacutetitives dont les deux Isoegravetes Elatine hexandra et Callitriche hamulata On observe mecircme localement la capaciteacute de ces stolons agrave srsquoenraciner en strates superposeacutees dans leur propre litiegravere pour former une matte drsquoeacutepaisseur deacutecimeacutetrique dans les secteurs ougrave de forts apports de sable tendent agrave la recouvrir En zone peu profonde bien eacuteclaireacutee ou mieux en situation drsquoassec la production primaire de Littorella uniflora est ainsi tregraves supeacuterieure agrave celle des espegraveces compagnes

On peut alors srsquointerroger sur la nature des contraintes qui empecircchent cette espegravece si compeacutetitive de creacuteer agrave terme une communauteacute monospeacutecifique monopolisant les hauts-fonds entre la berge et 300 m de profondeur comme dans certains eacutetangs piscicoles La faune aquatique et les bateaux arrachent bien quelques stolons de Littorella uniflora pregraves des berges mais sans preacutejudice majeur au vu de leur forte productiviteacute Lrsquohypothegravese

drsquoattaques fongiques ou microbiennes entraicircnant la fragmenta-tion des marges de ses coussins nrsquoa pas eacuteteacute veacuterifieacutee sur plus de deux deacutecennies drsquoobservations pendant lesquelles a eacuteteacute noteacute au contraire un fort dynamisme de lrsquoespegravece On peut envisager un long processus de cicatrisation des herbiers amphibies toujours en cours apregraves une perturbation ancienne majeure Cette perturba-tion eacutetait tregraves probablement de nature anthropique et multifac-torielle et faisait intervenir des impacts physico-chimiques ainsi que des introductions successives attesteacutees drsquoespegraveces allochtones herbivores dont la Carpe amour ainsi que jadis les preacutelegravevements par les oiseaux migrateurs hivernants cantonneacutes par lrsquoagrainage

Le stationnement hivernal des oiseaux aquatiques migrateurs a joueacute un rocircle important mais limiteacute dans le temps dans ces perturbations jusqursquoagrave la fin du XXe siegravecle pregraves de 300 canards colverts 300 foulques macroule (Fulica atra Linnaeus 1758) et 50 fuligules de trois espegraveces hivernaient chaque anneacutee sur le lac de Geacuterardmer jusqursquoagrave son embacirccle en janvier Ils rejetaient leurs deacutejections sur le benthos et fourrageaient la flore et la faune des herbiers amphibies les canards de surface pregraves de la berge les foulques et fuligules en profondeur On observait alors agrave la fin de lrsquohiver sur le pourtour du lac des andains de pregraves de 10 cm de hauteur drsquoIsoetes lacustris et de Littorella uniflora arracheacutes et rameneacutes sur la berge par les vagues et le vent correspondant agrave une biomasse annuelle estimeacutee agrave plusieurs tonnesan Lrsquoarrecirct de lrsquoagrainage au maiumls jadis pratiqueacute par la commune agrave lrsquointention des cygnes tuberculeacutes (Cygnus olor (Gmelin 1803)) introduits a deacuteplaceacute les sites drsquohivernage de ces migrateurs opportunistes vers les sites reacuteglementairement proteacutegeacutes des eacutetangs mosellans et du lac du Der Leur impact sur la veacutegeacutetation aquatique agrave Geacuterardmer a donc consideacuterablement diminueacute et contribuerait agrave expliquer la dynamique actuelle favorable des herbiers amphibies de ce lac malgreacute quelques canards colverts encore reacutesidents et nidificateurs

Lrsquoeutrophisation du lac par les eaux useacutees a aussi jadis impacteacute la qualiteacute des eaux du lac de Geacuterardmer jusqursquoagrave la pose drsquoun eacutegout collecteur peacuteripheacuterique

Une expertise combineacutee limnologiepaleacuteolimnologie reacutecente (Millet et al 2015) indique en effet une sensible ameacutelioration des conditions drsquooxygeacutenation depuis 1976 au moins dans le lac de Geacuterardmer

Isoetes lacustris preacutesente agrave lrsquoinverse de Littorella uniflora un comportement pionnier dynamique dans le lac de Geacuterardmer gracircce agrave sa reproduction presque exclusivement sexueacutee et la longue capaciteacute germinative de ses spores Sa multiplication veacutegeacutetative par fragmentation des stegraveles semble par contre peu efficace et la production de bulbilles deacutecrite par Fliche (1879) nrsquoa pas eacuteteacute confirmeacutee dans la litteacuterature speacutecialiseacutee (Prelli 2002) ni observeacutee durant les trois derniegraveres deacutecennies par les auteurs Agrave partir des peuplements conserveacutes sur les moraines de fond et deltas fossiles immergeacutes des lacs de Longemer mais surtout de Geacuterardmer ses spores flottantes ont (re)coloniseacute efficacement des atterrissements pionniers comme les hauts-fonds que les activiteacutes humaines ont creacuteeacutes depuis 1945 par remblayage et eacutetreacutepage On observe aussi lrsquoimplantation de quelques spo-rophytes dans des microhabitats improbables et inaccessibles aux stolons de Littorella uniflora de Callitriche hamulata ou de Myriophyllum alterniflorum bois partiellement deacutecomposeacute de troncs drsquoarbres et de barques naufrageacutees ou inteacuterieur de vieux



pneus et de parpaings immergeacutes Une expeacuterimentation simple de transplantation conduite par un des auteurs (JCR) a deacutemontreacute la rapiditeacute drsquoimplantation et drsquoeacutemergence de nouveaux sporo-phytes un conteneur garni de sable de carriegravere (donc indemne de meacutegaspores ou de gameacutetophytes) a eacuteteacute immergeacute fin aoucirct dans le lac de Geacuterardmer au milieu drsquoun gazon monospeacutecifique drsquoI lacustris Quand il a eacuteteacute releveacute en juin de lrsquoanneacutee suivante soit apregraves seulement 10 mois de jeunes sporophytes agrave deux ou trois feuilles eacutetaient deacutejagrave visibles

Cette rapiditeacute de multiplication est favoriseacutee par lrsquoendos-porie lrsquoouverture partielle de la meacutegaspore au moment de sa germination est suivie par lrsquoindividualisation agrave sa surface libre drsquoarcheacutegones assimilables agrave des prothalles femelles rudimentaires fugaces et non indeacutependants agrave la diffeacuterence de ceux des Lyco-podiaceae et de la plupart des fougegraveres sensu-lato En conditions favorables les macrospores de I lacustris germent dans un deacutelai de quatre mois (Čtvrtliacutekovaacute et al 2014) ceux de I echinospora dans un deacutelai de 30 agrave 50 jours (Čtvrtliacutekovaacute et al 2012) Apregraves feacutecondation lrsquoembryon puis le jeune sporophyte croicirct en pui-sant dans les importantes reacuteserves nutritives de la meacutegaspore Ils eacutechappent ainsi au cycle de reproduction haplodiplobiontique des Lycopodiaceae qui retarde de plusieurs anneacutees lrsquoeacutemergence des sporophytes agrave partir de prothalles souterrains obligatoire-ment mycorhizeacutes Lrsquoabsence de mycorhization des meacutegaspores drsquoIsoegravetes est par ailleurs confirmeacutee par les expeacuterimentations de germination en laboratoire dans de lrsquoeau distilleacutee additionneacutee drsquoantifongiques (Taylor amp Luebke 1986)

La seacutelection naturelle a faccedilonneacute la physiologie et lrsquoanatomie des espegraveces du Littorellion face aux contraintes drsquoassec de froid de faible luminositeacute et drsquoabroutissement La situation en position basale des meacuteristegravemes foliaires et des sporanges des Isoetaceae sur des cormes hypogeacutes assure une assez bonne protection de ces organes essentiels contre les agressions meacuteca-niques Cette anatomie a probablement favoriseacute leur survie degraves le paleacuteozoiumlque

Cependant les feuilles et mecircme les cormes drsquoIsoetes lacustris et drsquoI echinospora sont tregraves vulneacuterables agrave lrsquoinsolation et au dessegravechement du fait de leur cuticule et de leur parenchyme tregraves minces de la moindre efficaciteacute de la circulation de la segraveve dans leurs tracheacuteides et de lrsquoabsence de stomates Agrave lrsquoencontre drsquoIsoetes histrix Bory leur caractegravere amphibie reste assez theacuteorique malgreacute le ressac qui les humidifie on observe que sur les berges du lac de Geacuterardmer les plants drsquoIsoetes lacustris arracheacutes et exposeacutes au soleil fleacutetrissent rapidement quand ceux de Littorella uniflora reacutesistent plusieurs semaines et parviennent exceptionnellement agrave se reacuteenraciner

Des spermaphytes agrave lrsquoanatomie et agrave la physiologie moins archaiumlques mais doteacutes de meacuteristegravemes foliaires et floraux apicaux comme Littorella uniflora ou Subularia aquatica sembleraient a priori plus vulneacuterables aux agressions meacutecaniques agrave lrsquoinso-lation et agrave lrsquoabroutissement Mais chez Littorella uniflora la segraveve circule dans les feuilles aux parois plus eacutepaisses ou dans les racines agrave travers trois veacuteritables faisceaux vasculaires Soumise agrave un stress drsquoexondation elle adopte un pheacutenotype aeacuterien feuilles plus courtes et plus larges agrave croissance rapide agrave moindre densiteacute de lacunes doteacutees de stomates (capables de capter le CO2 aeacuterien et de reacuteguler lrsquoeacutevapotranspiration) et

drsquoune cuticule eacutepaissie (Robe amp Griffiths 1990) Ces adapta-tions luttent efficacement contre les embolies engendreacutees dans les vaisseaux par les assecs Cet accommodat terrestre agrave forte productiviteacute primaire peut reacutesister agrave des assecs pluriannuels et fleurir sur les berges de plans drsquoeau artificiels comme le reacuteservoir de Bouzey ou les eacutetangs de pecircche vosgiens et hauts-saocircnois

La moindre reacutesistance drsquoI echinospora aux assecs pourrait expliquer qursquoil nrsquoait pas eacuteteacute revu depuis plusieurs deacutecennies dans sa station historique de lrsquoeacutetang semi-artificiel de la Demoiselle agrave Saint-Nabord Vosges) ce plan drsquoeau a en effet subi pendant plusieurs anneacutees conseacutecutives des assecs totaux agrave lrsquooccasion de travaux de reacutefection des digues Inversement les spermaphytes de ce plan drsquoeau comme Littorella uniflora et mecircme des hydro-phytes enracineacutes flottants comme Nuphar pumila (Timm) DC et des Nymphaea L horticoles ont parfaitement surveacutecu et fleuri sur le limon humide

Les marnages artificiels estivaux de plusieurs megravetres du lac de Blanchemer conseacutecutifs agrave la production hydroeacutelectrique auraient eacutegalement favoriseacute la disparition drsquoI echinospora de cette station historique

La longue capaciteacute germinative des spores et la rapiditeacute drsquoeacutemergence des jeunes sporophytes drsquoI echinospora expliquent cependant sa reacuteapparition rapide apregraves de longues eacuteclipses dans le lac de Longemer Cette reacutesurgence pourrait se reacutepeacuteter pour les deux Isoegravetes dans drsquoautres de leurs stations historiques ougrave ils continuent drsquoecirctre rechercheacutes

La fonctIonnaLIteacute des communauteacutes du LIttoreLLIon des Lacs VosgIens

Les fonctionnaliteacutes eacutecologiques des gazons amphibies peacuterennes sont appreacuteciables Sans qursquoon puisse consideacuterer les plantes du Littorellion comme des espegraveces ingeacutenieurs elles jouent un rocircle notable en termes de fonctionnaliteacutes et de biodiversiteacute mecircme si elles voient leur meacutetabolisme ralentir et leur rocircle trophique diminuer lorsqursquoelles sont submergeacutees Dans les deux lacs investigueacutes ces gazons sont pauvres en macroin-verteacutebreacutes et ne repreacutesentent essentiellement pour les poissons qursquoun support pour le frai Ils sont beaucoup moins freacutequenteacutes par les Cypriniformes que les herbiers enracineacutes flottants agrave plus fortes biomasse et productiviteacute Les poissons preacutedateurs tels que brochets sandres et grosses perches srsquoy cantonnent neacuteanmoins agrave lrsquoaffucirct Ils ont aussi eacuteteacute largement exploiteacutes jadis par les oiseaux aquatiques hivernants sur le lac de Geacuterardmer et aujourdrsquohui encore sur le reacuteservoir de Bouzey (Vosges)

Les racines et stolons de Littorella uniflora fixent effica-cement le limon et protegravegent de lrsquoeacuterosion le benthos et les berges pendant les marnages comme on peut lrsquoobserver dans le reacuteservoir de Bouzey ou dans les eacutetangs piscicoles du plateau des Mille Eacutetangs (Haute-Saocircne)

Le captage du CO2 du substrat et lrsquoinjection dans le sol drsquoO2 par les racines des deux Isoegravetes et de Littorella uniflora (voir laquo Les plantes isoeacutetoiumldes des lacs vosgiens raquo) jouent aussi un rocircle actif en peacutedogenegravese en mineacuteralisant la matiegravere orga-nique en contrariant la reacuteduction des oxydes en moleacutecules toxiques (H2S toxiciteacutes aluminique et ferreuse etc) et en minimisant le colmatage des fonds de ces lacs dystrophes par les limons organiques

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DISCUSSION

La situation actuelle de la flore vasculaire aquatique des lacs de Geacuterardmer Longemer et Retournemer est preacutesenteacutee dans le Tableau 8

Sauf agrave lrsquooccasion de bregraveves crues printaniegraveres le niveau des trois lacs investigueacutes est peu variable et a mecircme eacuteteacute reacuteguleacute artifi-ciellement agrave Geacuterardmer par une vanne qui contrarie le marnage et favorise le colmatage du benthos A la diffeacuterence de ceux du reacuteservoir de Bouzey ou des eacutetangs de pecircche de la Demoiselle du Val drsquoAjol de Plombiegraveres et du plateau haut-saocircnois les herbiers dits laquo amphibies raquo des trois lacs ne sont plus jamais exondeacutes et sont devenus presque exclusivement aquatiques

Cette situation interdit aujourdrsquohui la reproduction sexueacutee aeacuterienne de Littorella uniflora de Juncus bulbosus de Subularia aquatica et drsquoElatine hexandra La cleacuteistogamie (autopollinisa-tion automatique sans anthegravese preacutealable) affranchit la repro-duction sexueacutee des formes aquatiques drsquoElatine hexandra et jadis de Subularia aquatica de la contrainte des marnages tregraves efficacement pour la premiegravere plus exceptionnellement pour la deuxiegraveme Deux individus de Subularia aquatica observeacutes agrave 120 m de profondeur dans le lac de Geacuterardmer en 1985 eacutetaient en effet doteacutes de bourgeons floraux et leur transplan-tation en bac semi-exondeacute a veacuterifieacute lrsquoabsence drsquoanthegravese La reproduction sexueacutee exclusivement aquatique des deux Isoegravetes par spores flottantes les affranchit par contre efficacement des marnages qui inversement la contrarient

Comme mentionneacute ci-dessus les deux espegraveces drsquoIsoegravetes du Massif vosgien ne sont plus observeacutees aujourdrsquohui que dans les deux lacs de la reacutegion Grand-Est classeacutes au titre de la Directive Cadre sur lrsquoEau (200060CE) Lrsquoeacutetat de conser-vation et de menaces des deux espegraveces drsquoIsoegravetes est preacutesenteacute dans le Tableau 9

Isoetes lacustris a disparu drsquoune de ses trois stations historiques vosgiennes celle du lac de Retournemer probablement en conseacutequence de lrsquoabroutissement mais surtout de lrsquoeutrophisa-tion et de lrsquoacceacuteleacuteration du colmatage du benthos Dans le lac de Longemer il nrsquooccupe plus que quelques dizaines de msup2 et son maintien y reste extrecircmement preacutecaire du fait de la preacutedation attesteacutee par la faune aquatique herbivore et fouisseuse Dans le lac de Geacuterardmer par contre il conservait au moins jusqursquoen 2018 des effectifs importants mais sur une emprise limiteacutee agrave pregraves de 23 ha Sa reproduction tregraves dynamique favorise la recoloni-sation des hauts-fonds Comme on lrsquoa vu ses sous-populations profondes sont aussi moins vulneacuterables aux perturbations et ont pu contribuer par le passeacute agrave la restauration des herbiers amphibies apregraves des perturbations majeures Cependant au vu des anomalies observeacutees dans la reacutepartition horizontale de ces communauteacutes les mecircmes causes de reacutegression que dans les deux autres lacs eacutetudieacutes pourraient remettre en question ce statut favorable

Isoetes echinospora a disparu de quatre de ses cinq stations historiques vosgiennes Il a pu ecirctre observeacute de nouveau agrave partir de 1989 dans le lac de Longemer apregraves quinze anneacutees drsquoeacuteclipse Sa deacutemographie a eacuteteacute dynamique de 2011 agrave 2018 mais sa tregraves petite population reste extrecircmement vulneacuterable agrave toute nouvelle perturbation lieacutee aux activiteacutes humaines tout particuliegraverement agrave de nouvelles introductions drsquoanimaux phytophages allochtones comme la Carpe Amour (Fig 9) On note en effet reacuteguliegraverement chaque anneacutee une augmentation des effectifs et une densiteacute maximales aux environs de la mi-juin sur sa station principale qui traduisent une reproduction rapide et dynamique de lrsquoespegravece Pourtant apregraves cette date ses sporophytes beaucoup plus vulneacuterables que ceux plus vigoureux et mieux enracineacutes drsquoI lacustris souffrent beau-coup de lrsquoarrachage et de la fragmentation par les baigneurs et la faune aquatique

tableau 8 mdash Eacutetat de conservation de la flore vasculaire aquatique des lacs de Geacuterardmer Longemer et Retournemer ndash 2018

Espegravece Lac de Geacuterardmer Lac de Longemer Lac de RetournemerIsoetes lacustris L Abondant en cours de reacutegeacuteneacuteration Relictuel apregraves 1990 Eacuteteint avant 1950Isoetes echinospora Durieu Absent Peu abondant en cours de

reacutegeacuteneacuterationAbsent

Littorella uniflora (L) Asch Abondant Eacuteteint vers 1990 AbsentJuncus bulbosus L forme aquatique Rare Rare RareSubularia aquatica L Eacuteteint vers 1985 Eacuteteint vers 1990 AbsentElatine hexandra (Lapierre) DC forme

aquatiqueAbondant Absent Absent

Callitriche hamulata Kuumltz ex W D J Koch

Abondant Abondant Tregraves abondant

Myriophyllum alterniflorum DC Tregraves abondant Tregraves abondant AbondantRanunculus aquatilis L Assez abondant Abondant AbondantSparganium angustifolium Michx Devenu rare et steacuterile Relictuel et steacuterile AbsentNuphar pumila (Timm) DC Dernier plant spontaneacute eacuteteint en 2016 (les

essais infructueux de reacuteintroduction ne sont pas pris en compte)

Relictuel stable Relictuel en cours de reacutegeacuteneacuteration

Nymphaea L horticole Introduit au sud et agrave lrsquoouest vers 2015 Absent AbsentUtricularia intermedia Hayne Absent Disparu Devenu rare



CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES

En 1969 Ochsenbein constatait et regrettait deacutejagrave la quasi-disparition des herbiers amphibies peacuterennes du lac de Lon-gemer (Ochsenbein 1969) Subularia aquatica de mecircme que Littorella uniflora ont eacuteteacute totalement eacuteradiqueacutes de ce lac dans les anneacutees 1990 Il serait regrettable qursquoapregraves une restauration encore timide de certains herbiers amphibies agrave Isoegravetes ils soient de nouveau impacteacutes par des interventions humaines malheureuses et que drsquoautres espegraveces patrimoniales disparaissent deacutefinitivement de ces lacs

Les cahiers drsquohabitats Natura 2000 les listes rouges de la flore menaceacutee selon les critegraveres de lrsquoUICN (Bonassi 2015) et

la liste nationale des espegraveces proteacutegeacutees prennent en compte le statut preacutecaire et le fort enjeu patrimonial que repreacutesentent ces herbiers amphibies lacustres La Directive Cadre europeacuteenne sur lrsquoeau du 23 octobre 2000 (DCE) se traduit en droit franccedilais au niveau des reacutegions par des Scheacutemas Directeurs drsquoAmeacutenagement et de Gestion des Eaux (SDAGE) et dans les deacutepartements par des Plans drsquoActions Opeacuterationnels Territorialiseacutes (PAOT) qui ont classeacute en DCE les lacs de Longemer et Geacuterardmer

Ces habitats repreacutesentent aussi des bioindicateurs preacutecieux des fonctionnaliteacutes des hydrosystegravemes (Haury et al 2001) Ils sont des teacutemoins de lrsquoeacutetat de conservation de la reacutesilience et de lrsquoeacutevolution du benthos des lacs montagnards Il est donc essentiel de reconduire les expertises limnologiques deacutejagrave enga-

tableau 9 mdash Conservation et protection des deux Isoegravetes vosgiens en 2018

Critegraveres Isoetes lacustris L Isoetes echinospora DurieuEacutetat de conservation et effectifs estimeacutes

dans le Massif vosgienEacutetat de conservation diffeacuterent selon les lacs

ndash favorable agrave Geacuterardmer ndash de plus en plus critique agrave Longemer depuis 2015

Eacutetat toujours critique en 2018

Dynamique sur les 20 derniegraveres anneacutees Favorable en 2018 agrave Geacuterardmer plus de 100 000 sporophytes sur environ 23 ha de hauts-fonds malgreacute la persistance de lrsquoabroutissement

Relictuel agrave Longemer mais en progression sur les hauts-fonds sud-ouest (environ 150 msup2) et marginalement nord-est du lac de Longemer malgreacute la persistance de lrsquoabroutissement

Statut sur la liste rouge reacutegionale (Bonassi 2015)

EN B2ac (iv) (= en danger) CR B2ac (iv) (= en danger critique)

Statut sur la liste rouge nationale (UICN France et al 2018)

NT (Quasi-menaceacutee) VU (Vulneacuterable)

Statut sur la liste rouge europeacuteenne des Pteacuteridophytes (Garziacutea Criado et al 2017)

LC (Preacuteoccupation mineure) LC (Preacuteoccupation mineure)

Protection reacuteglementaire Arrecircteacute interministeacuteriel du 20 janvier 1982 relatif agrave la liste des espegraveces veacutegeacutetales proteacutegeacutees sur lrsquoensemble du territoire national (JO du 13 mai 1982)

Mesures de conservation in situ (CenL et AERM)

Neacutegociations conduites aupregraves de lrsquoAERM (Agence de LrsquoEau Rhin-Meuse) et du CenL (Conservatoire drsquoespaces naturels de Lorraine) avec lrsquoAAPPMA (Association Agreacuteeacutes de Pecircche et de Protection du Milieu Aquatique) et la FDPPMA des Vosges (Feacutedeacuteration des Vosges pour la Pecircche et la Protection du Milieu Aquatique) pour la pose de dispositifs physiques de protection par le CenL agrave Longemer ligne drsquoeau et expeacuterimentations de cages anti-abroutissement

BA

fig 9 mdash Impact de lrsquoabroutissement sur Isoetes echinospora Durieu agrave Longemer A sporophyte drsquoIsoetes echinospora abrouti et deacuteracineacute Lac de Longemer juillet 2015 B cage de protection expeacuterimentale poseacutee en 2017 agrave Longemer par le Conservatoire des Espaces naturels de Lorraine Creacutedits photos J-C Ragueacute

77



geacutees et de peacuterenniser les suivis diachroniques des herbiers et espegraveces patrimoniales preacutesentes par comptages cartographies et releveacutes phytosociologiques reacuteguliers pour pouvoir intervenir preacutecocement face agrave tout signe drsquoalteacuteration

Un ensemble drsquoacteurs institutionnels (Reacutegion Grand-Est Agence de lrsquoEau Rhin-Meuse Museacuteum national drsquoHistoire naturelle) ont pris la mesure des enjeux et pris des initiatives dans le cadre du Scheacutema Reacutegional de Coheacuterence Eacutecologique de Lorraine (SRCE) et de la trame bleue Pour ameacuteliorer la connaissance et expeacuterimenter des techniques de reacutehabilitation ils ont fait appel au laboratoire de Chrono-Environnement du CNRS aux universiteacutes de Lorraine et de Franche-Comteacute ainsi qursquoagrave des organismes de gestion biologique des milieux naturels comme le Conservatoire drsquoEspaces naturels de Lorraine (CenL) les Feacutedeacuterations deacutepartementales de Pecircche et de Protection des Milieux aquatiques des Vosges (FDPPMA) lrsquoOffice national de lrsquoEau et des Milieux aquatiques (ONEMA qui a inteacutegreacute lrsquoAgence Franccedilaise de la Biodiversiteacute ndash AFB) Cette dynamique encourageante des collectiviteacutes territoriales des acteurs locaux et des organismes de recherche ne doit cependant pas masquer la neacutecessiteacute drsquoune concertation avec les usagers institutionnels des lacs comme les pecirccheurs et les bateliers

RemerciementsLes auteurs souhaitent remercier MM Michel Boudrie et Germinal Rouhan les deux eacutevaluateurs du manuscrit qui ont assureacute pour la revue Naturae une relecture et des reacuteflexions drsquoune grande qualiteacute et ont apporteacute des contributions essentielles le Conservatoire drsquoespaces naturels de Lorraine (54 ndash Sarrebourg) et en particulier MM Thibault Hingray et Hugo Basquin pour la communication de donneacutees floristiques ainsi que pour leur aide aux releveacutes GPS lrsquoAgence de lrsquoEau Rhin-Meuse (57 ndash Moulins-legraves-Metz) et le Conseil deacutepartemental des Vosges (88 ndash Eacutepinal) pour le financement drsquoexpertises le Conseil scientifique reacutegional du Patrimoine naturel de Lorraine et la Direction reacutegionale de lrsquoEnvironnement de lrsquoAmeacutenagement et du Logement Grand-Est (DREAL 57 ndash Metz) pour avoir autoriseacute la transplanta-tion drsquoespegraveces proteacutegeacutees en conteneurs expeacuterimentaux MM Seacutebastien Antoine des Jardins botaniques du Grand Nancy et de lrsquoUniversiteacute de Lorraine (54 ndash Villers-legraves-Nancy) et Pierre-Olivier Lausecker de lrsquoAgence de lrsquoEau Rhin-Meuse (AERM) pour leur contribution bibliographique MM Lionel Leglize et Philippe Wagner du Laboratoire Interdisciplinaire des Envi-ronnements Continentaux (LIEC) de lrsquoUniversiteacute de Lorraine (57 ndash Metz) ainsi que le laboratoire Chrono-Environnement de lrsquoUniversiteacute de Franche-Comteacute (25 ndash Besanccedilon) pour la communication de donneacutees limnologiques

REacuteFEacuteRENCES

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Soumis le 13 juillet 2018 accepteacute le 10 deacutecembre 2018

publieacute le 13 feacutevrier 2019

Directeur De la publication Bruno DavidPreacutesident du Museacuteum national drsquoHistoire naturelle

reacuteDacteur en chef Editor-in-chiEf Jean-Philippe Siblet

assistante De reacuteDaction AssistAnt Editor Sarah Figuet (naturaemnhnfr)

Mise en page PAgE lAyout Sarah Figuet

coMiteacute scientifique sciEntific boArd Luc Abbadie (UPMC Paris)Luc Barbier (Parc naturel reacutegional des caps et marais drsquoOpale Colembert)Aureacutelien Besnard (CEFE Montpellier)Vincent Boullet (Expert indeacutependant floreveacutegeacutetation Frugiegraveres-le-Pin)Herveacute Brustel (Eacutecole drsquoingeacutenieurs de Purpan Toulouse)Thierry Dutoit (UMR CNRS IMBE Avignon)Eacuteric Feunteun (MNHN Dinard)Greacutegoire Gautier (Parc national des Ceacutevennes Florac)Olivier Gilg (Reacuteserves naturelles de France Dijon)Freacutedeacuteric Gosselin (Irstea Nogent sur Vernisson)Patrick Haffner (UMS PatriNat Paris)Freacutedeacuteric Hendoux (MNHN Paris)Xavier Houard (OPIE Guyancourt)Isabelle Leviol (MNHN Concarneau)Francis Meunier (Conservatoire drsquoespaces naturels ndash Picardie Amiens)Serge Muller (MNHN Paris)Francis Olivereau (DREAL Centre Orleacuteans)Laurent Poncet (UMS PatriNat Paris)Nicolas Poulet (AFB Vincennes)Jean-Philippe Siblet (UMS PatriNat Paris)Laurent Tillon (ONF Paris)Julien Touroult (UMS PatriNat Paris)

couverture covEr Herbier amphibie pionnier agrave Isoetes lacustris L (2017) ndash Lac de Geacuterardmer (Vosges)

reacutefeacuterentiels utiliseacutes pour lrsquoarticle ndash pour la flore le reacutefeacuterentiel TAXREF v120 mis en ligne le 23 octobre 2018 par le Museacuteum national drsquoHistoire naturelle httpsinpnmnhnfrprogrammerefe-rentiel-taxonomique-taxrefndash pour la syntaxonomie phytosociologique Bardat et al 2004

Naturae est une revue en flux continu publieacutee par les Publications scientifiques du Museacuteum Paris Naturae is a fast track journal published by the Museum Science Press Paris

Les Publications scientifiques du Museacuteum publient aussi The Museum Science Press also publish Adansonia Zoosystema Anthropozoologica European Journal of Taxonomy Geodiversitas Cryptogamie sous-sections Algologie Bryologie Mycologie

Diffusion ndash Publications scientifiques Museacuteum national drsquoHistoire naturelle CP 41 ndash 57 rue Cuvier F-75231 Paris cedex 05 (France) Teacutel 33 (0)1 40 79 48 05 Fax 33 (0)1 40 79 38 40 diffpubmnhnfr httpsciencepressmnhnfr

copy Publications scientifiques du Museacuteum national drsquoHistoire naturelle Paris 2019ISSN (imprimeacute print) 1280-9551 ISSN (eacutelectronique electronic) 1638-9387



















INTRODUCTION











61



A

B




















Oui ndash450 m


Oui ndash350


Non ndash250 m








63








BA

C D







REacuteSULTATS



BA


65









































25 km




Demois

elle (I

echin

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) Geacuterardmer

(I lac

ustris

)

Long

emer

(I lac

ustris

et ec

hinos

pora)

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emer

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)

Blanch

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pora)

Sewen

(I la

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is)


67



















Moraineterminale

Deltainactif

Leacutegende


Hydrographie



50 m N


















vers 1991


1989 agrave 1992





Delta inactif



avant 1968

Leacutegende



Isoetes lacustris L



N


69


































3 (30 ) (0 )



71

















BA











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DISCUSSION









































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INTRODUCTION











61



A

B




















Oui ndash450 m


Oui ndash350


Non ndash250 m








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BA

C D







REacuteSULTATS



BA


65









































25 km




Demois

elle (I

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Sewen

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67



















Moraineterminale

Deltainactif

Leacutegende


Hydrographie



50 m N


















vers 1991


1989 agrave 1992





Delta inactif



avant 1968

Leacutegende



Isoetes lacustris L



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71

















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0

Prof

onde

ur (m

)


73





























75



DISCUSSION









































BA


77




































































79












61



A

B




















Oui ndash450 m


Oui ndash350


Non ndash250 m








63








BA

C D







REacuteSULTATS



BA


65









































25 km




Demois

elle (I

echin

ospora

) Geacuterardmer

(I lac

ustris

)

Long

emer

(I lac

ustris

et ec

hinos

pora)

Retourn

emer

(I lac

ustris

)

Blanch

emer

(I ec

hinos

pora)

Sewen

(I la

custr

is)


67



















Moraineterminale

Deltainactif

Leacutegende


Hydrographie



50 m N


















vers 1991


1989 agrave 1992





Delta inactif



avant 1968

Leacutegende



Isoetes lacustris L



N


69


































3 (30 ) (0 )



71

















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63








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25 km




Demois

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Moraineterminale

Deltainactif

Leacutegende


Hydrographie



50 m N


















vers 1991


1989 agrave 1992





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Moraineterminale

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Les herbiers amphibies vivaces à Isoètes dans les lacs...

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