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les espèces en voie de disparition

Illustrations de Jean Chevallier

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Le Grand-tétras comme objectif de conservation.Le Grand-tétras (Tetrao urogallus) peut être cité en exemple dans le domaine de

la conservation. En effet, plusieurs concepts clés de la boite à outils du biologiste de la conservation, peut lui être associé.

Ainsi, le Grand-tétras peut être qualifié d’espèce «porte-drapeau» c’est à dire d’espèce qui présente une forte charge symbolique et esthétique, susceptible de provoquer l’adhé-sion «affective» du public (Simberloff 1998, Caro & o’Doherty 1999).

On peut aussi l’associer à la notion d’espèce indicatrice d’un certain type d’habitat naturel, à savoir, la forêt boréale caractérisée par de vastes étendues de futaies résineu-ses à faible productivité et à faible densité d’arbres présentant un fort recouvrement des strates herbacées et myrtilles (Pakkala et al. 2003).

Plus récemment, le concept d’espèce parapluie lui est maintenant accolé (bollmann et al. 2004). Ce concept s’appuie sur la constatation que certaines espèces ont des exigences écologiques particulières qui, si elles sont satisfaites, permettent aussi (directement ou indirectement) l’existence d’un très grand nombre d’autres espèces. De ce point de vue, le Grand-tétras peut être considéré comme une espèce parapluie au moins pour l’avifaune caractéristique de la forêt de montagne dont la plupart des espèces (Chouette de Tengmalm et Chevêchette, Gélinotte des bois, Merle à plastron, Venturon montagnard  …), sont très régulièrement présentes dans les forêts à Tétras (Suter et al. 2002). Bien qu’il serait sans doute insuffisant de prendre le Grand-tétras comme unique indicateur d’une forte biodiver-sité (par exemple, la présence de Grand-tétras renseigne peu sur les capacités d’accueil du milieu pour l’entomofaune saproxilique (les insectes dépendants du bois mort), il n’en reste pas moins que le domaine spatial pertinent pour sa protection dépasse largement celui de la parcelle forestière. Il est de l’ordre d’une centaine d’hectares pour permettre l’existence d’un individu, de plusieurs centaines d’hectares pour une sous-population centrée sur une place de chant et de plusieurs milliers ou dizaines de milliers d’hectares pour le maintien d’une meta-population viable à long terme. Ainsi, ces exigences spatiales sont telles qu’une gestion adéquate sur les grandes étendues nécessaires à sa survie, ne peut qu’être profitable, directement ou indirectement, à une grande partie de la faune.

Une approche multi-échelles est donc nécessaire pour espérer conserver une espèce comme le grand-tétras ce qui représente un véritable défi pour les biologistes et les ges-tionnaires du milieu, impliquant une communion de vue et une approche partenariale des problèmes.

L’objet de cet exposé n’est cependant pas de développer l’aspect psychosociologique de la conservation du Tétras, (aspect qui, bien que déterminant, dépasse largement mon champ de compétence !) mais plutôt, en tant que biologiste, de montrer quelles sont les techniques mises en œuvre pour suivre les populations. A partir d’ici, je considèrerai donc que l’adhésion au principe de conservation du Grand-tétras est acquise pour la plupart des usagers et acteurs du milieu. Cette adhésion qui relève, à mon sens, plus de la conviction intime que du champ scientifique, n’en est pas moins fondamentale en biologie de la conservation.

Les plans de conservation suivent généralement un déroulement logique :• diagnostic préalable du niveau de risque.• identification et hiérarchisation des facteurs contribuant au risque.• mise en place d’actions de diverses natures (formation, sensibilisation des acteurs,

actions concrètes de manipulation de l’habitat …).

Rev. sci. Bourgogne-Nature - 8-2008, 155-163Marc montaDert

Le suivi des populations de Grand-tétras du massif jurassien, quel intérêt ? Quelles méthodes ? Quels objectifs ?Marc montaDert,

Chargé de mission Tétraonidés à L’Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage.

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Ainsi, la première étape incontournable consiste à bien connaître l’objet biologique que l’on cherche à préserver. Cette connaissance passe notamment par l’étude du statut local et des tendances des effectifs dans le temps et dans l’espace.

Pourquoi dénombrer les populations de Grand-tétras ?Il apparaît nécessaire de «compter» les populations et ce, pour trois grandes

raisons :

1. Obtenir une évaluation chiffrée des populations afin d’évaluer le degré des menaces qui pèsent sur l’espèce.

2. Evaluer les tendances dans le temps et l’espace, afin de hiérarchiser les priorités de conservation et d’évaluer la réponse de la population à des changements de l’environnement (négatifs ou positifs).

3. Utiliser ces opérations de comptage pour sensibiliser le public à la conservation de l’espèce.

Ce dernier point ne nécessite pas un développement particulier ici. Toutefois, il est inté-ressant de signaler que, de ce point de vue, le grand-tétras pose problème car sa sensibilité aux dérangements rend difficile le partage des émotions générées par son observation. Pour une espèce à fort pouvoir symbolique et esthétique, l’absence de contact direct du plus grand nombre avec le Grand-tétras pose ainsi un véritable problème, car sans contact, il est difficile d’obtenir l’intérêt et l’adhésion à des mesures souvent contraignantes.

De plus, il n’est pas toujours facile de faire comprendre au public profane, l’intérêt que peut avoir la répétition annuelle de comptages plus ou moins coûteux à mettre en place et plus ou moins valide quant aux estimations qu’ils fournissent.

Les techniques de suivi des populations de Grand-tétrasRevenons aux problèmes posés par l’estimation des populations de Grand-tétras.

On reconnaît classiquement deux grands types d’approches utilisées dans le suivi des populations d’animaux sauvages.

La première, fait appel à des dénombrements dits «absolus» qui visent à obtenir une estimation de l’effectif réel de l’ensemble de la population. Ces données sont, par exemple, importantes pour évaluer le degré de menaces qui pèsent sur cette population. En effet, en dessous d’un certain seuil qui correspond à la notion de population minimum viable, les populations courent un grand risque de s’éteindre du fait des aléas démographiques, environnementaux ou génétiques.

La deuxième approche consiste à estimer sur le terrain par différentes techniques, une grandeur qui varie proportionnellement à l’effectif réel qui lui, reste inconnu. Ces techniques, dites «relatives» ou «indiciaires», font généralement appel à des techniques statistiques pour mesurer la précision de l’indice d’abondance (précision qui mesure l’importance de la variation de l’indice pour une valeur fixe de l’effectif réel) et le biais qui évalue l’écart systématique entre les valeurs de l’indice et les effectifs réels (bibby et al. 1992). L’objectif essentiel de ces méthodes indiciaires est de suivre les variations relatives de la taille des populations locales dans le temps (analyse des tendances sur un même site ou un groupe de sites) ou dans l’espace (comparaison de l’importance relative des populations entre sites différents, indépendamment du temps).

Ces deux approches sont utilisées dans le Jura français pour suivre les populations de grand-tétras. Avec, dans chaque cas, la mise en place de techniques spécifiques que nous détaillerons ci-dessous.

Le suivi des populations de Grand-tétras du massif jurassien

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Evaluation de l’effectif réel

Deux protocoles peuvent être utilisés sur un même site. Comptage des mâles territoriaux au printemps.

Le mode d’appariement original du grand-tétras, bien connu des ornithologues (Wiley 1974, JohnSgarD 1983), offre la possibilité de dénombrer directement le nombre de mâles territoriaux d’une population locale. En effet, ces derniers se rassemblent chaque printemps dans des lieux traditionnels appelés place de chant ou «leks» où ils défendent chaque matin, un territoire de chant de quelques ares qui ne sert qu’à attirer les pou-les pour l’accouplement. Les mâles ne jouent ensuite aucun rôle dans la couvaison et l’élevage des jeunes. L’organisation spatiale des mâles au printemps est donc tout à fait caractéristique et a reçu le nom d’organisation en «parts de gâteau»(hJorth 1970, Wegge & larSen 1987).

La figure suivante illustre schématiquement ce modèle.

Ces places de chant présentent l’intérêt d’être en nombre limité. Elles sont de plus, géné-ralement régulièrement réparties dans les milieux suffisamment vastes et favorables.

Ainsi, il est théoriquement possible de compter de visu ces oiseaux (figure 2) lors d’affûts et donc de connaître théoriquement l’effectif réel de coqs chanteurs.

Plusieurs problèmes se posent cependant qui viennent limiter la fiabilité ou la portée des résultats :

1. Cette méthode ne permet de compter que les mâles territoriaux. Les femelles, beaucoup plus discrètes, sont plus rarement observées et leur effectif ne peut donc pas être évalué de cette manière. Le même défaut se pose pour les mâles non territoriaux, généralement jeunes (de 1 à 2 ans), qui ne sont pas assidus sur les places et qui sont donc facilement sous-estimés. Ils peuvent représenter une part non négligeable (selon le succès reproducteur des années précédentes) de la population de mâles.

2. Cette méthode est bien adaptée aux populations suffisament importantes pour permettre la présence de places collectives d’au moins 3 - 4 mâles. En-dessous d’un certain seuil de densité, les mâles chantent seuls, irrégulièrement et leur loca-lisation est souvent moins prévisible ce qui les rend très difficiles à détecter.

Figure 1 : Schéma d’organisation spatiale typique des mâles de Grand-tétras au printemps

Rev. sci. Bourgogne-Nature - 8-2008, 155-163Marc montaDert

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3. Enfin, la méthode appliquée avec routine, sans prospection en périphérie des places, détecte facilement les déclins mais souvent mal, ou tout au moins avec retard, les augmentations de populations. En effet, après une raréfaction importante qui voit la disparition de places de chant, la perte de tradition fait qu’une population qui se reconstitue ne retrouve pas obligatoirement le même comportement spatial et donc les mêmes emplacements de chant.

Cartographie des domaines vitaux en hiver et au début de printemps. Ainsi, dans le cadre d’un suivi à long terme (>10 ans) des effectifs réels, il semble

nécessaire de compléter les comptages au chant, par la mise en œuvre d’une autre méthode : la cartographie des domaines vitaux .

Cette technique consiste à rechercher sur le terrain les indices de présence laissés par l’animal et à les reporter sur une carte (leClerCq 1981). Les indices principaux sont les fecès et les traces (figures 3 et 4). On ne cherche pas, dans la mesure du possible, à lever les oiseaux pour limiter au maximum le dérangement. En montagne, cette cartographie est facilitée par la relative stabilité spatiale des individus en période hivernale et la cou-verture neigeuse qui facilite la découverte des fientes de grand taille qui s’accumulent au pied des arbres utilisés pour passer le nuit (classiquement les hêtres dans le Jura) ou pour se nourrir (quasi exclusivement certains sapins dans le Jura). Il est aussi intéressant de noter que le fort dimorphisme de taille entre les deux sexes permet, avec une bonne fiablité, l’identification du sexe à partir des fientes. Cette cartographie complémentaire permet ainsi d’évaluer la taille de la population de poules, ce qui était impossible avec les comptages au chant.

Figure 2 : Image d’Epinal, de plus en plus rare, un coq sur sa place de chant

Figure 3 : Crottier de coq sous son perchoir nocturne. Figure 4 : Traces dans la neige.

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Le croisement des observations obtenues par les deux protocoles : comptage au chant et cartographie des domaines vitaux, permet alors d’obtenir une estimation assez fiable de l’effectif réel d’une sous-population donnée.

La figure suivante illustre schématiquement un cas tiré d’une situation réelle au milieu des années 90 (Figure 5). On constate que l’effectif de coqs estimé par les domaines vitaux est supérieur à celui compté sur les places de chant, car seule une partie des mâles de la population est détectée sur les places de chant suivies.

Estimation d’un indice d’abondanceDans le massif jurassien, la méthode dite de la «battue en ligne» est utilisée dans

quelques massifs. Cette méthode est dérivée des transects rectilignes mis en place pour dénombrer les tétras en finlande depuis la fin des années 50 (linDen & raJala 1981). Bernard leClerC a entamé ce type de suivi dans le Risoux dès 1976 en modifiant le protocole pour conduire à une battue en plein où l’intégralité d’un secteur est couvert par des battues comprenant une dizaine de personnes espacées de10-15 m (figure 6) (leClerCq 1984). Selon les années de 2 à 4 sites de 500 à 1000 ha ont été couverts par ces battues dans le massif jurrassien grâce à la participation de nombreux organismes ( Groupe Tétras Jura, Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage, Office National des Forêts, Fédération Départementale de Chasseurs, naturalistes, ...).

Ces comptages sont réalisés en été, fin juillet - début août. L’indice d’abondance est égal au nombre d’oiseaux adultes observés aux 100 ha. Comme l’été correspond à la période d’élevage des jeunes qui sont encore facilement séparables des adultes à cette époque, la méthode présente l’intérêt supplémentaire de permettre l’estimation du succès reproducteur. Cet indice de reproduction est égal au nombre total de jeunes observés, rapporté au nombre total de poules obervées (accompagnées ou non d’une nichée).

Les résultats obtenus par la méthode de la battue ne doivent pas être considérés comme des comptages d’effectifs abolus car la probabilité d’observer un oiseau présent est inférieure à 1. Ainsi, il s’agit bien d’un indice d’abondance qui donne une image biaisée (sous estimation de l’effectif réel) et de faible précision car la proportion d’oiseaux détectés à chaque comptage fluctue autour d’un pourcentage moyen inconnu.

Il n’en reste pas moins que cette méthode présente les avantages suivants :

• Elle est relativement facile à standardiser et fournit donc des données comparables au cours du temps pour suivre les tendances.

• Elle donne un indice de reproduction qui, certes biaisé (sous estimation due à la faible détectabilité des jeunes tétras par rapport aux poules sans jeunes), permet cependant de détecter les mauvaises et bonnes années de reproduction.

• Elle fournit simultanément un indice d’abondance et de reproduction pour la gélinotte des bois qui fréquente les mêmes massifs et qui présente un intérêt patrimonial comparable.

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Quelques exemples de résultats obtenus lors des suivis de populations de Grand-tétras dans le massif jurassien.

Statut et distribution des différentes populations de Grand-tétras en 1995

La figure ci-contre montre la carte de l’aire de présence régulière du Grand-tétras et la taille estimée des différentes populations locales obtenues en croisant les données de prospections hivernales et printanières et les comptages au chant. Ceci représente l’état des lieux en 1995 à la fin d’une programme LIFE de consersation des Tétraonidés du massif jurassien (montaDert & Chamouton 1997).

A cette époque, l’aire de présence était fragmentée en 35 sous-unités totalisant 27000 ha.

La fourchette d’estimation des effectifs de grand-tétras mâles était de 200 à 270 coqs, soit une estimation totale moyenne, en postulant un sex-ratio équilibré, d’environ 450 individus adultes sur l’ensemble des trois départements, Doubs, Jura et Ain.

Depuis cette estimation, plus de 10 années se sont écoulées et il n’est actuel-lement pas possible de réactualiser cette estimation, ni de redéfinir précisément le contour des aires de présence sur l’ensemble du massif jurassien.

Par contre, des indicateurs de tendances démographiques sont disponibles grâce aux suivis réalisés sur une partie des places de chant et grâce aux comptages en battue implantés sur 2 ou 3 massifs.

Figure 6 : Comptage en battue, disposition des rabatteurs avant le départ.

Figure 7

Le suivi des populations de Grand-tétras du massif jurassien

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Quelques exemples de tendances locales des populations de Grand-tétras

Sur la série la plus courte (figure 8), on ne constate pas de tendances très significa-tives pour le grand-tétras, au-delà des fluctuations inter-annuelles liées aux fluctuations d’échantillonnage. Par contre, dans ce massif, la Gélinotte a montré une nette tendance à la hausse entre 2001 et 2005.

Pour la série la plus longue, on distingue clairement trois périodes : une période de faible densité jusqu’en 1983, une remontée suivie d’une stabilité à forte densité de 1984 à 1995-1996 et enfin, un retour à des densités plus basses de 1997 à 2005.

Ces tendances observées localement dans deux massifs peuvent être comparées à celles observées sur un groupe de places de chant dénombrées chaque printemps, réparties dans l’ensemble de l’aire de distribution dans les départements du Jura et du Doubs (figure 10).

Figure 8 : Variation de l’indice d’abondance en battue du Grand-tétras et de la Gélinotte de 1995 à 2006 sur le massif du Risol.

Figure 9 : Variation de l’indice d’abondance en battue du Grand-tétras de 1979 à 2005 sur le massif du Risoux.

Figure 10 : Evolution de l’effectif cumulé de coqs chanteurs sur un ensemble de places de chant dans le Jura et le Doubs de 1991 à 2002.

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Le suivi des places de chant donne une image beaucoup plus pessimiste des tendances avec une diminution de moitié des coqs dénombrés sur les places en 10 ans. Le déclin apparaît particulièrement marqué entre 1995 en 2000.

Compte tenu des remarques précédentes sur les biais des différentes méthodes de suivi, il est hasardeux de calquer la courbe obtenue sur les places de chant avec l’évolution de la population totale. Une partie des coqs ne sont pas dénombrés et des changements de la distribution spatiale des oiseaux à densité constante peuvent donner l’illusion d’un déclin. Il n’en reste pas moins que ce phénomène traduit sans doute un net déclin des effectifs depuis 10 ans, diminution qui est probablement d’au moins 30 % sur l’ensemble du massif.

ConclusionLe suivi des populations animales en conditions naturelles, est une tâche difficile qui

nécessite souvent l’utilisation de techniques complémentaires, toutes imparfaites, mais qui, utilisées conjointement, permettent généralement d’obtenir un niveau de fiabilité suffisant pour les objectifs de conservation.

Toutefois, le Grand-tétras, du fait de sa rareté et des grands espaces nécessaires au maintien des populations, pose des problèmes évidents de gestion pratique. Il apparaît nécessaire, non seulement d’avoir de bons indicateurs de tendances, mais aussi de connaître finement la distribution et les effectifs de chaque population locale pour aider à la décision dans l’arbitrage des conflits d’usages des habitats à tétras.

Bibliographie

Le suivi des populations de Grand-tétras du massif jurassien

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