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Les corrélations trophiquesLes corrélations trophiques

Chez les AngiospermesChez les Angiospermes

Préparation à l’agrégation interne

Novembre – Décembre 2010

Corrélation : dépendance

réciproque de deux

phénomènes qui varient

simultanément, qui sont

fonction l’un de l’autre.

Trophique : qui est relatif à

la nutrition d’un individu,

d’un tissu vivant.

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DOC 1 : MOUVEMENTS DANS UNE PLANTE

I/ L’exploitation des ressources du solA/ L’absorption racinaire

1/ Des éléments indispensables

- L’ eau

- Les sels minérauxDes éléments essentiels : �Nécessaires à l’accomplissement d’un cycle

complet de développement

� éléments connu pour son rôle physiologique

ou comme constituant de la plante

� leur carence entraine des symptômes

spécifiques.

Courbe d’action d’un

élément

Conséquence d’une

carence

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DOC 2 : CLASSIFICATION DES ÉLÉMENTS NUTRITIFS DES VÉGÉTAUX SELON LEURS FONCTIONS

BIOLOGIQUES

3 éléments obtenus de H2O, O2 et C02

A/ L’absorption racinaire2/Les surfaces d’absorption

Fonctions de l’appareil racinaire

• Ancrage

• Absorption de l’eau et des

minéraux

• Les nombreux poils

absorbants augmentent la

surface de contact avec le

sol

Photo d’une racine Expérience de

Rosène

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�L’absorption racinaire génère une zone de sol appauvri en minéraux

� La croissance continu du système racinaire est indispensable pour une

nutrition minérale optimale

Un système dynamique

DOC 3 : L’ABSORPTION DES RESSOURCES DU SOL

PAR LES RACINES

Coupe transversale d'une racine

de ficaire (Renonculacées,

dicotylédones).

Coupe transversale d'une racine

d'iris (monocotylédones).

Coupes transversales de racine

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A/ L’absorption racinaire3/L’absorption racinaire des ions

Rappel BMC : le passage des substances à travers une membrane

(A) Cas d’une molécule non chargée

�Déterminer le sens thermodynamiquement favorable de passage

ΔG = RT ln [Ci] / [ Ce]ΔG = 2,303 RT log10 [Ci] / [ Ce]

- ΔG est la variation d‘enthalpie libre;

- R est la constante des gaz parfaits� 8,3 joules/mol °K ;

- T est la température absolue � 298°K;

-[Ci] / [ Ce] est le rapport entre les concentrations du soluté à la face inférieure (i) et à la

face extérieure (e) de la membrane

Le log de 1 est égal à zéro, si [Ci] / [ Ce] <1=> négatif, si [Ci] / [ Ce] >1=> positif

Transports passif- Diffusion simple : petites molécules polaires ou molécules hydrophobes

- Diffusion facilitée : Canaux : ouverture/fermeture d’un pore

Transporteurs : protéine qui possède deux configurations

Transport actif : utilisation d’énergie métabolique qui permet le passage de la molécule

contre son gradient

� Envisager les propriétés membranaires

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Les transports actifsLes transports actifs

Les pompes

Le transport actif

secondaire

Le transport actif primaire

(B) Cas d’un élément chargé

La variation d‘enthalpie libre pour la diffusion d'un ion vers la cellule est :

ΔG = RT ln [Ci] / [ Ce] + zF Δem

- z est la valence du soluté

- F est la constante de Faraday (96,5 kjoule / V équivalent. Un équivalent étant la

quantité d'électrolyte portant une mole de charge)

- ΔEm est la différence de potentiel, en volt entre les deux compartiments.

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Les trois catégories de

transporteur

� Envisager les propriétés membranaires

Diffusion simple et

diffusion facilitée

A/ L’absorption racinaire3/L’absorption racinaire des ions

Potentiel de membrane : différence de potentiel transmembranaire ; compris entre -100

et -250 mv pour une cellule végétale.

Equation de Nernst : Permet de calculer la valeur du potentiel d’équilibre d’un ion

indépendamment de tous les autres

E i - E e = Δ E = (RT / ZF) Ln ([C]e / [C]i)

ΔG = RT ln [Ci] / [ Ce] + zF Δem

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A/ L’absorption racinaire3/L’absorption racinaire des ions

Doc 4 : Concentrations ioniques dans la racine de pois

Concentration théorique interne en prenant en compte le potentiel membranaire et la concentration externe

A/ L’absorption racinaire3/L’absorption racinaire des ions

� K+ est le seul cation à un niveau proche de l’équilibre : il n’est pas l’objet d’un transport actif��Les autres cations sont beaucoup moins concentrés que Les autres cations sont beaucoup moins concentrés que

ne le prévoit le modèle ne le prévoit le modèle : : expulsion activeexpulsion active���� Les anions sont à des concentrations bien supérieures

que ne le prévoit le modèle : absorption active

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� Si des cellules

végétales sont privées de

la possibilité de synthèse

d’ATP : la ddp diminue =>

intervention de phénomènes actifs

� Acidification du milieu

extérieur au contact des

racines : implication du rejet de protons

� Si des cellules

végétales sont privées de

la possibilité de synthèse

d’ATP : la ddp diminue =>

intervention de phénomènes actifs

� Acidification du milieu

extérieur au contact des

racines : implication du rejet de protons

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Transports actifs primaires : ATPasespompes à protons => création d’une force protonmotrice (gradient électrochimique)

Transports actifs secondaires Transports actifs secondaires : utilisation del’énergie du gradient électrochimique pour

��le le transport de cations (C+)transport de cations (C+)

�le co-transport d’anions (A-)/H+ ou de molécules neutres / H+ : SYMPORT

BILAN : Les protons son éjectés du

cytoplasme par les pompes

(utilisation ATP) => force proton-motrice

Les ions franchissent ainsi la

membrane contre leur gradient

électro-chimique par transport actif secondaire .

�Les cations entrés

passivement sont expulsés avec

antiport : Na+ et Ca 2+

� Pénétration des anions en

symport avec H+ Doc 4

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A/ L’absorption racinaire4/L’absorption de l’eau

Bases thermodynamiques pour étudier et prédire les mouvements de l’eau

���� ΨΨΨΨ = enthalpie libre molaire partielle de l’eau dans un système.

� Les mouvements d’eau s’établissent dans le sens des potentiels hydriques (= psi = ΨΨΨΨ) décroissants.

Comme ∆G, le flux spontané se réalise selon un ∆ΨΨΨΨ négatif.

∆ΨΨΨΨ1����2 < 0

Comment calculer ΨΨΨΨ ?

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∆ΨΨΨΨ1����2 = ΨΨΨΨH + ΨωΨωΨωΨω + ΨΨΨΨm + ΨΨΨΨg

-Une composante osmotique : ΨωΨωΨωΨω = -∏ = - RTC associé à la concentration en solutés ;

Solutés => diminution de l’enthalpie libre => terme négatif

-Une composante hydrostatique : ΨΨΨΨH = P dépend de la pression exercée sur l’eau.

positif si le contenu de la cellule exerce une pression la paroi � turgescence;

négatif en cas de dépression � sève brute aspirée

-Une composante matricielle : ΨΨΨΨm non significative

-Une composante gravitationnelle : ΨΨΨΨgGravité, uniquement pour les végétaux de grande dimension.

Comme ΨΨΨΨm + ΨΨΨΨg est négligeable, on a

∆ΨΨΨΨ1 ����2 = ΨΨΨΨH + ΨωΨωΨωΨω = P - ∏ = (P2 – P1) – (∏2 - ∏1)

Doc 5 : potentiels hydriques

Transport par diffusion et par des aquaporines (cf doc5)

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B/ De la surface d’absorption au xylème : le transport radial1/Coupes transversales de racine

Coupe transversale d'une racine de

ficaire (Renonculacées, dicotylédones).

Coupe transversale d'une racine

d'iris (monocotylédones).

Coupe transversale de racine

L’endoderme

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B/ De la surface d’absorption au xylème : le transport radial2/Le transport radial

• Voie du symplaste: au travers du cytoplasme et

des plasmodesmes des cellules

• Voie de l’apoplaste: au travers des espaces

morts des racines (les parois, des interstices

entre les cellules et l’intérieur des cellules

mortes)

• Combinaison des deux: voie transmembranaire

3 Voies possibles

Voies de passage de l’eau et des ions (Doc 3)

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Le passage de l’endoderme

dicotylédones

Le transit de l'eau et des substances

dissoutes ne peut se réaliser qu'à

travers les cellules.

monocotylédones

Le transit de l'eau et des substances dissoutes

ne peut se réaliser qu'à travers certaines

cellules dépourvues d'épaississement lignifié.

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B/ De la surface d’absorption au xylème : le transport radial3/La charge du xylème

Doc 6 : Sécrétion des ions dans le xylème

B/ De la surface d’absorption au xylème : le transport radial4/La sève brute

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DOC 14 : COUPES TRANSVERSALES DE TIGE DE MONOCOTYLÉDONES

C/ La distribution de la sève brute1/ Les structures de la distribution

�Système continu dans tous les organes

� produits par les méristèmes

DOC 14 : COUPES TRANSVERSALES DE TIGE DE DICOTYLÉDONES

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Cellules allongées à parois épaisses et lignifiées, mortes et vidées de leur contenu =>

« tuyau rigide » contenant une colonne d’eau

Trachéides (Gymnospermes & Angiospermes)- 10 - 50 μm de diamètre

- Les ponctuations doubles entre trachéides facilitent le transport

d’eau

Vaisseaux (Angiospermes)20 - 400 μm de diamètre

Les plaques ponctuées ou perforations entre vaisseaux facilitent le transport d’eau

XYLEME

C/ La distribution de la sève brute2/ Mise en évidence de la circulation : mise en jeu

de 2 moteurs

Doc 8 : Evapotranspiration Doc 8 : Poussée racinaire

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Rappel : les propriétés de l’eau

Dipôle :�formation de liaisons hydrogène � cohésion, réseau : eau liquide à T° ambiante et P atmosphérique

Solvant remarquable ���� sphères d’hydratation

Très bon régulateur thermique� forte capacité d’absorption de chaleur / unité de

volume (chaleur spécifique)

� chaleur latente de vaporisation élevée

Forces de cohésion et d’adhésion�forte tension superficielle à l’interface liquide-gaz

� adhésion aux surfaces solides

phénomène de capillarité

Dipôle

réseau

Capillarité

Les mécanismes du transport de l’eau

1 – Gravité

2 - Osmose : diffusion des molécules d’eau à travers une membrane semi-perméable���� phénomène passif régit par un gradient de concentration���� mécanisme principal de transport d’eau sur de courtes distances

3 - Courant de masse � phénomène passif régit par un gradient de pression� mécanisme principal de transport d’eau sur de longues distances

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C/ La distribution de la sève brute3/ Les moteurs de la distribution

� La poussée racinaire

Dans la racine, les mouvements d’eau sont associés au transport des minéraux� transport actif des minéraux dans le xylème (chargement du xylème)� diminution du potentiel hydrique Ψ

� appel d’eau vers le xylème qui génère une pression hydrostatique racinaire qui "pousse" la sève brute vers les parties aériennes

C/ La distribution de la sève brute3/ Les moteurs de la distribution

� La transpiration foliaire

DOC 9 : STRUCTURE DE LA FEUILLE ET CIRCULATION DE L’EAU

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Doc 8 : Récapitulatif des mouvements d’eau dans la plante

BILAN

• Le transport de la sève

est un système ouvert

• L’eau entre par les

racines et s’évapore par

les stomates des

feuilles

continuum hydrique

• La colonne de sève

dans la plante est

continue (sans poche

d’air)

• Effet aspirant du

mécanisme

transpiration-cohésion

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C/ La distribution de la sève brute4/ Ouverture et fermeture des stomates

Coupe transversale de feuille

Potentiels hydriques

(1) Un mécanisme réglé par des phénomènes de turgescence / plasmolyse en relation avec une paroi asymétrique

Doc 10 : STRUCTURE D’UN

STOMATE

Stomate fermé Stomate ouvert

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Doc 10 : PROTOPLASTES À L’OBSCURITÉ (GAUCHE) ET

ÉCLAIRÉS PAR DE LA LUMIÈRE BLEUE

Ouverture de l’ostiole en

fonction de l’éclairement

Taille des cellules de garde

(2) Lumière bleue et ouverture des stomates

Activation des pompes H+-

ATPase de la membrane

plasmique des cellules de

garde

=> Expulsion des protons

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=> Utilisation de la force proton motrice

⇒Activation de la PEP carboxylase et synthèse de malate

⇒ abaissement du potentiel hydrique

⇒ turgescence

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Doc 10 : CONTRÔLE OSMOTIQUE DE L’OUVERTURE DES STOMATES

(3) Intervention de la photosynthèse

(4) Intervention de l’acide abscissique

Doc 10 : ACTION DE L’ACIDE ABSCISSIQUE

Il provient de la racine ou du chloroplaste

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II/ L’utilisation des constituants de la sève brute par les feuilles et la charge des assimilats

A/ La synthèse des assimilats et la charge du phloème1/ Vue d’ensemble de la photosynthèse

Principales étapes de l’assimilation de l’azote

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Des assimilats exportés

Expérience d’autoradiographie

Sucres transportés = non réducteurs

�saccharose (disaccharide)� polyols (mannitol, sorbitol)�oligosaccharides (raffinose, stachyose…)

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Coupe transversale de feuille de Houx.

A/ La synthèse des assimilats et la charge du phloème2/ Le phloème, lieu de circulation de la sève élaborée

Doc 11 : Tube criblé, cellule compagne et parenchyme (MET)

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cellules criblées : cellules allongées à parois épaisses, vivantes mais anucléées et pourvues d’un

cytoplasme appauvri (pas de vacuole, de ribosomes, de cytosquelette, peu d’organites)

���� tube criblé = enchaînement de cellules criblées séparées par des

cribles

cellules compagnes : subviennent aux besoins métaboliques des

cellules criblées et transportent les

assimilats des cellules sources aux

tubes criblés (plasmodesmes)

A/ La synthèse des assimilats et la charge du phloème3/ La charge du phloème

� Des cellules photosynthétiques au parenchyme phloémien : voie symplastique

� Du parenchyme au complexe conducteur (cellule compagne + criblée)

espèces utilisant une voie symplastiqueespèces utilisant une voie apoplastique

Voie apoplastique

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Voie symplastique

�espèces avec de nombreux plasmodesmes autour du complexe conducteur pour

accumuler les sucres dans le phloème et éviter leur reflux

� système de piégeage par polymérisation dans les cellules compagnes

� conversion du saccharose en tri saccharides dans les cellules intermédiaires

Doc 12 : le chargement du phloème

B/ Circulation et distribution de la sève élaborée1/ Circulation de la SE

• Le phloème accumule beaucoup

de soluté près de l’organe

source: solution hypertonique =

augmentation de la pression

• Le phloème perd beaucoup de

soluté près de l’organe cible:

solution hypotonique =

diminution de la pression

Courant de masse

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B/ Circulation et distribution de la sève élaborée2/ Distribution aux différents puits

Voie symplastique : l’utilisation rapide des assimilats (sucres, acides aminés) estnécessaire pour créer un gradient de concentration et maintenir le flux de sève

���� organes puits jeunes en développement

Voie apoplastique : mécanismes de co-transports actifs assimilats/H+ pour l’exportdes assimilats du complexe conducteur vers la paroi et de la paroi vers les cellules puits

���� organes de réserve

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���� devenir des assimilats dans l’organe source

-utilisation = besoins métaboliques immédiats

-mise en réserve (amidon)

-exportation hors de la feuille : une feuille

adulte exporte 50% du carbone qu’elle assimile

���� la distribution entre les différents puits dépend de :

-la force des puits = vitesse de consommation (ou de stockage) des assimilats X taille du puits

-l’éloignement source/puits

- la régulation hormonale

III/ Les flux au cours du cycle de développement et du cycle de végétation

A/ Mise en place des réserves1/ Les organes de réserves

Plant de pomme de terre Amyloplastes dans des cellules amylifères du

parenchyme

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A/ Mise en place des réserves2/ La mise en réserve dans les graines et les fruits

DOC 17 : LES RÉSERVES DE QUELQUES GRAINES

B/ L’utilisation des réserves et la récupération de l’énergie des assimilats

Respiration cellulaire

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BIBLIOGRAPHIE

- Physiologie végétale, HOPKINS W., de Boeck, 2003

- Plant physiologie, TAIZ, sinauer, 2006

- Botanique, MEYER et al, Maloine, 2004

-Biologie, RAVEN et al, 2007

- Cours Stéphane Ravanel – Université de Grenoble