Le transport des nutriments chez les végétaux

Le transport des nutriments chez les végétaux

Gilles BourbonnaisCégep de Sainte-Foy

Rappel : transport passif et transport actif

Transport passif : diffusion et osmose (diffusion de l ’eau)

Se fait selon le gradient de concentration ou le gradient électrique.

• À travers la double couche de lipide.

• Par des protéines « canal ».

• Par des protéines déformables (diffusion facilitée)

Transport actif

• Peut se faire CONTRE le gradient de concentration ou le gradient électrique.

• Besoin d ’énergie (ATP)

• Besoin d ’un transporteur de membrane (protéine)

Pompe à proton et cotransport

L’Énergie de l ’ATP sert à transporter des ions H+.

==> formation d ’un gradient de concentration et d ’un gradient électrique.

Le gradient électrique permet à des ions + de pénétrer CONTRE leur gradient de concentration.

Des symporteurs permettent à des anions de pénétrer CONTRE leur gradient de concentration et CONTRE leur gradient électrique en voyageant avec des ions H+.

Osmose et potentiel hydrique

Osmose = diffusion de l’eau

Milieu hypotonique

Milieu hypertonique

Eau se déplace du milieu hypotonique au milieu hypertonique

L’eau peut aussi se déplacer si on applique une pression sur le liquide = courant de masse

La pression appliquée peut s’opposer à l’osmose

Pression exercée par le piston = P = 0,23

P osmotique = = 0,23

Si la pression exercée par le piston (P) est égale à la pression due à l’osmose () : P = Dans ce cas, l’eau ne se déplace plus dans une direction particulière. La pression du piston a arrêté l’osmose.

Potentiel hydrique ( ) = résultante des deux forces dans chaque compartiment = P -

P = 0,23

= 0,23

= P -

= 0,23 -0,23 = 0

P = 0,0

= 0 ,0

= P -

= 0 - 0 = 0

À gauche À droite

Quelle serait la valeur de à droite s ’il n’y avait pas le piston?

- 0,23solution de glucoseeau pure

L’eau se déplace toujours du potentiel hydrique élevé au potentiel hydrique plus faible.

Quel sera l’effet sur le potentiel hydrique à droite si on augmente la pression du piston de 0,23 à 0,30?

= P -

= 0,30 - 0,23 = 0,07

==> l’eau se déplace de droite ( = 0,07) à gauche ( = 0) = osmose inverse

Cellules végétales en milieu hypotonique.

L’eau entre dans les cellules par osmose.

==> Turgescence

Cellules végétales en milieu hypertonique.

L’eau sort des cellules par osmose.

==> Plasmolyse

Eau Eau

Transport des liquides dans la plante

Transport radial

Transport vertical

Transport radial: déplacement de l’eau dans la racine

Coupe de racine

L’eau se déplace de l’extérieur au xylème primaire situé dans la stèle (la stèle, c’est la zone centrale délimitée par l’endoderme).

Stèle = région centrale

Endoderme

Xylème

L’eau traverse la racine en empruntant 3 voies:

a. En passant à travers la membrane des cellules.

b. En passant de cellule en cellule par les plasmodesmes = voie symplaste.

c. En passant entre les cellules ou dans les cellules mortes = voie apoplaste.

Avant d’atteindre le xylème, l’eau doit absolument traverser une membrane au moins une fois = filtre.

Les parois des cellules de l’endoderme sont imprégnées de cire (subérine) = bande de Caspary . L’eau ne peut pas s’y infiltrer par apoplaste.

Transport vertical

• Montée de la sève brute dans le xylème.

• Déplacement de la sève élaborée dans le phloème.

Sève brute = eau et minéraux puisés par les racines

Sève élaborée = eau et matières organiques élaborées par les feuilles.

Montée de la sève dans le xylème

Vitesse ~ 15 m / h

La plus grande partie de la sève brute s’évapore au niveau des feuilles.

Un érable peut perdre ~ 200 L / h en été

DONC

Il doit puiser 200 L / h dans le sol pour compenser.

Évaporation des forêt tropicales joue un rôle important dans la circulation de l’eau sur la planète et dans le climat.

Les plus grands arbres (Séquoia) atteignent ~ 100 m

Trois forces contribuent à faire monter l ’eau:

1. Capillarité

2. Pression racinaire

3. Aspiration foliaire

1. Capillarité

• Due à la cohésion des molécules d’eau entre elles et avec la paroi des vaisseaux conducteurs.

• Montée inversement proportionnelle au diamètre du tube.

• Ne peut pas monter plus haut que 1,5 m dans les plus petits trachéïdes.

2. Pression racinaire

Transport actif de minéraux dans la stèle:

• Surtout au cours de la nuit.

• Augmente l’osmolarité de la stèle. Le potentiel hydrique dans la stèle devient plus faible que le potentiel hydrique à l’extérieur.

• L’eau se déplace vers la stèle et pénètre dans le xylème par osmose = pression racinaire.

• Ne peut faire monter la sève de plus de 1 à 2 m. Cette force ne joue pas un grand rôle (sinon aucun) dans la montée de la sève.

Transport actif de minéraux dans la stèle

La pression racinaire peut entraîner dans certains cas la guttation

L’eau perle le matin au niveau des feuilles des petites plantes.

Le phénomène ne se produit que si le sol est gorgé d’eau et si l’air est assez humide pour ralentir l’évaporation au niveau des feuilles.

3. Aspiration foliaire

Les lacunes, à l’intérieur des feuilles, sont recouvertes d’une pellicule d’eau qui s’évapore lorsque les stomates sont ouverts.

L’eau s’évaporant, la pellicule d’eau se rétracte.

La pellicule d’eau qui se rétracte, « tire » sur l’eau provenant du xylème.

Il se crée donc une tension dans le xylème.

Les molécules d’eau adhèrent entre elles (cohésion par les liaisons hydrogène).

Si on « tire » sur une molécule, les autres suivent.

Évaporation de l’eau dans les feuilles « tire » sur les molécules d’eau dans les tubes du xylème.

L’eau monte dans le xylème.

Plus l’eau s’évapore, plus la tension est grande et plus l’eau monte dans le xylème.

Le phénomène est aussi facilité par l’adhérence (liaisons hydrogène) des molécules d’eau avec les parois du xylème.

Variation du potentiel

hydrique (), du sol à l’air libre au niveau des feuilles.

C’est donc l’énergie solaire qui crée la force permettant de faire monter la sève à plusieurs dizaines de mètres d’altitude.

• Si la colonne d’eau est brisée par une bulle d’air (cavitation), il y a perte de cohésion entre les molécules et l’eau ne monte plus. Mais l’eau peut passer dans un autre vaisseau par les plasmodesmes.

Absorption d'eau et transpiration d'une plante (Tournesol) en été.

Taux de transpiration et variations du potentiel hydrique dans les vaisseaux (maïs).

Variation du diamètre du tronc d’un arbre au cours de la journée

Transport de la sève élaborée dans le phloème

Se fait d ’un organe source à un organe cible

• Organe source : produit des glucides

• Organe cible : utilise ou met en réserve les glucides (fruit ou racine par exemple)

N.B. Un tubercule peut être un organe source ou cible selon la saison.

Transport actif de saccharose dans les cellules du phloème.

L’eau suit par osmose.

L’énergie vient du transport actif des glucides.

Le saccharose passe du phloème à l’organe cible.

L’eau sort du phloème par osmose.

Régulation de la transpiration

1. Quotient de transpiration

Transpiration nécessaire : permet la montée de la sève.

Transpiration inévitable: feuilles représentent une grande surface.

Mais: transpiration ne doit pas dépasser l’apport d’eau par les racines.

Transpiration au niveau des feuilles

Un gros chêne possède ~ 700,000 feuilles ce qui représente une surface équivalent à 40 terrains de basketball.

La surface de contact avec l’air est de 10 à 30 fois supérieure si on tient compte des lacunes à l ’intérieur des feuilles.

Presque toute l’eau puisée par les racines est perdue par évaporation dans les heures qui suivent.

L ’évaporation provoque aussi le refroidissement.

• Dans une forêt la température peut être de 10 à 15ºC plus basse à cause du refroidissement résultant de l’évaporation.

• Les plantes du désert parviennent à maintenir une température plus basse que l’air environnant en laissant s’évaporer leur eau.

La structure des feuilles

Cuticule

Épiderme supérieur

Épiderme Inférieur

Nervure

Stomates

Mésophylle (ou parenchyme) palissadique

Mésophylle (ou parenchyme) lacuneux

Mésophylle palissadique

Mésophylle lacuneux

Épiderme supérieur et cuticule

Épiderme inférieur

Stomates

On ne retrouve des chloroplastes que dans les mésophylles (palissadique et lacuneux) et dans les cellules de garde des stomates (les cellules de gardes sont les deux cellules bordant chacune des ouvertures)

L’évaporation se fait surtout par les stomates (90%)

Si les stomates sont fermés

==> pertes d’eau MAIS manque de CO2 pour la photosynthèse.

Si les stomates sont ouverts

==> pertes d’eau MAIS permet l’entrée de CO2 dans la feuille et donc la photosynthèse.

Quotient de transpiration

= bilan des pertes d’eau par rapport aux gains de CO2 (ie. production de glucose)

= ~ 600 / 1 (600 g d’eau perdue pour 1 g de glucose produit)

Pertes d’eau varient en fonction:

• Vent

• Humidité

• Ensoleillement

• Température

2. Structure des stomates

L’ouverture des stomates se produit lorsque l’eau entre, par osmose, dans les cellules de garde (phénomène de turgescence).

Lorsque la cellule de garde se gonfle d’eau, son côté opposé à l’ostiole se déforme et s’arrondit plus que l’autre (la paroi est plus épaisse et plus difficile à déformer du côté de l’ostiole).

En s’arrondissant, le côté mince « tire » sur les fibres de celluloses qui relient les deux côtés. L’ostiole s’agrandit.

paroi mince et souple

paroi épaisse et plus rigide

Transport actif de K+ dans les cellules de garde:

==> augmentation de l’osmolarité

==> entrée d’eau par osmose

==> turgescence ==> ouverture de l’ostiole

Généralement, les stomates sont fermés la nuit et ouverts le jour.

Peuvent se fermer aux heures les plus chaudes du jour.

3. Facteurs responsables de l’ouverture des stomates

Lumière:

• Lumière bleue stimule des récepteurs de membrane ce qui active les pompes à K+ ==> entrée de K+ dans la cellule.

• Lumière active la photosynthèse et donc la production d’ATP nécessaire aux pompes à K+.

• Lumière active la photosynthèse et donc la baisse de CO2 ce qui stimule l’ouverture des stomates (on sait pas pourquoi).

Horloge interne

Agressions extérieures: • manque d’eau ( turgescence donc fermeture des ostioles)

• sécrétion de certaines hormones (acide abscissique)

température ==> fermeture des stomates

Transpiration et photosynthèse d'une plante xérophyte (plante adaptée aux milieux arides) lorsque l'eau est suffisante (à gauche) et lorsque la plante souffre de sécheresse (à droite).

4. Adaptations pour diminuer la transpiration

Plantes adaptées aux climats arides = xérophytes

• Feuilles petites ( surface) et épaisses ou réduites en épines.

• Cuticule épaisse.• Stomates enfouis ==> effet du

vent sec

• Pertes des feuilles en saison sèche.

• Métabolisme CAM Stomates enfouis

Métabolisme CAM

Crassulacean acid metabolism

Caractéristique des plantes de la famille des crassulacées (famille de plantes grasses) et de quelques autres plantes comme l’ananas. Ces plantes représentent environ 10% des plantes supérieures.

La nuit: CO2 Acide organique

Le jour: Acide organique CO2

Les stomates peuvent donc demeurer fermés.

acide malique

phosphoenolpyruvate

acide malique

Le CO2 réagit dans le chloroplaste avec le phosphoénolpyruvate (PEP), une substance à 3 carbones

Il se forme alors de l’acide malique (un acide à 4 carbones). L’acide malique s’accumule, la nuit, dans la vacuole d’eau de la cellule. Le jour, l’acide malique quitte la vacuole et se transforme en CO2 et en PEP dans le chloroplaste.

Cycle d’ouverture des stomates

La plupart des plantes Plantes CAM

Production de glucose

Assimilation de CO2

Production d’acide malique (malate)

Nuit Jour

FINFIN