Bulletin de l'Institut Scientifique, Rabat, section Sciences de la Vie, 2003, n25, 81-86.

Le site Al-Azaghar (Moyen-Atlas, Maroc) : un foyer grgarigne du criquet marocain Dociostaurus maroccanus (Thunb., 1815)

Lahsen EL GHADRAOUI1, Daniel PETIT2 & Jamal EL YAMANI1

1. Universit Sidi Mohammed Ben Abdellah, Facult des Sciences et Techniques, Dpartement de Biologie, Route dImouzzer, B.P. 2202, Fs. E-mail : lahelghadraoui@yahoo.fr. 2. Facult des Sciences et Techniques UMR INRA 1061, Gntique molculaire animale, 123 av. Albert Thomas, F-87060 Limoges

Rsum. Le criquet marocain Dociostaurus maroccanus (Thunb., 1815) est lun des principaux ravageurs acridiens au Maroc. Son impact conomique sur la production agricole et pastorale dans les zones de pullulation dpasse en importance celle des autres espces acridiennes. Ainsi, dans la prsente tude effectue dans le site Al-Azaghar du Moyen-Atlas, nous avons tudi le regroupement des criquets et le cycle biologique de lespce depuis le stade larvaire jusquau stade adulte. Nous avons pu rpertorier et dlimiter les foyers de pullulation de lespce et prciser les priodes dapparition des diffrents stades de dveloppement. Ces informations sont utiles pour prvoir le moment et les lieux de pullulation et pour contribuer la mise en uvre de campagnes de lutte efficaces et moins nocives pour lenvironnement. Mots cls : Criquet marocain, insecte ravageur, cycle biologique, foyers grgarignes, environnement.

Al-Azaghar site in Middle-Atlas : an outbreak area of the Moroccan locust Dociostaurus maroccanus (Thunb., 1815). Abstract. The Moroccan locust Dociostaurus maroccanus (Thunb., 1815) is one of the major pest grasshoppers in Morocco. Within outbreak zones, it has a greater impact on economics of agricultural productions and pastures than the other acridians. In the present study conducted in Al-Azaghar site (Middle-Atlas), we have monitored grasshopper gathering and the biological cycle from early larval stages until adults. We describe the precise location of outbreak areas and the appearance period of the different developmental stages. This information is useful to predict the appropriate time to proceed to treatments, and within limited areas, in order to minimize the negative effects of insecticides on environment. Key words : Moroccan Locust, pest insect, biological life cycle, outbreak area, environment.

INTRODUCTION

Le criquet marocain Dociostaurus maroccanus (Thunb., 1815) est une espce sdentaire strictement infode aux lits caillouteux, un sol compact, une vgtation mosaque et un climat semi-aride. Son aire de rpartition stend sur tout le pourtour semi-aride du littoral mditerranen : en Europe, au Moyen Orient, en Afrique du Nord, dans la majorit des les mditerranennes et dans diffrentes rgions asiatiques (Uvarov 1977, Louveaux et al. 1996). Cest une espce grgariapte dont les individus, sous leffet dun regroupement important, sont capables de passer dune forme solitaire inoffensive une forme grgaire qui les rend redoutables par les dgts considrables quils peuvent occasionner.

Il est lun des principaux ravageurs acridiens au Maroc, son impact conomique sur les productions agricoles et pastorales dans les zones de pullulation dpasse en importance celle des autres espces acridiennes. Ses pullulations, troitement dpendantes des conditions cologiques, peuvent se produire dans nimporte quelle partie du pays de son aire dhabitat.

Au Maroc, lespce abrite trois foyers grgarignes qui sont spars de centaines de kilomtres : la partie orientale dans la rgion dOujda la Gada de Debdou, le versant sud du Haut-Atlas dans le massif du Siroua Askaoune et le Moyen-Atlas dans le cercle de Boulemane et plus particulirement la rgion de Tazouta (Ben Halima et al. 1984, Louveaux et al. 1996).

Au Moyen-Atlas dans le site Al-Azaghar, notre station dtude, le criquet marocain cause des dgts normes sur lconomie de la rgion puisque son invasion concide avec

la germination des crales qui constitue une ressource nutritive importante pour la population locale.

Malgr toutes les prcautions prises par les services spcialiss dans la lutte antiacridienne, le problme pos par les invasions de ces criquets reste sans solution. Les essaims de criquets marocains couvrent une distance relativement limite par rapport aux possibilits du criquet plerin (El Ghadraoui 2002). Cependant, dans des conditions cologiques favorables, ils peuvent coloniser des zones distantes de quelques dizaines de kilomtres de leur foyer habituel.

Pour faire face au problme du criquet marocain, plus de 10 000 ha en moyenne sont traits chaque anne (Ben Halima et al. 1984) avec lutilisation de produits chimiques. Afin dlaborer une mthode de lutte prventive et ainsi de rduire les effets nfastes des traitements sur lhomme et son environnement, nous avons tudi le phnomne de regroupement des criquets ainsi que le droulement intra-stationnel du cycle biologique de lespce. De ce fait, dans un premier temps, nous avons recherch localiser, sur le terrain, les foyers de pullulation et plus particulirement les lieux de concentration des pontes des femelles. Ensuite, nous avons essay de prciser les priodes dapparition de lespce diffrents stades de son dveloppement.

METHODES DETUDE

Le site Al-Azaghar

La station prospecte se situe au Moyen-Atlas la transition de Tazouta et Skoura. Elle se trouve sur le territoire pastoral du village de Tazouta At Chab

L. El Ghadraoui et al. Criquet marocain du Moyen-Atlas

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Figure 1. Localisation gographique du site Al-Azaghar dans le Moyen-Atlas. Ltoile correspond au foyer grgarigne de Dociostaurus maroccanus (Thunb., 1815)

(434' W, 3338 N). Le site est situ entre deux rides allonges de montagnes dont la premire est anticlinale au nord-ouest et la seconde au sud-est dominant topographiquement la rgion de Skoura. Lors des pullulations, laire atteinte par linvasion de criquet marocain stend sur une surface de 400 ha environ (El Ghadraoui 2002).

A 960 m daltitude, la station tudie a laspect dune plaine interrompue par des petites collines. Elle est limite louest par le village de Tazouta, lest par lOued Mdez (Beni-Alem), au sud par les collines de Skoura et au nord par les montagnes de Tazouta.

Les diffrentes cultures dans ce site sont surtout des crales en bour fortement dpendantes des prcipitations. Les champs craliers, manuellement pierrs lintrieur des pandages caillouteux, sont de forme irrgulire et leur superficie nexcde pas 2 ha. Les pturages sont des pelouses corches, dforestes de Juniperus phoenicea et de Pistacia atlantica en raison de la pression humaine et en particulier du surpturage des ovins et des caprins. Le recouvrement de la vgtation est irrgulier et faible (la liste floristique est donne en annexe).

Le bioclimat de la rgion est de type semi-aride froid (Labhar 1998). La pluviomtrie annuelle moyenne est de 400 mm, les moyennes des minima du mois le plus froid de 2C, et des maxima du mois le plus chaud de 40C (Nouad 1999). Ce type de bioclimat, ainsi que la diversification du tapis vgtal rappellent la description des deux autres foyers

grgarignes de lespce au Maroc (Ben Halima et al. 1984, Louveaux et al. 1996) et dans dautres pays mditerranens, notamment en Algrie (Pasquier 1934). Le site dAl-Azaghar est pluvieux essentiellement au printemps, favorisant le dveloppement des embryons de Dociostaurus maroccanus qui ont besoin dun sol sec pour se conserver et humide pour clore (Uvarov 1957).

Lespce Dociostaurus maroccanus

Le criquet marocain est un Acrididae faisant partie de la sous-famille des Gomphocerinae dont les organes du vol dpassent nettement lextrmit des fmurs postrieurs. Il est caractris par le dessin pronotal cruciforme jauntre ou blanchtre et les trois taches fmurales qui disparaissent ltat grgaire. Cest une espce univoltine dont le cycle de reproduction est annuel. La femelle pond une oothque contenant une trentaine dufs. Loothque semble prsenter des caractristiques particulires pour une adaptation parfaite une longue diapause. Les ufs sont ainsi envelopps dans une matire spumeuse transparente qui les protge contre la dessiccation, surtout en priode sche, assurant les meilleures conditions de survie et du dveloppement de lembryon. Son cycle de dveloppement est caractris par un dveloppement embryonnaire assez long ayant une diapause de 9 mois.

Le genre Dociostaurus regroupe au moins une vingtaine despces parmi lesquelles cinq sont bien connues dans le bassin mditerranen (Defaut 1988). Dociostaurus maroccanus est la plus grande de son genre et la seule

Fs Mekns

Azrou

Tazouta

El Menzel

El Hajeb

Midelt

Barrage Idriss 1er Taza

KhenifraEl Kbab

Boulemane

Skoura

El Aderj

Tahala

MissourBekrit

Moulay Ykoub

Ifrane

Sefrou

Timahdite

Enjil

Imouzzer des Marmoucha

N

10 Km

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Tazouta

El Menzel

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Barrage Idriss 1er Taza

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Boulemane

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Moulay Ykoub

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5 m10 m

Point du dpartPoint d arriv e

100

m

100 m

Figure 1. Technique utilise dans le dnombrement des criquets

dans des carres de 10 000 m2. Le comptage se fait sur des parcours de 100 m de long et 1 m de large.

nuisible. La taille de ladulte oscille gnralement de 16 30 mm chez le mle et de 23 37 mm chez la femelle.

Mthode dtude

Dans un premier temps, nous avons recherch localiser et dlimiter les aires de regroupement de pontes des femelles, reprables par leur prsence au cours des mois de juin et juillet de lanne 1997. Ceci nous a permis de dterminer les surfaces risques. Dans un deuxime temps, nous avons effectu un suivi du droulement du cycle biologique de lespce, depuis lclosion jusquau stade adulte, du mois davril au mois daot de lanne 1998. Pour ce faire, le dnombrement des individus a t effectu en utilisant une mthode de comptage vue largement utilise pour lchantillonnage et la capture des acridiens ravageurs (Ben Halima 1983, Ben Halima et al. 1984, Mouhim 1997). Cette technique consiste compter les criquets tout au long de trajets de 100 m de long et 1 m de large et spars de 10 m (Fig. 1). Une surface de 10 000 m2 a t ainsi explore une fois par

semaine. Pour chaque parcelle, 10 prlvements sont effectus. Les parcelles sont choisies dans des endroits o la structure vgtale est dune hauteur faible et un recouvrement infrieur 100 %, ce qui facilite le dnombrement des criquets.

Lchantillonnage a lieu en dbut de la matine, de 8 10 heures ; les acridiens sont alors assez actifs pour tre facilement reprs, sans pour autant compliquer leur capture.

Les larves des diffrents stades de dveloppement sont captures et sont provisoirement places dans des botes pour leur identification. Par contre, il nest pas ncessaire de capturer les adultes car ils sont facilement reconnaissables. Les caractres utiliss pour la distinction des diffrents stades de dveloppement sont ceux utiliss par Latchininsky & Launois-Luong (1992) : la largeur du corps au niveau du thorax, la longueur de fmur postrieur et le nombre darticles antennaires (Tableau I). Les dnombrements ont t raliss par le mme observateur du dbut jusqu la fin de lexprience afin de respecter lhomognit des observations.

RESULTATS

Aire de pullulations des criquets

Nous avons pu localiser et rpertorier trois foyers de grgarisation intrastationnels correspondant aux sites de reproduction des femelles dans le site dAl-Azaghar. Selon les agriculteurs et pasteurs de la rgion, il semble que dans les annes prcdentes, il y avait davantage de foyers de pullulation dans ce site qui, au fil du temps, ont fini par rgresser sous leffet de la mise en culture. Dans le site dAl-Azaghar, les pullulations sont telles quelles peuvent atteindre plusieurs centaines dindividus par mtre carr et peuvent envahir des surfaces stendant sur des dizaines de kilomtres.

Cycle biologique

Dans le site dAl-Azaghar, Dociostaurus maroccanus se rencontre ltat larvaire en dbut du printemps et ltat imaginal en dbut de la saison sche. Comme le montre la figure 2, lapparition de lespce stend de dbut avril jusqu fin aot pour lanne 1998. La dure moyenne du dveloppement larvaire est de 40 45 jours.

Tableau I. Les critres principaux permettant la distinction des diffrents stades larvaires chez Dociostaurus maroccanus Thunb. (Latchininsky & Launois-Luong 1992 avec modification).

Stades larvaires

Larve 1er stade

Larve 2me stade

Larve 3me stade

Larve 4me stade

Larve 5me stade

Largeur du corps (mm)

5 - 8 6 - 11 8 - 14 : 13-19 : 15-22

: 17-24 : 19-28

Longueur du fmur (mm)

3 - 4 4 - 5 5 - 7 7 - 10 : 10-13 : 13-15

Nombre darticles antennaires

13 15 - 17 17 - 20 20 - 22 22 - 24

L. El Ghadraoui et al. Criquet marocain du Moyen-Atlas

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Figure 2. Evolution de la rpartition intrastationnelle du criquet marocain dans le site dAl-Azaghar du Moyen-Atlas tout au long de la saison de son apparition

Lclosion des ufs a lieu fin avrildbut mai. Celleci nest pas synchrone et schelonne dans le temps, avec un dcalage dpassant un mois entre lapparition des premires larves et lclosion des derniers ufs. Les larves des trois premiers stades peuvent se rencontrer jusqu la mi-juin. Lapparition du quatrime stade stend du dbut mai jusqu la premire quinzaine de juillet. En fin, la mue imaginale commence gnralement en fin maidbut juin et les adultes se rencontrent jusquau dbut aot.

La prospection de la station dtude dans lanne suivante (1999), montre que les premires apparitions du criquet marocain ont eu lieu dans les mmes lieux reprs auparavant mais avec un retard dune dizaine jours. Ce retard pourrait tre expliqu par des conditions comtorologiques de lanne dobservation et en particulier les prcipitations.

DISCUSSION ET CONCLUSIONS

La prsence de la totalit des diffrentes tapes de dveloppement du criquet marocain dans le site dAl-Azaghar du Moyen-Atlas montre bien que celui-ci constitue un site permanent de lespce. Le dveloppement larvaire a lieu au printemps (priode riche en vgtation) ce qui reprsente un avantage pour les criquets qui bnficient, ainsi, dun taux de survie lev et donc dun potentiel reproducteur important. Dans cette aire vgtation diversifie, Dociostaurus maroccanus trouve les conditions favorables sa reproduction. Un sol compact avec une faible couverture vgtale constitue un site favorable pour la ponte. Son comportement alimentaire polyphage (El Ghadraoui et al. 2002), surtout en fin de saison, lui permet de sadapter la scheresse croissante des plantes.

Selon Duranton et al. (1987), on distingue 4 zones concentriques au sein de laire de rpartition des acridiens

grgariaptes. Les foyers de grgarisation correspondent aux lieux de concentration des pontes. Laire grgarigne regroupe lensemble des foyers de grgarisation entre lesquels se font des changes rguliers de populations aboutissant certaines annes de vritables pullulations. Elle forme donc un ensemble fonctionnel gogra-phiquement dfini et inclus dans laire dhabitat permanent de lespce. En fin, laire dinvasion est extrieure laire dhabitat permanent. Les criquets ne sy trouvent quaprs leur dplacement.

Trois foyers de grgarisation, spars de quelques centaines de mtres, ont t identifis sur le site dAl-Azaghar la bifurcation des deux routes qui mnent lune vers le Barrage et lautre vers Skoura. Chaque foyer couvre environ un demi hectare de surface. Nous avons observ les femelles pondre prfrentiellement dans ces sites dont le sol est caillouteux, bien ensoleill, vgtation rare et trs basse.

La gravit de linvasion de cet insecte ravageur tient la proximit entre les cultures et les foyers de grgarisation. Les crales en bour (bl et orge) et les pturages sont les activits agricoles les plus importantes dans la rgion. Les cultures marachres (lgumineuses) sont peu reprsentes. On peut noter galement quelques plantations arboricoles (olivier). Au cours des pullulations acridiennes, les pertes de rcoltes des plantes herbaces sont surtout dues aux jeunes stades qui se dplacent en bandes avant les moissons. Les plantes ligneuses ne sont attaques que dans leur stade prcoce. Il est arriv que les essaims de criquets ont occasionn des dgts jusquaux fermes de Skoura. On peut conclure que linfluence du criquet marocain sur la situation conomique dj prcaire de la rgion de Tazouta demeure trs grande.

15525155251552515525150102030405060708090100

................. ............... ................ ............... ............Avril Mai juin Juillet Aot

5

Indi

vidu

s %

: Larve stade 1: Larve stade 2: Larve stade 3

: Larve stade 4: Larve stade 5: Stade adulte

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Une dtection prcoce des zones haut risque, c'est--dire, les foyers grgarignes dune part, et la dtermination des priodes dapparition des criquets diffrents stades de dveloppement dautre part, nous permettra dintervenir sur des surfaces restreintes, avant la formation des bandes larvaires et le dpart des essaims. Dans le site dAl-Azaghar, les traitements chimiques contre les criquets seffectuent le plus souvent par voie terrestre, ce qui constitue une charge trs lourde pour traiter de grandes surfaces et surtout dans des zones accs difficile. Les pesticides chimiques dverss sur de vastes superficies ne sont pas sans effets nfastes sur lenvironnement. Les risques potentiels pour la sant humaine sont rels, soit directement lors des pandages sur les cultures soit indirectement sur le btail et sur les ressources dapprovisionnement en eau. Le point le plus critique de

lintervention chimique est le risque encouru par les organismes non viss, soit par intoxication (contact, ingestion ou inhalation), soit indirectement en consommant les plantes traites ou dautres animaux (chats, chiens, etc.) qui, affams se nourrissent de criquets traits.

Par le prsent travail, dans le site dAl-Azaghar, nous avons pu rpertorier et dlimiter les foyers de pullulation du criquet marocain, de mme, nous avons prcis la priode dapparition de cette espce diffrents stades de dveloppement. Nous sommes donc en mesure de prvoir le moment et les lieux de pullulation et pourrons ainsi contribuer la mise en uvre de campagnes de lutte efficaces et moins nocives pour lenvironnement.

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Rfrences

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Manuscrit reu le 16 janvier 2002

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Annexe. Liste des plantes rencontres dans le site dAl-Azaghar (Ngre, 1962 ; Fennane et coll., 1999)

Gymnospermae : Juniperus phoenicea Angiospermae Poaceae : Schinaria capitata

Stipa retorta (varit glabre + varit velue) Hordeum murinum

Bromus rubens Caryophyllaceae : Petrorrhagia illyrica subsp. angustifolia (=Tunica illyrica subsp. angust.)

Paronychia capitata subsp. capitata Herniaria cinerea (= H. lenticulata) Vaccaria pyramidata (dans le champ de crale)

Ranunculaceae : Delphinum nanum Resedaceae : Reseda decursiva (= R. alba subsp. decursiva) Santalaceae : Thesium humile Frankeniaceae : Frankenia corymbosa Cistaceae : Helianthemum papillare Rhamnaceae : Ziziphus lotus Linaceae : Linum tenue Convolvulaceae : Convulvulus sp. Brassicaceae : Eruca sativa Euphorbiaceae : Euphorbia chamaesyce Borraginaceae : Echium horridum Leguminoseae : Anthyllis tetraphylla

Ebenus pinnata Trifolium stellatum

Lamiaceae : Ajuga iva Teucrium pollium

Plantaginaceae : Plantago ovata Oleaceae : Olea oleaster Plumbaginaceae : Limonium echioides Dipsacaceae : Scabiosa stellata Asteraceae : Atractyllis cancellata

Centaurea melitensis Centaurea sulfurea Reichardia tingitana subsp. discolor Hedypnois cretica (=H. polymorpha) Leontodon mulleri Hypochoeris glabra Scorzonera laciniata Lasiopogon muscoides Micropus supinus Filago germanica Asteriscus pygmaeus