Cah. ORSTOM, sér. Biol., nQ 4 - octobre 1967

LE PEUPLEMENT ORNITHOLOGIQUE DE MADAGASCAR ORIGINES - BIOGfiOGRAPHIE

PAR

P. GRIVEAUD’

RÉSUMÉ

Ce travail représente une synthèse des connaissances acluelles sur l’avifaune malgache. Après avoir repris l’historique complet des recherches et éludes effectukes et donné

un bref aperçu sur l’évolution phytogéographique et les espèces éteintes, il étudie les origines et les affinités de la faune ornithologique malgache, les absences, les apports récents et les groupes les plus caractéristiques.

Tout un chapitre esf ensuite consacré ù la Biogéographie (répartition des espèces dans les différentes régions).

L’ensemble représente essentiellement la compilation des nombreux travaux publiés sur les Oiseaux de Madagascar, dont une large bibliographie est fournie.

Il présente l’intérêt de tirer parti, en français, de nombreux iextes publiés en langue étrangère.

’ Enfin, un appendice, rédigé a posteriori, donne la liste irès complète des espèces et sous-espèces citées de Madagascar, comprenant entre autres ce qu’a publié Salomonsen, sur étude du matériel de la mission anglo-franco-américaine de 1929, entre les années 1933 et 1935.

(‘) technicien entomologiste de l’O.R.S.T.O.M. - Tananarive. Cet article n’est pas d proprement parler un travail d’Ornithologiste, mais constitue une mise au point du sujel,

et à ce titre, a été soutenu par l’auteur devant la Faculté des Sciences de Nancy comme deuxième thèse pour l’obtention du titre de Docteur de cette Université.

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INTRODUCTION.

Alors qu’il reste encore à accomplir un gros effort dc recherches pour obtenir une connaissance, même approximative, de la faune des invertebrés malgaches, dont la richesse endémique est considérable, les collectes et les études effectuées au cours des trois derniers siècles, sur la faune des vertébrés de la Grande Ile, et particulièrement, dans les groupes les plus spectaculaires des mammifères et des oiseaux, dont la pauvreté en espèces est d’ailleurs toute différente, mettent à la disposition des naturalistes, une importante littérature de référence.

Il reste peu à ajouter à ces études et travaux, du moins en ce qui concerne l’in\-cntaire et la taxonomie des familles, genres et espèces dont seule, une certaine modernisation est peut-être à parfaire.

Mais il est certain que nos connaissances demeurent encore très sommaires sur l’écologie et la biologie de très nombreuses espèces.

Par ailleurs, si la répartition des mammifères, peu susceptibles de grands déplace- ments aisés, est relativement facile à contrôler, des prospections plus approfondies des multiples micro-biotopes malgaches, risquent d’apporter quelques modifications au concept actuel de distribution des espèces ornithologiques.

L’étude sur le terrain des oiseaux malgaches n’est donc pas près d’être terminée et nous souhaitons que ce modeste travail de synthèse et de compilation, qui se rèfére principalement aux remarquables études de nos éminents prédécesseurs, maitres en ornithologie, ne soit qu’une mise au point des connaissances acquises jusqu’alors, grâce à ces spécialistes.

Mais de très intéressantes études restent à faire, comme nous le signalons ci-dessus, sur l’écologie et la biologie des oiseaux de Madagascar et il y a là matière à travaux passionnants et utiles, pour de nombreux ornithologistes.

HISTORIQUE.

La première liste d’oiseaux malgaches dont nous ayons connaissance est due au Sieur de FLACOURT et a été publiée dans son Histoire de la Grande Ile de Madagascar (Paris, 1658). Environ 56 espèces sont énumérées sous leur nom vernaculaire. Elles avaient été observées dans le Sud de Madagascar, aux environs de Fort Dauphin ou FLACOURT avait son quartier général.

POIVRE et COMMERSON effectuèrent en 1771 une expédition de reconnaissance dans la Grande Ile au cours de laquelle des collectes furent effectuées. La plupart des oiseaux collectés par POIVRE furent déposés dans la collection de RÉAUMUH et un certain nombre des descriptions effectuées par BRISSON d’environ 38 espèces d’oiseaux malgaches ont été faites à l’aide du matériel de POIVRE.

SONNERAT, autre voyageur français, au cours d’expéditions en Orient de 1768 a 1773, puis de 1774 à 1781, a visité Madagascar et publie dans son ouvrage Voyage ù In Nouvelle Guinée les descriptions et les figures de plusieurs oiseaux malgaches.

Vers 1830, J. DESJARDINS, secrétaire de la Société d’Histoire Naturelle de 1’Ile Maurice, a publié un certain nombre de notes ornithologiques dans les Proceedings of the Zoological Society of London.

En 1831-1832, VICTOR SGANZIN, Commandant de 1’Ile Sainte Marie collecta des oiseaux et rédigea des notes descriptives avec les noms français et malgache d’environ 84 espèces, travail publié en 1840 dans les Mémoires de la Société d’Histoire Naturelle de Strasbourg.

En 1833, les naturalistes français BERN~ER, GO~DOT et ROUSSEAU visitèrent l’Est

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et le Nord-Est de Madagascar et GO~DOT fut l’un des premiers nat,uralistes ti pénétrer jusqu’à l’intérieur et Tananarive.

GEOFFROY SAINT HILA~RE, PUCHERAN et LAFRESNAYE décrivirent les nouvelles espèces contenues dans le matériel collecté par ces naturalistes.

En 1848, HARTLA~~B fait paraître un premier travail donnant une liste méthodique d’environ 74 espèces d’oiseaux de Madagascar, mais comprenant également diverses espèces provenant des îles Mascareignes.

Sensiblement à cette même époque, W. PETER~ visite le Sud-Ouest de Madagascar et collecte un certain nombre d’espèces.

Viennent ensuite les collectes effectuées de 1850 a 1860 par BOJER, botaniste, HILSENBERG, JARDINE et IDA PFEIFFER. Cette dernière expédia 14 espèces d’oiseaux qui furent reçus à Vienne en 1858.

En 1861, HARTLAUB publie le premier ouvrage important sur les oiseaus des Mascareignes, dans lequel environ 153 espèces sont décrites comme provenant de Madagascar.

C’est à partir de cette époque, il y a dionc un siècle environ, que commence la période environ, que commence la période des explorations zoologiques modernes et les natu- ralistes prospectant la faune ornithologique malgache vont se multiplier.

En 1861, ce sont les collectes de ROCH et NEWTON dont la liste des spécimens et diverses observations sont publiées dans la revue Ibis.

C’est également en 1862 que Charles MELLER, réunit une petite collection d’oiseaux sur son itinéraire de Tamatave à Tananarive et SCLATER en 1863, donne un rapport sur cette collection.

P.L. POLLEN, en 1863, après un voyage à Madagascar, rédige une compilation sur les vertébrés connus de Madagascar.

A peu près à la même époque W. T. GERRARD adresse une collection qui est examinée et étudiée par NEWTON.

POLLEN, accompagné de son ami DOCJWE CASPARIUS VAN DAM, collecte de nou\-eau à Madagascar et dans les îles avoisinantes en 1864 et 1865. A Nosy Bé ils rencontrent LANTZ du Muséum de Saint Denis de la Réunion qui collecte également.

Dans l’ouvrage qu’ils publient par la suite (Recherches sur la faune de Madagascar Leyde, 1868), SCHLEGEL et POLLEN indiquent 190 noms mais qui ne doivent guère correspondre qu’à environ 150 bonnes espèces.

A. VINSON publie en 1865 à Paris son Voyage à Madagascar dans lequel, avec l’appcn- dite B, dû à Jules VERREAUX, 216 espèces d’oiseaux sont indiquées en liste, présumées en provenance de Madagascar.

De cette époque jusqu’à la fin de 1869, les voyages semblent stoppés par suite de l’opposition Hova aux pénétrations des étrangers à Madagascar et seul, Alfred GRANDIDIER, dont il sera question plus loin, continue ses recherches à travers la Grande Ile.

De 1870 à 1875, un certain nombre de collections de Madagascar et notamment celle de CROSLEY sont étudiées par ~HARPE.

Thomas WATERS collecte dans le Centre et le Sud-Est et son matériel est étudié par BARTLETT en 1877 et 1879.

HUMBLOT arriva à Madagascar en 1879 pour des recherches zoologiques, mais comme le navire qui le ramenait en France fit naufrage à Gardafui sur la route du retour, il dut récolter là un certain nombre d’oiseaux qui furent attribués par la suite de façon erronnée à Madagascar.

De 1879 à 1881, STEJNEGER publia des listes de quelques oiseaux malgaches. Mais c’est de 1879 à 1882 que paraissent dans le monumental travail d’Alfred

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GRANDIDIER : Histoire physique, naturelle et politique de Madagascar, les quatre volumes consacrés aux oiseaux et dus aux travaux de MILNE EDWARD~ et d’Alfred GRANDIDIER.

Ce travail magnifique, illustré de planches en couleurs remarquables et d’excellents dessins de squelettes ou d’anatomie, restera jusqu’à l’époque actuelle, la Bible des ornithologistes à Madagascar.

Milne EDWARD~ qui était Professeur de Zoologie au Muséum d’Histoire Naturelle de Paris, s’est réservé dans ce travail, toute la partie anatomique, tandis qu’Alfred GRANDIDIER, rédigea les notes biologiques et la bibliographie.

Ce monument scientifique contenait tout ce qu’il était possible de savoir à cette date sur l’ornithologie malgache et 238 espèces ou sous-espèces y sont décrites et étudiées.

Il va de soi que toutes les recherches ayant suivi ce travail ne sont que l’approfon- dissement de ce qu’il contient, le nombre d’espèces et de sous-espèces décrites par la suite étant de faible importance.

Nous ne devons cependant pas négliger les importantes contributions apportées par les successeurs de GRANDIDIER.

En 1881 et 1882, le Révérend W. Dean COWAN, qui a beaucoup collecté à hladagascar, publie des listes et des notes intéressantes.

Sensiblement à la même époque, J. AUDEBERT, naturaliste, collecte dans l’Est et découvre pour le moins une espèce nouvelle : Pachycoccyx audeberfi.

En 1896, CUSTALET publie un article sur les oiseaux des Iles Mascareignes. En 1897, RICHMOND publie une étude sur les spécimens collectés en 1895 par

W.L. ABBOT. En 1900, H.C. OBERHOLSER, étudie dans les Proceedings of fhe Unifed Stafes Museum,

l’étude d’une petite collection effectuée par le Révérend James WILL~ pendant les années 1894 à 1896, collection acquise par le Muséum National des Etats Unis. Aupa- ravant J. WILL~ avait adressé un certain nombre d’oiseaux en Angleterre, parmi lesquels se trouvait le spécimen d’Apus que HARTOT décrivit comme une nouvelle espèce.

En 1899, M.E. BENSCH décrit les mœurs captives d’Urafelornis chimaera qu’il a pu observer à Tuléar et expédie ensuite l’oiseau à Paris.

Pendant ses voyages de 1899 à 1905, le Dr. A. VOELTSKOW collecta dans l’Ouest malgache et ses collectes furent étudiées par A. REICHENOW et GRAF von BERLEPSH.

En mars 1906, le naturaliste M.J. NICOLL collecta pendant quelques jours dans la pluvisylva de la Montagne d’hmbre.

Cette même année 1906, GEARY collecta une série d’oiseaux du Sud-Ouest malgache, qui furent étudiés par A. MENEGAUX.

En 1915, SIBREE dans son ouvrage : A Nafuralisf in Madagascar publie un certain nombre de notes intéressantes sur la biologie des animaux malgaches, leurs noms verna- culaires et leurs relations avec le folklore malgache.

En 1915 également, Mr. F. WULSIN, Américain, visite Madagascar et y collecte dans le Sud-Ouest et au lac Alaotra. Les peaux sont préparées par 0. BANCS et quelques formes nouvelles furent décrites sur ce matériel.

En 1932, GRANDIDIER et PETIT, publient la Zoologie de Madagascar, ouvrage à caractère encyclopédique de 258 pages, préfacé par E. BOURDELLE. Vingt pages sont consacrées aux oiseaux et décrivent les espèces les plus communes et les plus intéressantes.

Puis c’est en 1936 qu’est publié par RAND le compte rendu détaillé de la Mission franco-anglo-américaine de 1929 (Archbold, Rand et Delatour). Cet ouvrage, dont nous avons extrait l’essentiel de l’historique qui précède (p. 150 à 157) est le plus récent travail d’ensemble publié sur la faune ornithologique malgache et contient d’excellentes observations.

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La biogéographie des genres et espèces y est particuliéremcnt bien étudiée, de même que les différentes régions climatologiques dans les rapports de la faune ornithologique avec ces derniers.

Peut-être pourrait-on reprocher à ce travail, dans sa partic systématique, de ne pas comporter de divisions claires des diverses familles et l’absence, in fine, d’index systé- matique et de table des matières, qui peuvent le rendre un peu difficile à manipuler pour un profane.

Enfin, en 1948, le Professeur BERLIOZ, du Muséum de Paris, publie une remarquable étude sur l’ornithologie malgache sous le titre : (( Le peuplement de Madagascar cn oiseaux b) (Mém. Insf. Sci. de Madag., (A) 1 (2), p. 171 à 18%).

En fait, en ayant en mains les trois ouvrages clés de MILNE EDWARD~ et GRANDIDIER, de RAND et l’analyse de BERLIOZ, il est possible de trouver tout ce que l’on désire savoir sur l’avifaune malgache.

Mais nous ne saurions clore ce chapitre, sans citer le remarquable travail de R. PAULIAN, paru en 1961, dans sa : Zoogéographie de Madagascar et des Iles voisines.

Disons pour terminer, qu’un beau volume de la (( Faune de Madagascar H entièrement consacré aux oiseaux malgaches, avec planches en couleurs, est en cours de préparation par Mr. Jean Jacques PETTER, du Muséum national, Paris, avec la collaboration de M. Le Colonel MILON, ornithologiste amateur de grande classe qui a énormément contribué à l’étude de l’avifaune de la Grande Ile.

LSVOL~TION PHYTOGBOGRAPHIQUE ET LES ESP&CES ~~TEINTE~.

Toute étude sur la biogéographie actuelle d’un groupe quelconque de la Faune malgache, doit obligatoirement comporter une référence préalable à l’évolution phytogéo- graphique et climatologique probables de la Grande Ile, ne serait-elle limitée qu’à une période relativement récente et aux bouleversements qu’a dû subir la couverture bota- nique primitive.

S’il nous est bien difficile de sortir du domaine des hypothèses en cherchant à remonter trop loin au cours des millénaires, du fait de l’insuffisance des preuves formelles permettant d’affirmer une date précise à tel ou tel bouleversement géologique, ou d’en préciser le processus, par contre, l’existence d’une faune sub fossile ne devant remonter qu’à une époque moins lointaine, la répartition des gisements connus, les vestiges témoins d’une forêt primitive archaïque, nous permettent de constater l’évidence d’une profonde modification phytogéographique au cours des derniers millénaires, voire même des derniers siècles.

La présence, dans tous les gisements subfossiles exploités jusqu’alors, de nombreuses espèces animales forestières, lémuriens en particulier, et ce, bien souvent dans les zones actuellement de savane ou subdésertiques, confirme abondamment l’hypothèse qui devient ainsi une quasi certitude d’une couverture forestière ancienne généralisée.

Le régime des pluies, à l’époque lointaine de cette sylve primitive, certainement bien plus abondant que de nos jours, avait dû entraîner la formation de très nombreux et vastes marécages ou s’ébattaient les hippopotames et les énormes crocodiles aujour- d’hui disparus.

Nous avons dit ailleurs (Faune de Madagascar-T. XVII Lépidoptères Amafidae), comment pouvait ainsi s’expliquer la dispersion actuelle des Genres et Espèces, par suite de l’isolement au cours des siècles, de massifs forestiers n’ayant formé autrefois qu’un seul bloc, sans solution de continuité.

Il serait du plus haut intérêt pour l’histoire de la zoologie malgache, de pouvoir

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effectuer des fouilles paléontologiques infiniment plus méthodiques et beaucoup plus rationnelles que celles déjà faites.

Car, en fait, aucune prospection systématique de la paléontologie malgache n’a encore pu être effectuée, principalement faute de moyens financiers et les remarquables découvertes faites, ne l’ont été que grâce au dévouement et à la passion de quelques savants. Les principaux gisements connus ont été découverts surtout par suite du hasard et des observations des autochtones sur les affleurements.

Par ailleurs, les moyens des chercheurs ont été jusqu’alors rudimentaires et ils ont dû le plus souvent se contenter de collecter les ossements des gros animaux, sans pouvoir procéder aux recherches minutieuses et aux tamisages qui devraient peut-être permettre de retrouver les ossements de petits mammifères et au moins de quelques oiseaux de plus petite taille que les seuls Aepyornifhidés connus, bien que les os pneumatiques des oiseaux soient très fragiles et aient dû en grande partie se trouver émiettés et pulvérisés.

La découverte récente et toute fortuite, une fois de plus, d’un nouveau gisement de subfossiles en novembre 1961, sur une propriété de S.E. M. le Président TSIRANANA, propriété sise à quelques kilomètres de Majunga, a parmis d’étendre à une région de l’île actuellement en savane à palmiers, la certitude d’une ancienne couverture forestière.

Les gisements semblables et exploités précédemment, ne dépassaient pas, dans le Nord, une ligne passant approximativement par le parallèle de Tamatave.

Or, ce nouveau gisement dont nous avons eu la chance exceptionnelle d’effectuer personnellement les premières fouilles, nous a révélé, nettement plus au Nord donc, la même présence d’espèces forestières (Lémuriens), ainsi que parmi les ossements d’Hippopofamus Crocodilus et Tesfudo, celle d’au moins deux espèces d’oiseaux ratites : Aepyornis et Mullerornis sp.

Quoiqu’il en soit, ce qu’il faut retenir de tout ce qui précède, c’est d’une part, que les gisements subfossiles malgaches n’ont pu révéler jusqu’alors à la Science en matière d’ornithologie que la présence peu ancienne dans la Grande Ile de plusieurs espèces de ratites disparus, grands oiseaux coureurs de la famille des Aepyornithidés et, d’autre part, la confirmation d’une vaste couverture forestière ancienne, apportée par la présence d’espèces zoologiques exclusivement forestières.

Nous ne saurions terminer ce chapitre sans préciser que nos recherches et études personnelles ne font que renforcer les opinions émises bien avant nous par des savants tels que PERRIER de la BÂTHIE et GRANDIDIER, pour ne citer qu’eux, sur l’évolution de la végétation et de la climatologie malgache.

PHYTOG8OGRAPHJ.E ACTUELLE DE MADAGASCAR.

Rappelons que RAND, dans le chapitre : (< The distribution of forests in Madagascar )) (p. 208 à 214) t ci e, comme nous l’avons déjà fait, les travaux de PERRIER de la BÂTHIE et d’HUMBERT sur la phytogéographie malgache.

Mais il souligne que malgré les grandes divisions phytogéographiques généralement admises, il existe en fait trois types essentiels de forêts à Madagascar : la pluvisylva de l’Est les forêts résiduaires de l’Ouest et le taillis sub désertique du Sud.

RAND, comme tous les naturalistes ayant travaillé à Madagascar, met bien l’accent sur la triste constatation de la rétrogradation des zones forestières, du fait de l’homme.

REGIONS FAUNISTIQUES.

Tout en reconnaissant que, pour les répartitions des formes ornithologiques, les grandes divisions et les subdivisions proposées par PERRIER de la BÂTHIE et précisées

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par HUMBERT, sont en général applicables aux répartitions des espèces aviaires, RAND dit bien toutefois que les distributions zoologiques ne sauraient être aussi nettement définies, certaines espèces se retrouvant d’une région à l’autre.

Il est de fait que les divisions proposées par RAND dans sa carte (p. 26) ne concordent pas avec les limites sinueuses des divisions phytogéographiques d’HuMnERr.

En particulier, et nous sommes très tenté d’être en accord avec lui sur ce point, RAND ne considère pas de (( Région Centrale B et établit une seule ligne de séparation entre les versants Est et Ouest.

Il est certain que si l’on considère que les hauts plateaux du Centre sont, ou bien en savane herbacée, ou bien ne comportant que de maigres témoins de l’ancienne couverture forestière, on peut admettre que la région centrale s’est trouvée, dans un passé relative- ment récent, sans caractère bien tranché la différenciant, ou bien du versant oriental, ou bien du versant occidental.

Il est de plus indéniable que les caractères de la flore ct de la faune des vestiges forestiers de cette région centrale, la rattachent suivant lc cas et de façon indiscutable à la flore et à la faune de l’un ou l’autre des domaines Est ou Ouest.

Il n’en reste pas moins que l’existence depuis de longues années de cette savane centrale, l’isolement dans lequel se trouvent les vestiges forestiers qu’elle comporte encore, le présence de zones de reboisement secondaires (d’espèces introduites) et de vastes régions de culture, peuvent peu à peu justifier sa considération comme une région bien déterminée, peuplée d’espèces zoologiques progressivement bien adaptées.

Il ne faut pas oublier non plus que nous avons à faire, avec les oiseaux, à des animaux extrêmement mobiles, susceptibles de déplacements aisés, n’ayant rien de comparable avec l’immobilisme d’une végétation.

Par ailleurs, il est très vraisemblable que, pour les oiseaux comme nous l’avons signalé pour les inscetes, certaines formes qui existaient dans une aire très large de l’ancienne couverture forestière, ont pu par la suite se trouver isolées dans des massifs résiduels maintenant éloignés les uns des autres, comme la Montagne d’iimbre, les Hauts du Sambirano et la grande forêt orientale.

Une découverte récente, qui nous est personnelle, vient mettre en lumière l’insuffi- sance des prospections et tout ce qui nous reste à apprendre de recherches minutieuses et bien plus poussées sur l’exacte répartition faunistique, tandis qu’elle apporte une confirmation à la conception de RAND des domaines faunistiques, supprimant la région centrale.

En fin décembre 1959, nous avons pu prospecter , pour la première fois sans doute depuis les collectes effectuées dans ce microbiotope par le Révérend W. Dean COWAN entre les années 1874 et 1880, la remarquable forêt vestigale de Tsarafidy (ex Ankafana ou Ankaflna de COWAN).

Ce lambeau forestier, à l’écart des grandes routes, avait échappé depuis de longues années aux naturalistes. Il appartient à ce qui est considéré comme la (( Région centrale J> et se trouve à 15 km environ au Sud-Ouest d’Ambobimahasoa.

Or, outre que nous avons retrouvé dans cette forêt de faible étendue, plusieurs espèces d’insectes décrites sur le matériel que COWAN y récolta, nous avons eu la surprise d’y collecter un Vangidé : Xenopirosfris polleni Schlegel, considéré jusqu’alors comme une grande rareté, strictement limitée à la région orientale (RAND, p. 466).

Un autre point est à retenir des collectes et des études de RAND, c’est celui, qui a trait à l’importance des répartitions dans le sens vertical.

RAND, en ce qui concerne les oiseaux, estime que tout en n’étant pas négligeable, l’altitude ou l’altitude relative semblent n’avoir qu’une faible importance à Madagascar et il ne cite que 3 sous-espèces altimontanes.

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Mais il précise bien que diverses espèces ne se retrouvent pas au-dessus d’une certaine altitude. Toutefois, lui aussi met l’accent sur l’insuffisance des prospections qui n’ont pas permis jusqu’alors l’exploration détaillée de toutes les forêts d’altitude et marque une certaine réserve sur les données nouvelles que pourraient apporter de telles pros- pections.

RAND en arrive donc à dire que l’avifaune malgache, tout en présentant des parti- cularités dans chaque biotope, est distribuée essentiellement entre trois grandes régions biologiques : 10. une région orientale. 20 une région occidentale. 30 une région sub- désertique du Sud-Ouest. Mais il trace ensuite un magistral tableau des subdivisions de ces grandes régions (p. 214 à 293).

BERLIOZ, dans son étude sur le peuplement de Madagascar en oiseaux, rappelle dans son prélimiaire, le double caractère de cette faune avienne.

C’est d’abord la pauvreté relative du nombre des espèces, eu égard à la situation géographique. En effet 220 espèces seulement sont propres à Madagascar, en comprenant les migrateurs réguliers et en faisant abstraction des sous-espèces locales et des captures accidentelles.

Ce chiffre est très faible si, déclare BERLIOZ, on le compare à la richesse des grandes îles Indo-Océaniennes, telles que Bornéo, Sumatra et la Nouvelle Guinée.

Le deuxième caractère est le fort pourcentage de types tout à fait spéciaux. En effet, sur ces 220 espèces, plus de 120 se montrent particulières à 1’Ilr (avec au plus quelques affinités dans les archipels avoisinants).

Les autres espèces sont apparentées subspécifiquement, ou même identiques à des formes paléocontinentales ou à des formes marines plus ou moins ubiquistes.

On peut évidemment, en déduit BERLIOZ, conclure à un faible apport de population provenant des continents les plus proches aux époques géologiques récentes, et par conséquent, à un isolement insulaire déjà ancien.

RAND, lui aussi, déclarait que l’avifaune malgache était ancienne et ajoutait que les oiseaux vivant à Madagascar ont été isolés depuis si longtemps que beaucoup ont évolué dans des formes représentant actuellement des familles et des genres absolument spéciaux aux Iles Mascareignes.

Certains auteurs, écrit RAND, avaient estimé que l’on pouvait considérer Madagascar les Comores, Maurice, La Réunion, les Seychelles et les Iles avoisinantes, comme une sous-région de la région éthiopienne (BEDDARD, HEILPRIN, NEWTON, WALLACE, etc...) mais RAND postule que si l’on choisit les oiseaux comme critérium, il semble bien que les Mascareignes forment une région à part : La région malgache. (RAND, p. 294).

De la liste des familles de la Région éthiopienne, RAND en cite 8 qui ne se retrouvent pas à Madagascar et il cite d’autres familles qui sont représentées, soit en Afrique, soit dans la Région indienne et conclut en déclarant que de nombreux genres malgaches sont tellement différents des genres dont ils pourraient se rapprocher en Afrique ou aux Indes, qu’il est bien difficile de déterminer desquels, ces genres malgaches pourraient le plus se rapprocher (RAND, p. 294).

Il rappelle également que si l’on considère la direction des vents dominants sur Madagascar, on constate que pendant la moitié de l’année, certains viennent du Nord- Est, favorisant des arrivées en provenance de la Région indienne, mais pendant le même temps, des vents de Nord-Ouest soufflent de l’Afrique vers Madagascar (Les vents dominants pendant la seconde partie de l’année venant du Sud-Est).

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Et RAND de dire que, par conséquent, les conditions sont aussi favorables pour des arrivées en provenance d’Asie que d’Afrique.

Mais il ajoute : (c Quoiqu’il en soit, si l’on considère les distances, les choses paraissent très différentes )) et il rapelle que Madagascar n’est éloigné que de 230 miles de l’Afrique, tandis que 2000 miles séparent la Grande Ile de l’Inde.

Et il conclut : Il semble que la majorité de l’avifaune très particulière de Madagascar ne montre pas de relations qui puisse la faire considérer plus proche de l’avifaune africaine ou asiatique.

RAND, sans vouloir donc nettement prendre position dans les origines possibles de l’avifaune malgache semble toutefois ne pas nier l’importance des apports africains losrqu’il nous dit (nous citons textuellement) : . ..which arrived possibly over the land bridge by which the flightless birds and mammals probably came... (p. 299) et nous ne pensons pas que RAND admette un tel pont ancien avec l’Asie.

Nous ne voyons pas, personnellement, pourquoi le fait d’une évolution en vase clos des souches ayant colonisé la Grande Ile aux temps anciens et ayant donné naissance à la faune très particulière que nous connaissons actuellement, permettrait de rejeter une origine essentiellement africaine, que bien d’autre groupes zoologiques laisse supposer.

RAND a dû vouloir marquer par ses propos l’originalité actuelle de l’avifaune malgache et en cela il a eu raison, mais il a peut-être poussé un peu trop loin son désir de ne pas prendre position.

BERLIOZ est bien plus catégorique, et comme notre concept personnel se rapproche du sien, nous tenons à le citer textuellement :

(< Contrairement à une théorie quelque peu exagérée, qui avait prévalu durant un temps, la grande majorité des éléments les moins spéciaux de l’avifaune malgache présente des affinités très nettes vis à vis de la faune ethiopienne et non pas de la faune orientale ».

Et BERLIOZ cite de nombreux exemples venant apporter une confirmation très nette à son propos :

Parmi ces exemples, rappelons avec BERLIOZ les Bubulcus, les Ibis, Anatiomus, Porphyrio, Eurystomus, Alcedo, bien mieux représentés en Afrique qu’en Asie.

Mais de plus, beaucoup de types d’oiseaux, caractéristiques de l’Afrique à l’exclusion de l’Asie, se retrouvent à Madagascar : Scopus, Ispidina, Agapornis.

Les Anatidés présentent des types également caractéristiques de la faune éthiopienne Neffapus aurifus, Anas puncfafa, Thalassornis leuconofa, etc...

Chez les Jacanidés, l’unique espèce malgache : Acfophilornis albinucha offre, dit Berlioz, une excellente illustration des rapports qui l’unissent avec Acfophilornis africa, espèce africaine.

Les Galliformes sont représentés par des formes d’affinité nettement africaine : Numida, Cofurnix.

Parmi les Columbiformes, Traron ausfralis et Oena capensis ont des affinités africaines banales.

Chez les Rapaces, Gymnogenys radiafus est un oiseau d’affinités des plus strictement éthiopiennes.

Quelques genres révèlent des affinités aussi circonscrites, tels les Berniera, les Spermestes, Corvus albus, qui sont à considérer eux aussi, comme des représentants de la faune éthiopienne.

Mais il va de soi que BERLIOZ ne rejette pas dans l’ombre les apports de certaines formes asistiques ou indo-océaniennes qu’il énumère également. (Nous avons vu qu’il en va de même pour la faune entomologique).

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En conclusion, notre conviction personnelle, confirmée par ce que nous ont appris d’une part les études de nos prédécesseurs (GRANDIDIER, MILLOT, PAULIAN, BERLIOZ etc...) puis, d’autre part, nos recherches ornithologiques dans l’archipel des Comores avec BENSON, l’étude de l’avifaune malgache comparée à celle des autres régions du globe, ce que révèle la paléontologie etc... est que l’avifaune malgache, tout en présentant des types hétérogènes d’affinités diverses, doit avoir son origine essentielle dans des souches paléocontinentales ayant suivi un axe Nord-Sud par la région éthiopienne.

Quand à vouloir dire à tout prix que Madagascar est, sur le plan ornithologique (ou même zoologique) une sous-région de la région éthiopienne ou appartient à une région malgache bien spéciale, nous estimons qu’il s’agit là d’une querelle de terminologie, car si les origines des espèces zoologiques des Mascareignes permettent de les rattacher principalement à la région éthiopienne, l’évolution insulaire en vase clos pendant un long isolement, a donné naissance aux espèces actuelles, différentes des souches, et qui ont fini par créer par leur évolution, la faune moderne très spéciale, considérée par certains auteurs comme celle d’une (( Région malgache 8.

LES ABSENCES.

Trop d’auteurs n’ont étudié la Faune malgache qu’en se référant aux présences, sans tenir compte de ce que peuvent nous apprendre les absences.

C’est le mérite de savants tels que MILLOT, PAULIAN et BERLIOZ (pour l’avifaune) de nous avoir rappelé l’importance de ces dernières.

BERLIOZ nous dit combien ces caractères négatifs sont à la fois instructifs et paradoxaux.

Alors que Madagascar a comporté, dominant jusqu’à une époque récente, un biotope de riches forêts tropicales, il est curieux de relever l’absence totale de groupes aviens si bien représentés dans le même biotope de l’ancien continent.

Et BERLIOZ rappelle que deux ordres entiers d’oiseaux percheurs font défaut : les les Piciformes et les Trogoniformes.

Or la particularité de ces deux ordres est qu’il sont également absents dans la région océanienne et l’Australie. Cette absence simultanée, dit BERLIOZ, mérite d’être soulignée et constitue un nouveau caractère commun, négatif cette fois, aux deux régions malgache et océanienne.

L’auteur ajoute qu’il faudrait admettre ainsi que l’isolement de la région malgache, par rapport à l’ancien continent, remonte à une époque très reculée, les Trogoniformes entre autres, représentant bien apparemment un type d’oiseau sylvicole archaïque, retrouvé à l’état fossile jusque dans le miocène et même l’éocène de France.

Et BERLIOZ cite ensuite d’autres groupes d’oiseaux totalement absents de Madagascar.

De l’ensemble de ces considérations, dit-il, la première conclusion qui s’impose n’est qu’une fois de plus la confirmation de la théorie admise, à savoir que tous les carac- tères de l’avifaune malgache, tant négatifs que positifs, concourent à traduire une évolution sur place, isolée de toute influence continentale, pendant une longue période géologique (BERLIOZ, p. 178 à 180).

LES APPORTS Rl%!ENTS.

En complet accord avec plusieurs auteurs et BERLIOZ en particulier pour l’avifaune (p. 181), nous estimons que l’éventualité de peuplements récents par migrations aériennes, aboutissant parfois à des fixations secondaires, n’est pas à négliger.

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LE PECTPLEMENT ORNITHOLOGIQUE DE MADAGASCAR 63

BERLIOZ cite plusieurs espèces migratrices en provenance, tant de l’Afrique tropicale que d’Asie orientale et estime pour sa part, que c’est à de tels apports que l’on peut rattacher l’origine du Coucou malgache (Cuculus poliocephalus rochii) et le Rollicr violet (Eurysfomus glaucurus), espèces se reproduisant à Madagascar sans y être sédentaires.

Personnellement nous avons noté la présence sur la côte Ouest dc Pefecanus sp. et d’autres relations récentes sembleraient indiquer que ces oiseaux paraissent s’y maintenir.

LES GROUPES ENDBMIQUES CARACTBRISANT L’AVIFAUNE MALGACHE.

Un certain nombre dc familles ou de sous-familles se dégagent nettement de l’en- semble des oiseaux de Madagascar.

(( L’originalité de leur nature, écrit BERLIOZ, est fortement accusée et leurs afinités éventuelles vis à vis des autres types d’oiseaux existants à la surface du globe restent obscures. On peut par conséquent les considérer comme représentant, au moins en partie, le noyau le plus archaïque de la population d’oiseaux dans 1’Ile H (BERLIOZ p. 171 à 172).

(Notons en passant que BERLIOZ rejoint ainsi l’incertitude de RAND quant à l’origine exacte de divers groupes).

BERLIOZ cite d’abord les formes disparues : Aepyornithidbs, en disant que leur existence et leur évolution paraissent s’être déroulées parallèlement à celle d’autres ratites également éteints de Nouvelle Zélande.

Les Mesoenatid&, proches ou rattachés suivant les auteurs, aux Ralliformes, sont des oiseaux très aberrants, de type primitif, qui comprennent trois espèces propres à Madagascar.

Les Leptosomatidb, avec le Cour01 (Lepfosomus discolor), sont assez isolés dans la classification. Proches des Rolliers, ils semblent être un chaînon intermédiaire entre ces derniers (Coraciadidés) et les Cuculidés.

Les Philepittidbs, comprennent deux espèces propres aux régions boisées de Madagascar. Leur place exacte dans la classification est encore très controversée et, demeure incertaine.

Les Vangidbs, groupe le plus important des endémiques malgaches actuels, repré- sentent dix genres et douze espèces. BERLIOZ déclare que cette multiplication des genres traduit bien l’ancienneté du groupe et sa diversification actuelle, le bec présentant surtout des divergences extraordinaires.

Les auteurs considèrent cependant que les Vangidés peuvent être d’assez proches parents des Passeriformes (Laniidés) dont ils ne sont peut-être qu’un rameau isolé depuis longtemps.

Enfin, une espèce de petit passereau Sylvicole, également propre à Madagascar, constitue à elle seule une sous-famille, celle des Hyposittinés (Nyposiffa corallirosfris- Newton).

Rappelons pour terminer que RAND indique 46 genres d’oiseaux endémiques, propres à Madagascar et dont quelques uns seulement s’étendent aux Mascareignes.

SP@ CIATION.

En nous basant sur le travail d’ensemble le plus récent (RAND), l’avifaune malgache se diviserait en 61 familles représentant 164 genres pour 238 espèces et 39 sous-espèces.

Notons en passant qu’il ne nous appartient pas de discuter la valeur des appar- tenances de divers genres à telle ou telle famille, telles que les conçoit RAND, non plus que de la valeur de certaines sous-espèces. Nous laissons ce soin aux ornithologistes de

64 P. GRIVEAUD

métier, qui d’ailleurs comme le signale BERLIOZ, semblent encore en controverse sur divrrs cas (1).

Quoiqu’il en soit, l’étude détaillée des listes les plus récentes, données par RAND, nous donne :

28 familles à 1 genre 13 - 2 genres 8 - 3- 3 - 4- 1 - 0 - 1 - 6- 3 - 8- 2 - 9- 1 - 10 - 1 - ll-

61 familles

124 genres à 1 espèce = 124 espèces 25 - 2 espèces = 50 - 8 -3- =24 - 3 - 4- =13 - l-5-=5- 2 - 7 - =14 - 1-g-=9-

164 genres = 238 espèces

Mais nous devons noter qu’à l’exception du genre forestier Coua, endémique, de la famille des Cuculidés, la spéciation est extrêmement faible dans les formes strictement autochtones, puisque les genres à 7 espèces se trouvent dans les familles des Lariidés et des Charadriidés, oiseaux littoraux non endémiques et que le genre à 5 espèces, est le genre Falco, de la famille des Falconidés, bons voiliers et à large répartition.

Il n’en est pas moins remarquable de constater l’importance numérique de certains groupes strictement malgaches et forestiers comme celui des Vangidés par exemple (10 genres, 12 espèces, 6 sous-espèces).

Rappelons avec PAULIAN, que la spéciation subspécilique est nettement de type géographique ou altitudinal.

BIOGEOGRAPHIE.

RAND, nous l’avons dit plus haut, a minutieusement étudié la répartition de l’avi- faune malgache et nous en donne une bonne image dans son travail (p. 235 à 301).

Il serait fastidieux et inopportun de reprendre ici en détail les énumérations complètes que donne RAND, non seulement pour chaque grande région, mais aussi pour chacun des principaux biotopes dans chaque région.

Nous préférons reprendre l’étude des répartitions qu’il indique sous forme d’analyse permettant de tirer plus aisément les conclusions qui en découlent.

Rappelons toutefois ce que nous avons dit précédemment et que RAND et PAULIAN rappellent également, à savoir d’une part que nous trouvant en face d’éléments mobiles, il est bien difficile de définir des limites rigoureuses à l’aire de répartition de chaque espèce, et que d’autre part, des prospections plus complètes et plus minutieuses dans chacun des microbiotopes malgaches, pourront apporter bien des modifications au concept actuel des répartitions génériques et spécifiques.

Les naturalistes avertis devraient prendre soin de tenir à jour, au cours de leurs déplacements à Madagascar, et principalement dans les régions encore mal explorées, des notes sur les espèces observées avec certitude. Nous l’avons fait nous même au cours des missions entomologiques que nous avons effectuées en particulier en juillet 1957 dans la région du Lac Ihotry (Sud-Ouest) et en novembre-décembre 1958 dans le massif

(1) Voir appendice p. 72.

-

LE PEUPLEMENT ORNITHOLOGIQUE DE MADAGASCAR 63

du Marojejy (Nord-Est). Les listes des oiseaux collectées ou observés au cours de ces missions ont été publiées dans le o Naturaliste malgache )).

RAND considère donc essentiellement trois grandes régions pour l’avifaunc ; il distingue :

10 Les espèces et sous espèces restreintes à l’une des trois régions : - Région orientale : 69 espèces et sous-espèces caractéristiques. - Région occidentale :20 - - - - Région subdésertique du Sud-Ouest : 18 - -

20 Les espèces communes à deux régions seulement : - Espèces communes aux régions orientale et occidentale : 38 - - - orientale et sud-ouest : néant - - - occidentale et sud-ouest : 15

30 Les espèces communes aux trois régions : 46 espèces et sous-espèces.

Notons dès maintenant que ces chiffres nous révèlent, comme nous l’avons constaté pour la Faune entomologique, une richesse bien plus grande dans la région orientale, comprenant les grandes étendues de pluvisylva.

Notons également qu’il n’existe pas d’espèces qui soient limitées aux deux seules régions orientale et sud-ouest. Nous avons fait la même constatation dans l’étude ento- mologique des Amatidés et ceci tient il va de soi, aux fortes divergences climatologiques et phytologiques existant entre le versant oriental d’une part, et les régions occidentale et du Sud-Ouest, d’autre part.

Mais 46 espèces sont ubiquistes et se retrouvent dans les trois régions principales. Si nous étudions les listes mominatives détaillées établies par RAND, une autre

constatation s’impose : Les espèces ayant une vaste dispersion appartiennent, dans l’ordre, à des formes marines, des formes dulçaquicoles, aux rapaces, aux Cuculidés, aux Micropodidés et Hirundidés et a quelques espèces dont les représentants sont en général de bons voiliers.

Mais nous ne retrouvons, dans la liste des 46 espèces ubiquistes, aucune espèce typiquement sylvestre.

Il en va sensiblement de même pour les espèces communes aux régions orientale et occidentale. Toutefois, nous devons noter la présence de quelques formes forestières se retrouvant à la fois dans les forêts des pentes orientales et celles des pentes occidentales : Psittacidés, Vangidés, Nectariidés.

Quand aux espèces communes à la région occidentale et au Sud-Ouest, elles se réfèrent également à des formes marines ou dulçaquicoles, puis aux Dromadidés, Ptéroclidés, Columbidés, Strigidés, Psittacidés, Upupidés, Turdidés et Vangidés, dans des formes n’ayant rien d’exclusivement forestier.

Etudions maintenant de façon plus approfondie, la faune propre à chaque région.

Rdgion orientale

Avec les 69 espèces et sous-espèces qui lui sont propre, auxquelles viennent s’ajouter les 38 espèces communes avec la région occidentale et les 46 espèces ubiquistes, nous arrivons au total de 153 espèces et sous-espèces, qui nous donne une image de la richesse de cette région.

Comme pour la faune entomologique, la pluvisylva de l’Est a donc ouvert la porte à une vaste aventure tropicale, ayant favorisé la multiplication des formes. Il est

5-l

66 P. GRIVEAUD

indéniable que le milieu forestier humide est hautement favorable à la multiplication et à la reproduction des espèces.

Il y a lieu d’observer plusieurs sub-divisions à la région orientale. RAND distingue :

10 Une répartition alfifudinale et indique 10 espèces qui ne se retrouveraient pas au-dessus de 1.000 mètres.

Mais nous ne sommes pas d’accord sur la liste établie par RAND, ayant nous même constaté la présence des espèces suivantes, bien au-dessus de mille mètres : Anhinga rufa vulsini (à Mantasoa, 1500 m), Sarkidiornis melanofos (près de Tananarive, 1440 m), Neffapus aurifus (également près de Tananarive). De meilleures prospections peuvent apporter d’autres modifications à cette première liste de RAND.

20 Une avifaune des marais. Huit espèces seraient, d’après RAND, particulières à ceux-ci. Cette division écologique ne nous satisfait que très moyennement et nous préférerions, pour notre compte, avoir un recensement de la faune dulçaquicole totale de la région orientale, comprenant aussi bien celle des marais que celle des lacs et des eaux courantes. Un tel recensement reste à faire.

30 Une avifaune strictement forestière, que RAND divise en 5 sections : a) Une faune des terrains boisés : 52 formes. b) Une faune de la voûte forestière : 28 formes. Cette deuxième division mérite que nous nous y arrêtions quelque peu : En relevant la faune spéciale inféodée à la voûte forestière, RAND a fait une excellente

observation, et nous sommes personnellement convaincu de l’importance de la faune spéciale de la voûte. Outre le fait que beaucoup de granivores y trouvent l’essentiel de leur nourriture, bien des insectivores également, y trouvent une alimentation riche et variée.

Nos études entomologiques nous ont appris l’énorme richesse de l’cntomofaune de la voûte, encore très mal connue, parce que très difficile à prospecter. Il n’y a rien d’étonnant à ce que la végétation de pousses tendres, ensoleillée, et aérée, de la voûte forestière, si riche en graines et en insectes, attire une nombreuse population d’oiseaux.

La faune zoologique de la voûte est donc loin de nous avoir révélé tous ses secrets et nous citerons, à l’appui de ceci, un exemple récent :

Grâce aux patientes recherches de VADON de Maroantsetra, les entomologistes malgaches ont enfin pu mettre la main sur les nids de plusieurs espèces de Cerceris, Hyménoptères prédateurs, recherchant particulièrement aux frondaisons des arbres, les proies dont ils garnissent les nids de leurs larves.

Et subitement, grâce à l’exploitation des nids de ces auxiliaires ailés, la Science s’est enrichie de multiples espèces nouvelles, restées inconnues jusqu’alors, par suite des difficultés de prospection aux frondaisons des arbres. (Bupresfidae - Crfonidae -- Anfhribidae - Cerambicydae).

Et qui sait si l’étude de la faune des nids de Cerceris des îles et archipels avoisinants ne viendra pas bouleverser nos connaissances sur la répartition de certains groupes ? Qui sait si nous ne retrouverons pas ainsi aux Comores, le genre Sponsor des Bupresfidae, dont PAULIAN signalait l’absence dans cet archipel ?

L’étude de cette voûte forestière ne pourrait-elle donc pas aussi nous réserver quelques surprises ornithologiques ? Notons déjà que les contenus stomacaux de plusieurs oiseaux de la voûte, collectés par nous en compagnie de BENSON aux Iles Comores, nous ont révélé l’existence d’insectes de la voute, encore totalement inconnus. (Phasmides).

Soulignons aussi en passant, les (( Birds parties H (Nous ne connaissons pas de terme

-

LE PEUPLEMENT ORNITHOLOGIQUE DE MADAGASCAR 67

français équivalent) auxquelles se livrent dans la voûte, de nombreux oiseaux forestiers d’espèces très différentes, se suivant en groupes parfois très importants et très hetérogenes sur un itinéraire paraissant arbitraire.

c. Une faune de la strate de lianes et d’arbustes sous voûte forestière : 12 formes. d. Une faune du couvert herbacé forestier : 13 formes. e. Une faune du sol forestier : 19 formes. 40 Une faune des savanes boisées ou non, pour laquelle RAND ne donne pas de liste,

celle-ci restant à établir. A la suite de cette étude de répartition dans la région orientale, RAND étudie la

faune de trois sous-régions qu’il semble bien considérer comme ayant de très fortes relations : La pluvisylva de l’Est, la Montagne d’hmbre et le Sambirano. Nous ne nous étendrons pas sur le détail des espèces communes à ces trois sous-régions, ayant déjà dit ailleurs, après bien d’autres auteurs, que l’on peut les considérer comme très proches et ayant été liées entre elles dans un passé récent.

Région occidentale

Rappelons que 20 espèces lui sont propres, auxquelles viennent s’ajouter 38 espèces communes avec la région orientale, 15 espèces communes avec le Sud-Ouest et les 46 espèces communes aux trois régions.

C’est donc un total de 119 espèces qui est recensé par RAND dans cette région. Il distingue :

10 Une faune marine de la région littorale : 32 formes. C’est incontestablement sur les plages basses et dans les grandes étendues maré-

cageuses à palétuviers de l’Ouest que la faune des oiseaux marins est la plus riche à Madagascar. Le littoral occidental est protégé des vents dominants et éminemment propice à l’abondance des formes maritimes.

20 Une faune des marais, dont RAND ne donne pas de liste. Un recensement obtenu grâce à des observations suivies serait très intéressant et révélerait sans nul doute la présence d’espèces migratrices ou de passage accidentel, présence favorisée par la largeur relativement faible du canal de Mozambique. (Nous avons déjà signalé la présence de Pelecanus sp.).

30 Une faune du faillis xérophyfe : 11 formes. 40 Une faune des savanes et plaines à palmiers : 11 formes. 50 Une faune des régions boisées : 48 formes. Enfin RAND établit 2 subdivisions séparant le Nord-Ouest du Sud-Ouest. La caractéristique de l’avifaune de la région occidentale est en premier lieu l’abon-

dance des formes marines, la présence de formes spéciales adaptées aux régions de grandes savanes à rares points d’eau (Eremialecfor personafus) et la pauvreté en espèces sylvestres, dont la plupart des représentants se retrouvent en bien plus grande quantité dans la région orientale.

Région subdksertique du Sud-Ouest

Elle est la plus pauvre en espèces avec 18 espèces ou sous-espèces qui lui sont propres, 15 espèces communes avec la région occidentale et les 46 espèces communes aux trois régions, soit un total de 79 espèces et sous-espèces.

Cette pauvreté n’a rien de surprenant si l’on considère la grande sécheresse du

68 P. GRIVEAUD

Sud-Ouest, le peu d’importance des zones boisées et les grandes étendues de savane sub-désertique.

RAND distingue 5 biotopes principaux avec chacun, leur faune particulière, mais dont il ne nous donne pas les inventaires détaillés :

10 La faune des régions boisées : 33 formes. 20 La faune littorale (Pas d’énumération, mais elle est cependant assez riche d’après

ce que nous avons constaté personnellement). 30 La faune des marais (Pas d’énumération). 40 La faune du taillis xerophyte (Pas d’énumération). 50 La faune terrestre des savanes (Pas d’énumération). Il y a lieu de noter dans cette région un nombre assez important de formes terrestres

ou adaptées à vivre partiellement à terre (Couas - Monias benschi - Streptopelia p. pictura - Uratelornis chimaera - Pseudocossyphus imerinus etc...).

Nous ne saurions clore ce chapitre sans insister sur le fait que nous nous sommes contenté de dégager l’essentiel des localisations minutieuses indiquées par RAND dans les 80 pages qu’il consacre à cette partie de son travail. Mais il était impensable de procéder autrement et nous ne pouvons que renvoyer à l’ouvrage de RAND pour des énumérations et des répartitions plus détaillées (p. 214 à 294).

CONCLUSION

DC toute l’étude qui précède, il ressort que la Biogéographie de l’avifaune malgache est en corrélation étroite avec la distribution et le degré hygrométrique des domaines forestiers.

La pluvisylva orientale est, comme pour beaucoup d’autres groupes zoologiques, de loin la plus riche en espèces.

Les domaines que l’on peut rattacher dans un passé récent à cette pluvisylva orientale (Montagne d’ambre et Sambirano) ont une avifaune très proche de celle du grand domaine oriental.

Par contre, les régions occidentale et sub-désertique du Sud-Ouest, présentent beaucoup moins d’espèces propres.

Quand à la répartition des familles et des genres, elle découle également des facteurs climatiques, hygrométriques et botaniques.

Toute la côte occidentale, protégée des vents dominants, à plages plus ou moins vaseuses, avec de forts peuplements de palétuviers, est le domaine de prédilection des familles marines : Puffnidae, Laridae, Phaetonidae, Scolopacidae, Charadriidae, etc...

Le taillis xérophyte et les savanes arides sont le domaine des oiseaux adaptés aux régions sub-désertiques avec de nombreuses formes terrestres.

Les familles de la faune dulçaquicole : Podicepidae, Anhingidae, Kallidae, Phoenicopteridae, Anatidae, Ardeidae, Platelidae, etc... sont plus ubiquistes et ne présentent que peu de familles ou de genres limités à une seule région (A l’exception des Phoenicopteridae, encore non signalées dans la région orientale).

Quant à la faune sylvestre, nous avons déjà dit qu’elle était principalement inféodée à la grande forêt orientale et à ses annexes, les présences que l’on peut constater dans les zones boisées de la région occidentale, ne venant que renforcer la conviction d’une ancienne couverture généralisée.

LE PEUPLEMENT ORNITHOLOGIQUE DE MhII.&(;>\SCAR G9

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APPENDICE

Il nous a semblé intéressant de donner ici la classification la plus récente des oiseaux de Madagascar, classification qui, à notre connaissance, n’a encore été fournie par aucun auteur et qui ne se dégage pas de façon simplifiée, du travail de RAND.

De l’avis de M. le Pr DOR~T, du Muséum d’Histoire Naturelle de Paris, que nous remer- cions vivement pour son extrême obligeance d’avoir bien voulu vérifier la liste que nous avions établie, seule les Vangidés mériteraient d’être revus du point de vue générique.

D’après lui, les deux espèces : Tylas eduardi-Hartlaub et Hyposiffa corallirosfris- Newton, rangées respectivement dans la liste systématique qui suit dans les familles des Pycnonofidae et Hyposiffidae, ne sont que des Vangidae évolués et doivent être classés dans cette famille.

Dans ses travaux M. le Pr DORST précise toutefois que les indications qu’il donne devraient être complétées par une étude biologique approfondie, particulièrement en ce qui concerne Hyposifla corallirosfris.

En conséquence, tout en nous faisant un plaisir et un devoir de citer les travaux de cet excellent ornithologiste, mais n’appartenant pas à une même discipline, nous préférons rester sur la réserve en n’apportant pas nous même la modification, sans nul doute très valable, qui doit s’imposer dans la famille des Vangidés.

APPENDICE BIBLIOGRAPHIQUE

DORST (J.), 1958. - Considérations sur les passereaux de la famille des 1-angidés, 1960 (Proceed. of fhe XIIfh Infern. Ornifh. Congr. Helsinki, p. 173-17ï).

DORST (J.), 1960. - Les caractères de la soutellation du tarse chez les Vangidés, (L’Oiseau et la R.F.O. V. 30, no 1, p. 32-44).

DORST (J.), 1960. - A propos des affinités systématiques de deux oiseaux malgac,hes : Tylas eduardi et Hyposiffa corallirosfris, 1960 (L’Oiseau et la R.F.O., 1:. 30, no8 3-4, pp. 260-269).

LISTE SYSTÉMATIQUE DES OISEAUX DE MADAGASCAR

PODICEPEDIDAE Podiceps rufoZauatus. Delatour. Podiceps ruficollis capensis. Salva- dori. Podiceps pelzelnii. Hartlaub.

PROCELLARIDAE Oceanites oceanicus oceanicus (Kuhl). Pufinus pacificus hamiltoni. Mat- hews.

Fregetta tropica melanogaster. (Gould). Pachyptila uittata saluini. (Mat- hews). Macronectes giganfeus giganteus. (Gmelin).

LARRIDAE

STERCORARIDAE

Larus dominicanus. Lichtenstein. Larus cirorephalus. I-ieillot.

Catharacla anfarrtica infercedens. Mathews. Stercorarius parasiticus Linnc’).

STERNIDAE Hydroprogne caspia ; Pallas). Chlidonias feucopareia sclaleri. Mathews et Iredale. Chlidonias leucoptera (Temminck). Sterna bengalensis par iMathews et Iredale). Slerna hirundo. Linné. Sterna dougallii arideensis. Mathews.

LE PEYPLEMENT ORNITHOLOGIQUE DE MADAGASCAR 73

Sterna bergii bergii. Lichtenstein. Sierna albifrons saundersi. Hume. Sterna fuscata. Linne. Sferna anaethetus anfarctica. Lesson. Gygis afba monte. Mathews. .Inous stolidus rousseaui. Hart- laub. Megalopterus tenuirostris tenui- rostris. (Temminck).

PHAETONIDAE Phaëton ru bricauda rubricauda. Boddacrt. Phaëton aethereus. l.inné.

SULIDAE Sula sula sula. Linne. Sula leucogaster (Boddaert).

PHAL.~CROCORACIDAE Phalacrocorax ofricanus pictilis. Bangs.

ANHIJGIDAE

FREGATIDAE

Anhinga rufa uulsini. Bangs.

Fragafa ariel iredafei. Mathews. Fregafe minor aldabrensis. Mat- thews.

ARDEIDAE Ardea purpurea madagascariensis. \‘a11 oort. Ardeu cinerea johannae. Gmelin. -1rdea gofiath. Crctzschmnr. Ardea humbloti. Milne Edwards et Grandidier. Egretta alba metanorhynchos. (VVaglrr). Egrefta dunorpha. Hartert. AVtalanophoyx ardesiaca. (Wagler). Rutbucus ibis ibis (Linne). drdeola idae (Hartlaub). =Irdeola ralloides (Scopoli). Nycticorax nycticorax nyclicorax. (Linné). Butorides sfriafus ruten6ergi (Hartlaub). Ixobrychus minutus podiceps (Bonaparte).

PLATELEJDAE Plofolea albo. Scopoli. Plegadis folcinellus fatcinellus. (Linné). Threskiornis aelhiopicus bernieri. (Bonaparte). I,ophotibis crisiato cristala. Rod- daert. Lophotibis cristafa urschi. Lavau- den.

SCOPIDAE Scopus umbretfo tenuiroslris. lland.

CICONIIDAE dnasfomus lomelligerus madogas- coriensis. Milne Edwards.

PHOENICOPTERIDAE Phoenicopferus ruber antiquorum. Temminck. Phoeniconaias minor. (Geoffroy).

ANATIDAE Nettopus ouritus. (Boddaert).

ROSTRATUI~IDAE

CHARADRIIDAE

DROMADIDAE

C;LARE~I.IDAE

.JACANIDAE

RALLIDAE

Dendrocygna viduota. (Linne). Dendrocygno fuluo. (Gmelin). Anos melleri. Sclater. Anas erythrorhyncha. Gmeliu. Anas bernieri. (Hartlaub). ilnos puncfota. Burchell. Nyroca innotata. Salvadori. Thalassornis leuconofus insuloris. Richmond. Sorkidiornis mefanolos. (Pennant).

Numenius arquotus (Linné). Numenius phaeopus phaeopus. (Linné). Senus cinercus cinereus. Gillden- stadt. Tringo hypoleucos. Linne. Tringa nebulario. (Gunnrrus). Tringa ochropus. Linne. Limosa lapponica lapponico. Linni:. Erolia tesfacoe. (Pallas). Erofio minuta. (Lcislcr). Crocethia alba. (Pallas). Capefta macrodocffyla. (Bonaparte).

Rostratula benghalensis. (Linne).

ilrenaria inlerpres interpres. (Linné). Squatarolo squafnrolo squotarola. f Linné). Charadrius hiofirula tundrae. (Lowe). Charodrius marginatus lcnellus. Hartlaub. Charadrius pecuorius peruarius. Tcmminck. Charodrius fr irollaris hifronfalus. Cabanis. Charadrius mongolus nïrifrons. Wagler. Charadrius leschenoulli. I.cSSon. Charadrius fhoracicus. (I{ichmond).

Recuruirostrn auosetta. Linné. Himontopus himonfopus himon- topus. (Linne).

Ljromas ardoleo. Paykull.

Gloreolo oculoris. Verreaux.

Ariophilorrris olhinucha. (Geoffroy Saint Hilnire).

Conirallus kioloides kiofoides. (Pu- cheran). Conirollus kioloides berliozi. Salo- monsrn. Dryolimnas ruoieri cuuieri (Puche- ran). Rallus modoyoscariensis. Verrenux. Porzana pusilla obscuro. Neumann. Amourornis oliuieri. (Grandidier et Berlioz). Sarothrura inauloris. (Sharpr).

74 P. GRIVEAUD

MESOENATIDAE

TURNICKJAE

PHASIANIDAE

NUMIDIDAE

PTEROCLIDIDAE

TRERONIDAE

COLURIBIDAE

STRIGIDAE

TYTONIDAE Tyto alba hypermetra. Grote. Heliodilus soumagnei. Grandidier.

PSITTACIDAE Coracopsis vasa vasa. (Shaw).

Sarolhrura watersi. (Bartlett). Gallinula chloropus pyrrhorrhoa. Newton. Porphyrula alleni. (Thomson). Porphyrio madagascariensis. (La- tham). Fulica cristata. Gmelin.

Mesoenas unicolor. (Des Murs). Mesoenas variegala. (1. Geoffroy Saint Hilaire). Monias benschi. Oustalet et Gran- didier.

Turnix nigricollis. Gmelin.

Margaroperdrix madagascariensis. (Scopoli). Coturnix delegorguei delegorguei. Delegorgue. Coturnix coturnix africana. Tem- minck et Schlegel.

Numida meleagris milrata. Pallas.

Eremialector personatus. (Gould).

Alectroenas madagascariensis. (Linne). Vinago australis australis. (Linné). Vinago australis xenia. (Salomon- sen). Streptopelia picfurala picturata. (Temminck). Oena capensis aliena. Bangs.

Falco peregrinus radama. IIartlaub. Falco eleonorae. Gené. Falco concolor. Temminck. Falco newtoni. (Gurncyj. Falco zoniventris. Peters. Aviceda madagascariensis. (Smith). Milvus migrans parasitus. (Daudin). Machaerhamphus alcinus anders- soni. (Gurney). Eutriorchis astur. Sharpe. Haliaeetus vociferoïdes. Des Murs. Buteo brachypterus. Hartlaub. Accipiter madagascariensis. Smith. Astur hensti. Schlcgel. Astur francesii francesii. (Smith). Gymnogenys radiatus. (Scopoli). Circus aeruginosus macrosceles. Newton.

Asio madagascariensis. (Smith). Asio helvola hova. Stresemann. Otus rutilus. Puchcran. Ninox supercilliaris. Vieillot.

CUCULIDAE

CORACIIDAE

LEPTOSOMATIDAE

Coracopsis rasa drouhardi. Lavait- den. Coracopsis nigra nigrn. Linne). Coracopsis nigra libs. Bangs. Agapornis cana cana. Gmelin). Agapornis cana ablactanra. Bang~.

Cucutus poliocephalus rochii. Hart- laub. Pachycoccyx audebrrti. 8>5chlrgel).

Centropus loulou loulou. (Miillrr). Coua caerulea. (LinnC Coua cristata crisloto Linne. Coua cristata dumonti. Dclacour. Coua cristata pyropyga. Grandidier. Coua verreauxi. Granditlier. Coua reynaudi. PuchPran. Coua serriana. Pucheran. Coua ruficeps ruficrps. Gray. Coua ruficeps olivacriceps. l,Sharpe). Coua cursor. Grandidirr. Coua coquereli. Grandidirr. Coua gigas. (Boddaert). Cochlothraustes drltriandri. Tem- minck.

Caprimulgus madagasrariensis madagascariensis. y >gnnz1n. Caprimulgus enarraliis. Gray.

Apus apus balslcmi. Hartlctt,. Apus melba willsi. , llartcrtj. Cypsuriusparvus gracilis., Sharpe). Zoonavena grandidirri. (1.erreaux). Collocalia francica fwncirn. Gme- lin.

Euryslomus glaucurus. >I uller.

Leptosomus discolor discolor. (Iler- mann).

BRACHYPTERACIIDAE Brachypleracias leptosomus. (Lesson). Brachypteracias squnmigern. (La- fresnaye). Aletornis pittoidrs. (Lnfresnaye). Atetornis crossteyi. Sharpr. Uratelornis chimuera. Hothschild.

MEROPIDAE

ALCEDINIDAE

Merops supercili~~sus. Linne.

Corythornis vinlsioides. Ey-doux et Gervais,. Ispidina madagascnriensis. (Linnc’).

UpupInaE l;pupa epops mar!ginnia. Cabanis et Heine.

PHILEPITTIDAE Philepitta castanen. (Xüller’. Philepitta schlegeli. Schlrgel.

HIRUNDINIDAE IIirundo rustica. Linné. Riparia riparia riparia. (Linné). Riparia paludicolu cowani. (Sharpe).

LE PEUPLEMENT ORNITHOLOGIQUE DE MADAGASCAR 75

TURDIDAE

SYLVIIDAS

Phrdina borbonica madagasca- riensis. Hartlaub.

hIUSCICAPIDAE AVewlonia brunneicauda brunnei- cauda. (Newton). rewtonia brunneicauda monlicola. Salomonsen. Sewlonia amphichroa. Reichenow. Sewtonia archboldi. Delatour et Berlioz. 2Vewtonia fanovanae. Gyldens- tolpe. Pseudobias mardi. Sharpc. Tchilrea mutata mutala. (Linné). Tchilrea mufata singetra. Salomon- sen.

Saxicola lorqrcafa sibilla. (Linne). Saricola torqnafa ankaratrac. Salomonsen. Pseudocossyphus imerinus. (Hart- laub). Pseudocossyphus sharpei sharpei. (Gray). Pseudocossyphus sharpei erythro- nohs. (Lnvauden). Copsychus ulbospecularis albos- pecularis. (Eydoux et Gervais). Copsychus albospecularis inexpec- latus. Itichmond. Copsychus albospecularis pica. Pelzen.

Calamocichla newloni. (Hartlaub). Sesillas typica lypica. (Hartlaub. Sesillas typica elsii. (Schlegel et Pollen). Sesillas typica obscura. Dclacour. .Vesillas lypica lantzii. (Grandidier). Thamnornis chloropefoides. (Gran- didier). Pandia pseudo-zoslerops. Delatour. Hartertura pauoviridis. (Hartert). -Veomiris striatigula strialigula. Sharpe. Seomixis striatigula sclateri. Delatour. .Veomixis viridis viridis. (Sharpe). Seomixis viridis delacouri. Salo- monsen. reomixis lenella lenella. (Hartlaub). Yeomixis tenella decaryi. Delatour. Seomixis tenella debilis. Delatour. Yeomixis tenella orientalis. Dela- cour. Cisticola cherina. (Smith). Dromadocercus seebohmi. Sharpe. Dromadocercus brunneus. Sharpe.

TIMALIIDAE >Mystacornis crowsleyi. Grandidier. Oxylabes madagascariensis. Gme- lin.

HYPOSIWII,AE Hypnsilta coraltiroslris. (Krwlon).

NIXTARIIDAE Cinyris notatus notatus. (Niillrr). Cinyris souimanga souimanga. Gmelin. Cinyris svuimanga apolis. Ilarlcrt. *Veodrepanis coruscans. Shnrpc. AVeodrepanis hypoxantha. Salomon- sen .

Oxtylabes cinereiceps. Sharpr. Oxylabes xanthophrys. Shnrpr. Bernieria tenebrosa. Strescmann. Bernieria zoslerops fulvescens. Delatour. Bernieria znsterops andapuc. Salo- monscn. Bernieriu zoslerops maronntselrae. Salomonstm. Bernieria zoslerops zuslerops. Sharpe. Bernieria zoslrrops ankafanae. Salomonsrn. Hernieira madngascariensis mada- gascariensis. (Gmelin). Bernieriu madogascariensis ince- leber. Bangs et PetPrs.

I~ocinclu madagascariensis madu- gascariensis. (Müller). Tylas eduardi edrcardi. IInrtl:1111~. Tylas eduardi albigularis. ll:irt,- laub.

Coracina cinereu cinefea. (Miillcr). Coracina cineren pallida. Drl:~cour.

Dicrurus forficalus for/t~alrIn. (LinnA).

t,eptoterus chaberl chabert. (Jliill~~r). I.eptopferus chaberl schislocerrns. (Kenmann). Cyanolnnius mudagascariensis madagnscariensis. (Lirmt’). ;Irtametla oiridis viridis. (Miillrr). Arieme//a viridis annne. (Stcjrw~rr). Schelbo rufa rufa. (Linné). Schetba rtrfo frccidenfalis. Fklacour. Oriolia bernieri. Geoffroy Saint Ililaire. Ca1icaticu.s rrrtrdugasrtrrirrlsis. (IAnn6). I’anga curvirosiris currirostris. (Linné). Vanga rurvirostris celeru. Unngs.

Senopirostris senopirostris. (Lafres- naye) . Senopirostris polleni. (Schlcgcl). Senopirostris damii. Schlrgcl. Falculea palliata. 1. Groîl’roy Saint Ililairr. Euryceros preuostii. Lesson.

76 P. GRIVEAUD

ZOSTEROPIDAE Zosterpos maderaspatanns maderas- Foudia madagascariensis. (Lin&). patanus. (Lin&). Foudia omissa. l~othschild. Zosterops maderaspatanus ampo- Foudia sakalava sakalava. Il:trt- fakae. Salomonsen. laub. Zosterops maderaspatanus analoga. Foudia sakalava minrjr. ~M~cour Salomonsen. et Bcrlioz. Zosterops hovarum. Tristram. Spermestes nana. (Puchcran).

MOTACILIIDAE

ALLAUDIDAE

PLOCEIDAE

Motacilla frauiventris. Hartlaub. STURNIDAE

Mirafra hova. Hartlaub.

Nelicurvus nelicourvi. (Scopoli). CORVIDAE

Harllaubius auralus. (Miillcr). Acridolheres Irislis trislis. (Linné) (Espèce introduite).

Corvus albus. Müllir.

IMPRIMERIE A. BONTEMPS, LIMOGES (FRANCE) - Dépôt légal : l- trimestre 1968.