Le cycle de vie des bryophytes1 Aspect, diversit et mode de vie des bryophytesLes bryophytes sont reprsents par les mousses pourvues de feuilles comme le polytric ou la sphaigne, les hpatiques, qui prsentent des feuilles ou des thalles selon les espces, et les anthocrotes, au nombre d'espces trs rduit. La majorit des espces de bryophytes vivent dans les endroits o rgne une importante humidit, souvent l'abri du soleil direct. On trouve, par exemple, davantage de mousses sur la face nord du pied des arbres, l o n'arrive jamais la lumire directe du soleil. Nanmoins, des espces peuvent survivre de longues priodes de dessiccation et prsentent une surprenante reviviscence par temps humide: ces espces colonisent des rochers exposs au soleil, et mme le toit des maisons. Toutes ont besoin d'eau pour se reproduire de faon sexue et puisent l'eau aussi ncessaire la photosynthse grce des (poils) rhizodes disposs la face infrieure du thalle ou sur la courte racine.

Exemple de mousse Mnium hornum, Mniaceae, Mniales, Bryopsida, Bryophytes (Watermael-Boitsfort, Province de Brabant, Belgique - 08/04/1986 - Diapositive originale ralise par Eric Walravens). Toutes les espces de mousses sont feuilles.

Sporophytes de Mnium hornum, Mniaceae, Mniales, Bryopsida, Bryophytes (Ougre (Seraing), Valle de la Meuse, Province de Lige, Belgique - 05/04/1986 Diapositive originale ralise par Eric Walravens).

Exemple de mousse trs rsistante la dessiccation Bryum argenteum, Bryaceae, Bryales, Bryopsida, Bryophytes (Ostende, Province de Flandre occidentale, Belgique - 04/04/1986 - Diapositive originale ralise par Eric Walravens).

Exemple d'hpatique thalle Pellia epiphylla, Pelliaceae, Metzgeriales, Hepaticae, Bryophytes (Auderghem, Province de Brabant, Belgique - 27/12/1981 - Diapositive originale ralise par Eric Walravens).

2 Cycle de vie des bryophytes 2.1 Les mousses: le polytricLes plantes de certaines touffes forment, au sommet de leur tige une couronne de feuilles plus grandes appele soit anthridiophore soit archgoniophore selon que cette couronne abrite soit des organes sexuels mles appels anthridies, soit des organes sexuels femelles appels archgones. Les sexes tants spars sur des plants distincts, le polytric est dit dioque. D'autres espces de mousses sont monoques, car les anthridies et les archgones sont ports sur un mme plant. Comme il porte les organes producteurs de gamtes, le plant feuill est appel gamtophyte.

Gamtophytes mles de polytric Polytrichum piliferum, Polytrichaceae, Tetraphydales, Bryophytes (Hautes-Fagnes, Province de Lige, Belgique - 28/04/1986 - Diapositive originale ralise par Eric Walravens).

Gamtophytes mles de polytric Polytrichum piliferum, Polytrichaceae, Tetraphydales, Bryophytes (Hautes-Fagnes, Province de Lige, Belgique - 28/04/1986 - Diapositive originale ralise par Eric Walravens). Remarquez les anthridiophores rouges.

Chaque anthridie a la forme d'une petite massue allonge implante parmi des poils striles blancs, les paraphyses. Des cellules internes de chaque anthridie se transforment en gamtes mles ou anthrozodes, quivalents des spermatozodes chez les animaux, de forme allonge et munis de deux flagelles mobiles. Ceux-ci permettent aux anthrozodes de nager dans un film d'eau vers les archgones en forme de bouteille au long col, galement entours de paraphyses et abritant en leur ventre un gros gamte femelle: l'o(v)osphre. Projets au hasard par les gouttelettes d'eau de pluie puis pntrant par le col de l'archgone, dont les cellules se sont dcomposes en une sorte de glu transparente, les anthrozodes nagent jusqu' l'o(v)osphre et l'un d'eux s'unit au gamte femelle. La fusion des noyaux (= la fcondation) transforme l'o(v)osphre en zygote, premire cellule diplode. Ce zygote se divise de nombreuses fois, tout en restant dans l'archgone, lui-mme rattach au gamtophyte, c'est--dire la plante feuille. Le dveloppement de l'embryon finit par donner une longue soie termine par une capsule recouverte d'une coiffe ou involucre: l'ensemble porte le nom desporophyte, car il produira les spores, et est diplode l'exception de la coiffe. Au sein de la capsule se produit la miose, responsable de la production de myriades de spores haplodes. Celles-ci seront libres et emportes par le vent lorsque l'opercule de la capsule s'ouvrira. En tombant sur la terre humide, chaque spore germe, se divise de nombreuses fois pour former un protonma, sorte de rseau filamenteux haplode fix par des poils rhizodes. Sur le protonma se

dveloppent des bourgeons qui dvelopperont autant de nouvelles tiges feuilles, autant de nouveaux gamtophytes, tous de mme sexe chez le polytric dioque.

Sporophytes de Bartramia pomiformis, Bartramiaceae, Bryales, Bryophytes (Province de Brabant, Belgique - Diapositive originale ralise par Eric Walravens).

Sporophytes de polytric Polytrichum piliferum, Polytrichaceae, Tetraphydales, Bryophytes (Le Hohneck, Stosswihr, HautRhin, Alsace, France - 27/04/2001 Diapositive originale ralise par Eric Walravens).

Cycle de vie d'une mousse du genre Polytrichum. Les structures diplodes sont dessines en rouge. 1 Gamtophyte feuill, mle a Feuilles b Rhizodes c Anthridiophore 2 Anthridiophore a Anthridie b Paraphyse 3-4 Anthridie 5 Anthrozode 6 Gamtophyte feuill, femelle a Feuilles b Rhizodes c Archgoniophore 7 Archgoniophore

8 Archgone a O(v)osphre b Col de l'archgone 9 Archgone a O(v)osphre b Embryon (sporophyte) c Ventre de l'archgone d Pied 10 Sporophyte port sur le gamtophyte a Coiffe b Soie c Pied 11 Capsule (coiffe emporte) 12 Capsule a Opercule b Spores c Cellules-mres de spores 13 Sporophyte dhiscent 14 Spore 15 Protonma

2.2 Les hpatiques dont Marchantia polymorphaBien que certaines hpatiques prsentent des gamtophytes feuills, dont la disposition des feuilles est alors toujours distique, d'autres apparaissent sous la forme d'un thalle, mince lame verte couche sur le substrat. C'est le cas de Marchantia polymorpha. Cette dernire espce prsente une faon originale de se reproduire de manire asexue: la face suprieure du thalle prsente de petites coupes vases en forme de couronne, lescorbeilles, contenant des propagules, petits fragments de thalles capables de gnrer de nouvelles plantes par bouturage. On trouve aussi des corbeilles propagules, en forme de demi-lune, chez Lunularia cruciata, autre hpatique thalle des sols et rochers humides.

Hpatique feuilles Lophocolea bidentata, Lophocoleaceae, Thalle et corbeilles propagules de Marchantia polymorpha, Jungermaniales, Bryophytes (3 Marchantiaceae, Marchantiales, Bryophytes (Watermaelcm de haut) (WatermaelBoitsfort, Province de Brabant, Belgique - 24/03/1986 Boitsfort, Brabant, Belgique Diapositive originale ralise par Eric Walravens). 27/12/1981 - Diapositive originale ralise par Eric Walravens).

Comme toutes les autres hpatiques, Marchantia polymorpha prsente un cycle de vie semblable au polytric, mais avec quelques variantes morphologiques. Les anthridies et les archgones ne se forment pas directement sur le thalle, mais dans de curieux organes en forme de parapluie: les anthridies se dveloppent sur la face suprieure des anthridiophores, et les archgones la face infrieure des archgoniophores distincts des prcdents.

Anthridiophores de Marchantia polymorpha, Archgoniophores de Marchantia Marchantiaceae, Marchantiale, Bryophyte polymorpha, Marchantiaceae, Marchantiale, (Hoeilaert, Province de Brabant, Belgique Bryophyte (Hoeilaert, Province de Brabant, 17/07/1982 - Diapositive originale ralise par Belgique - 17/07/1982 - Diapositive originale Eric Walravens). ralise par Eric Walravens).

Chez les hpatiques, lorsque les capsules clatent par dessiccation et librent leurs spores, celles-ci sont violemment projetes au loin par des latres (du grec "elateros" = "disperser), files de cellules striles se dtendant brusquement comme des ressorts lors du desschement. Le pdicelle translucide du sporophyte est fugace, contrairement la soie correspondante chez les mousses qui demeure longtemps en place.

Sporophytes d'hpatique thalle Pellia Sporophyte mature d'hpatique thalle Pellia epiphylla, Pelliaceae, Metzgeriale, Bryophyte epiphylla, Pelliaceae, Metzgeriale, Bryophyte (Watermael-Boitsfort, Province de Brabant, (Watermael-Boitsfort, Province de Brabant, Belgique - 14/02/1981 - Diapositive originale Belgique - 1/02/1982 - Diapositive originale ralise par Eric Walravens). ralise par Eric Walravens).

Sporogones mergeant d'archgoniophores de Conocephalum conicum, Conocephalaceae, Marchantiale, Hpatique, Bryophyte (Fort de Soignes, Groenendael, Hoeilaert, Brabant, Belgique 11/03/1982 - Diapositive originale ralise par Eric Walravens).

Spores et latres de Conocephalum conicum, Conocephalaceae, Marchantiale, Hpatique, Bryophyte, vues au microscope (grossissement 67X) (Watermael-Boitsfort, Brabant, Belgique 14/03/1982 - Diapositive originale ralise par Eric Walravens).

Spores germes de Pellia epiphylla, Pelliaceae, Metzgeriale, Hpatique, Bryophyte, vues au microscope (grossissement 67X) (Watermael-Boitsfort, Brabant, Belgique 14/03/1982 - Diapositive originale ralise par Eric Walravens).

Cycle de vie de l'hpatique Marchantia polymorpha. Les structures diplodes sont dessines en rouge. 1 Thalle (gamtophyte) a Rhizodes b Corbeille propagules c Anthridiophore 2 Anthridiophore

3-5 Anthridie 6 Anthrozode 7 Thalle (gamtophyte) a Jeune archgoniophore b Archgoniophore mature 8 Archgoniophore 9 Archgone a O(v)osphre b Cellule ventrale du canal du col c Cellule apicale du canal du col 10 Archgone a Noyau de l'o(v)osphre b Noyau de l'anthrozode c Ventre de l'archgone d Col de l'archgone 11 Archgone a Coiffe (involucre) b Ventre c Zygote 12 Archgone dvelopp a Pied b Soie c Capsule d Ventre e Coiffe (involucre) 13 Elatre 14 Cellule-mre de spore 15 Ttrade 16 Spores 17 Sporophyte dhiscent a Coiffe (involucre) b Capsule c Elatres d Spores 18 Spore germant 19 Cycle de reproduction asexue a Corbeille propagules b Propagule

2.3 Les anthocrotes dont Anthoceros punctatusAnthoceros punctatus apparat la fin de l't sur les limons frais dnuds, par exemple sur les teules situes l'ore des bois. Le gamtophyte est un thalle en forme de rosette de 1-2 cm de diamtre, et pourvu de rhizodes. Les sporophytes

qui s'y dveloppent sont une dizaine de minces colonnes cylindriques qui se dchirent au sommet et librent les spores sous forme d'une poussire noire, grce des latres. L'aspect gnral des anthocrotes les rapproche des hpatiques, mais la constitution trs simple du sporophyte et la structure de l'unique chloroplaste de chaque cellule du thalle, que l'on ne rencontre ailleurs que chez certaines algues, en font des bryophytes archaques.

Cycle de vie d'une anthocrote du genre Anthoceros. Les structures diplodes sont dessines en rouge. 1 Gamtophyte a Involucre tubulaire b Thalle c Rhizodes 2 Sporophyte a Pied b Epiderme c Columelle centrale

3 Spores 4 Elatres 5 Spore germant 6 Gamtophyte: face dorsale a Anthridie b Archgone 7 Anthridie 8 Anthrozodes 9 Archgone a Cellules du canal du col b O(v)osphre 10 Jeune sporophyte dans le thalle a Amphithecium b Endothecium c Pied 11 Jeune sporophyte mergeant de l'involucre Les cellules reproductrices, spores et gamtes, sont respectivement formes dans les sporanges et les gamtanges, qui sont des organes spcialiss munis d'une enveloppe pluricellulaire. Les gamtanges Chez le Polytric, les gamtanges se diffrencient l'extrmit des axes des gamtophytes. Les gamtanges mles ou anthridies sont de petits sacs ovodes ports par un court pdicelle et limits par une enveloppe pluricellulaire mais constitue d'une seule assise cellulaire. A maturit, ils sont remplis d'anthrozodes biflagells (les gamtes mles) qui seront dissmins. Les gamtanges femelles ou archgones ont la forme de petites bouteilles. Ils sont ports par un trs court pdicelle sur lequel s'insre une partie basale renfle, le ventre, qui se prolonge par un long cylindre pluricellulaire, le col. Le col est creus d'un canal, le canal du col, qui est empli d'un mucilage qui permettra au gamte mle nageur d'atteindre le gamte femelle. Le gamte femelle, ou oosphre, est situ dans le ventre de l'archgone. C'est une cellule unique, volumineuse et inerte, qui ne sera pas dissmine. Les sporanges Le sporange des mousses, ou capsule sporangiale, se diffrencie l'extrmit de la soie ou pdicelle du sporophyte. Il est limit extrieurement par plusieurs assises cellulaires et contient le tissu sporogne. Ce tissu donnera, aprs mose, les spores

motiques. L'ouverture du sporange s'effectue par la chute d'un opercule, recouvert d'une coiffe. Chez les hpatiques, les sporanges, situs sous les chapeaux femelles sont limits par une seule assise cellulaire et la libration des spores se fait par simple rupture de la paroi. Les spores miotiques, entoures d'une paroi paisse, constituent l'organe de dissmination des Bryophytes.