Le cycle biogéochimique dans les écosystèmes … · Approche analytique et modélisation J ......

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F-ORE-T F-ORE-T Le cycle biogéochimique dans les écosystèmes forestiers tempérés et tropicaux : effet des essences, de leur stade de développement et des traitements, à différentes échelles. Approche analytique et modélisation J. RANGER, E.DAMBRINE, F.GERARD, C. NYS, M.P . TURPAULT, B. ZELLER (1) J.P. LACLAU (23) , P. DELEPORTE, J.D. NZILA (22) , L. SAINT-ANDRE (21) (2) J.M. OTTORINI (3) ; Tous les Chercheurs et Techniciens des projets pluridisciplinaires, Biologistes en particulier …… et de très nombreux post -Doctorants et étudiants. (1) INRA BEF 54280 Champenoux ; (2) CIRAD 34398 Montpellier (21) -UR2PI BP 1291 Pointe - Noire -Congo (22) – ESALQ-USP Piracicaba Brésil (23) ; (3) LERFOB 54280 Champenoux avec la collaboration technique de S. BIENAIME, P. BONNAUD, S. DIDIER, D. GELHAYE, L. GELHAYE, G. NOURRISSON, J.C. MAZOMBOU, B. POLLIER

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F-ORE-TF-ORE-T

Le cycle biogéochimique dans les écosystèmes forestiers tempérés et tropicaux : effet des essences, de leur stade de développement et des traitements, à différentes échelles.

Approche analytique et modélisation J. RANGER, E.DAMBRINE, F.GERARD, C. NYS, M.P. TURPAULT, B. ZELLER (1) J.P. LACLAU (23), P. DELEPORTE, J.D. NZILA (22), L. SAINT-ANDRE (21) (2) J.M. OTTORINI (3) ; Tous les Chercheurs et Techniciens des projets pluridisciplinaires, Biologistes en particulier ……et de très nombreux post-Doctorants et étudiants. (1) INRA BEF 54280 Champenoux ; (2) CIRAD 34398 Montpellier (21) -UR2PI BP 1291 Pointe -

Noire -Congo (22) – ESALQ-USP Piracicaba Brésil (23) ; (3) LERFOB 54280 Champenoux avec la collaboration technique de S. BIENAIME, P. BONNAUD, S. DIDIER, D. GELHAYE, L. GELHAYE, G. NOURRISSON, J.C. MAZOMBOU, B. POLLIER

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Concepts

• Approche quantitative directe du système complexe• Association avec des méthodes plus réductionnistes• Échelles complémentaires allant du site fonctionnel à laparcelle forestière, et au bassin versant (qualité des eauxde surface)• Suivi sur le moyen voire le long terme• Développement de la modélisation• Approche pluridisciplinaire• Utilisation des réseaux d’observation• Transfert vers le Développement

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Intérêts de la méthode

• l’approche pluridisciplinaire in situ permet de connecterphysique-chimie-biologie en respectant les flux naturels• elle autorise des manipulations d’écosystème• Elle conduit au calcul de bilans d’éléments• Elle permet le développement de simulateurs réalistesintéressant directement l’application

• les sites-ateliers expérimentaux sont des laboratoiresd’écologie in situ

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Limites de la méthode

• Nécessité d’observer à la bonne résolution spatio-temporelle pour identifier les mécanismes (instantané)et pour calculer les bilans (intégration).• Amélioration indispensable de l’instrumentation• Généralisation des données : nécessité de développerdes modèles pour explorer la variabilité• Spatialisation : le bassin versant est une bonne échelleintégratrice pour étudier l’effet du milieu et del’occupation des sols sur les eaux de surface (qualité enparticulier).

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Historique des sites étudiés pour les cycles biogéochimiques

Site Localisation Essence Objectif Nb placette Responsable Moulières 86 pin Laricio fertilisation 2 Ranger Ardennes 08 épicéa , feuillus

mixtes effet des essences 2 Nys

Aubure 67 épicéa, hêtre dépérissement 4 Dambrine Le Bonhomme 88 épicéa dépérissement 3 Ranger Gemaingoutte 88 épicéa dépérissement 1 Ranger Vauxrenard 69 Douglas durabilité 3 Ranger Fougères 22 hêtre durabilité 5 Nys

Breuil 58 Douglas, épicéa, hêtre, chêne, pin Laricio, sapin de

Nordmann

effet des essences 9 Ranger

total 29 Kondi Congo Afrique eucalyptus durabilité 2 Laclau, Deleporte

Itatinga SP- Brésil eucalyptus durabilité 5 Laclau Libo Sumatra Indonésie palmier à huile nutrition 1 Caliman

total 8

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Climat local [au minimum pluie ; température]

Pédoclimat [humidité ; température]

S T O C K

Sols

Végétation (arbres ; végétation spontanée)

M E C A N I S M E

Biodégradation [coefficients Jenny ; sachets ; 15N (hêtre)]

Minéralisation N [in situ ; in vitro (nette ; brute)]

Altération [physique et biologique]

Acquisition chimie des solutions [gravitaires ; liées]

Structuration des populations [sol global ; litières ; rhizosphère]

F L U X

Apports atmosphériques [dépôts humides ; dépôts secs ; interaction avec les couverts]

Altération [minéralogie quantitative ; réactivité ; localisation ; flux modélisé]

Exportations par les récoltes [C et éléments f(récoltes)]

Drainage [modèle hydrique ; chimie des solutions]

Prélèvements ; Transferts internes ; Immobili sation des peuplements

Restitutions par les litières

Décomposition

M O D E L I S A T I O N

A base mécaniste….

Flux hydrique

Equilibre solide -solution

Dynamique croissance – incorporation nutriments – transferts internes - exportations

Décomposition

Simulation opérationnelle….

Exportations minérale

Calcul des bilans E/S à différentes échelles

Activité des sites-ateliers cycles…...

F-ORE-TF-ORE-T Instrumentation des sites

Les apports atmosphériques

Les solutions du sol

Le pédoclimat

F-ORE-TF-ORE-T

Les mécanismes

F-ORE-TF-ORE-T

Flux Cakg.ha-1.an-1

MinérauxContenantCa

Flux Mgkg.ha-1.an-1

MinérauxContenantMg

Flux Kkg.ha-1.an-1

MinérauxcontenantK

Aubureépicéa

0.3-0.8 Apatitealbite

0.6-2 Smectiteillite

6-13 FeldspathKillite

Auburehêtre

0.1-0.2 Apatitealbite

0.2-0.9 Smectiteillite

3-5.5 FeldspathK

illiteBeaujolaisDouglas

0.9 Apatite(80%)*andésine

1 Vermiculite(75%)

illite

7.5 FeldspathK (70%)illite

CongoEucalytus

0 dravite 0 IlliteDravitestaurotidevermiculite

0.3 Illite

Fou 30 sachet plagioclase

0.0 0.5 1.0 1.5

profondeurs (cm)

% d'altération

sol sans racines

sol avec racines

Après 4 ansAvant

-2,5 cm

-10 cm

-20 cm

Altération biologique : rôle de la rhizosphère…...

Le flux d ’éléments issu de l ’altération des minéraux est faible e sol acide…..

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after 3 years

% of applied 15N

0 10 20 30 40

soil (10-30 cm)soil (2-10 cm)soil (0-2 cm)

15N-labelled litterOFOL

root biomassaerial biomass

leaf litter

after 8 years

0 10 20 30 40

Biodégradation : intérêt litières marquées pour quantifier la cinétique de redistribution de N dans l!’écosystème….

Bilan 15N Ebrach 1999 et 2004 (Zeller et al. 2005)

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1500 1000 500 0 500 1000 1500

60 cm

30 cm

15 cm

FOREST FLOOR

TRHOUGHFALL

RAINFALL

AlMgCaKSO4NO3

1500 1000 500 0 500 1000 1500

60 cm

30 cm

15 cm

FF

THR

R

1500 1000 500 0 500 1000 1500

60 cm

30 cm

15 cm

FF

THR

RZTL TL C

L’acquisition de la composition chimique des solutions du sol …...

Solutions libres (ZTL), faiblement liées (TL) et fortement liées (C) collectéespendant 6 ans à Vauxrenard (Beaujolais) (Ranger et al. 2001)

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Essences et structuration de la flore fongique

TSF originel

Epicéa

Nordmann

Douglas

Chêne plantation

Hêtre plantation

Pin laricio

104 espèces25 espèces

Effet de l’essence sur le nombre d’espèces de champignons

d13C (o/oo)

-30 -28 -26 -24 -22 -20 -18

-15

-10

-5

0

5

10

15EMFSFEMF-SpruceSF-Spruce

Carbon (%)

35 40 45 50 55

Nit

roge

n (%

)

0

2

4

6

8

10

12 EMFSFEMF-SpruceSF-Spruce

A

B

d15N

(o /

oo)

Discrimination des champignons saprophytes et mycorhiziens en fonction de la teneur en azotetotal et en carbone total des carpophores (A) et en fonction des d 13C et d 15N (B), sous feuillus et

Epicéa. Le Tacon et al. 2005

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llll

P. Frey-Klett, C. Calvaruso, B. Satrani, P. Ray , N. Amellal, F. Lapeyrie, J. Garbaye, M.P. Turpault, 2002

Structuration des populations bactériennes et activité dans la rhizosphère….

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Stocks et flux……..

F-ORE-TF-ORE-TEssences et évolution des sols solides…….

Répartition du taux de cailloux sur le site de Breuil

de 0 à 25 cm

-140 -120 -100 -80 -60 -40 -20 0 20 40 60

0

20

40

60

80

100

120

Taux de cailloux de 0 à 25 cm

(moyenne par ligne)

1

3 4

5

7 8

92

6

Niveaux 1, 2, 3 associés

Component 1

-2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5

Com

ponent 2

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

ChêneDouglasEpicéaHêtrePinSapinTSF

Approche synthétique par ACP

hêtre

chêneDouglas

TsF

Pin

épicéa

sapin

-pH Ca, Mg, K, C

C/N, AE

N, Mn, Al

Variabilité spatiale de la granulométrie ACP sur pH, C, N et éléments échangeables

niveau 1

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

1,6

1,8

3,4 3,6 3,8 4 4,2 4,4 4,6 4,8 5

pH (H2O)

Ca

meq

% g

Chêne

Douglas

Epicéa

Hetre plant

Hetre TSF

Pin

Sapin

Linéaire (Douglas)

Linéaire (Chêne)

Linéaire (Epicéa)

Linéaire (Hetre plant)

Linéaire (Pin)

Linéaire (Hetre TSF)

Linéaire (Sapin)

Relation entre Ca ech et pH

0-25 cm 25-70 cmK Mg Ca K Mg Ca

Chêne 171 c 23 b 56 c 236 b 8 a 9 ab16 20 45 21 58 103

Hêtre 116 ab 19 ab 45 bc 146 a 13 a 15 ab20 22 35 34 50 116

Douglas 126 ab 24 b 57 c 155 a 14 a 6 ab23 34 60 33 43 152

Epicéa 107 a 19 ab 32 abc 223 b 14 a 27 b13 19 57 34 30 89

Pin 113 ab 20 ab 38 bc 135 a 12 a 18 ab27 25 102 25 83 219

Sapin 117 ab 16 a 14 a 121 a 9 a 3 a19 18 41 18 22 86

TsF 130 b 24 b 23 ab 145 a 15 a 10 ab15 29 89 16 57 231

XXX = valeur moyenne , a = différent à 5% si lettre différente, xx : CV

Stocks de K, Mg et Ca échangeables en fonction des essences(données en kg.ha-1.an-1)

F-ORE-TF-ORE-T

Laclau et al. 2002

Thèse de JP Laclau CIRAD

F-ORE-TF-ORE-T

Les bilans environnementaux à différenteséchelles de temps

F-ORE-TF-ORE-T

-40

-30

-20

-10

0

10

20

0 20 40 60 80 100

N

-30

-20

-10

0

10

0 20 40 60 80 100

Ca BilanMoyen

-10

-5

0

5

0 20 40 60 80 100

MgBilanMoyen Bilan

Moyen

âge du peuplement

Douglas site de Vauxrenard-Beaujolais Epicéa site d!’Aubure-Vosges

NPKCaMg

Dormance Dormance DormanceVégétation Végétation Végétation

5

10

0

-5

-10

-15

-20

-25

-30

-35

5

10

0

-5

-10

-15

-20

-25

-30

-35

kg.ha-1.an-1kg.ha-1.an-1

26 ans 46 ans 66 ans

-15

-22

0,2 -1,4

-12

-32

-17

-8,1-5,9

-3,2

Douglas site de Vauxrenard-Beaujolais : bilans ‘!saisonniers!’

Bilans courants et moyens annuels

Les bilans de fertilité à différentes échelles de temps……….

Pas assez de références pour identifier les paramètres qui contrôlent les bilans :sol, histoire, climat, essence, traitement, stade de développement…..

F-ORE-TF-ORE-T

Le bassin versant, une échelle complémentairemais non identique à celle de l!’écosystème

F-ORE-TF-ORE-T

0

1

2

3

4

5

6

7

0

1

2

3

4

5

6

7

Cl (mg/L)Gentil Sapin (T)Basse des Escaliers (A)

Wassongoutte (T)Longfoigneux (A)

2003 2004

amendement

Courbe Ligne (T)

Cl (mg/L)

Dambrine et al. 1995

Typologie indispensableORE - BVRE ?

F-ORE-TF-ORE-T

Modélisation- simulation

F-ORE-TF-ORE-T

Observation sur des écosystèmes modèles

concept

Test de sensibilité des variablesoptimisation

Formalisation des processus par compartiment

Exploration de la

VariabilitéORE - Renécofor

AssemblageSimplificationModél. systémique

validation

Simulateurs Dégradation pour travailleravec les données généralementDisponibles - tests

Utilisation Indicateurs

F-ORE-TF-ORE-T

Exemple : modélisation des mécanismes d’acquisition de la composition chimique dessolutions : transfert vers les nappes, solutions nutritives des végétaux......

fi Validation modèle conceptuel et étude/hiérarchisation/paramétrisation desprocessus et de leurs mécanismes. Les travaux en milieu tempéré ettropical ont permis de valider le modèle conceptuel dans des situations trèstranchées (réserves altérables présentes ou absentes)

Interactions

Phasesolide

Eau gravitaire

Potentielmatriciel

( pF) 23.24.2

vers eaux desurface

Eaux « capillaires »

Absorbable (A)NA

F-ORE-TF-ORE-T

0.05

0.15

0.25

0.35

01/96

04/96

07/96

10/96

01/97

04/97

07/97

10/97

01/98

04/98

07/98

10/98

01/99

04/99

07/99

10/99

01/00

soil

wat

er c

onte

nt (

m

3m

-3)

fi Validation modèle conceptuel et étude/hiérarchisation/paramétrisation des processus et de leursmécanismes. Les travaux en milieu tempéré et tropical ont permis de valider le modèle conceptueldans des situations très tranchées (réserves altérables présentes ou absentes)

0

10

20

30

40

50

60

Oct-95 May-96 Dec-96 Jun-97 Jan-98 Jul-98 Feb-99 Aug-99

time (month-year)

Si c

once

ntra

tion

(ppm

)

Transferts hydriques

Couplage : concentration de Si

Modèle = outil de réflexion…

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

3 3.5 4 4.5 5 5.5

pH

logS

i (m

g/L

)

Mécanismes in situ

Fortement liées

Faiblement liées

Vauxrenard,15 cm

mesuresModèle MIN3P

0

2

4

6

8

10

12

14

Oct-95 May-96 Dec-96 Jun-97 Jan-98 Jul-98 Feb-99 Aug-99

time (month-year)

Si c

once

ntra

tion

(ppm

)

Mesures (faiblement liées)modèle MIN3P

Avec prélèvements en eau

Vauxrenard,15 cm

Vauxrenard,15 cm

F-ORE-TF-ORE-TExemple de simulateurs plus finalisés vers les aménagementsUn couplage Croissance -Cycles Obtenir des bilans réactualisés en fonction,du temps, des options sylvicoles, des changements environnementaux

Quelle gestion appliquer pour avoir une production durable dans le tempssans dommages environnementaux ?

2- Chutes de litières

2 – Turn-over racinaire

Matière organique dansle sol

3- Décomposition de la matière

4- conséquence des apports enéléments minéraux sur lacroissance

Fertilisation

1- Biomasse, Minéralomasse

Dépots atmosphériquesAbsorption directe

Pertes par lixiviation

Fixation de l’azote atmosphérique

Altération de la roche mère

F-ORE-TF-ORE-T

DÉVELOPPEMENT DU HOUPPIER

CONCURRENCESPATIALE

VOLUME ET RÉPARTITIONDE L’ACCROISSEMENT

ANNUEL DE LA TIGE

CROISSANCE DES BRANCHES

DÉVELOPPEMENT DE LA TIGE

CROISSANCE EN HAUTEUR

Simulateur SimCoP (Ottorini, 2002)

Éléments minéraux

Test de simulation des minéralomasses de peuplements de Douglas(estim = estimé par la méthode conventionnelle Ponette et al. 2001 ; sim = simulé par le modèle SimCop)

FD Maupuy(23)

FD Avants-Monts (34)

FD Ecouves(61)

estim sim estim sim estim simBois tige 102 109 118 111 140 136Écorce tige 61 57 116 117 60 68Bois branches 91 108 78 64 79 69

N

Aiguilles 284 227 126 142 161 150

Bois tige 3.8 4.3 8.0 8.0 5.4 4.4Écorce tige 4.3 5.5 10.6 9.1 5.3 5.4Bois branches 7.2 10.0 7.2 5.9 8.3 6.4

P

Aiguilles 12.3 13.3 8.0 8.3 9.3 8.8

Bois tige 27 32 39 45 40 30Écorce tige 23 29 47 44 25 27Bois branches 39 53 33 31 48 34

K

Aiguilles 59 70 39 43 44 46

Bois tige 23 25 62 58 27 31Écorce tige 23 21 83 82 17 29Bois branches 47 65 66 39 45 42

Ca

Aiguilles 62 64 54 41 47 43

Bois tige 5.2 5.6 8.8 9.25 6.7 6.1Écorce tige 3.8 4.4 9.2 8.8 3.9 4.4Bois branches 8.0 10.1 7.2 8.2 8.4 6.5

Mg

Aiguilles 12.5 14.9 9.1 9.2 10.8 9.8

F-ORE-TF-ORE-T

Conséquences écologiques et environnementales duchangement de végétation

- Modification physique : climat (méso -pédo)

- Contrôle des populations responsables de la biodégradation : conséquencespour les MOS et la production d’azote minéral (compétition, allélopathie)

- Contrôle du fonctionnement biogéochimique :- relation solide - solution- acteurs de l’altération biologique- acidification etc….

- Modification des flux internes et externes : eau et C et éléments

- Changement de l’efficience de l’utilisation des éléments en fonction desessences : exemple Douglas > épicéa commun

F-ORE-TF-ORE-T

Tronc-bois) Feuilles Demande

0

10

20

30

40

50

60

0-1 ans 1-2 ans 3-4 ans 4-5 ans 6-7 ans

K

Efficacité des translocations internes d’éléments

Forte capture des apports atmosphériques

Rôle majeur du mat racinaire dans l’absorption minéraleFaibles pertes par drainage (kg ha -1 an-1)

Pluviolessivat

34,8

35,1

22,1

34,8

PLUIE

LITIERE

P - 15 cm

P - 40 cm

P - 100 cm

P - 200 cm

P - 300 cm

P - 400 cm

P - 600 cm

20 15 10 5 0 5 10 15 20

29,8S-SO4

2-

Cl-

Ca2+

Mg2+

K+

N-NH4+

Al3+

ANIONS CATIONS

Na+

Forte restitution d!’éléments par les litières

Colonisation racinaireprofonde (10 m)

Substitution de K par Na dans l’équilibre électrique

Adaptation écologique d’une essence exotique à l!’écosystème : l’eucalyptus

F-ORE-TF-ORE-T

0

2

4

6

8

10

12

11998

2 3 4 5 6 7 8.18.29 10111211999

2 3 4 5 6 7 8.18.29 10111212000

2 3 4 5 6 7 8.18.29 10111212001

2 3 4 5 6 7 8.18.29 10111212002

2 3 4 5 6 7 8.18.29 10111212003

2 3 4 5 6 7 8.18.29 10111212004

2 3 4 5

Période

Annnée

N-N

H4

(mg

/l)

15

50

100

200

300

400

savane plantation clone 1-41

Modification de la minéralisation de Norg et ducomportement des solutions après afforestationDeleporte et al. 2005

y = -2.54x + 0.5

R2 TSF = 0.02

y = -0.20x + 0.6

R2 Nordmann = 0.11

y = 0.03x + 0.6

R2 Hêtre = 0.03

y = 0.13x + 0.3

R2 Epicéa = 0.77

y = 0.11x + 0.27

R2 Chêne = 0.94

y = 0.1x + 0.8

R2 Laricio = 0.94

y = 0.10x + 0.7

R2 Douglas = 0.99

0

2

4

6

8

10

12

14

0 20 40 60 80 100 120 140

NO3 mg/L

Al m

g/L

Essences acidifiantes par la nitrification

Essences non acidifiantes par la nitrification

(non acidifiantes ou acidifiantes par la litière)

Essence intermédiaire

Drastique modification de la chimie dessolutions du sol après substitutiond’essence conduisant à un changement dutype de fonctionnement du sol

Conséquences pour les solutions du sol

F-ORE-TF-ORE-T

Relations entre sites ORE et avec les réseaux d’observation

- Exploration de la variabilité des situations- minéralomasse Douglas (Renécofor)- biodégradation des litières marquées (15N) (Rénécofor)- effet du traitement des rémanents (réseau SMTP-Cifor)

- Extension de calculs de type BILANS (Renécofor)

- Validation des modèles (ORE, Renécofor , Cifor)

- Test des simulateurs

- Développement méthodologique (ORE)

F-ORE-TF-ORE-T

méthodologie au point

données recherche d'accompagnement

valorisation du réseau

- apports atmosphériques

oui Cataenat (1) + spatialisation

non immédiate

- flux d'altération non partielles oui différée - Immobilisation dans la biomasse végétale

oui partielles non immédiate (2)

- pertes par drainage . qualité des solutions . bilan hydrique

oui oui

partielles partielles

oui non

différée

immédiate (3) (1) sous réseau de Renécofor (2) les données disponibles concernent le hêtre, le Pin sylvestre, l'épicéa commun et le Douglas (Augusto et al., 2000)et quelques autres études individuelles. (3) travaux des équipes Bioclimatologie et Phytoécologie du centre INRA de Nancy

Projet d’extension des bilans aux sites de niveau 3 du réseau Renécofor

F-ORE-TF-ORE-T Conclusions

-Rôle structurant du réseau ORE pour l’étude des cycles sl.

-Intérêt des relations tempéré-tropical

- Importance du ‘tandem’ observation-modélisation

-Intérêt des sites-ateliers pour structurer les recherches en écologiefonctionnelle dans des approches pluri-échelles et pluridisciplinaires

-Rôle majeur des réseaux d’observation pour la généralisation desmodèles ; importance des observations dans la durée avec desprotocoles stricts ; nécessaire indépendance

- Intérêt qu’il y aurait à structurer des travaux sur le spatial (BV)

- Relations avec d’autres ORE (prairies ; hydro ?)