Le cycle biogéochimique dans les écosystèmes … · Approche analytique et modélisation J ......
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F-ORE-TF-ORE-T
Le cycle biogéochimique dans les écosystèmes forestiers tempérés et tropicaux : effet des essences, de leur stade de développement et des traitements, à différentes échelles.
Approche analytique et modélisation J. RANGER, E.DAMBRINE, F.GERARD, C. NYS, M.P. TURPAULT, B. ZELLER (1) J.P. LACLAU (23), P. DELEPORTE, J.D. NZILA (22), L. SAINT-ANDRE (21) (2) J.M. OTTORINI (3) ; Tous les Chercheurs et Techniciens des projets pluridisciplinaires, Biologistes en particulier ……et de très nombreux post-Doctorants et étudiants. (1) INRA BEF 54280 Champenoux ; (2) CIRAD 34398 Montpellier (21) -UR2PI BP 1291 Pointe -
Noire -Congo (22) – ESALQ-USP Piracicaba Brésil (23) ; (3) LERFOB 54280 Champenoux avec la collaboration technique de S. BIENAIME, P. BONNAUD, S. DIDIER, D. GELHAYE, L. GELHAYE, G. NOURRISSON, J.C. MAZOMBOU, B. POLLIER
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Concepts
• Approche quantitative directe du système complexe• Association avec des méthodes plus réductionnistes• Échelles complémentaires allant du site fonctionnel à laparcelle forestière, et au bassin versant (qualité des eauxde surface)• Suivi sur le moyen voire le long terme• Développement de la modélisation• Approche pluridisciplinaire• Utilisation des réseaux d’observation• Transfert vers le Développement
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Intérêts de la méthode
• l’approche pluridisciplinaire in situ permet de connecterphysique-chimie-biologie en respectant les flux naturels• elle autorise des manipulations d’écosystème• Elle conduit au calcul de bilans d’éléments• Elle permet le développement de simulateurs réalistesintéressant directement l’application
• les sites-ateliers expérimentaux sont des laboratoiresd’écologie in situ
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Limites de la méthode
• Nécessité d’observer à la bonne résolution spatio-temporelle pour identifier les mécanismes (instantané)et pour calculer les bilans (intégration).• Amélioration indispensable de l’instrumentation• Généralisation des données : nécessité de développerdes modèles pour explorer la variabilité• Spatialisation : le bassin versant est une bonne échelleintégratrice pour étudier l’effet du milieu et del’occupation des sols sur les eaux de surface (qualité enparticulier).
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Historique des sites étudiés pour les cycles biogéochimiques
Site Localisation Essence Objectif Nb placette Responsable Moulières 86 pin Laricio fertilisation 2 Ranger Ardennes 08 épicéa , feuillus
mixtes effet des essences 2 Nys
Aubure 67 épicéa, hêtre dépérissement 4 Dambrine Le Bonhomme 88 épicéa dépérissement 3 Ranger Gemaingoutte 88 épicéa dépérissement 1 Ranger Vauxrenard 69 Douglas durabilité 3 Ranger Fougères 22 hêtre durabilité 5 Nys
Breuil 58 Douglas, épicéa, hêtre, chêne, pin Laricio, sapin de
Nordmann
effet des essences 9 Ranger
total 29 Kondi Congo Afrique eucalyptus durabilité 2 Laclau, Deleporte
Itatinga SP- Brésil eucalyptus durabilité 5 Laclau Libo Sumatra Indonésie palmier à huile nutrition 1 Caliman
total 8
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Climat local [au minimum pluie ; température]
Pédoclimat [humidité ; température]
S T O C K
Sols
Végétation (arbres ; végétation spontanée)
M E C A N I S M E
Biodégradation [coefficients Jenny ; sachets ; 15N (hêtre)]
Minéralisation N [in situ ; in vitro (nette ; brute)]
Altération [physique et biologique]
Acquisition chimie des solutions [gravitaires ; liées]
Structuration des populations [sol global ; litières ; rhizosphère]
F L U X
Apports atmosphériques [dépôts humides ; dépôts secs ; interaction avec les couverts]
Altération [minéralogie quantitative ; réactivité ; localisation ; flux modélisé]
Exportations par les récoltes [C et éléments f(récoltes)]
Drainage [modèle hydrique ; chimie des solutions]
Prélèvements ; Transferts internes ; Immobili sation des peuplements
Restitutions par les litières
Décomposition
M O D E L I S A T I O N
A base mécaniste….
Flux hydrique
Equilibre solide -solution
Dynamique croissance – incorporation nutriments – transferts internes - exportations
Décomposition
Simulation opérationnelle….
Exportations minérale
Calcul des bilans E/S à différentes échelles
Activité des sites-ateliers cycles…...
F-ORE-TF-ORE-T Instrumentation des sites
Les apports atmosphériques
Les solutions du sol
Le pédoclimat
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Flux Cakg.ha-1.an-1
MinérauxContenantCa
Flux Mgkg.ha-1.an-1
MinérauxContenantMg
Flux Kkg.ha-1.an-1
MinérauxcontenantK
Aubureépicéa
0.3-0.8 Apatitealbite
0.6-2 Smectiteillite
6-13 FeldspathKillite
Auburehêtre
0.1-0.2 Apatitealbite
0.2-0.9 Smectiteillite
3-5.5 FeldspathK
illiteBeaujolaisDouglas
0.9 Apatite(80%)*andésine
1 Vermiculite(75%)
illite
7.5 FeldspathK (70%)illite
CongoEucalytus
0 dravite 0 IlliteDravitestaurotidevermiculite
0.3 Illite
Fou 30 sachet plagioclase
0.0 0.5 1.0 1.5
profondeurs (cm)
% d'altération
sol sans racines
sol avec racines
Après 4 ansAvant
-2,5 cm
-10 cm
-20 cm
Altération biologique : rôle de la rhizosphère…...
Le flux d ’éléments issu de l ’altération des minéraux est faible e sol acide…..
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after 3 years
% of applied 15N
0 10 20 30 40
soil (10-30 cm)soil (2-10 cm)soil (0-2 cm)
15N-labelled litterOFOL
root biomassaerial biomass
leaf litter
after 8 years
0 10 20 30 40
Biodégradation : intérêt litières marquées pour quantifier la cinétique de redistribution de N dans l!’écosystème….
Bilan 15N Ebrach 1999 et 2004 (Zeller et al. 2005)
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1500 1000 500 0 500 1000 1500
60 cm
30 cm
15 cm
FOREST FLOOR
TRHOUGHFALL
RAINFALL
AlMgCaKSO4NO3
1500 1000 500 0 500 1000 1500
60 cm
30 cm
15 cm
FF
THR
R
1500 1000 500 0 500 1000 1500
60 cm
30 cm
15 cm
FF
THR
RZTL TL C
L’acquisition de la composition chimique des solutions du sol …...
Solutions libres (ZTL), faiblement liées (TL) et fortement liées (C) collectéespendant 6 ans à Vauxrenard (Beaujolais) (Ranger et al. 2001)
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Essences et structuration de la flore fongique
TSF originel
Epicéa
Nordmann
Douglas
Chêne plantation
Hêtre plantation
Pin laricio
104 espèces25 espèces
Effet de l’essence sur le nombre d’espèces de champignons
d13C (o/oo)
-30 -28 -26 -24 -22 -20 -18
-15
-10
-5
0
5
10
15EMFSFEMF-SpruceSF-Spruce
Carbon (%)
35 40 45 50 55
Nit
roge
n (%
)
0
2
4
6
8
10
12 EMFSFEMF-SpruceSF-Spruce
A
B
d15N
(o /
oo)
Discrimination des champignons saprophytes et mycorhiziens en fonction de la teneur en azotetotal et en carbone total des carpophores (A) et en fonction des d 13C et d 15N (B), sous feuillus et
Epicéa. Le Tacon et al. 2005
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llll
P. Frey-Klett, C. Calvaruso, B. Satrani, P. Ray , N. Amellal, F. Lapeyrie, J. Garbaye, M.P. Turpault, 2002
Structuration des populations bactériennes et activité dans la rhizosphère….
F-ORE-TF-ORE-TEssences et évolution des sols solides…….
Répartition du taux de cailloux sur le site de Breuil
de 0 à 25 cm
-140 -120 -100 -80 -60 -40 -20 0 20 40 60
0
20
40
60
80
100
120
Taux de cailloux de 0 à 25 cm
(moyenne par ligne)
1
3 4
5
7 8
92
6
Niveaux 1, 2, 3 associés
Component 1
-2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5
Com
ponent 2
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
ChêneDouglasEpicéaHêtrePinSapinTSF
Approche synthétique par ACP
hêtre
chêneDouglas
TsF
Pin
épicéa
sapin
-pH Ca, Mg, K, C
C/N, AE
N, Mn, Al
Variabilité spatiale de la granulométrie ACP sur pH, C, N et éléments échangeables
niveau 1
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
1,6
1,8
3,4 3,6 3,8 4 4,2 4,4 4,6 4,8 5
pH (H2O)
Ca
meq
% g
Chêne
Douglas
Epicéa
Hetre plant
Hetre TSF
Pin
Sapin
Linéaire (Douglas)
Linéaire (Chêne)
Linéaire (Epicéa)
Linéaire (Hetre plant)
Linéaire (Pin)
Linéaire (Hetre TSF)
Linéaire (Sapin)
Relation entre Ca ech et pH
0-25 cm 25-70 cmK Mg Ca K Mg Ca
Chêne 171 c 23 b 56 c 236 b 8 a 9 ab16 20 45 21 58 103
Hêtre 116 ab 19 ab 45 bc 146 a 13 a 15 ab20 22 35 34 50 116
Douglas 126 ab 24 b 57 c 155 a 14 a 6 ab23 34 60 33 43 152
Epicéa 107 a 19 ab 32 abc 223 b 14 a 27 b13 19 57 34 30 89
Pin 113 ab 20 ab 38 bc 135 a 12 a 18 ab27 25 102 25 83 219
Sapin 117 ab 16 a 14 a 121 a 9 a 3 a19 18 41 18 22 86
TsF 130 b 24 b 23 ab 145 a 15 a 10 ab15 29 89 16 57 231
XXX = valeur moyenne , a = différent à 5% si lettre différente, xx : CV
Stocks de K, Mg et Ca échangeables en fonction des essences(données en kg.ha-1.an-1)
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-40
-30
-20
-10
0
10
20
0 20 40 60 80 100
N
-30
-20
-10
0
10
0 20 40 60 80 100
Ca BilanMoyen
-10
-5
0
5
0 20 40 60 80 100
MgBilanMoyen Bilan
Moyen
âge du peuplement
Douglas site de Vauxrenard-Beaujolais Epicéa site d!’Aubure-Vosges
NPKCaMg
Dormance Dormance DormanceVégétation Végétation Végétation
5
10
0
-5
-10
-15
-20
-25
-30
-35
5
10
0
-5
-10
-15
-20
-25
-30
-35
kg.ha-1.an-1kg.ha-1.an-1
26 ans 46 ans 66 ans
-15
-22
0,2 -1,4
-12
-32
-17
-8,1-5,9
-3,2
Douglas site de Vauxrenard-Beaujolais : bilans ‘!saisonniers!’
Bilans courants et moyens annuels
Les bilans de fertilité à différentes échelles de temps……….
Pas assez de références pour identifier les paramètres qui contrôlent les bilans :sol, histoire, climat, essence, traitement, stade de développement…..
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Le bassin versant, une échelle complémentairemais non identique à celle de l!’écosystème
F-ORE-TF-ORE-T
0
1
2
3
4
5
6
7
0
1
2
3
4
5
6
7
Cl (mg/L)Gentil Sapin (T)Basse des Escaliers (A)
Wassongoutte (T)Longfoigneux (A)
2003 2004
amendement
Courbe Ligne (T)
Cl (mg/L)
Dambrine et al. 1995
Typologie indispensableORE - BVRE ?
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Observation sur des écosystèmes modèles
concept
Test de sensibilité des variablesoptimisation
Formalisation des processus par compartiment
Exploration de la
VariabilitéORE - Renécofor
AssemblageSimplificationModél. systémique
validation
Simulateurs Dégradation pour travailleravec les données généralementDisponibles - tests
Utilisation Indicateurs
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Exemple : modélisation des mécanismes d’acquisition de la composition chimique dessolutions : transfert vers les nappes, solutions nutritives des végétaux......
fi Validation modèle conceptuel et étude/hiérarchisation/paramétrisation desprocessus et de leurs mécanismes. Les travaux en milieu tempéré ettropical ont permis de valider le modèle conceptuel dans des situations trèstranchées (réserves altérables présentes ou absentes)
Interactions
Phasesolide
Eau gravitaire
Potentielmatriciel
( pF) 23.24.2
vers eaux desurface
Eaux « capillaires »
Absorbable (A)NA
F-ORE-TF-ORE-T
0.05
0.15
0.25
0.35
01/96
04/96
07/96
10/96
01/97
04/97
07/97
10/97
01/98
04/98
07/98
10/98
01/99
04/99
07/99
10/99
01/00
soil
wat
er c
onte
nt (
m
3m
-3)
fi Validation modèle conceptuel et étude/hiérarchisation/paramétrisation des processus et de leursmécanismes. Les travaux en milieu tempéré et tropical ont permis de valider le modèle conceptueldans des situations très tranchées (réserves altérables présentes ou absentes)
0
10
20
30
40
50
60
Oct-95 May-96 Dec-96 Jun-97 Jan-98 Jul-98 Feb-99 Aug-99
time (month-year)
Si c
once
ntra
tion
(ppm
)
Transferts hydriques
Couplage : concentration de Si
Modèle = outil de réflexion…
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
3 3.5 4 4.5 5 5.5
pH
logS
i (m
g/L
)
Mécanismes in situ
Fortement liées
Faiblement liées
Vauxrenard,15 cm
mesuresModèle MIN3P
0
2
4
6
8
10
12
14
Oct-95 May-96 Dec-96 Jun-97 Jan-98 Jul-98 Feb-99 Aug-99
time (month-year)
Si c
once
ntra
tion
(ppm
)
Mesures (faiblement liées)modèle MIN3P
Avec prélèvements en eau
Vauxrenard,15 cm
Vauxrenard,15 cm
F-ORE-TF-ORE-TExemple de simulateurs plus finalisés vers les aménagementsUn couplage Croissance -Cycles Obtenir des bilans réactualisés en fonction,du temps, des options sylvicoles, des changements environnementaux
Quelle gestion appliquer pour avoir une production durable dans le tempssans dommages environnementaux ?
2- Chutes de litières
2 – Turn-over racinaire
Matière organique dansle sol
3- Décomposition de la matière
4- conséquence des apports enéléments minéraux sur lacroissance
Fertilisation
1- Biomasse, Minéralomasse
Dépots atmosphériquesAbsorption directe
Pertes par lixiviation
Fixation de l’azote atmosphérique
Altération de la roche mère
F-ORE-TF-ORE-T
DÉVELOPPEMENT DU HOUPPIER
CONCURRENCESPATIALE
VOLUME ET RÉPARTITIONDE L’ACCROISSEMENT
ANNUEL DE LA TIGE
CROISSANCE DES BRANCHES
DÉVELOPPEMENT DE LA TIGE
CROISSANCE EN HAUTEUR
Simulateur SimCoP (Ottorini, 2002)
Éléments minéraux
Test de simulation des minéralomasses de peuplements de Douglas(estim = estimé par la méthode conventionnelle Ponette et al. 2001 ; sim = simulé par le modèle SimCop)
FD Maupuy(23)
FD Avants-Monts (34)
FD Ecouves(61)
estim sim estim sim estim simBois tige 102 109 118 111 140 136Écorce tige 61 57 116 117 60 68Bois branches 91 108 78 64 79 69
N
Aiguilles 284 227 126 142 161 150
Bois tige 3.8 4.3 8.0 8.0 5.4 4.4Écorce tige 4.3 5.5 10.6 9.1 5.3 5.4Bois branches 7.2 10.0 7.2 5.9 8.3 6.4
P
Aiguilles 12.3 13.3 8.0 8.3 9.3 8.8
Bois tige 27 32 39 45 40 30Écorce tige 23 29 47 44 25 27Bois branches 39 53 33 31 48 34
K
Aiguilles 59 70 39 43 44 46
Bois tige 23 25 62 58 27 31Écorce tige 23 21 83 82 17 29Bois branches 47 65 66 39 45 42
Ca
Aiguilles 62 64 54 41 47 43
Bois tige 5.2 5.6 8.8 9.25 6.7 6.1Écorce tige 3.8 4.4 9.2 8.8 3.9 4.4Bois branches 8.0 10.1 7.2 8.2 8.4 6.5
Mg
Aiguilles 12.5 14.9 9.1 9.2 10.8 9.8
F-ORE-TF-ORE-T
Conséquences écologiques et environnementales duchangement de végétation
- Modification physique : climat (méso -pédo)
- Contrôle des populations responsables de la biodégradation : conséquencespour les MOS et la production d’azote minéral (compétition, allélopathie)
- Contrôle du fonctionnement biogéochimique :- relation solide - solution- acteurs de l’altération biologique- acidification etc….
- Modification des flux internes et externes : eau et C et éléments
- Changement de l’efficience de l’utilisation des éléments en fonction desessences : exemple Douglas > épicéa commun
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Tronc-bois) Feuilles Demande
0
10
20
30
40
50
60
0-1 ans 1-2 ans 3-4 ans 4-5 ans 6-7 ans
K
Efficacité des translocations internes d’éléments
Forte capture des apports atmosphériques
Rôle majeur du mat racinaire dans l’absorption minéraleFaibles pertes par drainage (kg ha -1 an-1)
Pluviolessivat
34,8
35,1
22,1
34,8
PLUIE
LITIERE
P - 15 cm
P - 40 cm
P - 100 cm
P - 200 cm
P - 300 cm
P - 400 cm
P - 600 cm
20 15 10 5 0 5 10 15 20
29,8S-SO4
2-
Cl-
Ca2+
Mg2+
K+
N-NH4+
Al3+
ANIONS CATIONS
Na+
Forte restitution d!’éléments par les litières
Colonisation racinaireprofonde (10 m)
Substitution de K par Na dans l’équilibre électrique
Adaptation écologique d’une essence exotique à l!’écosystème : l’eucalyptus
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0
2
4
6
8
10
12
11998
2 3 4 5 6 7 8.18.29 10111211999
2 3 4 5 6 7 8.18.29 10111212000
2 3 4 5 6 7 8.18.29 10111212001
2 3 4 5 6 7 8.18.29 10111212002
2 3 4 5 6 7 8.18.29 10111212003
2 3 4 5 6 7 8.18.29 10111212004
2 3 4 5
Période
Annnée
N-N
H4
(mg
/l)
15
50
100
200
300
400
savane plantation clone 1-41
Modification de la minéralisation de Norg et ducomportement des solutions après afforestationDeleporte et al. 2005
y = -2.54x + 0.5
R2 TSF = 0.02
y = -0.20x + 0.6
R2 Nordmann = 0.11
y = 0.03x + 0.6
R2 Hêtre = 0.03
y = 0.13x + 0.3
R2 Epicéa = 0.77
y = 0.11x + 0.27
R2 Chêne = 0.94
y = 0.1x + 0.8
R2 Laricio = 0.94
y = 0.10x + 0.7
R2 Douglas = 0.99
0
2
4
6
8
10
12
14
0 20 40 60 80 100 120 140
NO3 mg/L
Al m
g/L
Essences acidifiantes par la nitrification
Essences non acidifiantes par la nitrification
(non acidifiantes ou acidifiantes par la litière)
Essence intermédiaire
Drastique modification de la chimie dessolutions du sol après substitutiond’essence conduisant à un changement dutype de fonctionnement du sol
Conséquences pour les solutions du sol
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Relations entre sites ORE et avec les réseaux d’observation
- Exploration de la variabilité des situations- minéralomasse Douglas (Renécofor)- biodégradation des litières marquées (15N) (Rénécofor)- effet du traitement des rémanents (réseau SMTP-Cifor)
- Extension de calculs de type BILANS (Renécofor)
- Validation des modèles (ORE, Renécofor , Cifor)
- Test des simulateurs
- Développement méthodologique (ORE)
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méthodologie au point
données recherche d'accompagnement
valorisation du réseau
- apports atmosphériques
oui Cataenat (1) + spatialisation
non immédiate
- flux d'altération non partielles oui différée - Immobilisation dans la biomasse végétale
oui partielles non immédiate (2)
- pertes par drainage . qualité des solutions . bilan hydrique
oui oui
partielles partielles
oui non
différée
immédiate (3) (1) sous réseau de Renécofor (2) les données disponibles concernent le hêtre, le Pin sylvestre, l'épicéa commun et le Douglas (Augusto et al., 2000)et quelques autres études individuelles. (3) travaux des équipes Bioclimatologie et Phytoécologie du centre INRA de Nancy
Projet d’extension des bilans aux sites de niveau 3 du réseau Renécofor
F-ORE-TF-ORE-T Conclusions
-Rôle structurant du réseau ORE pour l’étude des cycles sl.
-Intérêt des relations tempéré-tropical
- Importance du ‘tandem’ observation-modélisation
-Intérêt des sites-ateliers pour structurer les recherches en écologiefonctionnelle dans des approches pluri-échelles et pluridisciplinaires
-Rôle majeur des réseaux d’observation pour la généralisation desmodèles ; importance des observations dans la durée avec desprotocoles stricts ; nécessaire indépendance
- Intérêt qu’il y aurait à structurer des travaux sur le spatial (BV)
- Relations avec d’autres ORE (prairies ; hydro ?)