L’antenne et la regulation de L’antenne et la regulation de l’énergie excitonique dans l’énergie excitonique dans

l’antennel’antenne

Structure protéiqued’ une moléculede l’antenne

La protéine de l’antenne agitcomme un portemanteaupour les molécules dechlorophylles et caroténoides

Représentation schématique des antennes des photosystèmes I et II

Antennes extérieures

Antenne intérieurChl a et

b

Chl a

Modèle ‘entonnoir’ du transfer de l’énergie excitonique

Dans ce modèle la difference énergétique entre l’antenne extérieur et le centre réactionnel est relativement grande. C’est-à-dire que la route d’un exciton dans l’antenne est determinée et mono directionnelle

‘Random walk’ d’un exciton dans l’antenne du photosystème II

Dans le modèle ‘random walk’ la difference énergétique entre l’antenne extérieur et le centre réactionnel n’est pas profonde. C’est-à-dire que la route d’un exciton dans l’antenne est indeterminée et réversible

La conséquence de la différence entre les antennes des photosystèmes I et II:

Le photosystème I est 3-4 fois plus vite que le photosystème II!

Le destin d’un exciton dans Le destin d’un exciton dans l’antenne du photosystème IIl’antenne du photosystème II

une séparation des charges stables émis comme chaleur émis comme fluorescence migration vers un autre photosystème

II (‘connectivity’) migration vers un photosystème I

Destin potentièl de l’énergie excitonique

Tous les centres sont ouverts: Tous les centres sont ouverts: toutes les molécules Qtoutes les molécules QAA sont sont

oxidéesoxidées

les séparations des charges90% chaleur 8% fluorescence 2%

QA

Pour les deux extrêmes: tous les centres sont ouverts ou fermés, la contribution de ‘connectivity’ est 0

Tous les centres sont fermés: Tous les centres sont fermés: toutes les molécules Qtoutes les molécules QAA sont sont

réduitesréduites

les séparations des charges 0% chaleur 90% fluorescence 10%

QA-

les séparations des charges 0%

chaleur 90%

fluorescence 10%

les séparations des charges 90%

chaleur 8%

fluorescence 2%

20 µs

2 ms

20 ms

200 ms

104

La courbe de l’induction de la fluorescence

Nous avons démontré que la courbe d’induction de la fluorescence est une représentation de la réduction initiale de la chaîne de transport des électrons et pas seulement une représentation de la réduction de QA. C’est-à-dire que pour une réduction totale de QA une réduction totale de la chaîne de transport des électrons est nécessaire.

MV

Effect de MV (methylviologène) sur la courbe de l’induction de fluorescence

Methylviologène (MV) est un accepteur d’électrons qui fonctionne en compétition avec ferredoxine. En présence de MV la phase IP de la courbe de l’induction de fluorescence est ‘supprimée’

MV

La relation entre l’intensité de la lumière et la fréquence La relation entre l’intensité de la lumière et la fréquence de l’absorption des photonsde l’absorption des photons

Si une plante comme le petit pois (cultivé dans une serre) est exposée au soleil (environ 2200 µmol m-2 s-1) les photosystèmes II absorbent environ un photon chaque 300 µs et dans une chambre sombre (environ 20 µmol m-

2 s-1) chaque 30 ms.

Échange de plastoquinone: 1-2 ms

Réoxydation de PQH2: 20 ms

La conséquence d’une diminution de l’intensité de la lumière est que le temps entre les photons absorbés devient plus grand.

Par exemple à une certaine intensité de lumière, le temps entre deux photons absorbés devient plus long que le temps nécessaire pour l’échange de QB et l’étape ‘J’ disparaît

La courbe de l’induction de fluorescence rend visible les limitations biochimiques de la chaîne de transport des électrons

Spillover (transfert de l’énergie Spillover (transfert de l’énergie entre les photosystèmes II et I)entre les photosystèmes II et I)

Parce que le photosystème I est plus vite que le photosystème II, le photosystème II risque de perdre beaucoup d’énergie par spillover

La plante, quelle méthode a-t-elle developée pour limiter ce problème?

Les photosystèmes IILes photosystèmes I

grana

‘stroma lamellae’

La séparation physique entre les photosystèmes I et II: pas de spillover

La différence fondamentale entre les plantes et les animaux

R Walker 1992

Pour une plante le mot clé est:Pour une plante le mot clé est:équilibreéquilibre

L’équilibre entre les photosystèmes I et IIL’équilibre entre l’activité des photosystèmes

et l’activité du cycle Calvin-BensonL’équilibre entre l’énergie photonique

absorbée et utilisée

Les spectres de l’absorptiondes photosystèmes I et II

Le spectre d’absorption du photosystème I a une queue dans le rouge lointaine, presque inexistante dans le spectre d’absorption du photosystème II

Qualité spectrale de la lumière: dans l’ombre la lumière est enrichi de la lumière rouge lointaine. C’est-à-dire que dans l’ombre le photosystème I absorbe relativement plus de photons que le photosystème II

Pool de plastoquinone réduit

Le bilan entre l’activité de kinase et de phosphatase a le but de maintenir l’état redox du pool de plastoquinone à un niveau raisonnable et en même temps d’équilibrer l’absorption des photons par les photosystèmes II et I.

Pool de plastoquinone oxydé

Inhibiteur de

phosphatase

PQH2 lié à cytochrome b-f est le signal pour l’activation de kinase

Le photosystème II est plus actif que le photosystème I:

Le pool de plastoquinone devient réduit et la kinase est activée

Le photosystème I est plus actif que le photosystème II:

Le pool de plastoquinone devient oxydé et la kinase est inactivée

*la ferredoxine est responsable pour la réduction de la thioredoxine

A des intensités basses de la lumière, il y a de la phosphorylation car la kinase est active

A des intensités élevés de la lumière, il n’y a pas de la phosphorylation car la kinase est inactivée par la thioredoxine* (qui coupe un pont disulfure)

- kinase +kinase

Rochaix et collaborateurs (Genève) ont étudié des plantes de Arabidopsis dans lesquelles la kinase était supprimée.

1 h 160 / 1 h 240 µmol m-2 s-1

Il n’y avait pas beaucoup de différence entre le mutant et le control.

Seulement avec un protocole d’illumination où on change l’intensité de la lumière chaque heure il y a un effet.

C’est-à-dire que la capacité des plantes de s’adapter rapidement est diminuée dans le mutant.

On peut postuler par exemple que les plantes sans kinase ont plus de problèmes d’entretien de leur équilibre.

Entretien d’un équilibre entre l’énergie photonique absorbée et utilisée:

dissipation de l’énergie non-utilisée

- Un niveau d’ADP élevé: beaucoup d’activité d’ATP-synthase et un lumen relativement alcaline

- Un niveau d’ADP bas (la concentration du substrat est limitée): activité de l’ATP-synthase limité, un lumen

relativement acide

protons

C’est-à-dire que le pH du lumen est un indicateur de l’utilisation de ATP relative à l’activité de la chaîne de transport d’électrons

L’appareil photosynthétique utilise les protons dans le lumen aussi pour la stimulation de la dissipation d’énergie excitonique dans l’antenne des photosystèmes I et II comme chaleur

- Il y a un effet direct: les protons peuvent s’associer avec les polypeptides antennaires et stimuler la dissipation comme chaleur.

- Il y a un effet indirect: une dé-époxidase associé avec la membrane thylacoïdale est activée par un lumen acide.

dé-époxydase

dé-époxydase

= niveau de fluorescence plus bas

Effet indirect

Effet direct

Le cycle de xanthophylle fonctionne comme une mémoire. Après la formation de la zeaxanthine, les chloroplastes peuvent réagir plus vite à des augmentations de l’intensité de la lumière.

Quelques minutes de lumières forte

La dé-époxidase est inactivée par DTT: diminution de la stimulation d’émission comme chaleur et la fluorescence reste à un niveau élevé

La dé-époxidase est active: stimulation d’émission comme chaleur et le niveau de la fluorescence devient basse

Competition entre les destins des excitons absorbés: plus de chaleur, moins de fluorescence

Beaucoup des plantes ont un système photosynthétique dynamiqueavec des régulations à différentes niveaux.

Nous avons discuté des changes effectués en quelques minutes: c’est-à-dire des adaptations dans l’antenne du photosystème II

Quand les nouvelles conditions persistent pendant quelques jours la plante peux changer aussi la dimension de l’antenne, la quantité de photosystème II ou cytochrome b6/f, etc.