L’importance de la spéciation chimique en écotoxicologie Sébastien Sauvé (E-mail: [email protected])
LA SPÉCIATION ET LES SIGNES DE L'ÉVOLUTION
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3. LA SPÉCIATION ET LE CONCEPT D'ESPÈCE3. LA SPÉCIATION ET LE CONCEPT D'ESPÈCE
Spéciation = formation d'une nouvelle espèce à partir d'une espèce ancestrale
Mode le plus fréquent = cladogenèse
==> Diversité biologique==> Diversité biologique
Qu'est-ce qu'une espèce?
Définition la plus couramment utilisée:
Population ou groupes de populations dont les membres peuvent se reproduire entre eux dans la
nature
DONC = groupes d'individus qui s'échangent des gènes
Problèmes d'application de cette définition:
• Organismes à reproduction non sexuée.
• Difficulté de vérifier en pratique l'interfécondité.
• Cas limites
Peromyscus maniculatus
Il peut y avoir spéciation s'il y a isolement génétique : barrière qui empêche un groupe d'individus de se reproduire avec le reste de la population.
Le groupe isolé peut diverger génétiquement au point de ne plus pouvoir se reproduire avec le reste de la population = nouvelle espèce.
• Dérive génétique (voir prochain PowerPoint)
• Mutations nouvelles
• Sélection différente
L'espèce ancestrale A donne naissance aux espèces B, C et D
Si le phénomène se produit en peu de temps = radiation adaptative
La radiation adaptative est fréquente après un bouleversement important (après la catastrophe responsable de l'extinction des dinosaures, par exemple).
Isolement peut être causé par:
Barrières géographiques • Formation d'îles
• Chaîne de montagne
• Glacier
• Désert
• Lacs isolés
• Etc.
Barrières biologiques
Barrières biologiques
Isolement écologique : une partie d'une population préfère un milieu écologique différent de celui du reste de la population.
Isolement temporel
Isolement éthologique (comportements différents)
Isolement mécanique (appareils reproducteurs différents)
Isolement gamétique (gamètes ne se reconnaissent plus suite à des mutations de protéines de surface)
Isolement génétique (mutation qui rend certains individus stériles avec d'autres, mais fertiles entre eux)
Spéciation allopatrique
Spéciation sympatrique
Groupes séparés par un isolement géographique
Les nouvelles espèces se forment sur le même territoire que l'espèce ancestrale (pas d'isolement physique)
Gradualisme et théorie des équilibres ponctués
D'après les fossiles, c'est le mode équilibre ponctué qui serait le plus fréquent.
4. Les signes (preuves?) de l'évolution
• La sélection artificielle
• Les archives géologiques
• L'anatomie comparée
• L'embryologie
• La biogéographie
• La biologie moléculaire
Les archives géologiques
• Permettent de se représenter la flore et la faune de différentes époques.
• Permettent de découvrir les transitions entre une forme ancienne et une forme plus moderne.
Évolution du cheval, caractérisée par:
• Accroissement de la taille.
• Réduction du nombre de doigts.
• Modification des dents
N.B. L'évolution n'est pas graduelle ni linéaire (ça ressemble à un buisson).
Il y a quatre millions d’années, dans une plaine d’Amérique centrale, Titanis, le plus gros prédateur de la région, attaque Hipparion.
Titanis s’est éteint il y a environ 400 000 ans.
Quand les oiseaux étaient les prédateurs des chevaux.
A- Pan troglodytes (Chimpanzé)
B- Autralopithecus africanus (2,6 MA)
C- Australopithecus africanus (2,5 MA)
D- Homo habilis (1,9 MA)
E- Homo habilis (1,8 MA)
F- Homo rudolfensis (1,8 MA)
G- Homo erectus (1,75 MA)
H- Homo ergaster (1,75 MA)
I- Homo heidelbergensis (300 à 125 KA)
J- Homo neanderthalensis (70KA)
K- Homo neanderthalensis (60KA)
L- Homo neanderthalensis (45 KA)
M- Homo sapiens sapiens (30 KA)
N- Homo sapiens sapiens
Comparaison entre Lucy (Australopithecus afarensis) et l’homme moderne
Australopithecus afarensis
Encéphale à peu près de la taille de celle d’un chimpanzé(~ 25% de celle de l’homme moderne)
Marche bipède
Proportion bras/jambe intermédiaire entre celle de l’homme et du chimpanzé.
Forme du bassin, dentition et articulation du genou intermédiaires entre l’homme et le chimpanzé
Évolution de la mâchoire, des reptiles aux mammifères
Chez les reptiles, la mâchoire s’articule avec le crâne au niveau de l’os articulaire
Chez les mammifères, la plupart des os de la mâchoire des reptiles ont formé les os de l’oreille moyenne. La mâchoire n’est plus formé que d’un seul os, le dentaire, qui s’articule sur le crâne. Comment l’articulation a-t-elle pu passer d’un os à un autre???
On a retrouvé un intermédiaire chez qui la mâchoire s’articule sur le crâne par deux os, le dentaire et l’articulaire.
Certains fossiles permettent d'imaginer comment s'est faite la transition entre de grands groupes.
Ex. Fossile de l'Archaeopteryx (transition entre reptiles et oiseaux, 150 MA).
Queue faite de vertèbres
Queue courte, vertèbres atrophiées et soudéesDoigts allongés
avec griffes
Doigts réduits et fusionnés
mâchoire avec dents
bec corné
Sternum platSternum développé en bréchet saillant
crâne lourd
crâne léger, cerveau plus gros
Vertèbres du dos articulées
Vertèbres du dos fusionnées
ArchaeopteryxPigeon
Dinosaure théropode
Arhaeopteryx
Si la fossilisation n’avait pas préservé ses plumes, Archaeopteryx aurait été classé dans les dinosaures théropodes.
Caudipteryx
Microraptor
La découverte récente de dinosaures théropodes recouverts de plumes appuie l’hypothèse que les oiseaux proviennent de ce groupe de reptiles.
Les plumes ont probablement servies à l’isolation thermique avant de devenir des surfaces permettant de planer. Sinornithosaurus
Plusieurs paléontologues sont persuadés que beaucoup de dinosaures théropodes étaient couverts de plumes. Ce serait le cas de Velociraptor que le film Jurassic Park a popularisé.
Velociraptor mongoliensis
Il était environ trois fois plus petit que le velociraptor de Jurassic Park.
L'anatomie comparéeL'anatomie comparée
• Ressemblances entre animaux même s'ils vivent dans des milieux très différents (ex. dauphin ressemble plus à un mammifère terrestre qu'à un poisson).
• Structures homologues = structures qui ont la même origine évolutive.
• Organes vestigiaux : organes devenus inutiles ou peu utiles, mais qui sont encore présents
Nageoires de baleine et muscles actionnant les doigts (ces muscles sont inutiles puisque tous les os sont soudés)
Structures vestigiales
Bassin et membres arrières atrophiés chez la baleine ou chez certains serpents primitifs (boa).
Structures inutiles (ou peu utiles) témoignant d’un passé évolutif
Ces structures témoignent de la présence de ces membres chez l’ancêtre des baleines actuelles
Basilosaurus
50 MA
Appendice chez humain (reste du caecum)
Muscles des oreilles chez l'humain.
Mécanisme de la "chair de poule"
Repli semi-lunaire de l'œil (reste d'une troisième paupière chez les reptiles).
Coccyx (queue atrophiée)
Structures vestigiales chez l’homme
Chez les humains, les vertèbres formant la queue sont atrophiées et soudées pour former le coccyx
Parfois, une structure vestigiale peut se développer.
Radiographie des vertèbres formant une queue chez une fillette de six ans.
Certaines baleines présentent même parfois (c’est rare, mais ça existe), des pattes arrières non fonctionnelles qui dépassent du corps.
Pattes retrouvées chez des baleines à bosse
Fémur
Tibia
Tarses
Le Pissenlit se reproduit de façon asexuée. L’ovule se transforme en graine sans avoir été fécondé (processus appelé « apomixis »). Pourtant, la plante produit quand même une fleur et du pollen.
Apterocyclus honolulensis Cet insecte ne vole pas. Les élytres qui recouvrent ses ailes sont soudées et ne peuvent s’ouvrir. Ces élytres recouvrent des ailes repliées qui ne servent jamais.
Grain de pollen du Pissenlit
Autres structures vestigiales ou inutiles
Animaux cavernicoles aux yeux atrophiés ou non fonctionnels
C. Astyanax mexicanus
Ce poisson cavernicole possède des yeux, mais ceux-ci sont recouverts par la peau.
L’autruche a de petites ailes qui ne servent plus à grand chose.
N.B. ces ailes possèdent de courtes griffes comme en possédait l’ancêtre des oiseaux.
L'embryologie Les organismes qui ont une même origine évolutive présentent des développements embryonnaires semblables.
Dents et fourrure au stade embryonnaire chez les baleines à fanons.
Fentes branchiales chez les vertébrés.
Queue au stade embryonnaire chez l'homme.
http://www.pbs.org/wgbh/nova/odyssey/clips/
Poisson
Oiseau
Porc
Homme
La biogéographie
= étude de la distribution des espèces
• Îles abritent des espèces endémiques (uniques) apparentées à des espèces du continent le plus proche ou d'une île voisine.
• Îles Hawaii : ~ 250 espèces d'insectes ont envahi les îles après leur formation. Ces insectes ont évolué pour donner plus de 3000 espèces uniques aux îles. Des 1700 espèces végétales, 1430 sont endémiques.
• Dinosaures d'Afrique et d'Amérique du Sud : même espèces AVANT la formation de l'Atlantique. Espèces différentes après
• Marsupiaux en Australie• Marsupiaux en Australie
Tous les mamifères d’Australie (sauf ceux apportés par l’homme) appartiennent au groupe des Marsupiaux. Avant l’arrivée des humains (environ 40 000 ans), on n’y trouvait aucun mammifère placentaire.
Apparus en Amérique du Nord, les marsupiaux se sont surtout développés en Amérique du Sud à une époque où celle-ci était séparée de l’Amérique du Nord, mais unie à l’Antarctique et à l’Australie.
Au moment où l’Australie s’est séparée de l’Antarctique (elle-même reliée à l’Amérique du Sud), on n’y trouvait pas de mammifères placentaires.
Quelques dizaines de millions d’années plus tard, l’Amérique du Sud s’est reliée, par Panama, à l’AMérique du Nord. Les placentaires d’Amérique du Nord se sont alors mélangés aux marsupiaux d’Amérique du Sud (et vice-versa). Par contre, il n’y a pas eu de mélange avec l’Australie qui était alors déjà séparée.
Moa de Nouvelle-Zélande. Certains atteignaient 3 m de haut.
Une espèce d'aigle aujourd'hui éteinte était assez grande pour s'attaquer à ces oiseaux.
• Faune avienne de Nouvelle-Zélande (pas de mammifères sauf des chauves-souris)
• Faune avienne de Nouvelle-Zélande (pas de mammifères sauf des chauves-souris)
Biologie moléculaireBiologie moléculaire
• Comparaison de séquences d'ADN.
• Comparaison de séquences d'acides aminés.
Ex. Comparaison de la séquence en acides aminés des deux chaînes de l'hémoglobine
Homme - chimpanzé : 0 AA de différence
Homme - Gorille : 1 AA
Gorille - Singe Rhésus : 6 AA
Homme - Porc : 20 AA
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Ligne 1: Lysozyme humain Ligne 2: Lysozyme souris
Ligne 3: Lysozyme poulet Ligne 4: Alpha lactalbumine
Évolution du prion, la protéine responsable de l’encéphalopathie spongiforme (la maladie de la vache folle)
On peut comparer des populations rapprochées par l'étude de l'ADN satellite (Junk DNA).
Ex. Corégones et truites des lacs du Québec
On peut utiliser l'ADN des mitochondries : se transmet uniquement de mère à fille.
L’étude de cet ADN a permis de déterminer que l’espèce humaine provient d’un petit groupe ayant vécu en Afrique il y a environ 150 000 ans (en fait d’une femme qui appartenait à ce groupe, on l’a appelée l’Ève africaine).
Les mêmes études ont permis de déterminer que la plupart des européens provenaient de sept groupes humains (en fait sept femmes appartenant chacune à un de ces groupes) qui se sont installés en Europe à différentes époques.
L'horloge moléculaire
Différence génétique entre deux espèces
provenant d'une même espèce ancestrale
au temps T écoulé depuis leur séparation évolutive
est proportionnelle
DONC
Différence entre deux protéines (nombre d'acides aminés différents)
= k T
Si on connaît k, on peut trouver t en évaluant la différence génétique entre les deux espèces.
k varie selon les portions d'ADN considérées:
S'il s'agit d'un gène vital : k est faible (la moindre modification risque d'être nuisible).
S'il s'agit d'ADN non codant : k est élevé
T = Différence / k
5. L'évolution se fait-elle au hasard?
Hasard des mutations
Hasard des circonstances
• Changements de climat
• Catastrophes cosmiques
• Changements écologiques
• Etc.
Mais la sélection naturelle ne se fait pas au hasard
On peut expliquer comment s’est déroulée l’évolution, mais on ne peut pas prédire ce qu’elle va faire dans le futur. C’est ce qu’on appelle la contingence en évolution.
Les cinq grandes extinctions qui ont changé le cours de l’évolution.
Chacune est sans doute le résultat de circonstances fortuites, imprévisibles (météorite, volcanisme, dérive des continents occasionnant d’importants changements écologiques, etc.).
Conclusion: on ne peut pas prévoir dans quelle direction se fera l'évolution, il y a trop d'événements impossibles à prévoir qui interviennent.
Conclusion: on ne peut pas prévoir dans quelle direction se fera l'évolution, il y a trop d'événements impossibles à prévoir qui interviennent.
Pikaia, fossile découvert dans les shistes de Burgess (Colombie-Britannique, 520 MA , Cambrien).
Ce site exceptionnel renferme des fossiles d’organismes à corps mou qui se sont fossilisés (chose rare).
Pikaia, fossile découvert dans les shistes de Burgess (Colombie-Britannique, 520 MA , Cambrien).
Ce site exceptionnel renferme des fossiles d’organismes à corps mou qui se sont fossilisés (chose rare).
Exemple :
Pikaia1 cm1 cm
La faune de cette époque était incroyablement diversifiée. En plus des représentants des embranchements connus aujourd’hui, on y retrouve de nombreux embranchements inconnus.
Plusieurs formes de vie de cette époque sont disparues par la suite. Les embranchements actuels proviennent des groupes qui ont survécu. On ne sait pas trop pourquoi, mais Pikaia, représentant d’un groupe mineur et peu important à cette époque, a survécu.
Pikaia, un chordé primitif, est l’ancêtre de tous les vertébrés qui suivront (poissons, amphibiens, reptiles, oiseaux, mammifères).
La faune de cette époque était incroyablement diversifiée. En plus des représentants des embranchements connus aujourd’hui, on y retrouve de nombreux embranchements inconnus.
Plusieurs formes de vie de cette époque sont disparues par la suite. Les embranchements actuels proviennent des groupes qui ont survécu. On ne sait pas trop pourquoi, mais Pikaia, représentant d’un groupe mineur et peu important à cette époque, a survécu.
Pikaia, un chordé primitif, est l’ancêtre de tous les vertébrés qui suivront (poissons, amphibiens, reptiles, oiseaux, mammifères).
Comment la vie aurait-elle évolué si Pikaia avait disparu comme beaucoup des représentants de son époque?Comment la vie aurait-elle évolué si Pikaia avait disparu comme beaucoup des représentants de son époque?
Si la vie existe sur d’autres planètes et que son évolution a conduit à l’intelligence et à la technologie, ces êtres intelligents sont-ils semblables à nous?
Si la vie existe sur d’autres planètes et que son évolution a conduit à l’intelligence et à la technologie, ces êtres intelligents sont-ils semblables à nous?