La glycolyse et la voie des pentoses phosphateTS2QIAB 2009-2010

Glycolyse aérobie

Figure 1

Figure 2

Bilan … ATP, … NADH,H+, … pyruvates Accepteur final d’e- : …Oxydation totale du glucose en CO2 et H2O

Glycolyse anaérobie Bilan …ATP, …NADH,H+, …pyruvatesRéoxydation du NADH,H+ avec production de molécules organiques spécifiques à la voie fermentaire utilisée

I- Vue d’ensemble de la voieI.1- Entrée du glucose dans la celluleTransport facilitéCellule eucaryote : 5 transporteurs membranaires de glucose « GLUT » : GLUT-1 à GLUT-5E.coli : système de transport spécifique couplé à la phosphorylation du glucose en glucose-6-P

Co-transport

Figure 3

I.2- Réactions enzymatiques3 fonctions essentielles de la phosphorylation :- Groupe polaire chargé négativement

- Groupe de liaison et de reconnaissance pour la formation des complexes enzyme-substrat

Conservation de l'énergie- Conservation de l énergie

1

1ère phase Glucose + … ATP … phosphoglycéraldéhyde + … ADP2e phase … GAP + … (ADP+Pi) + …NAD+ … pyruvates + … ATP + … NADH,H+

Bilan global :… glucose + …NAD+ + … (ADP+Pi) … pyruvates + … NADH,H+ +… ATP

I.3- Entrée des autres osesGlycogène et amidon alimentairesSoumis à des enzymes hydrolytiques, absorbés sous forme de glucose libre, qui est phosphorylé en glucose 6-Glycogène ou amidon (n glucose) + n H2O + n ATP n Glucose 6- + n ADP

Disaccharides d'abord hydrolysésSaccharose + H2O glucose + fructose Maltose + H2O 2 glucoses Lactose + H2O glucose + galactose

II- Les intérêts de la glycolyseII.1- production d’ATP et de Coenzymes réduitsConsommation d’ATPATP + glucose ADP + Glc 6 PATP + glucose ADP + Glc-6-PGlucokinase spécifique du glucose et des hépatocytesKm = 0.01 MHexokinase, rencontrée dans la plupart des cellules, phosphoryle le glucose mais aussi les autres hexoses comme le fructose, le galactose, etc…Km = 10 M

ATP + fructose 6- Fructose-1,6-bis + ADP

Figure 4

Genèse d’ATPGlycérate-1,3bi + ADP glycérate3 + ATP

Phosphoénolpyruvate + ADP pyruvate + ATP

Devenir des coenzymes produitsP l NAD+ t li i d t d l l l i d it êt é é é é tt à l l l dPool NAD+ cytosolique = pouvoir oxydant de la glycolyse qui doit être régénéré pour permettre à la glycolyse de se poursuivre

II.2- Source de pyruvateOxydation du pyruvate en CO2

CH3-CO-COOH + HSCoA + NAD+ CH3-COScoA + CO2 + NADH,H+

Figure 5

Fermentation lactiqueBactéries lactiquesCellules eucaryotes

ne disposant pas de mitochondries (hématies)privée d'oxygène (anaérobiose) en conditions hypoxiques (tissu musculaire en contraction rapide) Figure 6

Respiration et fermentation : évolution du muscle après abattageStructure du muscle

2

Fibres musculaires entourées d'une fine couche de tissus conjonctifs très riche en collagène

Figure 7

1) La myosine (M) est attachée à l'actine (A) formant ainsi le complexe acto-myosine (AM).

2) Une molécule d'ATP se fixe sur la tête du filament épais de myosine ce qui permet de la décrocher du filament fin d'actine (-A).

3) Grâce à l'enzyme qu'elle contient, la tête de myosine hydrolyse l'ATP et peut alors s'accrocher sur l'actine (+A).

4) Le basculement de la tête de myosine fait glisser le filament d'actine vers la partie centrale du

Figure 8

4) Le basculement de la tête de myosine fait glisser le filament d actine vers la partie centrale du sarcomère. Une fois ce travail mécanique terminé, l'ADP se détache de la tête de myosine et le cycle peut recommencer.

Le muscle passe par trois états différents: - l’état pantelant après abattage- L’état rigide acidification du tissu musculaire et contraction des fibres musculaires-L’état mature Abaissement pH facteur important obtention viande de bonne qualité

Fermentation alcoolique

L état mature Abaissement pH facteur important obtention viande de bonne qualité

Viandes de mauvaise qualitéviande dite " sombre " : collante, poisseuse, fiévreuse

pH > 6 au lieu de 5,5/5,7Peu de flaveurViande qualifiée de DFD : Dark, Ferm, Dry (sombre, ferme, sèche)

Figure 9II 3 S d P é bi théti

sèche)

viande dite « pâle » ou « exsudative »Chute trop rapide du pH qui descend à 5,1/5, 2Aspect mou, flasque, humide car fort pouvoir de rétention d’eauDéfaut observé sur viande de porc appelée PSE : Pale, Soft, Exudative (pâle, molle, exsudative)

II.3- Source de Précurseurs biosynthétiques

Précurseurs Produits formés

- Phosphodihydroxyacétone(PDHA)

- synthèse du glycérol-3- (triglycérides et phospholipides).

- 3-Phosphoglycérate - synthèse de la sérine (acide aminé important)p g y y ( p )

- Pyruvate - glucose (néoglucogenèse)- Acétyl-CoA : synthèse des acides gras et des lipides chez les animaux et les végétaux, synthèse des glucides (moisissures et graines des oléagineuses en germination)- Ethanol (fermentation alcoolique).- Formation de l’oxaloacétate (réaction anaplérotique)- Synthèse de l’alanine (transamination)- Synthèse de l alanine (transamination)

Phosphoénolpyruvate -Synthèse de phénylalanine, tyrosine, tryptophane

Glucose-6- - Synthèse du glycogène- Synthèse du ribose- Synthèse du glucuronate (détoxification) et polysaccharides acides ou mucopolysaccharides)- synthèse de la vitamine C

III- La régulation de la glycolyseGlycolyse ATP + précurseurs biosynthétiquesVitesse de la glycolyse de manière à satisfaire ces deux besoins

III.1- Régulation allosterique

PFK1

Figure 10 3

Hexokinase Pyruvate kinase Inhibée par l’ATP mais fortement activée par le fructose 1,6-bis

III 2 Ré l ti h l

Figure 11

III.2- Régulation hormonaleConsommation aliment riche en glucides ou injection d’insuline teneur du foie en glucokinase, PFK et pyruvate kinase. Activation de la transcription des gènes correspondants.

III.3- Entrée dans la cellule

Figure 12

IV- Voie des pentoses phosphate (shunt des pentoses, voie oxydative du phosphogluconate, shunt de l’hexose monophosphate)

IV.1- Intérêt de la voieIV.1 Intérêt de la voie pouvoir réducteur (NADPH) pour les réactions anaboliques en oxydant le G6Pproduits pour biosynthèse de l’ADN, de l’ARN, ATP, CoA, NAD+, FAD

IV.2- NADH et NADPH

Enzymes cataboliques utilisent le NAD+/NADH (pour la production d’ATP)

Enzymes anaboliques utilisent le NADPH/NADP+ (pour les biosynthèses réductrices)

Figure 13

IV.3- Vue d’ensemble de la voieLa voie des pentoses phosphates peut être divisée en deux branches et trois parties:

Branche oxydative (phase 1)3 G6P + 6 NADP+ + 3 H2O 3 Ribulose-5P + 6 NADPH + 6 H+ + 3 CO2 4

Branche non oxydative (phases 2-3)Isomérisation (phase 2)

3 Ribulose-5P Ribose-5P + 2 Xylulose-5P

Transfert des unités (phase 3)Ribose-5P + 2 Xylulose-5P 2 F6P + GAP

IV.4- Régulation et bilan(s)

1ère étape catalysée par la Glucose-6-phosphate déshydrogénase irréversible et contrôle le flux

Mode 1: besoin ribose 5-P > besoin NADPHMode 2: besoin ribose 5P et NADPH équilibrésGlucose 6P + 2 NADP+ + H O Ribose 5P + 2

Etapes de la branche non oxydative sont toutes réversibles direction réactions dépend de la disponibilité des substrats

5 Glucose-6P + ATP 6 Ribose-5P + ADP + H+Glucose-6P + 2 NADP + H2O Ribose-5P + 2 NADPH + 2 H+ + CO2

Figure 13Figure 14

Exemple: cellules en division rapide (synthèse ADN)

Mode 3: besoin NADPH > besoin ribose 5PGlucose-6P + 12 NADP+ + 7 H2O 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + Pi

Exemple: cellules du tissu adipeux ont besoin de beaucoup de NADPH pour synthèse AG

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