RÉSUMÉ

La forficule est un insecte hétérométabolede l'ordre des Dermaptères. Il se com-porte à la fois comme un auxiliaire par saprédation de pucerons. de psylles ...• dansles vergers de pommier/poirier et commeun ravageur en se nourrissant de fruits. enverger de pêcher et d'abricotier. Les bles-sures de nutrition qu'il cause sur fruits sontpropices au développement de maladiesfongiques. telles que la moniliose, causantainsi d'importants dégâts dans les vergersde fruits à noyau.

EARWIGS : BOTH BENEFICIALAND A PEST

Earwigs go through simple metamorphosisand make up the insect order Dermaptera.They are both beneficia], for they are pre-dators of aphids and psyllids on apple andpear trees and a pest as they feed on fruitin peach and apricot orchards. The feedingdamage that they cause on fruit encouragefungal diseases to develop, such as Moni-linia, causing severe damage in stone fruitorchards.

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LA FORFICULE UN INSECTE••

AUXILIAIRE ET RAVAGEURLa forficule est connue aussi bien comme auxiliaire que comme ravageur sur beaucoup decultures. il est considéré comme un insecte prédateur généraliste utile dans les vergers de

fruits à pépins. Cependant. son côté polyphage peut l'amener à être considéré comme unravageur dans les vergers de fruits à noyau.

> FORFICULE ADULTE

LA FORFICULE: UN INSECTE AUXILIAIRE ET RAVAGEUR

INSECTE AUX DEUX VISAGES

Les perce-oreilles européens (Forficulaauricularia Linnaeus Dermaptera: For-ficulidae et Forficula pubescens) sontdes insectes prédateurs généralistesutiles dans les vergers de fruits à pépins,par leur action régulatrice vis-à-vis d'unlarge éventail d'insectes nuisibles. Leurcapacité à maintenir les populations depucerons en dessous des seuils «éco-nomiques » dans les vergers de fruits àpépins a été largement rapportée. Néan-moins, son côté polyphage peut l'ame-ner à être considéré comme un ravageurdans les vergers de fruits à noyau, caril peut se nourrir de fruits, à l'approchede la maturité. Ces blessures de nutri-tion, outre la détérioration qualitative dufruit qu'elles impliquent, sont domma-geables, car elles constituent des portesd'entrée favorisant le développementde certains champignons (monilia, rhi-zopus ...). Dans les vergers, on constatedepuis quelques années une augmen-tation des dégâts liés à cet insecte quipourrait devenir problématique danscertains cas.

ÉTATS DES CONNAISSANCES

DESCRIPTION

L'ordre des Dermaptera est un ordre as-sez restreint, comprenant 1784 espèces

réparties dans 182 genres et 11 familles(Jarvis et a1., 2004). Parmi ces espèces,on retrouve Forficula auricularia L. ouplus communément forficule européen,une espèce cosmopolite, devenue unravageur agricole sur tous les conti-nents, hormis l'Antarctique (Jarvis eta1., 2004). Une autre espèce, Forficulapubescens, est également présente dansles vergers. Elle se différencie assezfacilement, F auricularia est bien plusgrand que F pubescens, les ailes pos-térieures dépassent des élytres et sontbien visibles (Photo 1: cercle rouge). Aucontraire, les ailes membraneuses nesont pas visibles chez F pubescens. Deplus, chez les mâles, ce dernier a la basedes cerques plus longue que F. auricula-ria (Photo 2: cercle bleu).L'espèce Forficula auricularia L., quiest la plus répandue, a été identifiéecomme étant un complexe d'au moinsdeux sous-espèces jumelles différentesau niveau moléculaire (Guillet et a1.,2000; Gobin et a1., 2008; Meunier eta1., 2012). La première espèce, qui sesitue principalement en zone méditer-ranéenne, se caractérise par une dia-pause imaginale et deux couvées paran, alors que la deuxième espèce, quise situe dans des zones de hautes alti-tudes ou plus au nord, n'a qu'une seulecouvée par an (Guillet et a1., 2000). Laforficule européenne mesure générale-ment, sans compter les cerques présents

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à l'extrémité de l'abdomen, 13-14mm delongueur (Capinera, 2010). Cependant,certains mâles sont considérablementplus grands et peuvent atteindre 19 mmde longueur (Radesâter et Halldèrsdot-tir, 1992). Les cerques sont d'ailleursla caractéristique la plus distinctivedes perce-oreilles. La morphologie descerques varie selon le genre sexueldes forficules permettant, de ce fait,une différenciation relativement aisée.Ainsi, chez la femelle, les cerques sontdroits, présentant uniquement unelégère courbure. Leur taille moyenne estde 3,72 mm, avec une variation de 2,17à 4,32 mm (Ebeling, 1978; Radesateret Halldèrsdèttir, 1992), A contrario, lemâle présente des cerques plus forte-ment courbés et plus développés, avecune taille moyenne de 4,83 mm, maisvariant de 3,32 à 8>42 mm (Ebeling,1978; Radesâter et Halldèrsdottir, 1992;Jacobs, 2009). Cette amplitude impor-tante dans la taille des cerques chez lesmâles est due au fait qu'ils sont dimor-phiques (Ebeling, 1978; Steinmann,1993; Tomkins et Simmons, 2000;Forslund, 2000; Forslund, 2003).Les adultes ont le corps, y comprisleurs pattes, de couleur brun foncé oubrun rougeâtre, mais sont bien pluspâles sur le ventre (Ebeling, 1978;Steinmann, 1993; Jacobs, 2009). Bienqu'ils semblent être dépourvus d'aileset rarement observés en vol, les forfi-

> PHOTOS 7ET 2: DIFFÉRENCES ENTREFORFICULARIA AURICULARIA ETFORFICULARIA PUBESCENS

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cules adultes ne sont pas aptères. Eneffet, leurs longues ailes postérieuressont simplement repliées sous de courtsélytres (Steinmann, 1993). Les jeunesforficules, bien que ressemblant auxadultes, sont aptères. La forficule estlucifuge, elle passe la journée cachéedans des endroits confinés obscurs,frais et humides, avec une tempéra-ture moyenne de 24°C (Jacobs, 20°9;Romeu-Dalmau et al., 2012; Lordan etal, 2014) tels que, les anfractuosités del'écorce, les crevasses du sol... C'est lanuit que le perce-oreille est actif, sonactivité nocturne est influencée par lesconditions météorologiques, notam-ment des températures stables.

CYCLE DE VIELe cycle de développement de Forficulaauricularia L. conduit à la formationd'une seule génération par an (Hehar,20°7; Jacobs, 20°9; Shaw et Wallis,2010). Cependant, selon la sous-es-pèce, on distingue une à deux périodesde ponte (Guillet et al., 2000; Jacobs2009). L'espèce vivant dans les climatsfroids a un cycle de reproduction d'unan qui se termine par une longue phasede regroupement des forficules. Lesfemelles de la deuxième espèce vivanten climat méditerranéen ont deux àtrois cycles de reproduction successifs,donnant deux à trois cohortes par an(Guillet et al., 2000; Meunier et al.,2012, Sauphanor et al., 1992).La première couvée, qui dure plusieursmois, a lieu en fin d'automne-début d'hi-ver, c'est-à-dire de novembre à janvier etla seconde a lieu en sortie d'hiver, vers lesmois de mars-avril. Les pontes ont lieudans des terriers au pied des arbres (Ebe-ling, 1978). Les femelles qui hibernentpar paire avec les mâles (Hehar, 2007)apportent un soin particulier aux œufsqui éclosent après une maturation allantd'une dizaine de jours à environ troismois, selon la période de ponte (Jacobs,20°9; Hehar, 2007). Chaque femellepond de 23à 55œufs pendant la premièrepériode de ponte et de 6 à 36 œufs lorsde la période de ponte suivante (Hehar,2007). Suite à l'éclosion, qui commencegénéralement au début du printemps, lesfemelles chassent les mâles du nid quise regroupent alors dans les fissures et

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> PHOTO 3: DÉGÂTS DE FORFICULE SUR FRUITS

> PHOTO 4: DÉBUT DE DÉVELOPPEMENT DE MONIL/OSE SUITE A UNE BLESSURE DEFORFICULE

les crevasses à la surface du sol (Hehar,2007). Pendant ce temps, dans le nid,quatre stades larvaires de 40 à 50 joursse succèdent avant le stade adulte. Tousles stades sont présents simultanément,conduisant ainsi à l'émergence suc-cessive des cohortes dans une périodeallant de février-mars à juillet-août. Àl'automne, toutes les forficules sont àmaturité et leur activité décroit en mêmetemps que la diminution des tempéra-tures, conduisant la nouvelle générationde perce-oreilles à hiberner dans le sol(Ebeling, 1978).

COMPORTEMENTForficula auricularia L., n'est pas consi-déré comme un insecte social, puisqueles générations qui se chevauchent et lesindividus appartenant à différentes castesde reproduction ne coopèrent pas dans lesoin de la couvée (Hehar, 2007). Cepen-dant, étant donné que les femelles nesont pas capables de discerner leur propreprogéniture de celles des autres femelleset que les œufs fécondés ou non fécondésreçoivent les mêmes soins parentaux, lesforficules sont considérées comme desinsectes subsociaux (Hehar, 2007). Sous

LA FORFICULE: UN INSECTE AUXILIAIRE ET RAVAGEUR

l'effet d'une phéromone d'agrégationqu'ils sécrètent dans leurs excréments etau niveau de leurs glandes tibiales (Lor-dan et al., 2007), les forficules, tous stadesconfondus, se regroupent à raison de 50

à 100 individus par mètre carré (Hehar,20°7; Lordan et al., 2007). Ils vivent ainsiagglomérés ensemble dans des refuges.Comme chez d'autres insectes vivanten groupe familial, la progéniture estsoumise à une compétition pour les res-sources fournies par leurs parents (Dobleret Këlliker, 2011). Il n'est donc pas rared'observer du fratricide, orchestré par lesparents ou non (Dobler et Kolliker,2011) etdu cannibalisme conférant aux forficulessurvivantes un avantage nutritionneldirect (Kolliker,2007; Dobler et Këlliker,2011; Wong et Kôlliker, 2013). Lorsque lemanque de nourriture se fait ressentir,le cannibalisme n'est pas la seule optionchoisie par les forficules. En effet, uneétude de Debras et al. en 2007, portantsur les déplacements de F. auricularia L.,indique que les forficules se déplacentmajoritairement des vergers vers la haieenvironnante lorsque les conditions dansle verger sont défavorables. De plus, bienque la mobilité des forficules soit de l'ordrede 28,6 m pour la sous-espèce à une seulecouvée et de l'ordre de 7,54 rn pour la sous-espèce à deux couvées (Moerkens et al.,2010), des individus marqués par Debras

et al. ont pu être retrouvés dans un vergerd'abricotier distant de 150 m de la zone ini-tiale indiquant que la forficule en manquede nourriture peut parcourir de longuesdistances.

DÉGÂTS

Auricula farficularia L. est un insecteomnivore, mais aussi polyphage, senourrissant d'une grande variété deplantes et d'insectes (Hehar, 2007).

Leurs plantes préférées sont les cru-cifères communes, le trèfle blanc et ledahlia (Hehar 2007). Cependant, ilspréfèrent les arthropodes, même si lesplantes sont une source de nourriturenaturelle majeure (Hehar, 2007). Cettecaractéristique alimentaire en fait un in-secte réputé pour sa prédation d'autrespetites proies animales, avec entre autresle puceron lanigère « E. lanigerum », lepuceron vert du pommier « A. pomi »et le psylle du poirier « C. pyri », d'oùson utilisation en tant qu'auxiliairedans les vergers de fruits à pépins, dekiwi et d'agrumes (Debras et al., 20°7;

Dib et al., 2011; Romeu-Dalmau et al.,2012; Lordan et al., 2014). Néanmoins,les forficules se nourrissent égalementde végétaux supérieurs (Hehar, 2007).

Ainsi, en vignoble et en verger de fruitsà noyau, on peut déplorer des attaquessur les jeunes feuilles des pousses

> PHOTO 6: BAMBOUS POSÉS SUR LES CHARPENTlÈRES

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> PHOTO 5. GLUE APPLIQUÉE SUR LE TRONC

foliaires en croissance, en plus de ladégradation occasionnée sur les fruitsà l'approche de la maturité (Lordan etal, 2014). L'incidence et la gravité desattaques ont d'ailleurs récemment aug-menté dans les vergers de pêcher, d'abri-cotier et de cerisier (Lordan et al., 2014).Les morsures de 3 à 10 mm de diamètre(Photo 3) favorisent également le déve-loppement de maladies fongiques,comme la moniliose (Photo 4). Ainsi,dans le pourtour méditerranéen, lesdégâts peuvent atteindre, dans certainscas, 10 à 15% (Lordan et al., 2014). Parconséquent, les pratiques de gestion desforficules doivent être adoptées.

STRATÉGIES DE PROTECTION

LUTTE MÉCANIQUE

La protection peut être réalisée avec:- de la glue (barrières engluées sur lestroncs ou charpentières). Cette techniquedonne de bons résultats, à condition d'éli-miner toutes les branches touchant lesol, rejets, herbes hautes, structures depalissage ..., pouvant permettre aux forfi-cules de contourner l'anneau de glue. Lapose doit être réalisée avant la migrationde l'insecte du sol vers la frondaison desarbres. Celle-ci intervient généralementvers la mi-avril dans le Sud-Est. La posede glue (Photo 5)est une opération longueliée à la densité de plantation des arbres

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et qui peut, dans certains cas, causer desaltérations à l'écorce. Cette technique,efficace, peut être consommatrice demain-d'œuvre, particulièrement pourles vergers conduits en agriculture bio-logique, car elle nécessite la pose d'uneprotection (film plastique) supplémen-taire. Il faut veiller à limiter les projectionsd'herbe et de poussière lors des fauchagesqui réduisent l'efficacité de la protection.- les bambous (piégeage massif), posésdans les arbres (Photo 6) ou sur le sol,sont une technique qui consiste à récu-pérer les forficules agglomérées à l'inté-rieur des bambous; comme la techniqueprécédente, elle nécessite peu de tempsde pose, mais beaucoup de passages etde temps pour récupérer les insectes.- le travail du sol peut réduire significa-tivement la population au sol en le réali-sant à l'automne (novembre).- des bandes de carton ondulé (Photo 7),de 10 à 15cm de largeur, enroulées 2 à3 fois autour du tronc. Les bandes sontposées sur le tronc ou plus généralementsur les charpentières. Les forficulesqui sont montées dans l'arbre durant la

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> PHOTO 7: CARTON ONDULÉ

nuit, se réfugient sous et les bandes decarton durant la journée. Ces bandes per-mettent de renseigner sur l'importancede la population colonisant la frondaison.

LUTTE CHIMIQUE

Pour contrôler les populations de for-ficules dans les vergers en pro duc-

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tion conventionnelle, les producteurspeuvent utiliser des insecticides spéci-fiques à cet insecte. L'application doitêtre positionnée à l'approche de la matu-rité, lorsque les fruits deviennent le plusappétants,Les volumes utilisés doivent être trèsimportants; il est nécessaire d'appli-quer un minimum de 12001/ha, maisdes volumes de 1300 à 1400 l/ha sontconseillés, afin de mouiller abondam-ment les arbres jusqu'au ruissellement. Ils'agit d'une lutte peu consommatrice enmain-d'œuvre, mais dont l'efficacité estlimitée, seules deux matières actives sontautorisées: la lambda-cyhalothrine et ladeltaméthrine. Or, ces deux substancesfont partie de la même famille chimique(pyréthrinoïdes de synthèse), ce qui peutposer des problèmes de sélection depopulation résistante et compromettrel'utilisation des produits (Brück et sl.,2009). Les applications doivent être réali-sées en pleine nuit en raison des mœursnocturnes de cet insecte.

UNE LUTTE AUX RÉSULTATSCONTRASTÉS

La forficule est un insecte «redou-table », utile dans sa fonction de régula-teur de ravageurs (pucerons, psylles enparticuliers) et néfaste lorsqu'elle occa-sionne des dégâts sur fruits. Différentesméthodes de lutte existent donnant desrésultats contrastés en termes d'efficaci-té et de coûts. La lutte mécanique (glue)donne des résultats intéressants, mais letemps de pose est important et elle estfugace (efficacité). La lutte chimique uti-lisée est restreinte, seules deux matièresactives sont autorisées pour cet usage,multipliant les risques de sélectionnerdes populations résistantes. Lorsque lalutte chimique est retenue, il est impor-tant de prendre en compte les élémentsde biologie de cet insecte, car les stadesjuvéniles peuvent être plus sensiblesque les adultes. Il paraît alors intéres-sant de repérer la sortie des nymphesavec des pièges, afin de positionner lestraitements phytosanitaires lorsque lesforficules juvéniles sont présentes, etnon pas uniquement quand les fruitscommencent à être appétants. _