1

Fig16-22

• Nucléation d'un microtubule par γ-TuRC

• Présence de protéines accessoires pour aider à la création de l’anneau

∀ γ-tubuline ring complexes en microscopie électronique

• MT nucléés à partir de γ-tubuline ring complexes purifiés

Alberts, B., Johnson A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P., (2004). Biologie moléculaire de la cellule. Paris: Flammarion. (4ème édition).

2

• Chaque centriole est constitué par 9 triplets de microtubules

Maillet, M., (2002). Biologie cellulaire. Paris : Masson. (9ème édition)

3

• 1 Triplet = 3 MT A, B et C.

– MT A : le + proche du centre : complet avec 13 sous- unités

– MT C : le + éloigné– MT B et C : incomplets et partagent des

sous-unités

– Triplets connectés entre eux par fibres connectives ≡ structures denses.

4Cau, P., Seïte, R., (2002). Cours de biologie cellulaire. Paris : Ellipses.

5

• La région proximale du centriole (≡ corps basal) : Allure de roue de charrette + fibres qui rayonnent du moyeu central jusqu'au MT A polaritépolarité au centriole

• Croissance à partir de l’extrémité distale

• Rôles des centriolesRôles des centrioles :

– formation du fuseau mitotique

– corpuscule basal (enfouis dans le cytoplasme) + un cil = appareil ciliaire

– corpuscule basal : séparé du cil par une plaque ciliaire.

6

• Les microtubules et MAP participent à l’organisation du cytosol, celle des compartiments membranaires et aux transports intracellulaires

• La présence du centrosome dans l’aire golgienne et la polarité des microtubules structurent le cytoplasme et contribuent à la polarité des fonctions cellulaires

• Les microtubules interviennent dans le transport des acides nucléiques complexés avec des protéines, durant la mitose

7

8Cau, P., Seïte, R., (2002). Cours de biologie cellulaire. Paris : Ellipses.

9

Breuil, M., (2007). Biologie 1ère année BCPST-Véto. Paris : Edition Tec & doc, lavoisier.

10

ORGANITES MICROTUBULAIRES

• cils, flagelles, corpuscules basaux et centrioles sont constitués de microtubules

• organisation complexe

• corpuscules basauxcorpuscules basaux (≈ centrioles), à la base des cils et de flagelles (importants comme MTOC)

cils et flagelles

11

• Cils et flagelles: dans plusieurs cellules mouvement cellulairemouvement cellulaire

• Longueur cils < flagelles; structure similaire

• constitués d’un faisceau de MT appelé axonème (entouré d'une extension de la membrane plasmique)

• Les flagelles : chez protozoairesprotozoaires + spermatozoïdes spermatozoïdes (en général 1/cellule)

• Les cils : dans tissus épithéliauxtissus épithéliaux (trachée, intestin…; en général plusieurs par cellule)

12Cau, P., Seïte, R., (2002). Cours de biologie cellulaire. Paris : Ellipses.

13

cellules flagellées

Euglène

Bactérie

14

Spermatozoïde

15

16

• Axonème

• au centre, 2 MT: C1 et C2

• en périphérie, 9 paires (ou doublets) externes de MT

• Chaque paire reliée par la nexine

• 1) Sous-fibre A : 13 protofilaments

• connectée à la gaine entourant les 2 MT centraux C1 et C2 par des filaments : les fibres radiales (=fibres rayonnantes)

• ll existe deux bras de dynéine orientés dans le sens des aiguilles d'une montre (axonème vu par son extrémité distale)

• 2) Sous fibre B : 10-11 protofilaments

17Cau, P., Seïte, R., (2002). Cours de biologie cellulaire. Paris : Ellipses.

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Fig 16-77

• Axonème

Alberts, B., Johnson A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P., (2004). Biologie moléculaire de la cellule. Paris: Flammarion. (4ème édition).

19

• Mouvements ciliaires et flagellaires

• mécanismes mal connus

• les bras internes et externes de la dynéine jouent un rôle important

• la dynéine permet aux doublets microtubulaires adjacents de glisser l'un par rapport à l'autre et provoquerait leur mouvement.

20

Fig 16-78

• Dynéine ciliaire

Alberts, B., Johnson A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P., (2004). Biologie moléculaire de la cellule. Paris: Flammarion. (4ème édition).

21

• La dynéine ciliaire est responsable du glissement des doublets de microtubules les uns par rapport aux autres, et donc des mouvements des cils et des flagelles

Maillet, M., (2002). Biologie cellulaire. Paris : Masson. (9ème édition)

22

Fig 16-79

• Courbure de l'axonème Alberts, B., Johnson A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P., (2004). Biologie moléculaire de la cellule. Paris: Flammarion. (4ème édition).

23Cau, P., Seïte, R., (2002). Cours de biologie cellulaire. Paris : Ellipses.

24

25

• Les mouvements des cils et des flagelles permettent le déplacement du milieu péricellulaire et celui des cellule

Berkaloff, A., Bourguet, J., Favard, P., Lacroix, J.C., (1981). Biologie et physiologie cellulaires. Tome I Membrane plasmique, etc.. Paris : Hermann.

26

• Corpuscule basal: Courte disposition cylindrique des microtubules associés à leur protéines, retrouvée à la base d’un cil ou d’un flagelle d’une cellule eucaryote. Sert de site de nucléation pour la croissance de l’axonème. Très semblable en structure à un centriole.

27

• Le corpuscule basal présente une structure comparable au centriole

Maillet, M., (2002). Biologie cellulaire. Paris : Masson. (9ème édition)

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CIL = Région de l’axonème

Plaque ciliaire

Corps basal

L’APPAREIL L’APPAREIL CILIAIRECILIAIRE

Maillet, M., (2002). Biologie cellulaire. Paris : Masson. (9ème édition)

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Les microfilaments

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• Dans le cytoplasme, réseau microtrabéculaire ≡ filaments visibles au ME; ø = 5 à 7 nm = microfilaments (MF)

• MF = ancrage d'organites (par exemple, vésicules du RE, MT) et rôle dans mouvement du cytosol et organites

• constitués de protéines contractiles (actine et la myosine) ainsi que de tropomyosine et de troponine; moins abondantes.

31

Comparaison des réseaux de microtubules (A) et de microfilaments d’actine (B)en immunofluorescence

A B

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• L'actine: protéine globulaire abondante dans MF

• Dans toutes cellules eucaryotes; hautement conservée

• Actine fibreuse (actine-F) = polymères d'actine globulaire (actine-G).

• Actine-F = chaîne hélicoïdale de monomères d’actine-G

• Filaments d'actine-F s’agrandissent par addition de monomères d’actine-G aux 2 extrémités

Microfilaments d'actine

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Fig16-7

Structure du microfilament et de ses sous-unités

Alberts, B., Johnson A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P., (2004). Biologie moléculaire de la cellule. Paris: Flammarion. (4ème édition).

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Fig16-5

Cinétique de la polymérisation d'actine in vitro

• (A) - Sous-unités d'actine pure

• (B) - Fragments d'actine préformés : se comportent comme des nuclei

Alberts, B., Johnson A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P., (2004). Biologie moléculaire de la cellule. Paris: Flammarion. (4ème édition).

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Cinétique de l'assemblage

Alberts, B., Johnson A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P., (2004). Biologie moléculaire de la cellule. Paris: Flammarion. (4ème édition).

36Breuil, M., (2007). Biologie 1ère année BCPST-Véto. Paris : Edition Tec & doc, lavoisier.

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Nucléation• Quelques oligomères → structure instable

(car peu de liaisons)• Plus d'oligomères nucleus plus stable (car

plus de liaisons entre les sous-unités)• Nucléation = constitution du nucleusAlberts, B., Johnson A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P., (2004). Biologie moléculaire de la cellule. Paris: Flammarion. (4ème édition).

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• L’actine-G liée à l’ATP se polymérise plus vite en actine-F que celle liée à l’ADP

39Cau, P., Seïte, R., (2002). Cours de biologie cellulaire. Paris : Ellipses.

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Mécanisme de la nucléation

• Régulée par des signaux externes

• Catalysée par un complexe de protéines qui comprend deux Actine Related Proteins (ARPs)

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Les protéines associées aux microfilaments d’actine

Cau, P., Seïte, R., (2002). Cours de biologie cellulaire. Paris : Ellipses.

42

• Forme de la surface de la cellule• Locomotion• Lamellipodes, filipodes (dynamiques)• Stéréocils, microvillosités (statiques)• Anneau contractile

Alberts, B., Johnson A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P., (2004). Biologie moléculaire de la cellule. Paris: Flammarion. (4ème édition).

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– Les microfilaments d’actine et leurs protéines associées présentent 3 types d’organisation dans les cellules

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Fig16-38

Organisation des filaments d'actine

Fibres de stress(tension) Exploration de

l’environnementAlberts, B., Johnson A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P., (2004). Biologie moléculaire de la cellule. Paris: Flammarion. (4ème édition).

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• Des microfilaments situés sous la membrane plasmique constituent le cortex cellulaire

Cau, P., Seïte, R., (2002). Cours de biologie cellulaire. Paris : Ellipses.

• Des microfilaments situés sous la membranes plasmique constituent le cortex cellulaire

• Le cortex cellulaire participe aux mouvements localisés de domaines de la membrane plasmique, aux phénomènes d’endo et et d’exocytose, enfin au déplacement des cellules.

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• Cortex cellulaire: Couche spécialisée de cytoplasme à la face interne de la membrane plasmique. Dans les cellules animales, c’est une couche riche en actine responsable des mouvements de la surface cellulaire.

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L’architecture des microfilaments au sein de la cellule

Maillet, M., (2002). Biologie cellulaire. Paris : Masson. (9ème édition)

Lodish, H., Baltimore, D., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Darnell, J., (1997). Biologie moléculaire de la cellule. Bruxelles : De Boeck.

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Fig16-40

• Formation de deux types de faisceaux d'actine

α-Actinine purifiéeAlberts, B., Johnson A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P., (2004). Biologie moléculaire de la cellule. Paris: Flammarion. (4ème édition).

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• Les microvillosités

• Microfilaments: constituants des microvillositésmicrovillosités avecfimbrine et villine (relient filaments d'actine en faisceaux)