Jeanne DIATTA - Cirad

UNIVERSITE CHEIKH ANTA DIOP DE DAKAR

ECOLE DOCTORALE DES SCIENCES DE LA SANTE, DE LA VIE ET DE

L’ENVIRONNEMENT

FACULTE DES SCIENCES ET TECHNIQUES

Année : 2018 N° d’ordre : 201817

THESE DE DOCTORAT UNIQUE

Spécialité : Production et Protection des végétaux

Présentée par :

Jeanne DIATTA

Vers la maîtrise du rendement et de la qualité de la mangue au Sénégal :

déterminants de la floraison, fructification, et impact de pratiques

culturales et de facteurs environnementaux.

Soutenue le 19 Juin 2018 devant le jury composé de :

Président : Samba Ndao SYLLA Professeur titulaire UCAD

Rapporteurs :

Pierre-Éric LAURI Ingénieur de recherche INRA

Mame Samba MBAYE Maître de conférences UCAD

Aboubacry KANE Maître de conférences UCAD

Examinateurs :

Jean-Yves REY Directeur de recherche CIRAD

Nalla MBAYE Maître de conférences UCAD

Directeurs de thèse : Kandioura NOBA Professeur titulaire UCAD

Frédéric NORMAND Chercheur CIRAD

i

<<Nul ne peut atteindre l'aube sans passer

par le chemin de la nuit. >>

Khalil Gibran.

ii

DEDICACES

Je dédie ce modeste travail

À mon Père Feu Michel Sironkélouf DIATTA

Le destin ne nous a pas laissé le temps pour jouir de ce bonheur ensemble et de

t’exprimer tout mon respect. Toi qui m’a toujours dit de prioriser les études. L’amour

que tu as porté à tes enfants, ta dignité, ton éducation et ton sens de l’honneur nous

servent de lignes directrices. Puisse Dieu Tout-Puissant t’accorder sa clémence, sa

miséricorde et t’accueillir dans son saint paradis.

À mon Tonton Feu Patrice Youngar DIATTA

Homme modeste, humble, l’admiration que j’ai pour toi est sans limite. Toi qui n’as pas

eu la chance de voir ta nièce terminer ses études, les mots me manquent pour apprécier

l’affection que tu m’as toujours donné. Vos conseils ont beaucoup servi à la réalisation

de mon être. Puisse Dieu Tout-Puissant t’accorder sa clémence, sa miséricorde et

t’accueillir dans son saint paradis.

À mon Grand-frère Feu Pascal Clotaire MALOU

Mon conseiller, et ami fidèle, qui m’a assisté dans mon plus jeune âge et m’a pris

doucement par la main pour faire mes débuts dans ce monde. Même si tu nous à quitter

très tôt, tu resteras à jamais mon meilleur ami. Que Dieu ait ton âme dans sa grande

miséricorde.

À mes Grands-parents

Qui sont toujours dans mon esprit et dans mon cœur, je vous dédie ce travail. Que Dieu,

le miséricordieux, vous accueille dans son éternel paradis.

À mes Trois Anges

Mes pensées vont souvent vers vous, je vous envoie tout l'amour d'une mère et demande

à la Vierge Marie de vous couvrir de son manteau virginal. Vous resterez à jamais dans

mon cœur.

iii

Remerciements

Cette thèse a bénéficié du soutien financier du Centre International de Recherche Agronomique

pour le Développement (CIRAD), du Programme de Développement des Marchés Agricoles

et Agro-alimentaires du Sénégal (PDMAS) et de la Fondation Internationale pour la Science

(FIS).

Je remercie tout d'abord mon directeur de thèse Sénégalais Professeur Kandioura Noba,

d’avoir accepté de diriger ce travail et cela malgré un programme si souvent chargé.

Je remercie très sincèrement mon directeur de thèse français Docteur Frédéric Normand,

promoteur de ce travail. J’ai beaucoup appris à vos côtés et je garderai un très bon souvenir des

séjours au sein de votre équipe de recherche. Merci pour la qualité de votre encadrement, pour

votre immense implication, pour avoir suivi le déroulement de mon travail avec patience surtout

lors des moments difficiles et pour votre soutien aussi bien professionnel que personnel pendant

toutes ces années passées ensembles. A ces remerciements, j’associe votre charmante épouse

Corine pour sa sympathie.

Je tiens à remercier spécialement Docteur Jean Yves Rey, mon encadrant au Sénégal. Je vous

remercie d'avoir cru en mes capacités, pour le temps et la patience que vous m’avez accordés

tout au long de ces années en me fournissant d'excellentes conditions logistiques. Je garderai

dans mon cœur votre générosité, votre compréhension et votre efficacité. Pour tout ce que vous

m'avez donné, je vous remercie très sincèrement. Un très grand merci à Tati ma maman de

cœur pour sa grande générosité et ses encouragements.

Je tiens à remercier tout particulièrement Docteur Mathieu Léchaudel, mon encadrant à la

Réunion actuellement en Guadeloupe. Merci pour votre gentillesse, votre patience et vos

précieux conseils. Je tiens aussi à vous exprimer toute ma reconnaissance pour m’avoir initié à

l’écophysiologie. J'ai beaucoup apprécié travailler à vos côtés tant sur le plan scientifique que

sur le plan humain. Je garde toujours beaucoup de plaisir à discuter avec vous et à bénéficier de

vos conseils.

iv

J'adresse également ma reconnaissance à tous les membres de mes comités de thèse qui ont

accepté de suivre de près l'évolution de mon travail. Leurs conseils et leurs orientations ont été

très précieux.

Je tiens également à remercier les membres du jury pour avoir bien voulu analyser et étudier

mon travail. Merci au Professeur Samba Ndao Sylla pour avoir accepté d’être le président du

jury. Merci aux Docteurs Mame Samba Mbaye, Pierre-Éric Lauri et Aboubacry Kane pour

avoir accepté la lourde tâche des rapporteurs. Enfin, merci aux Docteurs Nalla Mbaye et Jean

Yves Rey pour avoir accepté d’être membres de mon jury de thèse.

C’est aussi le moment de remercier la direction d’ISRA/CDH. Merci aux Docteurs Émile

Victor Coly et Dieynaba SALL SY anciens directeurs et au Docteur Youga Niang nouveau

Directeur, au personnel administratif, comptable et scientifique pour leur aide précieux.

J’exprime mes sincères remerciements au Directeur du Centre d’Étude Régional pour

l’Amélioration de l’Adaptation à la Sécheresse (CERAAS) Docteur Ndiaga Cissé pour m’avoir

accueil dans son centre. Je remercie également l’ensemble de son personnel (administratif,

scientifique et d’appui). Un très grand merci au Docteur Bassirou Sine, pour avoir partagé son

expérience et mis à ma disposition tout le matériel qui m’était nécessaire pour mes travaux. Un

grand merci aussi à Roger Bayala pour la cartographie.

Je remercie très chaleureusement tout le personnel du CIRAD Bassin Plat, qui m’a accueillie à

bras ouverts durant mes séjours à La Réunion. Un "merci" spécial à Doralice Jessu pour son

soutien, sa bonne humeur contagieuse et pour les allers-retours à la clinique et à la Case. Un

merci particulier à Jean-Pierre Rangayen pour son amitié, sa disponibilité et ses beaux

moments de partage. Un grand merci à André pour les longues discussions et les déjeuners

partagés. Merci à Murielle, Delphine, Sylvie, Marie R, Marie D, Mme Morel, Thierry,

Fabrice, Elodie, Rose-My, Isabelle, Patrick, Gilles, Christian, Jean-Paul et aux stagiaires

de Bassin Plat et des 3P que j’ai eu la chance de rencontrer.

Je remercie aussi tous les propriétaires des vergers et leurs personnels qui m’ont accueilli et

permis de mener à bien mes expérimentations dans leurs vergers.

v

Je souhaite aussi remercier toute l’équipe « Arboriculture fruitière » du CDH particulièrement

mes collègues Lamine Diamé, Paterne Diatta et Cheikh Amet Bassirou Sané. Merci pour

votre soutien moral et scientifique

Je tiens également à remercier tous ceux qui m’ont aidé sur le terrain. Merci à Pierre NDIONE,

Babacar N’diaye, Makhoudia Diop, Cheikh Diop, Mamadou Diagne, Romiel Badji et

Souleymane Bâ. Je me souviendrai de ces nuits passées sous les manguiers à faire des mesures.

Merci pour votre investissement sans faille.

Mention spéciale à Anne-Marie Léchaudel, ma sœur de cœur et mon amie Réunionnaise. Ce

fut un privilège de faire ta connaissance, celle de tes garçons, de ton époux et de ta généreuse

famille. Merci pour tout.

Un merci très particulier à mes fantastiques et merveilleuses sœurs thésardes : Cathleen

Cybèle, Abir Hafsi, Cynthia Sikpé Galley, Joyce Razakaratrimo et Sassa

Ravelomanantsoa. Que de bons moments passés ensemble. Merci pour vos rigolades et bonne

humeur.

J’exprime ma profonde gratitude à tous mes collègues et amis du CDH pour le soutien moral

et les encouragements. Que chacun en soit ici remercié.

Un énorme merci à ma mère Angélique Diatta, tu as fait plus qu’une mère puisse faire pour

que ses enfants suivent le bon chemin dans leur vie et leurs études. Merci pour tes prières et

bénédictions qui m’ont été d’un grand secours. Je te dédie ce travail en témoignage de mon

profond amour. Puisse Dieu, le tout puissant, te préserver et t’accorder santé, longue vie et

bonheur.

Merci à mes petites sœurs Julienne Kika, Marguerite et Nicole, à mes petits frères Joachim

et Benoît à mes cousines et cousins Diane Marie, Viviane, Rose, Hélène, Bienvenue, Joseph

et François à mes tantes Anna Ngoulou, Émilie, Hélène et Dibone, à ma chère youmpagne

Florence, à mon beau-frère Jean-Michel Kevin et à mes neveux et nièces Antoine, Pascal

junior, Félix, Timothée, Juvély, Marie-Noëlle et Bernadette qui sont toujours présents dans

mon cœur. Merci de m’avoir supporté, soutenu et cajolé durant ces quatre années.

Je souhaiterai remercier tous les membres de ma belle-famille (Marie Françoise, Fatou,

Catherine Daba et Thérèse Coumba) pour m’avoir intégré en leur sein et m’avoir soutenu.

vi

Je ne saurais terminer ces remerciements sans d’abord porter une pensée particulière à mon

époux Alphonse Waly N’dour sans qui mon existence serait bien fade. Merci pour avoir

supporté l’éloignement exigé par cette thèse et pour avoir mis la main à la pâte en m’aidant

dans mes expérimentations. Un grand merci pour ta patience, ta générosité, et ton soutien. Je

t’aime !

À tous ceux qui ont de près ou de loin contribué à la réalisation de ce travail, je vous remercie

sincèrement.

À Marie Françoise A. T.

Je t’aime ma puce

vii

Sommaire

LISTE DES FIGURES ......................................................................................................... XV

LISTE DES TABLEAUX ................................................................................................... XIX

LISTE DES PHOTOS .......................................................................................................... XX

RÉSUMÉ .............................................................................................................................. XXI

ABSTRACT ....................................................................................................................... XXII

INTRODUCTION GÉNÉRALE ............................................................................................ 2

1. CONTEXTE .......................................................................................................................... 2

2. JUSTIFICATION DE L’ÉTUDE .............................................................................................. 2

3. OBJECTIFS DES TRAVAUX DE THÈSE ................................................................................. 4

CHAPITRE I/ SYNTHÈSE BIBLIOGRAPHIQUE ............................................................. 7

I.1. PRÉSENTATION GÉNÉRALE DU MANGUIER ..................................................................... 7

I.1.1. Origine et distribution ............................................................................................... 7

I.1.2. Botanique ................................................................................................................... 7

I.1.3. Description ................................................................................................................ 7

I.1.3.1. Appareil végétatif ................................................................................................ 7

I.1.3.2. Appareil reproducteur ...................................................................................... 10

I.1.4. Cycle phénologique et cycle de production ............................................................. 14

I.1.4.1. La croissance végétative ................................................................................... 14

I.1.4.2. Le repos végétatif .............................................................................................. 15

I.1.4.3. La floraison ....................................................................................................... 15

I.1.4.4. La croissance des fruits .................................................................................... 16

I.1.5. Écologie ................................................................................................................... 17

I.1.6. Conduite culturale ................................................................................................... 18

I.1.6.1. Analyse de sol ................................................................................................... 18

I.1.6.2. Aménagement du terrain ................................................................................... 19

I.1.6.3. Entretien de la plantation ................................................................................ 20

I.1.7. Maladies et ravageurs ............................................................................................. 22

I.1.8. Importance économique de la mangue .................................................................... 25

I.2. PRÉSENTATION DE LA VARIÉTÉ KENT .......................................................................... 25

I.2.1. Origine et distribution ............................................................................................. 25

viii

I.2.2. Importance économique........................................................................................... 25

I.2.3. Caractéristiques botaniques .................................................................................... 27

I.2.4. Caractéristiques agronomiques de la variété Kent ................................................. 27

CHAPITRE II/ PRÉSENTATION ET CARACTÉRISATION PÉDOLOGIQUE ET

CULTURALE DES VERGERS DE L’ÉTUDE .................................................................. 29

II.1. PROFIL DU SÉNÉGAL .................................................................................................... 29

II.1.1. Situation géographie .............................................................................................. 29

II.1.2. Situation climatique ............................................................................................... 29

II.2. PRÉSENTATION ET LOCALISATION GÉOGRAPHIQUE DES ZONES DE L’ÉTUDE ............ 29

II.3. CHOIX ET CARACTÉRISTIQUES DES VERGERS DE L’ÉTUDE ......................................... 32

II.3.1. Choix des vergers de l’étude .................................................................................. 32

II.3.2. Caractéristiques des vergers de l’étude ................................................................. 34

II.4. CARACTÉRISATION PÉDOLOGIQUE ET CLIMATIQUE DES VERGERS DE L’ÉTUDE ....... 37

II.4.1. Matériel et Méthodes .............................................................................................. 37

II.4.1.1. Choix des manguiers dans chaque verger ....................................................... 37

II.4.1.2. Échantillonnage de sol ................................................................................... 37

II.4.1.3. Obtention de données climatiques .................................................................. 38

II.4.1.4. Analyses statistiques ....................................................................................... 38

II.5. RÉSULTATS ET DISCUSSION .......................................................................................... 38

II.5.1. Caractérisation pédologique .................................................................................. 38

II.5.1.1. Texture des sols .............................................................................................. 38

II.5.1.2. Caractéristiques physico-chimiques des sols .................................................. 39

II.5.2. 3. Évolution de la pluviométrie entre les différents sites de l’étude de 2012 à 2015

....................................................................................................................................... 43

II.6. CONCLUSION ............................................................................................................... 44

CHAPITRE III/ CARACTÉRISATION HYDRIQUE DES MANGUIERS DE L’ÉTUDE

.................................................................................................................................................. 46

III.1. INTRODUCTION ........................................................................................................... 46

III.2. DESCRIPTION DES MESURES UTILISÉES POUR LA CARACTÉRISATION HYDRIQUE DES

MANGUIERS........................................................................................................................... 46

III.2.1. Principe de la mesure du potentiel hydrique foliaire ........................................... 46

III.2.2. Principe de la mesure de la fluorescence chlorophyllienne ................................. 48

III.2.3. Principe de la mesure de la conductance stomatique ........................................... 51

ix

III.3. MATÉRIEL ET MÉTHODES .......................................................................................... 52

III.3.1. Mesure du potentiel hydrique foliaire de base...................................................... 52

III.3.2. Mesure du potentiel hydrique journalier ............................................................. 53

III.3.3. Mesure de la fluorescence chlorophyllienne ....................................................... 54

III.3.4. Mesure de la conductance stomatique .................................................................. 55

III.3.5. Analyses statistiques ............................................................................................ 56

III.4. RÉSULTATS ET DISCUSSION ........................................................................................ 56

III.4.1. Caractérisation hydrique des manguiers de l’étude ............................................. 56

III.4.1.1. Évolution mensuelle du potentiel hydrique foliaire de base pendant une année

....................................................................................................................................... 56

III.4.1.2. Effet du verger sur le potentiel hydrique foliaire de base pendant les mois

d’irrigation de Sen2 et Sen3 .......................................................................................... 59

III.4.1.3. Dynamique du potentiel hydrique foliaire journalier dans les vergers de l’étude

au cours de 3 journées de mesure ................................................................................. 60

III.4.1.4. Dynamique de la conductance stomatique journalière dans les vergers de

l’étude au cours de 3 journées de mesure ..................................................................... 61

III.4.1.5. Classification hydrique des vergers de l’étude à l’aide des valeurs de la

fluorescence chlorophyllienne de 3 journées de mesure ............................................... 63

III.5. CONCLUSION .............................................................................................................. 64

CHAPITRE IV/ ÉVOLUTION DU RENDEMENT DE LA MANGUE KENT DANS LES

NIAYES ................................................................................................................................... 67

IV.1. INTRODUCTION ........................................................................................................... 67

IV.2. MATÉRIELS ET MÉTHODES ........................................................................................ 69

IV.2.1. Estimation de la production des arbres ................................................................ 69

IV.2.2. Mesure de la circonférence des troncs et estimation de la charge pondérée ....... 69

IV.2.3. Analyse des données ............................................................................................. 70

IV.3. RÉSULTATS ET DISCUSSION ........................................................................................ 71

IV.3.1. ÉVOLUTION DU RENDEMENT À L’ÉCHELLE DU VERGER DURANT 4 ANNÉES SUCCESSIVES . 71

IV.3.1.1. Effet du verger sur le rendement moyen par verger ....................................... 71

IV.3.1.2. Effet de l’année sur le rendement moyen par verger ..................................... 72

IV.3.2. Évolution du rendement à l’échelle de l’arbre durant 4 années successives........ 73

IV.3.2.1. Évolution de la production individuelle des arbres durant 4 années successives

....................................................................................................................................... 73

x

IV.3.2.2. Relation entre la section du tronc de l’arbre et sa production dans chaque

verger durant 4 années successives............................................................................... 74

IV.3.2.3. Évolution de la charge pondérée de chaque arbre sur 4 ans ........................ 80

IV.3.3. Caractérisation de la section moyenne des arbres dans les vergers .................... 80

IV.3.4. Relation entre les sections moyennes des arbres et les productions moyennes de 5

vergers sur 4 années successives ...................................................................................... 81

IV.3.5. Caractérisation du rendement par la charge pondérée à l’échelle du verger ...... 82

IV.3.5.1. Effet du verger sur la charge pondérée moyenne des vergers ....................... 83

IV.3.5.2. Effet de l’année sur la charge pondérée moyenne des vergers ...................... 84

IV.3.6. Caractérisation du pattern de production de la variété Kent dans les Niayes .... 85

IV.4. CONCLUSION ............................................................................................................... 87

CHAPITRE V / CARACTÉRISATION DE LA PHÉNOLOGIE VÉGÉTATIVE ET

REPRODUCTRICE DE LA MANGUE KENT DANS LES NIAYES ............................. 89

V.1. INTRODUCTION ............................................................................................................. 89

V.2. MATÉRIELS ET MÉTHODES .......................................................................................... 89

V.2.1. Sélection, caractérisation et codage des unités de croissance de départ ............... 89

V.2.2. Suivi de la croissance végétative ............................................................................ 90

V.2.3. Suivi de la floraison et de la fructification ............................................................. 92

V.3. ANALYSES STATISTIQUES ............................................................................................. 92

V.4. RÉSULTATS ET DISCUSSION .......................................................................................... 92

V.4.1. Cycles de production de la variété Kent dans les Niayes ....................................... 92

V.4.2. Durée et intensité du développement végétatif et reproducteur de la Kent dans les

Niayes à l’échelle du verger.............................................................................................. 93

V.4.3. Quantification du développement végétatif de la variété Kent dans les Niayes au

cours de 3 cycles de production ........................................................................................ 95

V.4.3.1. Échelle de l’arbre ............................................................................................ 95

V.4.3. 2. Échelle du verger ............................................................................................ 96

V.4.3. Quantification du développement reproducteur de la variété Kent dans les Niayes

au cours de 3 cycles de production ................................................................................... 97

V.4.3.1. Échelle de l’arbre ............................................................................................ 97

V.4.3.2. Échelle du verger ............................................................................................. 98

V.5. CONCLUSION ................................................................................................................ 98

xi

CHAPITRE VI : L’ALLOMÉTRIE, UN OUTIL POUR L’ESTIMATION DES POIDS

FRAIS ET SEC DE LA MANGUE .................................................................................... 100

VI.1. INTRODUCTION ......................................................................................................... 101

VI.2. MATÉRIEL ET MÉTHODES ......................................................................................... 101

VI.3. RÉSULTATS ................................................................................................................ 102

VI.4. DISCUSSION ............................................................................................................... 103

VI.5. CONCLUSION ............................................................................................................. 106

CHAPITRE VII/ EFFETS DE LA TEMPÉRATURE ET DU POTENTIEL HYDRIQUE

SUR LA CROISSANCE ET LA QUALITÉ DU FRUIT .................................................. 108

VII.1. INTRODUCTION ........................................................................................................ 108

VII.2. MATÉRIELS ET MÉTHODES .................................................................................... 109

VII.2.1. Suivi de la croissance du fruit ........................................................................... 109

VII.2.2. Analyse de la qualité des fruits à la récolte ....................................................... 110

VII.2.3 ANALYSE DES DONNÉES ............................................................................................. 111

VII.3. RÉSULTATS ET DISCUSSION .................................................................................... 112

VII.3.1. Croissance du fruit ............................................................................................. 112

VII.3.1.1. Effet du verger sur l’accumulation de la matière fraîche au cours de la

croissance du fruit sur deux années ............................................................................ 112

VII.3.1.2. Effet du verger sur l’accumulation de la matière sèche au cours de la

croissance du fruit sur deux années ............................................................................ 114

VII.3.1.3. Relation entre la température et le poids frais final du fruit ...................... 115

VII.3.2. Qualité du fruit à maturité ................................................................................. 116

VII.3.2.1 Effet du verger sur la teneur en matière sèche de la pulpe .......................... 116

VII.3.2.2. Relation entre la teneur en matière sèche et le volume du fruit .................. 117

VII.3.2.3. Relation entre la teneur en matière sèche du fruit et le potentiel hydrique

foliaire de base ............................................................................................................ 117

VII.3.2.4. Caractérisation biochimique des mangues à maturité ................................ 117

VII.4. CONCLUSION ........................................................................................................... 118

DISCUSSION GÉNÉRALE ................................................................................................ 120

CONCLUSION ..................................................................................................................... 126

PERSPECTIVES .................................................................................................................. 128

BIBLIOGRAPHIE ............................................................................................................... 130

xii

ANNEXE ............................................................................................................................... 145

ANNEXE 1 : DÉFINITION DE QUELQUES PARAMÈTRES DÉTERMINÉS EN

ANALYSE DE SOL ............................................................................................................. 145

ANNEXE 2 : LOCALISATION SPATIALE DES MANGUIERS SUIVIS À SEN1 ET

SEN2 ...................................................................................................................................... 149

ANNEXE 3 : LOCALISATION SPATIALE DES MANGUIERS SUIVIS À SEN3 ET

SEN4 ...................................................................................................................................... 150

ANNEXE 4 : LOCALISATION SPATIALE DES MANGUIERS SUIVIS À SEN5 ..... 151

xiii

Liste des abréviations et sigles

ANOVA : analyses de variances

AT : Acidité Titrable

C : circonférence du tronc

CAH : classification ascendante hiérarchique

CE : Conductivité Électrique

CEC : Capacité d’Échange Cationique

C/N : rapport Carbone/ Azote

CP : charge pondérée

CERAAS : Centre d’Étude Régional pour l’Amélioration de l’Adaptation à la Sécheresse

CIRAD : Centre International de Recherche Agronomique pour le Développement

CNRA : Centre National de Recherches Agronomiques

E : vitesse de transpiration foliaire

ESS : Extrait Sec Soluble

ETP : évapotranspiration potentielle

ETRM : évapotranspiration réelle maximale

FAO : Food and Agriculture Organisation

FIS : Fondation Internationale pour la Science

gs : conductance stomatique

ISRA : Institut Sénégalais de Recherche Agricole

Kc : coefficient cultural

K2O : oxyde de potassium

NF : nombre de fruits de l’arbre

P /ass : phosphore assimilable

PDMAS : Programme de Développement des Marchés Agricoles et Agro-alimentaires du

Sénégal

xiv

pH : potentiel hydrogène

PIP : Programme d’Initiative Pesticide

P205 : pentoxyde de phosphore

PSII : photosystème II

PSI : photosystème I

pstp : poids sec total de la pulpe

S : section du tronc

TukeyHSD : Tukey Honest Significant Difference

UC : unité de croissance

UE : Union Européenne

V : taux de saturation

Wi : concentration de vapeur d’eau entre les espaces intercellulaires

Wa : concentration de vapeur d’eau dans l’atmosphère

ΨW : potentiel hydrique foliaire

ΨS : potentiel osmotique

ΨP : potentiel hydrostatique

xv

Liste des figures

Figure 1: Modèle architectural de développement du manguier (A) d’après (Edelin, 1984) et

les type de croissance qui lui sont associées (B et C) d’après (Milles et Loupp, 2015). -------- 9

Figure 2 : Carte de la Région de Thiès avec les cercles rouges montrant la localisation des sites

de l’étude.(source : www.au-senegal.com). ----------------------------------------------------------- 31

Figure 3 : Classification des sols des vergers de l’étude horizon par horizon par un triangle des

textures. ---------------------------------------------------------------------------------------------------- 39

Figure 4 : Courbes montrant les variations des températures moyennes mensuelles de 2012 à

2014 dans les sites de MBORO, NOTTO et THIES. ------------------------------------------------ 42

Figure 5 : Diagrammes en barre montrant les cumuls mensuels de pluies de 2012 à 2014 dans

les sites de MBORO, NOTTO et THIES. ------------------------------------------------------------- 44

Figure 6 : Les voies de désactivation des molécules de chlorophylle excitées de deux plantes

saines et stressée d’après Samir (2011). --------------------------------------------------------------- 48

Figure 7 : Courbe typique d’émission de fluorescence d’un échantillon photosynthétique in

vivo : l’effet Kautsky d’après Fabre (2009). ---------------------------------------------------------- 49

Figure 8 : Effet du mois sur le potentiel hydrique foliaire de base moyen par arbre pendant un

an. Les barres verticales représentent plus ou moins l’écart-type (n=10, sauf pour Sen1 et Sen2

n=9). Les moyennes avec des lettres différentes sont significativement différentes (P < 0.05).

--------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 58

Figure 9 : Effet du verger sur le potentiel hydrique foliaire de base moyen par arbre durant la

période où Sen2 et Sen3 sont irrigués (de Février à Juin). Les barres verticales représentent plus

ou moins l’écart-type (n=10, sauf pour Sen1 et Sen2 n=9). Les moyennes avec des lettres

différentes sont significativement différentes (P < 0.05). ------------------------------------------- 59

Figure 10 : Évolution journalière du potentiel hydrique foliaire durant 3 dates de mesure dans

5 vergers. Les barres verticales représentent plus ou moins l’écart-type (n=10, sauf pour Sen1

et Sen2 n=9). ---------------------------------------------------------------------------------------------- 61

Figure 11 : Variation journalière de la conductance stomatique durant 3 dates de mesure dans

5 vergers. Les barres verticales représentent plus ou moins l’écart-type (n=10, sauf pour Sen1

et Sen2 n=9). ---------------------------------------------------------------------------------------------- 63

Figure 12 : Dendrogramme montrant les vergers de l’étude par groupes en fonction de la

disponibilité en eau. -------------------------------------------------------------------------------------- 64

Figure 13 : Effet du verger sur le nombre moyen de fruits par arbre en 2012, en 2013, en 2014

et en 2015. Les barres verticales représentent plus ou moins l’écart-type (n=10, sauf pour Sen1

xvi

où n=9 ). La probabilité (P) du test d’analyse de variance est donnée sur chaque graphique. Les

moyennes avec des lettres différentes sont significativement différentes (P < 0.05). ---------- 71

Figure 14 : Effet de l’année sur le nombre moyen de fruits par arbre dans chaque verger suivi.

Les barres verticales représentent plus ou moins l’écart-type (n=10, sauf pour Sen1 où n=9). La

probabilité (P) du test d’analyse de variance est donnée sur chaque graphique. Les moyennes

avec des lettres différentes sont significativement différentes (P < 0.05). ----------------------- 72

Figure 15 : Evolution du nombre de fruits par arbre de 2012 à 2015 dans 4 vergers. Les codes

correspondent à ceux des arbres dans chaque verger. ----------------------------------------------- 74

Figure 16 : Relation entre la section du tronc et le nombre de fruits par arbre en 2014 et en

2015 à Sen1. Les coefficients de corrélations (r et tau) et leurs probabilités associées (Pr et Ptau)

sont donnés sur chaque graphique. Les codes correspondent à ceux des arbres dans chaque

verger. ------------------------------------------------------------------------------------------------------ 75

Figure 17 : Relation entre la section du tronc et le nombre de fruits par arbre de 2012 à 2015 à

Sen2. Les coefficients de corrélations (r et tau) et les probabilités associées (Pr et Ptau) sont

donnés sur chaque graphique. Les codes correspondent à ceux des arbres dans chaque verger.

--------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 76




--------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 77




--------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 78




--------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 79

Figure 21 : Evolution de la charge pondérée par arbre de 2012 à 2015 dans 4 vergers. Les

codes correspondent à ceux des arbres dans chaque verger. Les échelles de charge pondérée

(axe Y) ne sont pas les mêmes sur les différents graphes. ------------------------------------------ 80

Figure 22 : Relation entre les sections moyennes du tronc et les nombres moyens de fruits par

arbre dans 5 vergers de 2012 à 2015 (chaque année, n=10, sauf n=9 à Sen1). Les coefficients

xvii

de corrélations (r et tau) et les probabilités associées (Pr et Ptau) sont donnés sur chaque

graphique. -------------------------------------------------------------------------------------------------- 82

Figure 23 : Effet du verger sur la charge pondérée moyenne en 2012, en 2013 et en 2014. Les

barres verticales représentent plus ou moins l’écart-type (n=10, sauf pour Sen1 où n=9). La

probabilité (P) du test d’analyse de variance est donnée sur chaque graphique. Les moyennes

avec des lettres différentes sont significativement différentes (P < 0.05). ----------------------- 83

Figure 24 : Effet de l’année sur la charge pondérée moyenne par arbre dans chaque verger

suivi. Les barres verticales représentent plus ou moins l’écart-type (n=10, sauf pour Sen1 n=9).

Les moyennes avec des lettres différentes sont significativement différentes (P < 0.05). ----- 84

Figure 25 : Représentation schématique d’un exemple de croissance végétative du manguier

par apparition de nouvelles unités de croissance, et présentation du codage des unités de

croissance. Trait plein = UCs apicales ; trait pointillé = UCs latérales. -------------------------- 91

Figure 26 : Schéma de la succession temporelle des différentes périodes phénologiques de trois

cycles de production complets (cycles 1 à 3) du manguier Kent dans les Niayes. -------------- 93

Figure 27 : Distribution de la croissance végétative (en vert) et de la floraison (en orange) par

verger de septembre 2012 à décembre 2014. Les données représentent le nombre d’unités de

croissance ou d’inflorescences apparues chaque semaine. ----------------------------------------- 94

Figure 28 : Nombre moyen d’UCs filles émises au cours de 3 cycles de production dans les 5

vergers. Les barres verticales représentent plus ou moins l’écart-type (n=10, sauf pour Sen1

n=9). Les moyennes avec des lettres différentes sont significativement différentes (P < 0.05).

--------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 95

Figure 29 : Nombre moyen d’inflorescences produit au cours de 2 cycles de production dans

les 5 vergers suivis. Les barres verticales représentent plus ou moins l’écart-type (n=10, sauf

pour Sen1 n=9). Les moyennes avec des lettres différentes sont significativement différentes (P

< 0.05). ----------------------------------------------------------------------------------------------------- 97

Figure 30 : Relation entre le volume calculé et le poids frais de mangues Kent échantillonnées

de deux mois après la pleine floraison jusqu'à la maturité dans un verger à l'île de la Réunion et

dans 5 vergers au Sénégal (n = 44 ou 45 fruits par verger). La droite de régression commune

est représentée. ------------------------------------------------------------------------------------------ 103

Figure 31 : Relation entre le volume calculé et le poids sec de mangues Kent échantillonnées

de deux mois après la pleine floraison jusqu'à la maturité dans un verger à l'île de la Réunion et

dans cinq vergers du Sénégal (n = 44 ou 45 fruits par verger) avec des données non transformées

(A) et log-transformées (B). Avec les données transformées (B), les droites de régression

xviii

propres à chaque verger sont représentées avec une pente commune et des ordonnées à l’origine

spécifiques. ---------------------------------------------------------------------------------------------- 104

Figure 32 : Relation entre la teneur moyenne en matière sèche des fruits pendant la période

d'étude et l'ordonnée à l'origine de la relation entre le volume et le poids sec des fruits pour

chaque verger (cf. Figure 35B). Les abréviations indiquent les noms des sites (Reu : Réunion,

Sen : Sénégal). Les teneurs moyennes en matière sèche avec des lettres différentes sont

significativement différentes (analyse de variance, P <0,05). Le coefficient de corrélation de

Pearson (r) entre les deux variables et la probabilité associée sont indiqués sur la figure. -- 105

Figure 33 : Composition d’une mangue mûre. (Source : USDA/ARS, 2007) ---------------- 109

Figure 34 : Descripteurs de la mangue d’après Laroussilhe (1980). --------------------------- 110

Figure 35 : Effet du verger sur l’évolution de la masse fraîche du fruit au cours de sa croissance

en 2014 et en 2015 . Les points représentent la moyenne de 12 fruits et les barres verticales

représentent l’écart-type. Les courbes sont les courbes logistiques moyennes modélisées par

verger. ---------------------------------------------------------------------------------------------------- 113

Figure 36 : Effet du verger sur l’évolution de la masse sèche du fruit au cours de sa croissance

en 2014 et en 2015. Les points représentent la moyenne de 12 fruits et les barres verticales

représentent l’écart-type. Les courbes sont les courbes logistiques moyennes modélisées par

verger. ---------------------------------------------------------------------------------------------------- 115

Figure 37 : Effet du verger sur la teneur en matière sèche de la pulpe du fruit à maturité en

2014 et en 2015. Les barres verticales représentent plus ou moins l’écart-type (n=12). Les

moyennes avec des lettres différentes sont significativement différentes (P < 0.05). -------- 116

xix

Liste des tableaux

Tableau 1: Quantités (g/arbre) d’azote (N), de phosphore (P2O5) et de potassium (K20) à

apporter par arbre, en fonction de son âge, après la récolte, à la floraison et au début de la

croissance des fruits. ................................................................................................................ 22

Tableau 2 : Calendrier de disponibilité de la variété Kent par origine sur le marché de l’Union

Européenne. .............................................................................................................................. 26

Tableau 3 : Récapitulatif de la description des vergers de l’étude. ........................................ 36

Tableau 4 : Résultats des analyses physico-chimiques des sols des vergers de l’étude horizon

par horizon. ............................................................................................................................... 41

Tableau 5 : Températures maximales (Tmax) et minimales (Tmini) de 2012 à 2014 dans les

sites de MBORO, NOTTO et THIES. ...................................................................................... 43

Tableau 6 : Liste de quelques paramètres tirés du JIP-test. .................................................... 50

Tableau 7 : Pattern de production attendu en fonction des valeurs de BBI_res_norm et du

coefficient autocor d’après Capelli (2017). .............................................................................. 69

Tableau 8 : Les indices BBI_res_norm et les coefficients autocor calculés pour chaque arbre

dans 4 vergers sur une série de 4 rendements successifs, de 2012 à 2015, exprimés en nombre

de fruits par arbre. .................................................................................................................... 86

Tableau 9 : Nombre d’UCs mères et d’UCs filles par génération émises avec leur position

durant 3 cycles de production dans chaque verger. .................................................................. 96

Tableau 10 : Nombre d’inflorescences en fonction de la position et nombre total

d’inflorescences dans chaque verger durant 3 cycles de production........................................ 98

Tableau 11 : Composition biochimique de la pulpe de mangue de la variété Kent à maturité.

Les moyennes avec des lettres différentes sont significativement différentes (P < 0.05). ..... 118

xx

Liste des photos

Photo 1 : Stades de développement végétatif du manguier d’après Dambreville et al. (2015).

.................................................................................................................................................. 10

Photo 2 : Stades de développement reproducteur du manguier d’après Dambreville et al.

(2015). ...................................................................................................................................... 11

Photo 3 : Présentation de variétés monoembryonnées floridiennes produites en Afrique de

l’Ouest et utilisées soit pour l’exportation, soit pour les marchés nationaux ou régionaux

d’après Rey et al. (2014). ......................................................................................................... 13

Photo 4 : Exemple de verger de type 2 (Photo : J. Diatta). ..................................................... 33

Photo 5 : Exemple de verger de type 4 (Photo : J. Diatta). ..................................................... 33

Photo 6 : Trou fait à l’aide d’une tarière. ................................................................................ 38

Photo 7 : Chambre à pression de Scholander. ......................................................................... 47

Photo 8 : Mesure de la conductance stomatique d’une feuille de manguier à l’aide d’un

poromètre. ................................................................................................................................ 51

Photo 9 : un fluorimètre Handy-PEA et un clip fixé sur une feuille de manguier. ................. 54

xxi

Résumé

Dans toutes les zones de production de mangue, cette culture présente des problèmes récurrents

qui sont des contraintes pour sa durabilité, à savoir des rendements moyens faibles, une

irrégularité interannuelle de floraison et de production, une hétérogénéité de la qualité et de la

maturité des fruits, un cortège de bio-agresseurs. Au Sénégal, la mangue est une culture fruitière

d’importance, en particulier à l’exportation. La plupart des études sur cette culture sont

tournées vers la gestion des bio-agresseurs. Il devient dès lors important de s’intéresser à la

partie agronomique de la culture du manguier, surtout en ce qui concerne les rendements faibles

et l’irrégularité interannuelle de floraison et de production.

L’objectif de cette thèse est de contribuer à l’amélioration du rendement et de la qualité de la

mangue, variété Kent, dans les Niayes au Sénégal i) en déterminant les facteurs limitant le

rendement et la qualité au niveau temporel, ii) en étudiant le comportement phénologique du

manguier variété Kent dans un climat chaud et aride comme celui du Sénégal, iii) et en analysant

l’élaboration du calibre et de la qualité de la mangue sous l’effet de l’irrigation et du climat.

Les résultats montrent que le rendement moyen varie en fonction des vergers et de l’année. Les

résultats montrent aussi un effet positif de la dimension de l’arbre sur son rendement. Ensuite,

nous avons montré que dans les Niayes, le pattern de production de la variété Kent est plutôt

régulier, aussi bien à l’échelle de l’arbre qu’à l’échelle du verger. Enfin, nous avons montré que

les pratiques culturales (irrigation) et les conditions climatiques (température) contrastées

affectent le développement végétatif, le développement reproducteur, ainsi que l’accumulation

des matières fraîche et sèche dans le fruit de la variété Kent.

Les connaissances obtenues sur la culture du manguier variété Kent dans les Niayes ouvrent

des pistes pour la mise au point d’itinéraires techniques agro-écologiques tournés vers la

durabilité de la production.

Mots clés : Mangue / Variété Kent / Niayes / Rendement / Phénologie / Irrégularité de

production / qualité du fruit / Sénégal

xxii

Abstract

In all mango production areas, this crop presents recurrent problems which are constraints for

its sustainability: low average yield, between-year irregularity of flowering and yield,

heterogeneity of fruit quality and maturity, and occurrence of several pests and diseases. In

Senegal, mango is a main fruit crop, in particular for exportation, and most of the studies carried

out are dedicated to pests management. Consequently, it becomes important to investigate the

agronomic constraints of mango production, in particular concerning low yields and between-

year irregularity of flowering and yield.

The objective of this thesis is to contribute to the improvement of mango yield and quality for

the cultivar Kent in the Niayes in Senegal, i) by identifying the factors limiting yield and fruit

quality from a temporal point of view, ii) by studying the phenology of the cultivar Kent in the

hot and arid Senegalese climate, iii) and by analyzing mango fruit growth and quality at

maturity, taking into account the effects of irrigation and climate.

Results show that yield varies between orchards and years. The results also show a positive

effect of tree canopy size on its yield. Then, we have shown that the pattern of yield over years

is rather regular, at the tree and at the orchard scales. Finally, we have shown that contrasted

cultivation practices (irrigation) and climatic conditions (temperature) affect vegetative

development, reproductive development, as well as the fresh and dry weight of the fruit of

cultivar Kent.

The knowledge acquired on the cultivation of cultivar Kent in the Niayes opens avenues to

design agro-ecological management methods turned toward a better mango production

sustainability.

Keywords: Mango / Kent cultivar / Niayes / Yield / Phenology / Production irregularity / Fruit

quality / Senegal

1

Introduction générale

2

Introduction générale

1. Contexte

La principale préoccupation en matière d’agriculture du Sénégal est depuis longtemps la

sécurité alimentaire : comment augmenter la production des principales cultures vivrières,

maraîchères et fruitières. L’arboriculture fruitière joue un rôle crucial dans la sécurité

alimentaire des populations sénégalaises mais aussi dans l’économie du pays.

Vers les années 70, pour palier au ralentissement des principales activités économiques

agricoles, comme l’arachide, dû aux effets des changements climatiques (sécheresse des années

70), les paysans des zones centre et sud du Sénégal ont développé des activités alternatives

génératrices de revenus à l’exemple de l’arboriculture fruitière. L’installation de vergers dans

la zone des Niayes dont la plupart sont des plantations de mangues améliorées est un parfait

exemple du dynamisme de la culture fruitière, en particulier celle de la mangue. L’essor de la

filière mangue peut s’expliquer à travers certains facteurs comme l’existence d’un marché pour

la variété Kent et l’augmentation des revenus par les exportations.

La mangue représente la première production fruitière du Sénégal. La production nationale a

fortement progressé ces dernières années et s’élève aujourd’hui à 94 000 tonnes (ANSD, 2014).

Majoritairement destiné au marché local, le produit est de plus en plus exporté vers le marché

européen.

Le Sénégal est un important pays producteur d’Afrique de l’Ouest, qui exporte vers l’Europe

jusqu’à 10 200 T de mangues par an (Gerbaud, 2015). Cependant, dans toutes les zones de

production du Sénégal et à l’échelle mondiale, cette culture présente des problèmes récurrents

qui sont des contraintes pour sa durabilité : des rendements moyens faibles, une irrégularité

interannuelle de floraison et de production, une hétérogénéité de la qualité et de la maturité des

fruits à la récolte, un cortège de bio-agresseurs, et des asynchronismes phénologiques marqués,

au sein des arbres et entre les arbres.

2. Justification de l’étude

Au Sénégal, l’hétérogénéité des pratiques culturales (irrigation, entretien…) dans les

agroécosystèmes à base de fruitiers, et notamment de manguiers, se reflète sur la quantité et la

qualité de la production des manguiers. En effet, il a été montré que des opérations culturales

inappropriées peuvent briser le repos végétatif et avoir des conséquences négatives sur la

floraison à venir (Vincenot et Normand, 2009). Aussi la croissance et l’élaboration de la qualité

du fruit dépendent de son environnement lumineux et de la disponibilité en carbone et en eau.

De plus la culture des arbres fruitiers tropicaux comme le manguier pose plusieurs problèmes

généraux relatifs au rendement et à la qualité avec une irrégularité de production d’une année

3

sur l’autre et une qualité et maturité des fruits variables (Normand et Léchaudel, 2012). En

effet l’irrégularité de production, souvent associée à une irrégularité de floraison, est un

phénomène connu, en particulier chez les espèces fruitières tropicales et tempérées (Monselise

et Goldschmidt, 1982). Pour les espèces tropicales, notamment le manguier, il est fréquemment

observé une irrégularité de production. La connaissance du cycle de production du manguier

est importante pour comprendre les mécanismes sous-jacents à ce comportement.

Les travaux sur le déterminisme de la floraison du manguier se sont principalement limités aux

facteurs de l’induction florale (Davenport, 2007 ; Wilkie et al., 2008). Les recherches menées

à La Réunion par l’UR HortSys du Cirad abordent plus largement ce sujet sur différentes

variétés à travers l’étude des relations étroites et réciproques entre croissance végétative et

reproduction au sein du cycle de production et entre cycles de production successifs. Ces

travaux mettent en évidence des déterminants architecturaux et phénologiques de la

floraison/fructification du manguier (Dambreville et al., 2013), et identifient les chaînes de

causalité qui déclenchent et entretiennent les asynchronismes phénologiques au sein des arbres

et entre les arbres, ouvrant la voie à la mise au point d’opérations techniques visant à limiter

ces asynchronismes et à favoriser une floraison/fructification régulière et groupée dans un

verger.

Par ailleurs, les effets de l’environnement, de la disponibilité en eau et du rapport feuilles/fruits

sur les processus physiologiques impliqués dans la croissance et l’élaboration de la qualité du

fruit ont été analysés afin d’identifier des principaux déterminants de la croissance et des

composantes de la qualité de la mangue. Les résultats obtenus pour la variété Cogshall dans les

conditions réunionnaises indiquent que la croissance, qui résulte de l’accumulation d’eau et de

glucides, est sous l’influence de la disponibilité en carbone et en eau, et de l’environnement

climatique (Léchaudel et al., 2005, 2007). Il a également été démontré que la privation d’eau

modifie les indicateurs de la qualité gustative (Léchaudel et al., 2005). Les facteurs climatiques

affectent le métabolisme des composés secondaires participant à la composante nutritionnelle

du fruit (Joas et al., 2012).

Au Sénégal, la plupart des études sur la maîtrise du rendement et de la qualité de la mangue

sont tournées vers la gestion des bio-agresseurs. Il devient dès lors important de s’intéresser à

la partie agronomique de la culture du manguier, surtout en ce qui concerne les rendements

faibles et l’irrégularité interannuelle de floraison et de production.

Sur la base de ce qui précède, nous avons formulé les questions de recherche suivantes :

- Quels sont les niveaux de rendement et l’importance de l’irrégularité de production de

la variété Kent au Sénégal dans les Niayes ?

4

- Quels facteurs endogènes et temporels ont une influence sur les différentes étapes du

cycle de production de la variété Kent ?

- Quels sont les effets de la disponibilité en eau et de la température sur le cycle de

production de la variété Kent. En effet l’action de l’eau a la capacité de modifier la

phénologie en bloquant ou favorisant le débourrement des bourgeons (Normand et

Léchaudel, 2012).

- Quels sont les effets de la disponibilité en eau et de la température sur la croissance du

fruit de la variété Kent ?

3. Objectifs des travaux de thèse

Cette étude vise à contribuer à l’amélioration du rendement et de la qualité de la mangue variété

Kent dans les Niayes au Sénégal, en s’appuyant sur les méthodologies et les outils développés

à la Réunion. L’objectif appliqué est d’utiliser ces résultats pour mettre au point des itinéraires

techniques agro-écologiques tournés vers la durabilité de la production (rendement élevé,

production régulière, qualité du fruit).

Ce travail vise de façon plus spécifique à :

Déterminer les facteurs limitant le rendement et la qualité de la variété Kent au Sénégal

sur le plan structurel et temporel.

Étudier le comportement phénologique du manguier variété Kent dans un climat chaud

et aride comme celui du Sénégal.

Analyser l’élaboration du calibre et de la qualité de la mangue sous l’effet de l’irrigation

et du climat.

Ce mémoire de thèse comporte sept chapitres :

Le Chapitre 1 fait la synthèse des connaissances sur le manguier en générale et en particulier

sur la variété Kent.

Le Chapitre 2 présente les vergers de l’étude et donne leur caractérisation pédologique et

culturale.

Le Chapitre 3 présente la caractérisation hydrique des vergers de l’étude.

Le Chapitre 4 présente l’évolution du rendement de la Kent dans les Niayes.

Le Chapitre 5 présente la caractérisation de la phénologie végétative et reproductrice de la

mangue Kent dans les Niayes.

5

Le Chapitre 6 présente l’allométrie comme un outil méthodologique pour l’estimation des

poids frais et sec de la mangue

Le Chapitre 7 présente l’effet des facteurs environnementaux et des pratiques culturales sur la

croissance et la qualité du fruit.

La dernière partie du manuscrit présente la discussion générale ainsi que les différentes

perspectives de ce travail.

6

Chapitre I/ Synthèse bibliographique

7

Chapitre I/ Synthèse bibliographique

I.1. Présentation générale du manguier

I.1.1. Origine et distribution

Le manguier (Mangifera indica L.) est un arbre originaire du Sud-est asiatique, plus

précisément d’une zone couvrant le Nord-est de la Malaisie, le Bangladesh et le Nord-est de

l’Inde où il serait cultivé depuis environ 4 000 ans (Mukherjee, 1997). Il fut introduit dans les

autres régions du monde par les commerçants indiens et les navigateurs. Le manguier est cultivé

particulièrement dans les pays tropicaux, mais actuellement il est aussi rencontré hors des

tropiques, dans des régions au climat favorable comme l’Espagne, l’Israël, la Floride ou

l’Afrique du Sud (Litz, 2009).

I.1.2. Botanique

Le manguier est un grand arbre qui peut atteindre jusqu’à 30 mètres de hauteur et vivre plus de

cent ans (Arbonnier, 2002). Plante à fleurs et à fruits (spermaphyte), il appartient à la classe des

dicotylédones, à l’ordre des Sapindales et à la famille des Anacardiaceae. Il existe de par le

monde plus de 1000 variétés de mangue qui se répartissent en deux groupes : les variétés à

graine monoembryonnée et celles à graine polyembryonnée. Chez les variétés

monoembryonnées, la graine contient un embryon zygotique unique issu d’une fécondation et

dont le patrimoine génétique est diffèrent de celui de la plante mère. Chez les variétés

polyembryonnées, la graine contient un embryon zygotique, dont le patrimoine génétique est

diffèrent de celui de la plante mère, et un ou plusieurs embryons nucellaires et dont le

patrimoine génétique est identique à celui de la plante mère. La graine de manguier n’a pas de

dormance, elle germe aussitôt plantée entre 15 et 30 jours. Cependant son pouvoir germinatif

diminue très vite (Tonelli et Gallouin, 2013).

I.1.3. Description

I.1.3.1. Appareil végétatif

L’appareil végétatif est composé de l’appareil racinaire et de l’appareil caulinaire

a) L’appareil racinaire

L’appareil racinaire est constitué de deux parties :

un système racinaire pivotant long qui se ramifie souvent juste au-dessous du niveau du

sol, formant entre deux et quatre principales racines d'ancrage qui peuvent atteindre 6

m de profondeur pour l’ancrage et la recherche d’eau en profondeur.

un système racinaire traçant constitué de racines plus fines fibreuses se trouvant à faible

profondeur à environ 1 m et s'étendent normalement juste au-delà du diamètre de la

8

canopée. Elles explorent latéralement le sol pour la capture de nutriments et d’eau

(Bally, 2006).

b) L’appareil caulinaire

L’appareil caulinaire constitue le système ligneux aérien de l’arbre et est formé du tronc et du

houppier. L’édification du tronc et du houppier passe par des modes de croissance et de

ramification qui définissent le modèle architectural de l’arbre.

Le manguier suit le modèle architectural de Scarrone (Edelin, 1984 ; Figure 1 (A)) et fait partie

des arbres ramifiés à axes végétatifs différenciés. Ce modèle se caractérise par un tronc

monopodial orthotrope et un houppier constitué de branches charpentières (grosses branches au

départ du tronc) qui se ramifient de manière sympodiale orthotropes à sexualité terminale en

branches puis en rameaux au diamètre de plus en plus petit (Milles et Loupp, 2015 ; Figure 1

(B et C)).

Au niveau des rameaux apparaissent à partir de bourgeons et selon la période des pousses

appelées unités de croissance.

La ramification monopodiale est un mode de ramification latérale dans laquelle les

rameaux latéraux se développent sans qu'il y ait arrêt définitif du fonctionnement de

l’apex de la tige principale : l'ensemble ramifié qui en découle est qualifié de monopode.

La ramification est sympodiale lorsque, après la mort de l’apex de l'axe porteur, la

poursuite de la croissance est assurée par le fonctionnement d'un ou plusieurs

méristèmes latéraux qui édifieront autant d'axes latéraux ou axes relais, et l'ensemble

ramifié sera qualifié de sympode (Emberger, 1960).

Une unité de croissance (UC) est une portion d’axe qui se développe durant une période

ininterrompue de croissance (Hallé et al., 1978). Elle correspond à une entité

fondamentale dans la construction du végétal. Quand elle est marquée par des traits

morphologiques nets, elle permet de suivre l'édification discrète de la plante et en

matérialise sa dimension temporelle.

Les UCs produites par les bourgeons apicaux des UCs précédentes sont appelées UCs

en position apical, et celles produites par les bourgeons latéraux sont appelées UCs en

position latérale.

9

Par son mode de croissance et de ramification, l’appareil caulinaire de l’arbre détermine son

port. Elle assure une fonction de soutien et une fonction de transport des éléments nutritifs entre

les racines et les feuilles.

A/ Modèle de Scarrone B/ Ramification monopodiale C/ Ramification sympodiale

Figure 1: Modèle architectural de développement du manguier (A) d’après (Edelin, 1984) et les type de

croissance qui lui sont associées (B et C) d’après (Milles et Loupp, 2015).

c) Les feuilles

Les feuilles sont persistantes, simples, alternes et disposées en spirale. Elles suivent une

phyllotaxie spiralée de 2/5, soit un angle de 144° entre deux feuilles successives. Leur forme et

leur taille varient selon les variétés. La feuille jeune est très colorée, dans les tons rose-orangés

au début de sa croissance, puis passe par une étape de couleur rouge foncé brillant. À maturité,

elle devient vert foncé (Laroussilhe, 1980). Lorsque les feuilles de manguier sont froissées,

elles dégagent une odeur de térébenthine. Des stades phénologiques caractérisés par des

différences de couleur, de taille, de texture et d’orientation des feuilles ont été définis

(Dambreville et al., 2015 ; Photo 1) et permettent de décrire le développement des UCs de

l’ouverture du bourgeon jusqu’à la pleine maturité.

https://fr.wikipedia.org/wiki/Port_%28botanique%29

10

Photo 1 : Stades de développement végétatif du manguier d’après Dambreville et al. (2015).

I.1.3.2. Appareil reproducteur

a) Les inflorescences

Chez le manguier, les bourgeons floraux sont regroupés en inflorescences définies à l’extrémité

des unités de croissance. Les inflorescences sont des panicules issues de ces bourgeons qui

produisent une multitude de fleurs (2000 en moyenne). Dans une inflorescence, la majorité des

fleurs ne portent que des organes reproducteurs males, seulement 1 à 30 % des fleurs produites

sont hermaphrodites et ce sont elles qui formeront les fruits.

Les inflorescences situées à l’extrémité des UCs sont dites en position apicale et celles situées

sur les côtés sont en position latérale.

Les inflorescences peuvent être soit pures soit mixtes. Les inflorescences pures ne contiennent

que des fleurs, alors que sur les inflorescences mixtes en plus des fleurs, des feuilles plus ou

11

moins développées et nombreuses sont présentes. Les inflorescences mixtes forment un

continuum entre les inflorescences pures et les unités de croissance.

Pendant la floraison, une minorité de fleurs est fécondée. Quelques jours après fécondation,

l’ovaire se transforme en fruit : la mangue. Chaque inflorescence qui comporte des fleurs

fécondées produit des mangues dont le nombre par panicule dépend de la variété. Ces mangues

murissent en général au bout de 3 à 4 mois après floraison en fonction de la variété et du climat.

Des inflorescences peuvent ne pas donner de fruits. Leur axe principal se dessèche puis tombe.

Des stades phénologiques ont été définis pour caractériser les étapes du développement

reproducteur, du gonflement des bourgeons reproducteurs jusqu’à la nouaison (Dambreville et

al., 2015 ; Photo 2).

Photo 2 : Stades de développement reproducteur du manguier d’après Dambreville et al. (2015).

12

b) Le fruit

Les principaux pollinisateurs du manguier sont le vent, les abeilles, les fourmis, les mouches,

les papillons et les guêpes (Jiron et Hedstrhom, 1985 ; Peña, 2003). Les taux moyens de

nouaison, exprimés en nombre de fruits par nombre de fleurs produites sont faibles. La mangue

est une drupe qui peut prendre diverses formes (oblongue, réniforme, cordiforme ou ovoïde).

L’épiderme peut présenter diverses couleurs à maturité (vert, jaune, orange-jaune, orange-

rouge, rouge violacé ; Rey et al., 2014 ; photo 3). La saveur de la pulpe varie entre les variétés.

Son poids est variable selon les variétés et va de 50 g à 2 kg exceptionnellement (Bally, 2006).

De l’extérieur vers l’intérieur, le fruit est constitué successivement de quatre parties : une fine

couche qui est la peau ou épicarpe, une partie de chair comestible ou mésocarpe, puis une partie

dure, l’endocarpe, qui entoure la graine ou amande (Laroussilhe, 1980). La mangue est un fruit

climactérique c’est-à-dire que sa maturation est dépendante de l’éthylène.

Elle est appréciée gustativement et peut être un apport calorique non négligeable pour certaines

populations car elle contient des sucres (10 à 15 % de glucides dans la mangue mûre), elle est

riche en vitamines (vitamines A et C), minéraux (calcium et potassium) et antioxydants

(bêtacarotène). La mangue est également utilisée en médecine pour ses propriétés diurétiques

et diététiques (Léchaudel, 2004).

13

Photo 3 : Présentation de variétés monoembryonnées floridiennes produites en Afrique de l’Ouest et utilisées

soit pour l’exportation, soit pour les marchés nationaux ou régionaux d’après Rey et al. (2014).

14

I.1.4. Cycle phénologique et cycle de production

Le cycle phénologique traduit la succession des phases phénologiques d’un arbre de la

croissance végétative à la récolte au cours d’une année. La phénologie du manguier

dépend de nombreux facteurs, tels que la situation géographique, l’environnement, l’âge

de l’arbre, le cultivar etc. (Chacko, 1986).

Le cycle de production est l'enchainement dans le temps des principales phases de la

croissance végétative et de la reproduction. Le cycle de production du manguier dure

un an et demi, il se décompose en quatre périodes importantes, également appelées

stades phénologiques : la croissance végétative, le repos végétatif, la floraison et la

fructification.

Les stades phénologiques de deux cycles de production successifs se superposent dans le temps.

Il y a donc, principalement, une différence temporelle entre cycle de production et cycle

phénologique.

I.1.4.1. La croissance végétative

Le manguier présente une croissance rythmique (ou discontinue) qui correspond à une activité

discontinue d’un bourgeon : il présente une phase de croissance (allongement de l’axe), puis il

rentre en quiescence, puis peut reprendre sa croissance. Selon Barthelemy (1988), c’est cette

alternance de phase de croissance et de repos de plus en plus longues qui montre le caractère

rythmique de la croissance. À chaque période de croissance, le bourgeon produit une UC.

Pendant la période de croissance végétative, l’intervalle moyen entre deux phases d’activité du

bourgeon est d’environ 2 mois (Anwar et al., 2011 ; Dambreville et al., 2013). La croissance

végétative permet le renouvellement des feuilles qui se fait par poussées végétatives rythmiques

ou flushs (Davenport, 2009). Ces flushs se caractérisent par l’émission d’UCs à un rythme qui

peut être de 3-4 semaines suivie d’un arrêt de croissance ou entrée en dormance. Plusieurs UCs

sont émises lors de chaque flush et leur développement du débourrement du bourgeon jusqu’à

la maturité, dure 3 à 6 semaines (Whiley et al., 1991).

Plusieurs auteurs ont montré l’effet de certains facteurs endogènes (exemple : âge, variété,

reproduction…) et exogènes (exemple : température, disponibilité en eau…) sur la croissance

végétative. En effet, selon Chacko (1986) le nombre et la fréquence des flushs varient en

fonction du cultivar, mais aussi avec l’âge des arbres et selon Davenport (2009), plus l’arbre

est âgé et plus la fréquence des flushs diminue. Selon Whiley et al (1989), il existe un effet

15

direct de la température sur la croissance végétative. En effet des températures autour de

30/25°C augmentent le nombre d’UCs mises en place.

Par ailleurs, l’activité végétative peut subir l’influence du développement reproducteur. En effet

lorsqu’il y a la présence d’une inflorescence ou d’un fruit sur l’arbre, l’occurrence de flush

végétatif est inhibe (Issarakraisila et al., 1991), de plus le nombre et la fréquence des flushs

varient en fonction du nombre de fruits portés par l’arbre durant le cycle précédent (Chacko,

1986 ; Pandey, 1998).

La croissance végétative peut subir aussi l’influence d’une faible disponibilité en eau. En effet,

le stress hydrique diminue la fréquence d’apparition de flushs végétatifs mais aussi la longueur

des UCs (Tahir et al., 2003). De plus selon Davenport (2009), le stress hydrique inhibe

l’initiation des pousses par son impact direct sur la division et l’élongation cellulaire.

Chez le manguier, la croissance végétative n’a pas lieu de façon simultanée sur tous les arbres

d’un verger, ni même au sein de chaque arbre, c’est l’asynchronisme de croissance végétative,

respectivement entre les arbres et sur les arbres. Ces asynchronismes, faibles sur de jeunes

arbres, augmentent avec l’âge du verger (Vincenot et Normand, 2009).

I.1.4.2. Le repos végétatif

Après la croissance végétative vient le repos végétatif qui correspond à un arrêt de la croissance

végétative lié à des conditions climatiques qui deviennent défavorables (baisse des températures

et de la pluviométrie).Durant cette période, l’apparition de nouvelles UCs est inhibée par le

stress hydrique ce qui permet de maintenir les arbres au repos pour que les UCs terminales aient

l’âge suffisant pour fleurir (Ramírez et Davenport, 2010; Ramírez et al., 2010a, b ; Ramírez et

Davenport, 2012). En effet pour être réceptive à aux basses températures nécessaire à

l’induction florale, les UCs terminales doivent avoir une certaine maturité qu’elles acquièrent

pendant ce repos. De plus le repos végétatif est très important pour l’accumulation de sucres de

réserve par l’arbre grâce à la photosynthèse, sucres qui sont nécessaires à la floraison et à la

fructification (Whiley et al., 1989 ; Vincenot et Normand, 2009 ; Tonelli et Gallouin, 2013).

I.1.4.3. La floraison

Plusieurs études existent sur le déterminisme de la floraison du manguier. Certaines ont montré

l’influence des facteurs exogènes comme la température sur l’induction floral et d’autres celle

des facteurs endogènes (âge des UCs, croissance végétative, position des UCs…).

Les recherches sur l’effet des températures sur la floraison ont montré qu’il y a une interaction

positive entre les températures fraiches et l’induction florale. En effet, de faibles températures

stimulent la floraison (Dutcher et Valmayor, 1974 ; Joubert et al., 1993). Pour Issarakraisila et

16

al (1997), la floraison n’a lieu que quand les températures mensuelles moyennes sont entre 12

et 17°C et pour Whiley (1992), il y a floraison quand les températures journalières sont en

dessous de 20°C (le jour) et 15°C (la nuit).

Pour certains auteurs, la maturité de la dernière UC influence de manière positive la floraison.

En effet, une UC plus âgée a une plus forte probabilité de fleurir qu’une UC plus jeune (Van

der Meulen et al., 1971). De plus, selon Scholefield et al (1986) et Davenport (2000), les UCs

les plus âgées produisent plus d’inflorescences.

Pour d’autres, la probabilité qu’une UC a de fleurir est influencée par sa position. En effet La

probabilité de fleurir des UCs en position apicale est plus forte comparé à celle des UCs en

position latérale (Normand et al., 2009).

D’autres études mettent en avant l’interaction négative qui existe entre la croissance végétative

et l’induction florale. Selon Chacko (1986), une forte activité végétative est antagoniste de

l’initiation de la floraison qui a lieu en fin du cycle de croissance.

A la lumière de ces études, une combinaison de différents facteurs externes et internes semble

nécessaire pour aider à l’induction florale.

L’induction florale a lieu au moment de la reprise de la croissance des bourgeons (Davenport,

2000). Pendant cette période, le devenir de l’UC terminale est déterminé par les évènements

qui surviennent suite au développement de ses bourgeons. L’UC peut être :

Une UC quiescente lorsqu’il n’y a pas de débourrement de ses bourgeons.

Une UC florifère quand au moins un bourgeon donne une inflorescence qui se

développe, fleurit mais ne donne pas de fruits.

Une UC fructifère quand au moins un bourgeon donne une inflorescence qui se

développe, fleurit et donne des fruits.

Une UC végétative quand au moins un bourgeon donne une pousse végétative.

I.1.4.4. La croissance des fruits

La nouaison marque le début de la fructification. Le rendement du manguier dépend de la

variété, de l’âge de l’arbre, de la taille, des conditions climatiques (Parrota, 1993).

La croissance du fruit s’étend en général sur quatre mois après floraison. Plusieurs facteurs

(endogènes et exogènes) interviennent sur la quantité et sur la qualité du rendement au cours

du développement fructifère.

Selon Roemer et al (2008) le nombre final de fruits par inflorescence dépend du cultivar.

17

Stassen et al (2000) ont montré qu’il existe une relation positive entre la circonférence du tronc

et la charge en fruits de l’arbre.

Pour Oosthuyse et Jacobs (1995) une interaction positive existe entre le nombre de fruit et le

nombre d’UCs terminales. En effet, la probabilité qu’a une UC terminale de porter des fruits et

le nombre des fruits portés augmentent avec le nombre d’UCs en position terminale dans

l’arbre.

Normand et al (2009) ont observé que la probabilité de fructifier est plus forte pour les UCs en

position apicale comparé aux UCs en position latérale.

Pour Chacko et al (1969) la forte chute des jeunes fruits est probablement due à une compétition

trophique entre les fruits en croissance et la croissance végétative, et entre les jeunes fruits

Par ailleurs, il existe des relations négatives marquées entre le rapport feuilles/fruits et le poids

du fruit à maturité. Léchaudel et al. (2005) montrent que l’augmentation du nombre de feuilles

par fruits augmente le taux de croissance et la taille finale à la récolte du fruit. Ces observations

laissent à penser que la croissance du fruit est fortement liée au carbone disponible. Le

métabolisme du carbone joue un rôle important au cours du développement du fruit (Oosthuyse,

2000 ; Léchaudel et al. 2005), le glucose et le fructose jouent le rôle de combustible pour la

respiration et la croissance du fruit.

D’un autre côté, l’irrigation et plus largement la disponibilité en eau influe sur la croissance du

fruit de plusieurs manières. En effet, lorsqu’un stress hydrique intervient durant les premiers

stades du développement des fruits, l’intensité de la chute des jeunes fruits augmente (Spreer et

al., 2007).

De plus, un stress hydrique durant le développement des jeunes fruits affecte beaucoup le

rendement. Une irrigation durant cette période augmente le nombre final de fruits par

inflorescence (Roemer, 2011).

Aussi, un stress hydrique qui intervient à partir de la fin de la 1ère moitié de la période de

croissance du fruit se manifeste par une diminue la taille finale du fruit à travers un effet sur la

taille des cellules (Léchaudel et Joas, 2007).

D’autres études ont montré qu’’il existe une relation positive entre la température et la

croissance du fruit. En effet une augmentation de la température entraîne une augmentation de

la vitesse de croissance du fruit (Léchaudel et al., 2005).

I.1.5. Écologie

Le manguier, pour un bon développement et une bonne fructification, exige certaines conditions

dans son milieu de vie.

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Plante de climat tropical à alternance marquée de saisons sèches et humides, le manguier pousse

et produit bien dans des zones à pluviosité comprise entre 600 et 1200 mm par an (Laroussilhe,

1980). Il s’adapte à tous les types de sol, mais les sols assez légers ou de structure moyenne

sans croûte ni carapace à faible profondeur ou les sols profonds (au moins 2 m de profondeur)

avec un pH compris entre 5,5 et 6,5 sont les mieux indiqués pour la culture du manguier

(Laroussilhe, 1980).

I.1.6. Conduite culturale

La multiplication du manguier dépend de la variété. Si la graine est issue des variétés

polyembryonnées, la multiplication sexuée (semis) est choisie et les plantules obtenues à partir

du nucelle reproduisent fidèlement la plante mère. Ces variétés servent en général de porte-

greffe. Les semis de variétés monoembryonnées ne donnant pas des plantes qui reproduisent

fidèlement les caractères de la plante mère, la multiplication asexuée (greffage, marcottage) est

choisie pour la propagation de ces variétés (Tonelli & Gallouin, 2013) et pour une mise à fruits

plus rapide (2 à 3 ans). La technique du greffage en placage à l’anglaise de côté est la plus

utilisée. Le marcottage n’est pas utilisé dans certaines zones de production comme en Afrique

de l’Ouest par exemple. Le plus souvent, la production de manguiers greffés est réalisée en

pépinière hors sol, dans des sachets en polyéthylène. Les manguiers sont plantés dans le verger,

12 à 18 mois environ après le semis du porte-greffe, soit 6 à 8 mois après le greffage. Un autre

système fréquemment utilisé consiste à semer des noyaux ou à planter de très jeunes porte-

greffes directement dans le verger. Le greffage est alors réalisé au champ, au cours de la seconde

année, sur chaque rejet présent, à 80–120 cm de hauteur. Cela permet une bonne installation du

jeune plant, mais mobilise une surface importante pendant la phase improductive (Vannière et

al., 2004).

Toute plantation fruitière demande une étude préalable qui prévoit l’analyse du sol et

l’aménagement du terrain.

I.1.6.1. Analyse de sol

L'analyse de sol est une procédure visant à caractériser la composition et les qualités

physicochimiques d'un sol. Cette analyse est un outil d'aide à la décision pour conduire la

fertilisation (nature et dosage des éléments nutritifs à apporter) soit dans le cas de pauvreté du

milieu, soit lorsqu’on constate un problème nutritionnel qui est confirmé par une analyse

foliaire (Bonneau, 1995). L'analyse de sol permet de connaître la capacité du sol à mobiliser et

fournir des éléments minéraux pour le développement de la plante, mais aussi la teneur en

19

éléments minéraux de ce sol. Afin d’éviter que les résultats d’analyse de sol ne soient biaisés,

il n’est pas recommandé d’une part d’effectuer un prélèvement dans les vergers ayant reçus des

applications récentes de fertilisant ou d’amendements avant 2 à 3 mois après application

(Riehm, 1956). Et d’autre part, les prélèvements ne doivent pas être faits ni sur les bordures ni

sur les zones atypiques (anciennes haies, anciens tas de fumier, anciens chemins). Le choix des

endroits de prélèvement des échantillons est très important car il doit être représentatif de

l'ensemble du verger.

À partir des analyses physiques et chimiques réalisées sur les échantillons de sol, les paramètres

tels que la granulométrie (argile, sable, limon), le pH (pH eau et pH KCl), la conductivité

électrique (CE), le taux de carbone organique (C) et d’azote (N), la matière organique (MO), la

capacité d’échange cationique (CEC), les bases échangeables (N+, K+, Ca²+ et Mg²+), le taux

de saturation (V) , le phosphore assimilable (P /ass) ont été déterminés par horizon et la

signification de chaque paramètre est donnée en annexe1.

I.1.6.2. Aménagement du terrain

L’aménagement comprend la préparation du sol, le nivellement si nécessaire et possible, la

plantation de brise-vent, l’estimation de la densité de plantation, l’installation du système

d’irrigation s’il est prévu d’irriguer, le drainage si nécessaire. Dans ce document seul certains

procédés en relation avec les suivis effectués au cours de cette thèse sont détaillés.

a) Densité de plantation

Une densité correcte doit permettre d’optimiser le niveau de production, de rendre la circulation

aisée dans le verger, d’obtenir un bon éclairement et une bonne aération des arbres à l’âge

adulte. Les plantations traditionnelles de variétés vigoureuses sans maîtrise du développement

de la frondaison font l’objet des densités les plus faibles, de l’ordre de 100 plants/ha. Avec les

variétés de vigueur moyenne, les densités peuvent être plus élevées ; de 150 arbres/ha, jusqu’à

400 arbres/ha si le développement de la frondaison est maîtrisé par la taille (PIP, 2013).

Aujourd’hui dans certains pays du monde (Inde, Afrique du Sud…), il existe de plantations de

manguiers conduits en haute densité jusqu’à 4000 manguiers par ha (Menzel et Le Lagadec,

2017). Cette technique a pour but d’augmenter le rendement en fruits d'environ 20 MT / ha / an

en la troisième récolte et de réduire les coûts (Oosthuyse, 2009).

b) Installation système d’irrigation

L’installation des systèmes d’irrigation et de drainage est également considérée comme un

aménagement du terrain car elle doit être étudiée dès le départ d’une façon rationnelle.

20

Lorsque la ressource en eau est limitée, il est nécessaire d’installer un système d’irrigation pour

subvenir aux besoins hydriques importants du manguier.

Le choix d’une technique et la conduite de l’irrigation doivent tenir compte de la demande

climatique, de la capacité de rétention en eau du sol, du débit du système d’irrigation et de la

qualité de l’eau. Les principaux systèmes d’irrigation pouvant être utilisés pour cette culture

sont : le goutte à goutte, les micro-jets, les mini-asperseurs, l’irrigation à la cuvette ou à la raie.

Ces deux derniers systèmes d’irrigation gaspillent beaucoup d’eau.

S’il y a des zones où les risques d’accumulation d’eau sont possibles, il faut un système de

drainage avec des drains à ciel ouvert pour collecter les excédents d’eau (rappelons que le

manguier est très sensible à l’asphyxie racinaire).

I.1.6.3. Entretien de la plantation

Après l’implantation, il faut un entretien régulier qui combine plusieurs techniques. Seules les

techniques en rapport directe avec les suivis réalisés au cours de cette thèse sont expliquées

dans ce document.

a) L’irrigation

Bien que le manguier possède un enracinement profond et puissant, il est indispensable de

l’irriguer pour qu’il s’installe rapidement pendant les premières années suivant sa plantation, et

pour qu’il produise ensuite régulièrement. Durant les trois premières années, les jeunes plants

peuvent être irrigués toute l’année, en l’absence de pluies, pour favoriser leur croissance et

l’absorption des nutriments qui leur sont régulièrement apportés. Chez les manguiers en

production, le pic de demande en eau se situe entre la nouaison et la récolte. Attention toutefois

aux apports d’eau brusques et trop importants qui pourraient faire éclater les fruits.

L’estimation des besoins en eau du manguier sera établie à partir d’un calcul prenant en compte

l’évapotranspiration potentielle (ETP), corrigée d’un coefficient cultural Kc variable selon le

stade phénologique. La fréquence des apports est fortement liée au choix de la technique.

L’évapotranspiration potentielle est la quantité d’eau susceptible d’être évaporée par

une surface d’eau libre ou par un couvert végétal dont l’alimentation en eau n’est pas le

facteur limitant. La valeur limite de l’ETP est fonction de l’énergie disponible. (Margat,

1997). Parmi les différentes méthodes de calcul des ETP, la formule de PENMAN –

MONTEITH est recommandée par la FAO (Allen et al., 1998).

Le coefficient cultural (Kc) est un nombre caractéristique de chaque culture à un stade

de développement donné traduisant le rapport entre son évapotranspiration réelle

maximale (ETRM) et l’ETP (Perrier, 1978).

21

b) La fertilisation

La fertilisation chimique ou organique permet un apport en éléments minéraux aux manguiers.

Pour un bon ajustement de cet apport il est nécessaire de faire un bilan de l'état nutritionnel par

une analyse de sol ou par une analyse foliaire (tous les 3ans). Les feuilles sont prélevées sur

des pousses âgées de 6 mois après la récolte. Quatre feuilles sont prélevées sur le pourtour de

chaque arbre. Le prélèvement est réalisé sur 10 arbres répartis sur l’ensemble de la parcelle

(Vincenot et Normand, 2009).

- Fertilisation chimique

Les premières années de plantation, une fumure est régulièrement épandue sous la

frondaison en trois apports par an sous forme d'engrais complet NPK. En effet les trois

éléments fondamentaux de la nutrition des plantes par le sol sont : l'azote (N) ; le

phosphore (P, exprimé en quantité de P2O5) et le potassium (K, exprimé en quantité de

K2O). L'azote favorise la croissance et est donc important pour les arbres jeunes. Le

phosphore aide à la mise à fruits, et est indiqué à l'état adulte. Le potassium contribue à

la qualité des fruits et les rend moins sensibles aux maladies.

Dès la première production de fruits, la proportion de potassium est augmentée et celle

de phosphore diminuée dans l’engrais. La fumure minérale est fractionnée en trois

apports : après la récolte, à la floraison et durant la croissance des fruits. Les deux tiers

de la quantité annuelle d’azote est apportée après la récolte, le tiers restant étant apporté

lors de la floraison pour éviter les chutes de jeunes fruits après nouaison et favoriser leur

croissance. La totalité de la fertilisation phosphatée est apportée à la floraison. La

fertilisation potassique est apportée en trois tiers, après la récolte, à la floraison et

pendant la croissance des fruits. Cette répartition de la fertilisation annuelle du manguier

et les quantités à apporter au cours des 10 années après plantation sont consignées dans

le tableau 1. Ces apports sont à moduler en fonction des résultats des analyses de

feuilles.

22

Tableau 1: Quantités (g/arbre) d’azote (N), de phosphore (P2O5) et de potassium (K20) à apporter par

arbre, en fonction de son âge, après la récolte, à la floraison et au début de la croissance des fruits.

Âge verger (ans)

Après récolte Floraison Jeunes fruits

N

K2O

N

P205

K2O

K2O

1-2 100

40

50

20

40

40

3-4 50

75

75

75

75

75

5-7 60

120

80

160

120 120

8-10 200

150

100

200

150

150

11 et + 240 180

120

240 180

180

Source : Vincenot et Normand, 2009

- Fertilisation organique

Elle est complémentaire de la fertilisation minérale car elle assure l’apport de la plupart des

oligo-éléments nécessaires à l’équilibre nutritionnel des arbres, et elle améliore la structure du

sol. Il est préférable d’utiliser cette fertilisation sur jeune plantation, avant l’entrée en

production. En effet, la minéralisation de la matière organique, c'est-à-dire sa transformation en

éléments assimilables par les végétaux, est difficile à évaluer dans le temps. En cas

d’assimilation trop tardive, à l’approche d’une récolte par exemple, la qualité de la production

risque d’être fortement compromise : fruits peu sucrés et peu colorés, développement de

cochenilles (Vincenot et Normand, 2009).

I.1.7. Maladies et ravageurs

Le manguier est sensible à certains ravageurs et maladies qui ont un impact sur sa production et

sa durabilité, et donc sur ses résultats économiques. Les principales maladies sont :

L’anthracnose

L’anthracnose est causée par un champignon (Colletotrichum gloeosporioides) et peut affecter

n’importe quelle partie du manguier surtout les inflorescences, les fruits et les feuilles. Elle

23

entraine l'apparition des points bruns ou noirs sur les inflorescences, ces points s'élargissent et

se réunissent pour causer le dessèchement des inflorescences. L’anthracnose entraine aussi

l’apparition de petites taches noires (nécrose) sur les feuilles, ce qui perturbe la photosynthèse.

Elle peut également causer la chute prématurée des fruits et l’apparition de taches noires sur les

fruits murs et des taches brunâtres apparaissent sur les fruits après la récolte (PIP, 2008). La

gestion post-récolte de l’anthracnose pose un grand problème pour l’exportation. En effet, après

la récolte la maladie se développe plus rapidement, surtout en l’absence de réfrigération. Les

attaques de ce champignon sont favorisées par l’humidité.

L’oïdium

Cette maladie est causée par un champignon (Oïdium mangiferae) qui développe un feutrage

blanc (mycélium) sur les parties tendres de la plante (inflorescences, jeunes feuilles). Le

mycélium envahit rapidement l’ensemble de l’inflorescence et empêche la nouaison. Le risque

d’attaque est d’autant plus grand que les conditions climatiques sont fraiches, légèrement

humides. Paradoxalement, les pluies abondantes sont défavorables au développement de

l’oïdium (PIP, 2013).

La bactériose

La bactériose (maladie des taches noires ou black-spot disease) est causée par une bactérie

(Xanthomomas campestris pv. Mangiferae indica) qui se développe particulièrement par temps

chaud et humide. Le vent et la pluie lors des tempêtes tropicales favorisent sa propagation. Les

symptômes apparaissent sur les rameaux sous forme de pustules en forme de boutonnière qui

seront à l’origine d’autres contaminations, mais aussi sur les feuilles sous forme de taches

polyédriques noires, légèrement en relief sur les deux faces du limbe, auréolées de jaunes. Les

feuilles attaquées peuvent tomber prématurément (Vincenot et Normand, 2009). Les infections

sur fruits entraînent des baisses drastiques de rendement (chutes précoces de fruits) et les fruits

malades récoltés ont une qualité visuelle fortement altérée. Cette bactérie n’est pas encore

signalée au Sénégal.

Les principaux ravageurs sont :

Les cochenilles

Selon Laroussilhe (1980), les cochenilles insectes piqueurs-suceurs qui appartiennent à l’ordre

des hémiptères, font parties des ravageurs du manguier. Parmi les principales espèces de

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cochenilles présentes sur manguier il y a les cochenilles farineuses (Icerya seychellarum,

Rastrococcus invadens), les cochenilles à carapace cireuse (Coccus mangiferae, Aulacapsis

tubercularis) (PIP, 2013). Les dégâts directs sont dus à la succion de la sève qui affaiblit les

plantes, limite la croissance des feuilles, accélère leur sénescence et limite le rendement

(Delpoux et al, 2013). Les cochenilles secrètent du miellat et le dépôt de miellat favorise le

développement d’un champignon appelé la fumagine, provoquant le dépôt d’une couche

noirâtre sur les feuilles (réduction de l’activité photosynthétique) et parfois sur les fruits

(dépréciation de la qualité visuelle des fruits) (PIP, 2008).

Les cécidomyies

Selon Gagné (2010), il existerait 19 espèces de cécidomyies du manguier qui attaquent certains

organes de l’arbre. Les cécidomyies sont des petits diptères (2 mm) dont les femelles pondent

à la surface des jeunes feuilles, des inflorescences ou des boutons floraux. Les larves issues de

ces œufs pénètrent et se développent dans ces organes et provoquent la formation de galles

(Amouroux, 2013). Parmi ces espèces, nous avons :

- la cécidomyie des feuilles (Procontarinia matteiana) dont les populations sont généralement

bien contrôlées par les auxiliaires (parasitoïdes et prédateurs), limitant ainsi leur impact

économique.

- la cécidomyie des fleurs (Procontarinia mangiferae) qui entraine des pertes économiques

majeures (Amouroux, 2013).

Les mouches des fruits

La famille des Tephritidae renferme les mouches des fruits qui comptent environ 4200 espèces

réparties dans 471 genres (Norrbom et al., 1999). Toutes les espèces de cette famille ne sont

pas des ravageurs de fruits : certains taxa comme la sous-famille des Trypetinae par exemple,

s’attaquent aux fleurs (surtout d’Asteraceae). Seul 250 espèces infestent de nombreux fruits. Ils

sont des ravageurs d’importance économique majeure car ils occasionnent de sérieux dégâts

(White et Elson-Harris, 1992) aux fruits tropicaux d’intérêt commercial.

Parmi les espèces qui attaquent le manguier et qui sont d’intérêt économique majeur et

ravageurs de quarantaines il y a : Bactrocera dorsalis, Ceratitis cosyra, Ceratitis quinaria,

Ceratitis silvestrii, Ceratitis fasciventris.

Elles provoquent des pertes de rendements parfois considérables. Les mouches pondent leurs

œufs sous l’épiderme des mangues. Les larves issues de ces œufs se nourrissent de la pulpe du

fruit et y creusent des galeries. Avant la fin de leur cycle larvaire, elles s’éjectent et tombent au

25

sol où elles s’enfouissent et se transforment en pupes. Ultérieurement, de ces pupes émergeront

des adultes ailés. Au cours d’une saison de fructification, plusieurs générations se succèdent,

provoquant une multiplication exponentielle de la population (Vannière et al., 2004). Les

Tephritideae sont classés comme insectes de quarantaine par de nombreux pays importateurs :

Union Européenne, États-Unis, Australie, Nouvelle-Zélande, Japon, etc.

I.1.8. Importance économique de la mangue

La mangue est la cinquième production fruitière mondiale après les bananes, le raisin, les

agrumes et la pomme (FAO, 2010). La production mondiale de mangue en 2012 est de 42,1

millions de tonnes avec 72% produit en Asie, 17% en Afrique et 10% en Amérique Latine

(Gerbaud, 2015). Les exportations mondiales en 2013 s’élèvent à 1,5 millions de tonnes avec

48% en partance de l’Amérique du sud, 46% d’Asie et 3% du Bassin méditerranéen avec

comme principaux pays exportateur le Mexique (338 169 T), l’Inde (263 918 T) et la Thaïlande

(252 904 T).En 2013, les importations mondiales de mangues étaient de l’ordre de 1,5 millions

de tonnes dont 31% en Asie, 29% en Amérique du Nord et 27% dans l’Union Européenne

(UE).Les 3 premiers pays importateurs en 2013 sont les États-Unis (436 085 T), la Chine

(190 182 T) et les Pays-Bas (154 122T)(Gerbaud, 2015). La production de mangues procure

des moyens de subsistance à un grand nombre de personnes de par le monde à travers les

activités d’entretien des plantations, de récolte, de commercialisation et de transformation.

I.2. Présentation de la variété Kent

I.2.1. Origine et distribution

La variété Kent est un semis de la variété Brooks planté en 1932 sur la propriété de M. Leith

D. Kent à Coconut Grove en Floride (Campbell et al., 1992). Elle est introduite en Afrique sur

la station expérimentale de Foulaya en Guinée vers 1950. De là, ce cultivar a été diffusé vers

d'autres stations d'Afrique Occidentale ou Centrale (Rey et al., 2004).

I.2.2. Importance économique

La production et la commercialisation de fruits à grande échelle sont des phénomènes

relativement récents. Ils sont généralement attribués au développement des moyens de

transport, des techniques de production intensive (fertilisation, irrigation) et à la généralisation

de systèmes de conservation frigorifique (Codron et Lauret, 1993).

Kent est devenue la variété préférée sur le marché international et est considérée comme la

référence pour les mangues vendues dans l’UE. Ainsi en 2014, plus de 40 000 tonnes de

mangues Kent ont été importées par bateau dans l’UE (Gerbaud, 2015). Plusieurs pays se

partagent le marché européen et se concurrencent. Le Pérou, le Brésil, Israël et l’Afrique de

26

l’Ouest (Sénégal, Côte d’Ivoire, Mali, Burkina) en sont les principaux fournisseurs. La mangue

Kent est disponible presque toute l’année grâce à un approvisionnement du marché construit

sur une succession d’origines plus ou moins lointaines (Tableau 2).

Tableau 2 : Calendrier de disponibilité de la variété Kent par origine sur le marché de l’Union

Européenne.

Jan

Fév Mars Avr Mai

Juin Juil

Aout

Sep Oct

Nov Déc

Origine

Brésil

*Afrique

de

l’Ouest

Israël

Pérou

Sénégal

Source : Gerbaud, 2014

Légende :

Pas disponible

Faible approvisionnement

Forte approvisionnement

*Côte d’Ivoire, Mali, Burkina Faso

Le Sénégal est un important pays producteur d’Afrique de l’Ouest, qui exporte jusqu’à 10 200

T de mangues par an (Gerbaud, 2015). Les principales destinations de la Kent sénégalaise sont

l’Europe (l’Allemagne, les Pays-Bas, la France, la Belgique, environ 65% des exportations du

Sénégal), les destinations sous régionales (Mauritanie, Ghana, Maroc) et le Moyen-Orient

(Dubaï). L’exportation de la mangue est entre les mains d’une trentaine d’opérateurs. Les petits

exportateurs sont menacés par les exigences toujours plus grandes des référentiels, notamment

en ce qui concerne les Bonnes Pratiques Agricoles, le contrôle phytosanitaire et la traçabilité

des produits. De plus, l’apparition en 2004 de Bactrocera dorsalis (Vannière et al., 2004),

27

devient une réelle menace pour la filière. En effet, Bactrocera dorsalis occasionne des dégâts

importants qui se traduisent par la saisie et la destruction des containers de mangues en Europe

et par un arrêt précoce des exportations. La détection par les Services de la Protection des

Végétaux du pays importateur d’une seule larve vivante dans un fruit entraîne la destruction de

la totalité du lot de même origine (palette, conteneur, etc.) (Vannière et al., 2004).

I.2.3. Caractéristiques botaniques

L’arbre est grand et vigoureux avec une canopée verticale et dense.

Les fruits sont d’une qualité gustative excellente, avec une légère trace d’odeur de

térébenthine près de la peau. De forme ovale à base arrondie sans bec et de surface lisse,

ils mesurent entre 11 à 13 cm de longueur sur 9.5 à 11 cm de largeur et 9 à 9.5 cm

d’épaisseur. À maturité, les fruits ont un poids variant de 600 à 750 g. La peau du fruit

mûr est épaisse et adhère à la chair. Elle est de couleur de fond jaune verdâtre avec une

teinte rouge ou cramoisi et possède de nombreux petits points jaunes (lenticelles). La

chair de couleur jaune-orange est ferme, tendre et juteuse avec peu de fibres.

Le noyau est épais et constitue 9% du poids total du fruit (Gerbaud, 2015). Il contient

une graine monoembryonnée qui le remplit entre 70 à 90 % en volume (Campbell et al.,

1992).

I.2.4. Caractéristiques agronomiques de la variété Kent

Kent est une variété tardive. Cette caractéristique, qui était considérée autrefois comme un

avantage permettant d’étaler la période de récolte, devient un handicap en raison des attaques

parasitaires sur les fruits tardifs en saison des pluies (mouches des fruits, maladies fongiques,

etc.). Dans des conditions optimales de culture, la variété Kent peut produire 10 à 15 T/ha

(MNS, 2011).

De plus, la variété Kent présente comme les autres variétés de mangues des problèmes

récurrents qui sont des contraintes pour sa durabilité : une hétérogénéité de la qualité et de la

maturité des fruits à la récolte, un cortège de bio-agresseurs, et des asynchronismes

phénologiques marqués, au sein des arbres et entre les arbres. Cette variété est plus sensible aux

piqûres de mouches des fruits et aux attaques d’anthracnose lorsque les conditions sont

favorables à leur expression.

28

Chapitre II/ Présentation et caractérisation

pédologique et culturale des vergers de l’étude

29

Chapitre II/ Présentation et caractérisation pédologique et culturale des vergers de l’étude

Dans ce chapitre, en premier lieu les zones et les vergers de l’étude sont présentés et localisés

géographiquement et la structure et le fonctionnement des vergers sont aussi décrits. Et en

second lieu, les caractérisations pédologique, climatique des vergers sont présentées.

II.1. Profil du Sénégal

II.1.1. Situation géographie

Le Sénégal est situé à l’extrême ouest du continent africain, entre 12°5 et 16°5 de latitude Nord

et 11°5 et 17°5 de longitude ouest. Il couvre une superficie de 196712 km² et est divisé en 14

régions. Il est bordé par la Mauritanie au Nord, le Mali à l’Est, la Guinée et la Guinée Bissau

au Sud et l’Océan Atlantique à l’Ouest. La Gambie forme une quasi-enclave dans le Sénégal,

pénétrant à plus de 300 km à l’intérieur du territoire sénégalais.

II.1.2. Situation climatique

Le Sénégal appartient à l’Afrique subsaharienne. Le climat est de type soudano-sahélien ou

tropical sec caractérisé par l’alternance d’une saison sèche d’octobre à mai marquée par une

prédominance des alizés maritimes sur la côte, et d’une saison humide (appelée aussi «

hivernage ») de juin à septembre dominée par un flux de mousson issu de l’Anticyclone de

Sainte-Hélène. Au Sénégal, les températures généralement élevées, varient dans le temps (avec

les saisons) et dans l’espace (proximité ou éloignement de l’océan). La subdivision du Sénégal

en plusieurs régions climatiques, proposée par Leroux (1979) classe le 1ittoral nord du Sénégal

dans le domaine climatique sahélien sous influence océanique. Pendant la saison sèche, les

températures moyennes oscillent entre 18°C et 26°C sur le littoral et entre 24°C et 30°C à

l’intérieur du pays et pendant la saison des pluies, les températures sont entre 25°C et 30°C sur

le littoral et entre 30°C et 40°C à l’intérieur du pays avec des maxima de 46°C.

La pluviométrie moyenne annuelle suit un gradient croissant du nord au sud du pays, passant

de 200 mm au nord à 1400 mm au sud (Salack et al., 2011) et avec un maximum de pluviométrie

situé en août et septembre. À l’instar des autres pays sahéliens, le Sénégal est confronté à une

forte variabilité inter-annuelle des précipitations (Kouakou, 2013). A la variabilité inter-

annuelle s’ajoute une variabilité spatiale très marquée avec trois zones climatiques : zone

forestière au sud, savane arborée au centre et zone semi-désertique au nord.

II.2. Présentation et localisation géographique des zones de l’étude

Notre étude s’est effectuée dans la zone des Niayes (région administrative de Thiès) où trois

sites producteurs de mangues ont été choisis (Thiès, Notto Gouye Diama, Mboro) (Figure 2).

https://fr.wikipedia.org/wiki/Climat_tropical

https://fr.wikipedia.org/wiki/Climat_tropical

30

Le choix de cette zone se justifie d’une part par le fait que le climat de la région est influencé

par des courants marins. Son originalité repose surtout sur l'influence des alizés maritimes et

des courants océaniques qui atténuent les contrastes thermiques saisonniers du climat sahélien.

La zone des Niayes possède donc un climat avec des amplitudes thermiques faibles qui

s'estompent au fur et à mesure que l'on s'éloigne de la côte. Ainsi, de Mboro à Thiès en passant

par Notto les températures suivent un gradient croissant. D’autre part, le choix de la région des

Niayes comme zone d’étude s’explique par le fait que celle-ci constitue le deuxième pôle

d’arboriculture fruitière du Sénégal, avec environ 10 à 15 % de la production nationale après la

Casamance (Enda graf – Gret, 1999). Elle est surtout spécialisée dans les productions

d’agrumes et de mangues.

Les Niayes, situés entre 14°3' et 16°0’N, et entre 16°0’ et 17°5'W s'étendent sur près de

180 km de longueur et 30 à 35 km de largeur, et représentent une superficie d'environ

2300 km² (Dryade, 1990). Les « Niayes » sont des dépressions inter dunaires fermées à

nappe phréatique affleurante ou sub-affleurante dans le système dunaire ogolien (dunes

rouges). Le paysage est caractérisé par une succession de dunes et de dépressions (Ndao,

2012). Ces Niayes ont donné leur nom à toute la région du littoral nord sénégalais qui

s’étend de Dakar jusqu’au sud du Delta du fleuve Sénégal. Cette zone s’inscrit

administrativement dans les quatre régions bordant la frange maritime du nord du pays

: Dakar, Thiès, Louga, Saint-Louis.

31

Figure 2 : Carte de la Région de Thiès avec les cercles rouges montrant la localisation des sites de

l’étude.(source : www.au-senegal.com).

Thiès est située à 70 km à l’Est de Dakar. Ses coordonnées géographiques sont 17° 06′

de longitude ouest et 14° 50′ de latitude nord. De 2012 à 2015, la pluviométrie moyenne

annuelle a été de 393 mm et la température moyenne annuelle de 26,1°C.

Notto Gouye Diama est le chef-lieu de la commune du même nom. Il est situé dans

l’arrondissement de Pambal, département de Tivaoune, région de Thiès. Ce site se situe

à 23 km du chef-lieu de la région. Ses coordonnées géographiques sont 14° 58' de

longitude ouest et 17° 00’de latitude nord. De 2012 à 2015, la pluviométrie annuelle a

été de 450 mm et la température moyenne annuelle de 24,6°C.

Mboro est une petite ville côtière du nord-ouest du Sénégal, située sur la section du

littoral appelée la Grande côte. Mboro est rattaché au département de Tivaoune dans la

région de Thiès. La ville est située à 25 km à l'Ouest de Tivaoune et à 45 km de Thiès.

Ses coordonnées géographiques sont 16° 54’de longitude ouest et 15° 09’ de latitude

nord (Dieng, 1999). De 2012 à 2015, la pluviométrie annuelle a été de 415 mm et la

température moyenne annuelle de 23,7°C.

http://www.au-senegal.com/

http://fr.wikipedia.org/wiki/Dakar

32

II.3. Choix et caractéristiques des vergers de l’étude

II.3.1. Choix des vergers de l’étude

Pour atteindre les objectifs de notre étude, le choix des vergers s’est basé sur trois critères :

gradient de température croissant au fur et à mesure qu’on s’éloigne de la mer

différence au niveau des pratiques culturales (surtout irrigation)

vergers à dominante de la variété Kent.

En fonction des deux derniers critères, les vergers choisis correspondent aux vergers de type 2

et 4 (Photos 2 et 3) décrits par Grechi et al. (2013). Les vergers de type 2 se trouvent dans les

sites de Thiès (Sen1) et de Mboro (Sen5) et les vergers de type 4 sont localisés dans le site de

Notto (Sen2, Sen3, Sen4).

Les vergers de type 2 sont des vergers à faibles intrants avec les manguiers majoritaires

(85% des arbres en moyenne) et une faible proportion d’agrumes (pamplemoussiers,

mandariniers). La variété de mangue Boucodiékhal est la plus abondante (dans 80%

des vergers). Pour 20% des vergers, c’est la variété Kent qui prédomine. La densité de

plantation et la variabilité des distances entre les arbres sont faibles dans ces vergers

(photo 4). Les niveaux d’entretien (ramassage des fruits infestés de mouches,

fertilisation, irrigation, application de pesticides, entretien du sol) et l’utilisation

secondaire pour le maraichage dans ces vergers sont faibles (Grechi et al., 2013 ;

Diamé, 2015).

Les vergers de type 4 sont des vergers qui ont un niveau intermédiaire d’intrants. La

plupart d’entre eux sont des vergers avec uniquement des manguiers ou des agrumes

(plusieurs espèces d’agrumes). Ce sont des vergers de grande superficie. La variété de

mangue Kent est la plus fréquente, suivie de la variété Keitt. Ces vergers enregistrent

les niveaux de gestion les plus importants de tous les types de vergers. Ces vergers

mono-spécifiques de manguiers sont dédiés au marché de l’export (photo 5). Une faible

variabilité de la densité de plantation est notée dans ces vergers, indiquant des

plantations homogènes (Grechi et al., 2013 ; Diamé, 2015).

33

Photo 4 : Exemple de verger de type 2 (Photo : J. Diatta).

Photo 5 : Exemple de verger de type 4 (Photo : J. Diatta).

34

II.3.2. Caractéristiques des vergers de l’étude

Pour mieux comprendre la croissance et le développement des manguiers suivis, il est

nécessaire de collecter à l’aide d’une enquête des données sur le fonctionnement global et les

pratiques agricoles mises en œuvre dans les vergers de l’étude. Les données collectées ont

permis de voir que ces vergers se différencient par des pratiques culturales très hétérogènes

comme l’irrigation ou non, la densité de plantation, la diversité d’espèces cultivées, l’utilisation

ou non de pesticides, les cultures maraîchères intermédiaires, l’entretien global du verger

etc. La structure et le fonctionnement de chaque verger sont donnés ci-dessous :

Sen1, créé en 2000, est situé à proximité de la ville de Thiès à 63 m d’altitude. Il s’étend

sur une superficie de 2 ha et compte 172 arbres fruitiers avec 50% de manguiers

(plusieurs variétés : Boukodiekhal, Greffal, Palmer, Séwé, Kent, Keitt), 35% d’agrumes

(mandariniers et citronniers) et 15% d’autres fruitiers (papayers, corossoliers…). Dans

ce verger, ¼ ha est utilisé pour le maraîchage (piment, chou, oignon, aubergine). La

production fruitière et maraîchère de ce verger est destinée au marché local. À Sen1,

seuls les agrumes et le maraîchage sont irrigués à la cuvette. Les manguiers ne sont pas

irrigués, mais ceux qui sont proches des agrumes et du maraîchage peuvent bénéficier

de l’eau d’irrigation. Comme entretien du verger un désherbage manuel est fait une fois

par an à la fin de l’hivernage (Novembre), seul le maraîchage reçoit une fertilisation et

des traitements phytosanitaires. Sen1 est clôturé par une haie vive constituée par

l’espèce Euphorbia tirucalli.

Sen2 se trouve dans le village de Dieuleuk Peulh à 4 km de la communauté rurale de

Notto Gouye Diama à 15 m d’altitude. C’est un verger créé en 1990 et qui couvre une

superficie de 15 ha et compte 2353 pieds de manguiers variété Kent avec des

écartements de 6 m x 6 m. Les mangues de Sen2 sont destinées en premier à l’export

par bateau et par avion pour le marché européen, et après au marché local pour les fruits

non exportables. À Sen2, les manguiers sont irrigués par des micro-jets à partir de la

nouaison jusqu’à deux semaines avant le début des récoltes (de février à mi-juin). Au-

delà de cette période, les manguiers ne sont pas irrigués. Après la récolte (fin août), un

épandage de fertilisants chimiques (mélange de 150 kg de NPK 10-10-20 avec 50 kg

d’urée) est fait à raison de 1 kg de ce mélange par manguier. Cette dose peut être revue

à la baisse (750 g/manguier) selon les résultats des analyses de sol et foliaire. À la fin

de chaque hivernage, un désherbage mécanique est fait entre les lignes, et sous les arbres

35

le désherbage se fait manuellement. Vers la fin du repos végétatif un traitement à base

de sulfate de potasse est fait en premier lieu pour homogénéiser la maturation foliaire.

Pour un hectare, 700 L de bouillie (mélange de 25 kg de sulfate de potasse + eau) sont

pulvérisés sur les feuilles de manguier à l’aide d’un pulvérisateur avec plusieurs buses

portées par un tracteur. En second lieu, un traitement à base de nitrate de potasse est

aussi fait pour l’induction florale. Pour le traitement d’un hectare, 700 L de bouillie

(mélange de 50 kg de nitrate de potassium + eau) sont pulvérisés sur les feuilles des

arbres. Dans ce verger, la clôture de la façade est en dur et le reste en haie vive constituée

par l’espèce Prosopis juliflora.

Sen3 est situé dans le village de Ségueule à 1,89 km de la communauté rurale de Notto

Gouye Diama à 21 m d’altitude. Il couvre une superficie de 140 ha dont 130 ha mis en

valeur et divisés en plusieurs parcelles dont la plus grande partie est occupée par les

manguiers variété Kent et le reste par des agrumes (mandariniers, citronniers) et autres

fruitiers. La parcelle dans laquelle notre étude s’est effectuée a été créée en 2003 et

compte 1616 manguiers avec des écartements de 7 m x 7 m. Les mangues de Sen3

labélisées « BIO » sont destinées en premier à l’export (marché européen

essentiellement) par bateau et par avion, et après au marché local pour les fruits non

exportables. À Sen3, l’irrigation des arbres fruitiers était faite à la cuvette jusqu’à fin

2014, et à partir de 2015 elle se fait par goutte à goutte. Juste après la récolte (Octobre),

une fertilisation organique à base de bouses de vache est faite en raison de 5kg par

manguier. Trois traitements compatibles avec l’agriculture biologique sont faits :

pendant le repos végétatif, pendant la floraison et pendant la nouaison à base de bouillie

bordelaise (mélange de sulfate de cuivre et de chaux sous forme de poudre) pour lutter

contre les maladies fongiques. Pour chaque traitement, un hectare reçoit 100 L de

bouillie (1 kg de bouillie bordelaise + eau). Le mélange est pulvérisé sur les feuilles des

manguiers à l’aide d’un pulvérisateur porté par un tracteur comprenant plusieurs buses.

Des désherbages mécanique (entre les lignes) et manuel (sous les manguiers) sont faits

une fois par an à la fin de l’hivernage. Sen3 a une clôture en dur.

Sen4 est créé en 1995 et se trouve en face de Sen3. Il s’étend sur 5 ha et compte 1000

pieds de manguiers (3 variétés : Séwé, Kent et Keitt) qui ne sont pas irrigués. La variété

Kent est prédominante et les écartements sont de 5 m x 5 m. Sa production fruitière est

destinée à l’export (marché européen) et au marché local. Comme entretien du verger il

36

n’y a qu’un désherbage mécanique qui est fait une fois par an à la fin de l’hivernage.

Sen4 est clôturé par un mur en dur.

Sen5 a été créé en 1980 et est situé dans la ville de Mboro à 34 m d’altitude. Il s’étend

sur une superficie de 3,1 ha et compte 105 arbres fruitiers avec 30% de manguiers

(plusieurs variétés : Boukodiekhal, Séwé, Greffal, Kent, Keitt), 50% d’agrumes

(citronniers, et orangers) et 15% d’autres fruitiers (papayers, corossoliers, avocatiers,

…). Certaines parties du verger sont utilisées pour le maraîchage (oignon, chou,

aubergine, piment, poivron). La production fruitière et maraîchère de ce verger est

destinée au marché local. À Sen5, seuls les agrumes et le maraîchage sont irrigués à la

cuvette et l’eau d’irrigation est pompée à partir de la nappe phréatique affleurante

(moins de 60 cm de la surface). Les manguiers ne sont pas irrigués, mais ceux qui sont

proches des agrumes et du maraîchage peuvent bénéficier de l’eau d’irrigation. Leur

puissant pivot racinaire met probablement la nappe phréatique peu profonde à portée de

leurs racines. Comme entretien du verger un désherbage manuel est fait une fois par an

à la fin de l’hivernage. Seul le maraîchage reçoit une fertilisation (chimique et

organique) et un traitement phytosanitaire. Sen5 est clôturé par une haie vive constituée

par l’espèce Eucalyptus globulus.

La synthèse de la structure des vergers est consignée dans le tableau 3.

Tableau 3 : Récapitulatif de la description des vergers de l’étude.

Zone Verger Superficie

(en ha)

Âge de la

plantation

en 2017

(ans)

Altitude

(en m)

Nombre

d’arbres

Type de

verger

d’après

Grechi et

al (2013)

THIÈS

Sen1

2

17

63

172

2

NOTTO

Sen2

15

27

15

2353

4

Sen3

7,9

14

21

1616

4

Sen4

5

22

21

1000

4

MBORO

Sen5

3,1

37

34

200

2

37

II.4. Caractérisation pédologique et climatique des vergers de l’étude

II.4.1. Matériel et Méthodes

II.4.1.1. Choix des manguiers dans chaque verger

Avant la récolte de l’année 2012, 10 manguiers de la variété Kent ont été identifiés dans chacun

des 5 vergers en évitant de prendre des arbres en bordure (pour éviter l’effet bordure), soit un

total de 50 arbres à suivre. Le choix des 10 arbres par verger a été fait comme suit : 5 arbres

portant beaucoup de fruits et 5 arbres avec peu de fruits, sachant que la charge en fruits du cycle

précédant affecte le démarrage de la croissance végétative ultérieure (Chacko, 1986 ;

Scholefield et al., 1986 ; Dambreville et al., 2013). Chaque arbre est identifié par un numéro,

de P1 à P10. Il a été demandé aux arboriculteurs de ne pas tailler ces arbres pendant toute la

durée des suivis (trois cycles de production) de façon à ne pas perturber leur croissance et leur

production spontanées. La localisation spatiale des manguiers suivis dans chaque verger est

présentée sur des photos aériennes en annexes 2, 3, 4.

II.4.1.2. Échantillonnage de sol

Le mode d’échantillonnage en zigzag dont le but est la prospection intégrale du verger a été

choisi. Les prélèvements de sol sont faits à l’aide d’une tarière hélicoïdale graduée d’une

longueur maximale de 120 cm (Photo 6), des échantillons de terre (carottes) sont récupérés au

niveau de 3 horizons (0 -20 cm, 40 – 60 cm, 80 cm – 100 cm). Dans chaque verger pour chaque

horizon 5 prélèvements de sol sont faits dans 5 zones représentatives différentes, les carottes de

chaque horizon sont mises dans un seau portant un code échantillon (Lieu, nom du verger,

horizon, date prélèvement) et les carottes sont bien mélangées afin d’avoir un échantillon

composite homogène. En changeant d’horizon, le maximum de terre restant sur la tarière est

enlevé afin d’éviter la contamination avec le prélèvement suivant. Et quand on change de

verger, le matériel est lavé avant de prélever. Des échantillons d’environ 500 g prélevés par

horizon et par verger et mis dans des sacs en plastique à zip avec les mêmes codes échantillons

que ceux des seaux sont analysés au laboratoire des sciences du sol du Centre National de

Recherches Agronomiques de Bambey de l’ISRA (ISRA/CNRA de Bambey). Les analyses

physiques et chimiques réalisées sur les échantillons de sol ont permis de déterminer certains

paramètres (voir paragraphe I.1.6.1. du chapitre I). Les résultats ont été déterminés par horizon

et ont permis de caractériser la composition et les qualités physicochimiques des sols des

vergers de l’étude.

38

Photo 6 : Trou fait à l’aide d’une tarière.

II.4.1.3. Obtention de données climatiques

Les données de températures sont obtenues grâce aux Tinytags installés à Sen3 et Sen5 et aux

mini-stations météorologiques installées à Sen1 et Sen2 de 2012 à 2015. Sen4 étant très proche

de Sen3 (moins de 1 km), il n’a pas été jugé nécessaire de mettre un enregistreur dans ce verger

puisse qu’il n’y a pas une différence significative de température. Les données de pluviométrie

sont celles de la base de données d’ISRA/CERAAS. L’ensemble ces données constituent notre

base de données météorologiques.

II.4.1.4. Analyses statistiques

Une comparaison graphique de la texture des sols des vergers de l’étude a été faite avec un

triangle des textures en fonction de leur granulométrie.

Pour caractériser le climat des zones de l’étude, des ANOVA (analyses de variances) à un et

deux facteurs (zone et année) et des tests de TukeyHSD (Tukey Honest Significant Difference)

ont été réalisés pour voir s’il y a des différences significatives des températures et de la

pluviométrie entre les zones et entre année. L'analyse des données et les graphiques ont été

réalisés avec le logiciel R (R Core Team, 2014).

II.5. Résultats et discussion

II.5.1. Caractérisation pédologique

II.5.1.1. Texture des sols

Les différents horizons des sols analysés présentent une texture sableuse pour tous les vergers

sauf pour Sen1 où le sol est sablo-limoneux de 0 à 20 cm et sablo-argilo-limoneux de 40 à 100

cm (Figure 3).

39

Les sols sableux sont dits sol léger, ils contiennent peu de nutriments et sont très drainant (l'eau

et les nutriments s'évacuent très vite en profondeur. Ces sols ont une structure instable, ce qui

les rend très sensibles à l'érosion éolienne, de plus comme l’eau s’écoule rapidement, ils sèchent

rapidement ce qui favorise l’érosion aérienne.

Les sols sablo-limoneux et sablo-argilo-limoneux sont plus ou moins légers, ils laissent passer

moins rapidement l'eau et la retiennent donc plus longtemps car la porosité est moyenne à faible.

Ils sont moyennement riches en nutriments.

Les caractéristiques physico-chimiques de ces sols sont représentées dans le tableau 4.

Figure 3 : Classification des sols des vergers de l’étude horizon par horizon par un triangle des textures.

II.5.1.2. Caractéristiques physico-chimiques des sols

En se référant à la classification des sols selon le pH eau de Baize (2000), les sols de Sen1 et

Sen5 sont acides, ceux de Sen3 et Sen4 sont neutres à l’horizon 0-20 cm et acides de 40 à 100

cm. Le sol de Sen2 est basique à l’horizon 0-20 cm et neutre de 40 à 100 cm (Tableau 4). Les

sols des vergers de l’étude ont un pH indiqué pour la culture du manguier, car selon Nyabyenda

(2006) le manguier aime des sols peu acides d’un pH de 5,5 à 7,5.

40

De par la conductivité électrique (CE), les sols des vergers de l’étude sont en général non salés

d’après l’échelle de salinité des sols de Durant (1983). Cependant, à Sen5 à l’horizon 80 – 100

cm la CE est élevée. Ceci peut faire penser à un horizon salin dû à une remontée d’eau salée

dans la nappe avec la proximité de l’océan.

La CEC varie entre 4,23 meq/100g et 13,38 meq/100g en surface dans les vergers à sols sableux.

À Sen1 où le sol est sablo-argilo-limoneux, la CEC est de l’ordre de 20,48 meq/100g en surface

et 29,29 meq/100g en profondeur (Tableau 4). Il existe une grande variabilité de la CEC entre

vergers car, elle est basse pour Sen2, Sen3 et Sen4 (réserve minérale faible), moyenne pour

Sen5 (réserve minérale moyenne) et élevée pour Sen1 (réserve minérale élevée) d’après la

classification faite par LANO (2008). Cette différence de CEC entre les vergers est

probablement due au type de sol de chaque verger et de sa teneur en matière organique. En

général, les sols sableux sont pauvres en éléments nutritifs et possèdent une faible CEC et ceux

argileux sont plus riche en éléments nutritifs et possèdent une CEC plus grande. La CEC faible

de Sen2 et Sen3 montre que même si ces vergers reçoivent une fertilisation chimique pour le

premier et organique pour le second, cette dernière doit être augmentée.

L’analyse des taux de saturation des sols des vergers montre que les sols de Sen3 (horizons 40

– 60 et 80 – 100 cm), Sen4 et Sen5 sont désaturés (V compris entre 0 et 20%) alors que ceux

de Sen1, Sen2 et Sen3 (horizon 0 – 20 cm) sont oligosaturés (V compris entre 20 et 50%) (AFES,

1995).

Les résultats de l’analyse des échantillons de sol ont montré que dans tous les vergers les valeurs

de C/N les plus faibles sont rencontrées en surfaces (horizon 0 – 20 cm). Les valeurs de C/N

les plus élevées se trouvent à Sen5, mais elles sont inférieures à 20 pour les deux premiers

horizons. Dans ce verger, il y a une bonne vitesse de décomposition des matières organiques et

que les besoins en azote couverts (LANO, 2008).

Dans les vergers de Sen1, Sen2, Sen3 et Sen4, les valeurs de C/N sont en général inférieures à

16 sauf pour l’horizon 40 – 100 cm de Sen3 (où C/N = 18,52). Dans ces vergers la vitesse de

décomposition de la matière organique est élevée donc les besoins en azote sont non couverts

(LANO, 2008).

Dans tous les vergers de l’étude et au niveau de tous les horizons, les teneurs des sols en Ca2+

domine largement ceux de Mg2+, de K+ et de Na+ (Tableau 4). De plus, dans tous les vergers

les teneurs en Ca2+ sont plus élevées dans l’horizon de surface surtout à Sen2 (qui reçoit un

épandage régulier de chaux).

41

Tableau 4 : Résultats des analyses physico-chimiques des sols des vergers de l’étude horizon par horizon.

verger Horizon

(cm) pH eau CE Ca2+ Mg2+ K+ Na+ C N CEC V C/N

Sen1 0-20 6,01 28,81 4,11 0,48 0,18 0,15 4,08 0,67 20,48 24,04 6,04

Sen1 40-60 5,39 15,06 3,87 0,47 0,19 0,18 2,95 0,30 25,93 18,15 10,00

Sen1 80-100 5,39 22,57 5,31 0,56 0,20 0,25 2,67 0,17 29,30 21,55 15,84

Sen2 0-20 7,69 84,37 18,26 0,33 0,35 0,11 2,30 0,21 7,61 25,31 10,89

Sen2 40-60 7,43 42,43 1,54 0,14 0,20 0,10 1,27 0,11 7,52 26,31 12,00

Sen2 80-100 6,87 41,21 0,78 0,13 0,16 0,11 0,89 0,08 4,67 25,27 10,56

Sen3 0-20 6,88 34,06 1,24 0,15 0,15 0,09 2,58 0,43 5,88 27,82 5,96

Sen3 40-60 6,23 15,68 0,58 0,10 0,17 0,09 1,17 0,06 5,36 17,56 18,52

Sen3 80-100 5,89 11,81 0,54 0,08 0,14 0,09 0,98 0,17 4,93 17,36 5,83

Sen4 0-20 7,46 67,97 4,76 0,08 0,14 0,08 1,31 0,17 4,24 11,48 7,78

Sen4 40-60 5,43 7,28 0,20 0,05 0,14 0,08 1,31 0,08 5,62 8,35 15,56

Sen4 80-100 5,10 7,13 0,19 0,04 0,14 0,09 0,89 0,07 5,36 8,43 13,20

Sen5 0-20 5,55 39,75 1,42 0,15 0,19 0,1 11,49 0,70 13,83 13,38 16,50

Sen5 40-60 5,16 38,56 0,77 0,10 0,11 0,16 10,45 0,63 10,54 10,81 16,52

Sen5 80-100 5,00 119,7 0,87 0,12 0,11 0,38 15,61 0,59 12,96 11,41 26,47

C = teneur en carbone organique du sol (en ‰), N= teneur en azote total du sol (en ‰), C/N = rapport Carbone/ Azote, CEC = Capacité d’Échange

Cationique (en méq/100g), CE = Conductivité Électrique (en µS/cm), V = taux de saturation (en %)

42

II.5.2. Caractérisation climatique

II.5.2. 1. Évolution des températures moyennes mensuelles dans les sites de l’étude

de 2012 à 2014

De 2012 à 2014, les températures moyennes mensuelles de THIES varient entre 23,11 °C et

28,57 °C et entre 20,83 °C et 28,17 °C à NOTTO. Quant à celles de MBORO, elles varient

entre 20,69 °C et 28,55 °C (Figure 4). Dans tous les sites et pour chaque année, les températures

augmentent progressivement à partir du mois de Mai jusqu’au mois d’Octobre (saison humide)

où elles atteignent leur maximum. De Novembre à Avril (saison sèche), les températures les

plus faibles sont observées. Les résultats de l’analyse de variance ont montré que les différences

de températures moyennes d’une année à l’autre et celles entre site ne sont pas significatives.

Cependant, même si la différence de températures moyennes entre site n’est pas significative,

les températures moyennes sont plus élevées à Thiès durant les 3 années que dans les autres

sites de Décembre- à Juin.

Figure 4 : Courbes montrant les variations des températures moyennes mensuelles de 2012 à 2014 dans les sites

de MBORO, NOTTO et THIES.

43

II.5.2. 2. Évolution des températures maximales et minimales dans les sites de

l’étude de 2012 à 2014

Les températures maximales et minimales les plus élevées de 2012 à 2014 sont observées à

THIES. Les températures maximales les plus basses sont enregistrées à NOTTO et les minima

les plus basses à MBORO (tableau 5). La différence entre les maxima ou celle entre les minima

entre MBORO et NOTTO n’est pas significative (p> 0.05) par contre elles sont significatives

entre ces deux sites et THIES (p< 0.05). Aussi bien pour les maxima que pour les minima, il

n’y a pas de différence significative d’une année à l’autre pour un même site.

Tableau 5 : Températures maximales (Tmax) et minimales (Tmini) de 2012 à 2014 dans les sites de MBORO,

NOTTO et THIES.

Site Tmax Tmini

2012 2013 2014 2012 2013 2014

MBORO 34,74 35,83 35,3 13,26 12,79 13,33

NOTTO 34,6 34,34 34,12 14,1 13,53 12,35

THIES 36,48 38 38,85 16,05 15,77 15,86

II.5.2. 3. Évolution de la pluviométrie entre les différents sites de l’étude

de 2012 à 2015

De façon générale les débuts de pluies sont notés à partir du mois de Juillet sauf en 2013 où

elles ont démarré en Juin et elles se terminent généralement en Octobre. Aussi bien pour les

débuts que pour les fins de pluies les quantités mensuelles relevées sont faibles et peuvent être

de l’ordre de 1 mm. Pour chaque année et pour chaque site, les mois d’Août et de Septembre

sont les plus pluvieux jusqu’à 322,3 mm en Août 2015 (Figure 5). Ces mois contribuent de

façon importante à la pluviométrie annuelle. Les analyses de variances ont montré que les

différences de quantités de pluies reçues entre site mais aussi entre années ne sont pas

significatives. Cependant, même si la différence de quantités reçues entre années n’est pas

significative, les pluies ont été beaucoup plus faibles en 2014 par rapport aux autres années.

44

Figure 5 : Diagrammes en barre montrant les cumuls mensuels de pluies de 2012 à 2014 dans les sites de

MBORO, NOTTO et THIES.

II.6. Conclusion

Du point de vue pédologique, les vergers Sen2, Sen3, Sen4 et Sen5 ont des sols sableux non

salés désaturés à pH acide, une faible capacité de rétention en eau et en ions et une porosité

élevée. Le verger Sen1 a un sol sablo-limoneux en surface et sablo-argilo-limoneux en

profondeur, non salé, oligosaturé, à pH acide, une bonne capacité de rétention en eau et en ions,

et une porosité moyenne. Le sol de Sen5 a des besoins en azote couverts par la décomposition

de la matière organique. Les sols de Sen1, Sen2, Sen3 et Sen4 ont des besoins en azote non

couverts par la décomposition de la matière organique.

Du point de vue climatique, les mois d’Août et de Septembre sont les plus pluvieux dans tous

les sites durant la période de l’étude. De plus dans tous les sites, les températures les plus élevées

sont rencontrées de Mai à Octobre et les plus basses de Novembre à Avril. Aussi, pour un même

site la différence n’est pas significative d’une année à l’autre aussi bien pour les maxima que

pour les minima.

45

Chapitre III/ Caractérisation hydrique des

manguiers de l’étude

46

Chapitre III/ Caractérisation hydrique des manguiers de l’étude

Dans ce chapitre sont décrites dans une première partie les mesures faites pour la caractérisation

hydrique des manguiers. Et dans la seconde partie la caractérisation hydrique des manguiers de

l’étude est présentée.

III.1. Introduction

De nombreuses études ont montré que le végétal est le meilleur indicateur de son propre état et

de ses interactions avec le milieu. Les développements technologiques ont permis la mise au

point de matériels de mesures permettant des contrôles directs sur la plante. Plusieurs

indicateurs physiologiques de la plante permettent d’évaluer le statut hydrique d’une plante.

Les indicateurs les plus utilisés sont : le potentiel hydrique, la fluorescence chlorophyllienne et

la conductance stomatique. Ces indicateurs apportent des informations de natures différentes

mais complémentaires pour caractériser l’état hydrique de la plante. Ils sont ainsi couramment

utilisés dans cet objectif chez la vigne (Choné et al., 2001 ; Williams et Araujo, 2002 ;

Pellegrino et al., 2005 ; Girona et al., 2006), ou l’olivier (Jorba et al., 1985 ; D’andria et al.,

2009).

III.2. Description des mesures utilisées pour la caractérisation hydrique des

manguiers

III.2.1. Principe de la mesure du potentiel hydrique foliaire

Le potentiel hydrique foliaire grandeur négative exprimé en méga pascals ou en bars définissant

l’état énergétique de l’eau est le meilleur indicateur de l’état hydrique de la plante (Berger, 1973

; Hsiao, 1976 ; Roy, 1980). Ce paramètre permet d’estimer si la plante se trouve en confort ou

en stress hydrique (état physiologique anormal créé soit par un déficit soit par un excès d’eau).

Ce potentiel ΨW est calculé comme suit :

ΨW = ΨS + ΨP (1)

où ΨS représente le potentiel osmotique et ΨP le potentiel hydrostatique ou la turgescence

(Logan et al., 2010).

Les mesures de potentiel hydrique foliaire sont réalisées à l’aide de la chambre à pression de

Scholander (photo 7).

47

Photo 7 : Chambre à pression de Scholander.

C’est une méthode destructive et pas automatisable, qui selon le mode de mesure permet

d’accéder au potentiel hydrique en différents points du système sol-plante-atmosphère. Trois

indicateurs sont plus particulièrement utilisés en routine : le potentiel hydrique foliaire de base,

le potentiel hydrique foliaire et le potentiel hydrique de tige. Dans cette étude se sont les

potentiels foliaires de base et hydrique qui sont mesurés :

- à l’aube (avant le lever du jour), le potentiel hydrique foliaire atteint sa valeur maximale,

la plante est alors à turgescence maximale. Ce potentiel est appelé le potentiel hydrique

foliaire de base, et il est considéré comme un des indicateurs les plus fiables du statut

hydrique d’une plante (Heller et al., 1991). En effet, il est mesuré en fin de nuit au

moment où la transpiration de l’arbre est négligeable et que son potentiel hydrique est

en équilibre avec celui du sol exploré par son système racinaire (Katerji et Hallaire,

1984). Il permet d’estimer le potentiel hydrique du sol, au voisinage des racines.

- au cours de la journée, le potentiel hydrique foliaire est mesuré lorsque la plante

transpire. Ce potentiel représente l'état hydrique de la plante à un instant donné. Il varie

au cours des heures en fonction de la transpiration. En milieu de journée, il atteint son

minimum (potentiel hydrique minimum) puis le phénomène s'inverse. Quelle que soit

l’heure de la mesure, une chute de ces potentiels est révélatrice d’une diminution de la

quantité d’eau au sein du végétal (Dutremée, 1995).

48

III.2.2. Principe de la mesure de la fluorescence chlorophyllienne

Les pigments des feuilles (chlorophylles, caroténoïdes) absorbent la lumière dont l’énergie est

utilisée dans les réactions photochimiques primaires de la photosynthèse. Une partie de

l’énergie lumineuse absorbée est toutefois dissipée sous forme de chaleur qui constitue la

principale voie de régulation de l'énergie non dommageable dans les photosystèmes (Horton et

al., 1996) et de fluorescence. En cas de stress, le transfert d'énergie par la photochimie et le

transport d'électrons diminuent ce qui va donc augmenter la dissipation via la fluorescence et

la chaleur (Figure 6).

Figure 6 : Les voies de désactivation des molécules de chlorophylle excitées de deux plantes saines et stressée

d’après Samir (2011).

La mesure de la fluorescence chlorophyllienne provenant essentiellement du photosystème II

(PSII), fournit des renseignements sur le fonctionnement de l’appareil photochimique des

chloroplastes (Krause et Wels, 1984 ; Briantais et al., 1986). En effet, lorsqu’une feuille verte

est adaptée à l’obscurité puis illuminée par une lumière d’intensité constante, elle présente un

rendement de fluorescence variant sur une période de quelques minutes jusqu’à un état

stationnaire. L’adaptation préalable à l’obscurité permet de vider la chaîne de transport des

électrons. L’accepteur primaire d’électrons (une quinone) est alors sous sa forme oxydée et les

centres réactionnels sont dits ouverts.

L’énergie lumineuse excédant les possibilités de collecte du PSII est réémise sous forme de

fluorescence. D’après Kautsky et Hirsch (1931) la fluorescence de la chlorophylle (a) a

tendance à augmenter rapidement jusqu’à un maximum atteint en une seconde, suivi d’un déclin

49

jusqu’à un état stationnaire : c’est l’effet Kautsky. Ce phénomène se fait suivant deux cinétiques

: la cinétique rapide prend part la première seconde et la cinétique lente s’étend sur plusieurs

minutes. L’analyse de la cinétique rapide de fluorescence permet de déduire des points

remarquables et de les introduire dans des formules appelées JIP-test (en référence aux lettres

correspondant aux points d’inflexion caractéristiques de la courbe de fluorescence émise par la

plante, Figure 7).

Figure 7 : Courbe typique d’émission de fluorescence d’un échantillon photosynthétique in vivo : l’effet

Kautsky d’après Fabre (2009).

Dans les JIP-tests, O correspond à l’intensité de fluorescence minimale, J et I sont des points

d’inflexion, P indique la fluorescence maximale. Toute une série de paramètres peuvent être

ainsi déduits de la courbe de fluorescence OJIP. Quelques-uns de ces paramètres sont présentés

dans le tableau 6.

50

Tableau 6 : Liste de quelques paramètres tirés du JIP-test.

Paramètres Formules Signification

Paramètres

extraits de la

fluorescence

F0 = F1 Fluorescence à l’état initial mesurée à 50 μs

F2, F3, F4 et F5 fluorescence mesurée respectivement à 100 μs, 300 μs, 2 ms et 30 ms

Fv = FM - F0 fluorescence variable

FM fluorescence maximale

M0 = (dVt/dt)o = 4 *( F3– F0) / (FM – F0) pente de la fluorescence chlorophyllienne variable

VJ = (F2ms - F0) / (FM - F0) fluorescence variable à F2ms

Sm = Area/(FM-F0) Somme des photons excités qui n’émettent

pas de fluorescence

N = Sm*M0*(1/VJ) nombre de turn-over du plastoquinone A (QA)

Area aire entre la courbe de fluorescence et FM

Rendement

d’activité

TR0/ABS = (FM - F0)/FM = 1- (F0/FM) Rendement quantique maximal de photochimie

primaire

ET0/ABS = (1- F0/FM)* (1 - VJ) Rendement de l’énergie absorbée conservée dans le transport d’électron

au-delà

de QA

ET0/TR0 = 1 - VJ Rendement de l’énergie piégée conservée dans le transport d’électron au-

delà de QA

Flux

spécifiques au

niveau des

centres de

réaction (RC)

ABS/RC = M0.(1/VJ).(1/P0) Absorption

TR0/RC = M0.(1/VJ) Piégeage

ET0/RC = M0.(1/VJ). 0 Transport d'électrons

DI0/RC = (ABS/RC) - (TR0/RC) Dissipation

J0(RE1)/ RC Flux de transport d'électrons jusqu'à l'accepteur du photosystème I (PSI)

par le photosystème II (PSII)

Indices de

performance

PI Index de performance pour la conservation d'énergie des photos

absorbées par le PSII à la réduction du plastoquinone B (QB)

PI abs

= (VJ / (dVt /dto)* Fv / FM * (Fv / F0) * (FM - F2ms ) / (F2ms - F0)

Index de performance pour la conservation d'énergie des photos

absorbées par le PSII jusqu'à la réduction de l'accepteur PSI

51

La technique de mesure et la méthode de calcul des paramètres de fluorescence

chlorophyllienne qui expriment le rendement de la photosynthèse et plus précisément

l’efficacité d’utilisation de la lumière dans les réactions photochimiques primaires ont été

décrites par Strasser et Strasser (1995) et Krüger et al. (1997).

La fluorescence chlorophyllienne méthode non destructive est utilisée dans plusieurs études de

stress abiotique chez les plantes (Maxwell et Johnson, 2000 ; Sayed, 2003) ; par exemple la

lumière (Krüger et al., 1997), le déficit hydrique (Percival et al., 2002 ; Epitalawage et al., 2003

; De Ronde et al., 2004), le froid (Strauss et al., 2006).

III.2.3. Principe de la mesure de la conductance stomatique

La conductance stomatique, généralement exprimée en mmol.m‐2.s‐1, est la mesure du flux de

vapeur d’eau sortant ou de dioxyde carbone CO2 entrant d’une feuille à travers ses stomates.

Elle décrit le taux d’ouverture des stomates. La taille et la densité de ces stomates jouent aussi

un rôle important dans la conductance stomatique (Cowan & Farquhar, 1977). Différents

systèmes de mesure existent mais les appareils les plus couramment utilisés sont les poromètres

qui mesurent le taux d’humidification à l’intérieur d’une chambre de petite dimension clipsée

sur une feuille (photo 8).

Photo 8 : Mesure de la conductance stomatique d’une feuille de manguier à l’aide d’un poromètre.

52

Plusieurs études faisant état de l’évapotranspiration des plantes utilisent la conductance

stomatique comme indicateur de l’état hydrique de la plante (Hattendorf et Davenport 1996).

Selon Tardieu et al., (1996) et Nardini et Salleo, (2005), il existe une très bonne corrélation

linéaire entre le potentiel hydrique foliaire et la conductance chez les espèces anisohydriques.

Tandis que chez les espèces isohydriques, il n’y a pas de corrélation entre ces deux grandeurs

(Tardieu et Simonneau, 1998).

Une espèce isohydrique ferme ses stomates pour contrôler la perte d’eau et adapte sa

croissance. Donc elle maintient son potentiel hydrique foliaire constant

Une plante anisohydrique accepte de perdre de l’eau et voit son potentiel hydrique varier

fortement.

La détermination de la conductance stomatique se fait en calculant le flux et le gradient de

vapeur. Pour les espèces isohydriques comme le manguier (Damour, 2008), la

conductance stomatique baisse dès que la demande climatique augmente et/ou que la

disponibilité de l’eau dans le sol diminue. Il s’agit donc d’un indicateur qui reflète de façon

instantanée, la sévérité de ce déséquilibre. Les mesures réalisées à l’échelle de la feuille

montrent généralement une très forte variabilité spatiale et temporelle.

III.3. Matériel et Méthodes

III.3.1. Mesure du potentiel hydrique foliaire de base

Les mesures de potentiel hydrique foliaire de base sont faites une fois par mois pendant un an

(d’Octobre 2014 à Novembre 2015). Ces suivis mensuels du potentiel hydrique permettent de

voir s’il existe des différences entre les vergers mais aussi entre les arbres dans chaque verger

en termes de disponibilité en eau au cours de l'année.

Le potentiel hydrique foliaire de base est mesuré sur les 10 arbres suivis pour la phénologie et

l’élaboration du rendement dans chacun des vergers de notre étude. On prélève 3 feuilles sur

des UCs terminales par arbre suivi (soit 30 feuilles par verger), en identifiant bien de quel arbre

vient chaque feuille. Les prélèvements doivent avoir lieu en fin de nuit, avant le lever du jour.

Les feuilles prélevées doivent être saines, idéalement prises sur des UCs terminales réparties

tout autour de l’arbre. La feuille est prélevée par rupture du pétiole au niveau de son insertion

sur le nœud. Immédiatement après la récolte, ces feuilles sont conservées dans un sachet étanche

avec un zip dans une glacière équipée de pains de glace, puis acheminées au laboratoire. La

mesure du potentiel hydrique est réalisée au plus tard 3,5 heures après le prélèvement. En effet

53

des travaux préliminaires ont montré que l'on peut conserver pendant 3.5 heures des feuilles

ensachées dans une glacière sans une augmentation significative en valeur absolue de leur

potentiel hydrique. Le potentiel de base est mesuré avec une chambre à pression munie d’une

source d’azote comprimée, d’un régulateur de débit et d’un manomètre de précision. Pour faire

la mesure, le pétiole de la feuille est amputé de son extrémité à l’aide d’une lame bien aiguisée

pour ne pas écraser les tissus. Il est ensuite essuyé et introduit dans l’orifice du couvercle de la

chambre à pression. L’étanchéité est faite autour du pétiole avec une pâte à modeler et la feuille

est placée dans la chambre.

La chambre est mise sous pression très progressivement par injection d’azote gazeux. Au niveau

de la section du pétiole après l’apparition d’humidité de façon irrégulière (Latex), un

écoulement de sève uniforme apparaît lorsque la pression hydrostatique (tension) dans les

vaisseaux du xylème et la pression appliquée sont en équilibre. Déterminer le potentiel hydrique

d’une feuille revient donc à repérer la pression à appliquer dans la chambre pour que la sève

sorte. Cette valeur, exprimée en bar (b) est affichée par le manomètre, au signe près. La valeur

du potentiel de base moyen par arbre est la moyenne des mesures effectuées sur les 3 feuilles

de cet arbre.

III.3.2. Mesure du potentiel hydrique journalier

Pour compléter la caractérisation de l’état hydrique des vergers, en plus de la mesure du

potentiel hydrique foliaire de base, des cinétiques journalières de potentiel hydrique foliaire,

ont été réalisées pour chacun des 10 arbres suivis lors de trois journées contrastées, deux en

saison sèche (Mai et Juin) et une en saison des pluies (Octobre). La cinétique journalière est la

fluctuation du potentiel hydrique foliaire mesurée sur une journée. Le rythme de mesures étant

toutes les 2 heures dans les vergers Sen1 et Sen5 et toutes les 3 heures 30 dans les vergers Sen2,

Sen3, Sen4 de 2 heures du matin à 19 heures pour le potentiel hydrique. Les mesures ont été

réalisées sur des feuilles différentes à chaque fois.

Ce suivi commence avec celle du potentiel hydrique de base et se poursuit tout au long de la

journée. Au fur et à mesure que les heures passent, on atteint une valeur maximale, appelée

potentiel hydrique minimum (maximum en valeur absolue), qui représente la contrainte

hydrique interne maximale journalière résultant du bilan entre la transpiration et l’absorption

d’eau (Aussenac et al., 1984 ; Kasraoui et al., 2005 ; Seghieri et al., 2010). Le protocole de

mesure est le même que celui du potentiel hydrique de base (voir paragraphe II.5.2.).

54

III.3.3. Mesure de la fluorescence chlorophyllienne

Les mesures de fluorescence de la chlorophyllienne ont été réalisées dans les mêmes conditions

que le suivi dynamique du potentiel hydrique foliaire, lors des trois mêmes journées de suivi,

sur des feuilles différentes (3 feuilles par arbre, à chaque pas de temps de mesure).

Le fluorimètre PEA (Plant Efficiency Analyser, Hansatech) utilisé dans nos expérimentations

est constitué d’une boîte de contrôle reliée à une unité de mesure par un câble et d’un lot de

clips (photo 9).

-

Photo 9 : un fluorimètre Handy-PEA et un clip fixé sur une feuille de manguier.

La boîte de contrôle munie d’un microprocesseur assure l’intégration des

signaux lumineux, le calcul des paramètres et le stockage des données.

L’unité de mesure renferme une unité optique qui fournit une lumière puissante

permettant l’induction du signal de fluorescence. Elle détecte aussi le signal de

fluorescence qui suit l’illumination de l’échantillon. L’illumination est assurée

par un ensemble de six diodes émettrices de lumière à haute intensité (LEDs).

Les diodes sont dirigées vers la surface foliaire, afin de garantir une illumination

identique de toute la surface exposée. Ces diodes émettent de la lumière rouge à

un pic de longueur d’onde de 650 nm, essentiellement absorbée par les

chloroplastes de la feuille.

Les clips en plastique blanc comportent une lamelle d’acier coulissante qui

recouvre la feuille, afin d’exclure toute lumière lors de l’adaptation à l’obscurité.

Pour mesurer la fluorescence, deux étapes sont suivies :

55

- Pour chaque arbre suivi 3 feuilles sont choisies, et un clip est fixé sur chaque feuille

afin de mettre la surface de mesure à l’obscurité durant 30 minutes.

- Ensuite l’unité optique du fluorimètre est positionnée sur le clip. Au moment des

mesures, la lamelle d’acier est tirée afin de dégager la surface de mesure. Un flash

lumineux est envoyé sur la surface de mesure. Il se produit une certaine inertie dans la

mise en route de toute la chaîne transporteuse d’électrons. Les accepteurs d’électrons

du PSII sont saturés.

- Enfin la fluorescence est mesurée grâce à une photodiode et à un circuit

d’amplification. À partir de la mesure de Fo et Fm, les paramètres de la courbe OJIP

sont enregistrés par le fluorimètre (voir paragraphe II.4.1.2.).

III.3.4. Mesure de la conductance stomatique

Les mesures de la conductance stomatique ont été réalisées dans les mêmes conditions que le

suivi dynamique du potentiel hydrique foliaire, lors des trois mêmes journées de suivi, sur des

feuilles différentes (3 feuilles par arbre, à chaque pas de temps de mesure). Pour la conductance

stomatique les mesures débutent le matin dès que les conditions atmosphériques le permettaient

et s’arrêtent quand l’humidité ambiante et la température ne le permettent plus.

Les mesures de conductance stomatique nécessitent un étalonnage fréquent et minutieux de

l’appareil de mesure car les mesures sont affectées par l’humidité ambiante et la température.

Ainsi, le poromètre est étalonné régulièrement avant le début des mesures, en mesurant une

plaque de résistance connu. En raison de la présence régulière de rosée, la conductance

stomatique ne peut être mesurée tôt le matin. Il n’est donc pas possible de percevoir le début de

la phase d’ouverture des stomates. Ainsi, pour chaque arbre suivi et à chaque temps de mesure

3 feuilles sont choisies et tour à tour sur chaque feuille la pince du poromètre SC-1 contenant

une petite cavité jouant le rôle de chambre de transpiration, est fixée. Après avoir fixé la pince

sur la feuille, on chronomètre le temps nécessaire pour passer de l’humidité Hl à l’humidité H2

(avec H2 > Hl). La feuille transpire par l'ostiole des stomates suivant le gradient de

concentration de vapeur d’eau entre les espaces intercellulaires (Wi) et l’atmosphère (Wa).

À l’échelle foliaire, la loi de Fick simplifiée décrit la diffusion de la vapeur d’eau au niveau des

stomates et la vitesse de transpiration foliaire (E : mmol m-2 s-1) comme le produit de la

différence de concentration en vapeur d’eau entre les espaces intercellulaires et l’atmosphère

(Wi – Wa : mmol H2O mol air-1) et la conductance de surface pour la vapeur d’eau, souvent

assimilée à la conductance stomatique (gs : mmol H2O m-2 feuille s-1) :

E = gs*(Wi-Wa) (2)

56

ainsi la valeur de la conductance stomatique peut être déduite à partir de l’équation (2)

gs =E / (Wi-Wa) (3)

Entre deux mesures, la chambre de transpiration est séchée en secouant la pince du poromètre.

III.3.5. Analyses statistiques

Pour caractériser le statut hydrique des vergers, des ANOVA (analyses de variances) à un et

deux facteurs (verger et mois) et des tests de TukeyHSD (Tukey Honest Significant Difference)

ont été réalisés pour voir s’il y a des différences significatives au cours de l’année du potentiel

hydrique de base entre les vergers et entre les arbres. Une classification des vergers par rapport

à leur statut hydrique a été faite à l’aide de la classification ascendante hiérarchique (CAH) afin

d’identifier les groupes de vergers homogènes partageant des caractéristiques hydriques

similaires en utilisant les paramètres déduits de la courbe de fluorescence OJIP. Des courbes

ont été faites pour voir l’évolution au cours du temps de conductance stomatique dans les

vergers et pour chaque date de mesure.

L'analyse des données et les graphiques ont été réalisés avec le logiciel R (R Core Team, 2014).

III.4. Résultats et discussion

III.4.1. Caractérisation hydrique des manguiers de l’étude

III.4.1.1. Évolution mensuelle du potentiel hydrique foliaire de base

pendant une année

La figure 8 montre qu’il y a un effet significatif du mois sur le potentiel hydrique foliaire de

base au cours de l’année. À Sen1, les potentiels hydriques les plus élevés sont observés de

Juillet à Novembre avec une augmentation progressive qui va de -3 b à moins de -2 b et les plus

bas de Janvier à Juin (-4,5 b). À Sen2, les potentiels les plus bas sont observés en Janvier (-5 b)

et en Juillet (-7 b), de Février à Juin (période d’irrigation) les potentiels sont moyennement

élevés (entre -3 et -4 b) et les potentiels les plus élevés sont notés en Octobre et en Novembre

(fin d’hivernage) (jusqu'à -2 b). À Sen3, les potentiels les plus bas sont rencontrés en Juin et

Juillet (- 5 bar) (période d’arrêt d’irrigation) suivi de celui de Janvier et le reste de l’année les

potentiels restent élevés (entre -3 et -2 b). À Sen4, les potentiels les plus bas sont notés de

Janvier à Juillet avec une baisse régulière de ces potentiels de Janvier à Mai (-4 à -6 b) et les

potentiels les plus élevés sont observés d’Août à Novembre (-2,5 à -1,7 b). À Sen5, le potentiel

le plus bas est observé en Juillet (-5,5 b) suivis des potentiels de Mars (-4,5 b) et d’Avril (-4 b)

et le reste de l’année les potentiels restent élevés et varient entre -3 et -2 b. La variabilité du

potentiel entre arbre dans chaque verger est faible au cours des mois.

57

Le suivi du potentiel hydrique foliaire de base a permis de voir que d’Août (plein hivernage) à

Novembre (fin hivernage) dans tous les vergers de l’étude les manguiers sont dans un confort

hydrique (potentiel entre -3 et -2 b). En effet les travaux de Damour (2008) ont montré que le

potentiel hydrique foliaire de base des manguiers arrosés à saturation était aux alentours de -

0.3 MPa.

Selon Damour (2008), le potentiel hydrique foliaire de base des manguiers soumis à une

privation en eau de deux mois et trois semaines reste à -7 b. En partant de ce cas, on peut dire

que :

Les manguiers de Sen1, Sen2, Sen3 et Sen4 commencent à être stressés 3 mois après la

fin de l’hivernage, ceci peut être dû à une baisse de la réserve en eau du sol.

Durant la saison sèche, les manguiers de Sen1 sont légèrement stressés. Ce léger stress

peut être dû au fait que le sol de ce verger a une capacité de rétention en eau plus élevée

de par sa texture moins sableuse. Par contre pendant cette période, les manguiers de

Sen4 sont fortement stressés (sol sableux pas de rétention d’eau et absence d’irrigation).

L’arrêt de l’irrigation avant les premières pluies a entrainé un fort stress chez les

manguiers à Sen2, alors qu’à Sen3 le stress est moins fort pendant cette période.

À Sen5, les manguiers ne sont légèrement stressés qu’un mois avant le début des fortes pluies.

Ceci peut s’expliquer par le fait que l’eau de la nappe est à moins de 60 cm et que les arbres ont

accès à cette eau. En effet, en-dessous de 60 cm les prélèvements de sol étaient boueux.

58

Figure 8 : Effet du mois sur le potentiel hydrique foliaire de base moyen par arbre pendant un an. Les barres

verticales représentent plus ou moins l’écart-type (n=10, sauf pour Sen1 et Sen2 n=9). Les moyennes avec des

lettres différentes sont significativement différentes (P < 0.05).

59

III.4.1.2. Effet du verger sur le potentiel hydrique foliaire de base

pendant les mois d’irrigation de Sen2 et Sen3

Sen2 et Sen3 étant les seulement vergers de l’étude à être irrigués de mi- floraison à la fin de

croissance des fruits (c’est-à-dire de Février à Juin), nous avons voulu voir s’il y a un effet de

l’irrigation pendant la saison sèche sur le potentiel de base.

Durant la période pendant laquelle les manguiers de Sen2 et Sen3 sont irrigués, des différences

significatives du potentiel hydrique foliaire de base apparaissent entre les manguiers des cinq

vergers (Figure 9). Pendant cette période selon la disponibilité en eau des manguiers, 3 groupes

de vergers se distinguent : un premier groupe constitué que de Sen4 avec les potentiels les plus

bas (faible disponibilité en eau des manguiers), un deuxième groupe (Sen1, Sen2 et Sen5) avec

les potentiels intermédiaires (disponibilité en eau moyenne des manguiers) et un troisième

groupe (Sen3) avec les potentiels les plus élevés (eau disponible pour les manguiers). Dans

chaque verger une faible variabilité du potentiel entre arbre est notée.

Figure 9 : Effet du verger sur le potentiel hydrique foliaire de base moyen par arbre durant la période où Sen2 et

Sen3 sont irrigués (de Février à Juin). Les barres verticales représentent plus ou moins l’écart-type (n=10, sauf

pour Sen1 et Sen2 n=9). Les moyennes avec des lettres différentes sont significativement différentes (P < 0.05).

60

En somme, pendant la saison sèche Sen4 est le seul verger avec une faible disponibilité en eau.

Pour Sen1 et Sen5 même si les manguiers ne sont pas irrigués, les potentiels hydriques sont

satisfaisants ce qui suppose que l’irrigation des cultures intercalaires profitent aux manguiers.

De plus la disponibilité en eau observée à Sen1et à Sen5 peut être aussi liée respectivement à

la texture du sol qui offre une meilleure réserve en eau et à la présence d’une nappe phréatique

peu profonde.

À Sen2 l’irrigation ne semble pas toujours appropriée (ex mars 2015). Sen3 est plutôt bien

irrigué, car des potentiels de base sont élevés.

Afin de mieux caractériser l’état hydrique des manguiers des différents vergers, les résultats

des suivis du potentiel hydrique foliaire, de la conductance stomatique et de la fluorescence

chlorophyllienne sont analysés pour compléter ceux du potentiel hydrique foliaire de base.

III.4.1.3. Dynamique du potentiel hydrique foliaire journalier dans les

vergers de l’étude au cours de 3 journées de mesure

La figure 10 montre qu’il y a un effet date significatif du potentiel journalier avec les potentiels

les plus élevés en octobre (après les pluies) dans tous les vergers sauf à Sen5 où le potentiel

oscille entre -3.8 et -3.5 b quelle que soit la date de mesure. Pour Sen1, Sen2 et Sen4, les

potentiels les plus bas sont notés en Mai et en Juin. À Sen3, une légère baisse du potentiel est

notée en Juin par rapport à celui de Mai, celle-ci est liée à arrêt de l’irrigation en Juin.

À Sen5, Sen3 (toutes les dates) et à Sen2 (date1 et date2), la dynamique journalière du potentiel

hydrique foliaire montre il y a une baisse du potentiel au cours des heures avec des valeurs les

plus basses quand l’évapotranspiration est maximale (entre 12 heures et 14 heures), et une

augmentation du potentiel avec des valeurs élevées en fin de nuit (5 heures) ou le soir (vers 16

heures). À sen1 et à Sen4, pour les dates (1 et 2) cette évolution journalière n’est pas observée

car les valeurs du potentiel journalier restent faibles même en fin de nuit.

61

Figure 10 : Évolution journalière du potentiel hydrique foliaire durant 3 dates de mesure dans 5 vergers. Les

barres verticales représentent plus ou moins l’écart-type (n=10, sauf pour Sen1 et Sen2 n=9).

III.4.1.4. Dynamique de la conductance stomatique journalière dans les

vergers de l’étude au cours de 3 journées de mesure

Les résultats de l’analyse de variance ont montré qu’il a un effet très significatif du verger (p <

0,001) et du mois (p < 0,001).

Dans tous les vergers, les conductances de Mai et de Juin sont les plus basses et celle d’Octobre

sont les plus élevées sauf à Sen2 et Sen5 où les conductances des 3 dates sont presque les mêmes

(Figure 11).

62

L’évolution de la conductance en Mai et en Juin a montré un effet verger marqué.

De manière générale, l’impact de la disponibilité en eau des manguiers sur la dynamique de la

conductance stomatique a montré que :

À Sen3 et Sen5, les courbes d’évolution de la conductance stomatique des 3 dates

présentent une forme en cloche. En utilisant la typologie de Hinckley et al (1978 et

1983), ces courbes sont de type1 avec un maximum en milieu de journée. Elles

correspondent à des situations dans lesquelles le potentiel hydrique du sol, le potentiel

hydrique foliaire et le déficit de pression de vapeur saturante de l’aire ne semble pas

limiter la conductance stomatique.

À Sen2, la conductance stomatique est basse et elle n’est presque pas différente entre

les dates.

À Sen1 et Sen4 en Mai et en Juin, il n’y a pas d’augmentation de la conductance dans

la journée. Cependant, une baisse de conductance est notée après 14 heures. Par contre

en Octobre, à Sen1 il y a augmentation de de la conductance.

63

Figure 11 : Variation journalière de la conductance stomatique durant 3 dates de mesure dans 5 vergers. Les

barres verticales représentent plus ou moins l’écart-type (n=10, sauf pour Sen1 et Sen2 n=9).

III.4.1.5. Classification hydrique des vergers de l’étude à l’aide des

valeurs de la fluorescence chlorophyllienne de 3 journées de mesure

Les données de fluorescence chlorophyllienne mesurées à 3 dates ont permis de classer par date

les vergers en 3 groupes selon la disponibilité en eau des manguiers. Le premier groupe est

constitué des manguiers de Sen1 et Sen4 en Mai et en Juin (saison sèche), le deuxième groupe

est constitué que de ceux de Sen2 (saison sèche et fin de saison humide) et le troisième groupe

est formé des manguiers de Sen1 et Sen4 (en fin de saison humide) et de ceux de Sen3 et Sen5

(saison sèche et fin de saison humide) (Figure 12).

Cette classification permet de voir que pendant la saison humide dans tous les vergers, la

disponibilité en eau des manguiers est la même. Cependant, pendant la période sèche les

manguiers de Sen1 et Sen4 sont en stress hydrique, ceux de Sen2 ne sont pas dans un confort

64

hydrique même s’ils sont irrigués pendant cette période et que les manguiers de Sen3 et Sen5

sont en confort hydrique.

Figure 12 : Dendrogramme montrant les vergers de l’étude par groupes en fonction de la disponibilité en eau.

Légende :

- d1= mesure en Mai (saison sèche)

- d2= mesure en Juin (saison sèche)

- d 3= mesure en Octobre (fin de saison humide)

III.5. Conclusion

Les mesures des potentiels hydriques foliaires de base et au cours de la journée, de conductance

stomatique et de fluorescence chlorophyllienne ont permis de préciser l’état hydrique dans

lequel sont les manguiers de l’étude. Ainsi la caractérisation hydrique des manguiers a montré

que pendant l’hivernage et jusqu’à 3 mois après la fin des pluies, les manguiers sont dans un

confort hydrique. Durant la période sèche, les manguiers de Sen1 sont dans un état de stress

hydrique léger et ceux de Sen4 dans un état de stress hydrique sévère. À Sen5, les manguiers

sont en léger stress hydrique en Mars, en Avril et en Juillet et le reste de l’année ils sont en

confort hydrique.

65

À Sen2 et à Sen3, les manguiers sont en fort stress hydrique un mois avant le début de

l’irrigation et après l’arrêt de l’irrigation, avant la récolte et le début des pluies.

66

Chapitre IV/ Évolution du rendement de la mangue

Kent dans les Niayes

67

Chapitre IV/ Évolution du rendement de la mangue Kent dans les Niayes

Dans ce chapitre, deux thématiques sont abordées. D’une part la caractérisation des facteurs

affectant le rendement de la mangue Kent à l’échelle du verger et de l’arbre, et d’autre part

l’évolution du rendement par verger et par arbre au cours du temps pour évaluer la régularité

de cette production.

IV.1. Introduction

Le rendement d'un manguier n'est pas facile à déterminer, puisqu'il dépend des conditions

environnementales, du cultivar, de l'âge du manguier, de la saison et des entretiens apportés au

verger. Il peut être irrégulier au cours des années comme chez la plupart des fruitiers. En effet,

chez la plupart des arbres fruitiers cultivés il existe un phénomène d’irrégularité de production

(Monselise et Goldschmidt, 1982).

L’irrégularité de production est un comportement qui se réfère à des arbres ayant une production

irrégulière en fruits au cours d’années consécutives. Les années dites « ON » présentent une

forte production et les années « OFF » présentent une production très faible ou nulle (Monselise

& Goldschmidt, 1982).

L’irrégularité de production peut avoir lieu à différentes échelles : région, verger, groupe

d’arbres, arbre et même au sein des branches d’un même arbre.

L’alternance est un cas particulier de l’irrégularité pour lequel on passe successivement d’une

année « ON » à une année « OFF ».

Ce comportement d’alternance a évidemment des conséquences négatives sur le rendement

moyen des cultures. Il est assez répandu en production fruitière, tant pour les arbres à feuillage

caduc des régions tempérées (pommier…) que pour les arbres à feuillage persistant des régions

tropicales comme le manguier (Monselise et Goldschmidt, 1982).

Selon Monselise et Goldschmidt (1982), le manguier est caractérisé par une irrégularité de

production marquée, qui varie selon les variétés.

Selon Yeshitela (2005), cette alternance plus ou moins prononcée de la plupart des cultivars de

manguier s’exprime non pas par des chutes de bourgeons floraux ou de fruits importantes mais

par une floraison insuffisante les années OFF.

Certains facteurs peuvent déclencher une alternance de production. Ainsi, les facteurs

environnementaux (exemple températures) sont souvent considérés comme les premiers

déclencheurs du comportement alternant des arbres. Mais l’intensité de ce phénomène reste

fonction des caractéristiques internes des espèces et des cultivars.

68

La première difficulté rencontrée lors de l’étude de l’irrégularité de production est de trouver

une manière de la quantifier. Plusieurs approches ont été proposées pour quantifier la régularité,

ou l’irrégularité, de la production, en particulier avec le calcul d’indices d’irrégularité. Plusieurs

indices d’irrégularité sont proposés, parmi lesquels ceux proposés par Durand et al. (2013), à

savoir BBI, BBI_norm, BBI_res_norm et Autocor.

BBI ou Biennial Bearing Index (Wilcox, 1944) représente l’intensité de la déviation du

rendement au cours des années successives :

BBI_norm correspond au ratio entre la moyenne des différences absolues de production

entre les années successives et la production moyenne sur toutes ces années.

BBI_res_norm est l’indice calculé sur les résidus de l’ajustement linéaire de l’évolution

du nombre de fruits au cours du temps lorsque la production d’un arbre suit une tendance

au cours du temps.

autocor est le coefficient de régression entre les résidus des années successives de

l’ajustement évoqué ci-dessus. Cet indice permet de distinguer la tendance alternante de

la tendance irrégulière de la production au cours du temps.

Dans cette thèse, le nombre de fruits par arbre est la variable choisie pour représenter le

rendement. Cette variable va permettre de suivre l’évolution de la production individuelle de

chaque arbre.

Les indices BBI_res_norm et autocor seront utilisés ici pour étudier le comportement de la

production chez le manguier variété Kent dans les Niayes au Sénégal. Selon Durand et al.

(2013), il est préférable d’utiliser BBI_res_norm pour évaluer l’alternance de production car il

est calculé sans la tendance d’évolution de la production, qui est un biais pour calculer la valeur

de BBI (Huff, 2001) et BBI_norm (Durand et al., 2013).

Selon Capelli (2017), une irrégularité (variation interannuelle de production marquée sans

pattern particulier) de production à l’échelle de l’arbre se traduit par des valeurs de

BBI_res_norm élevées et des valeurs du coefficient autocor proches de 0. Et pour une

production alternante (variation interannuelle de production marquée avec un pattern alternant),

on a des valeurs de BBI_res_norm élevées et des valeurs du coefficient autocor proches de -1.

Une production régulière se traduit par de valeurs faibles de BBI_res_norm et des valeurs du

coefficient autocor comprises entre -1 et 0.

La synthèse de pattern de production attendu en combinant les valeurs de BBI_res_norm et

celles du coefficient autocor est consignée dans le tableau 7.

69

Tableau 7 : Pattern de production attendu en fonction des valeurs de BBI_res_norm et du coefficient autocor

d’après Capelli (2017).

Les valeurs calculées de BBI_res_norm et du coefficient autocor pour chaque arbre dans chaque

verger (Tableau 8) sont combinées pour définir le pattern de production de la variété Kent dans

les Niayes.

Nous allons utiliser les mêmes seuils pour les valeurs de BBI_res_norm et du coefficient

autocor que dans Capelli (2017) qui sont définis comme suit :

un BBI_res_norm est dit faible lorsqu’il est inférieur à 1 et élevé lorsqu’il est supérieur

à 1.10.

un coefficient autocor est dit faible lorsqu’il est inférieur à -0.70 et élevé lorsqu’il est

supérieur à -0.44.

IV.2. Matériels et Méthodes

IV.2.1. Estimation de la production des arbres

L’estimation de la production a été faite par comptage des fruits, chaque année avant le début

des récoltes de 2012 à 2015, sur les 50 manguiers suivis dans les vergers de l’étude. Les données

concernant la production en 2012 et en 2013 pour le verger de Sen1 sont manquantes car les

récoltes ont été faites avant le comptage des fruits. Le comptage des mangues s’est fait sur

chaque charpentière de chaque arbre. La somme des mangues de l’ensemble des charpentières

d’un arbre donne le nombre de fruit de ce dernier.

IV.2.2. Mesure de la circonférence des troncs et estimation de la charge

pondérée

En arboriculture fruitière, la mesure de la circonférence des troncs est souvent utilisée. Cette mesure

permet de calculer la section du tronc qui est un indicateur de la dimension des arbres (Westwood et

Roberts, 1970 ; Khatamian et Hilton, 1977 ; Strong et Azarenko, 2000 ; Barden et al., 2002). Les

BBI_res_norm

Coefficient

autocor

Faible (<1) Élevé

(1.1<)

Proche de 0

Régulier

Irrégulier

Proche de -1

Alternant

70

mesures de circonférence des troncs ont été faites chaque année de 2012 à 2015, au moment de

floraison quand il n’y a pas de croissance du tronc. En pratique cette mesure est réalisée à l’aide d’un

mètre ruban souple à 30 cm au-dessus du point de greffe.

Les troncs ayant une forme souvent irrégulière, il est préférable de mesurer la circonférence des troncs

pour accéder à leur section, plutôt que de réaliser une mesure du diamètre.

La section est assimilée à une surface circulaire et est obtenue par la formule suivante :

S = C² / 4 π (4)

avec

S = section du tronc (cm²)

C = circonférence du tronc (cm)

π = 3,14

Afin de retirer l’effet de la dimension des arbres sur leur production, les rendements de chaque arbre

sont normalisés par la section de leur tronc et la nouvelle variable est appelée la charge pondérée. La

Charge pondérée exprimée en nombre de fruits par cm² est calculée par la formule suivante :

CP = NF / S (5)

avec

CP = charge pondérée (nb fr.cm-2)

NF = nombre de fruits de l’arbre

S = section de l’arbre (cm²)

IV.2.3. Analyse des données

Les effets de l’année et du verger sur le nombre de fruits, la section et la charge pondérée ont

été évalués par des analyses de variances (ANOVA) à deux facteurs avec un seuil de

significativité de 5%. Pour compléter les ANOVA, des tests de Tukey (Tukey Honest

Significant Difference test) ont été effectués pour comparer les moyennes lorsque les effets

étaient significatifs. Les corrélations de Pearson et de Kendall ont été calculées pour mesurer

respectivement l'intensité et le sens de la relation entre les sections des troncs et les nombres de

fruits produits chaque année. Des régressions linéaires ont été réalisées pour voir la relation

entre le rendement des arbres durant deux années consécutives dans chaque verger et aussi pour

caractériser la régularité de la production. L’évolution du rendement au cours des 4 années de

suivi a été caractérisée par le calcul des indices BBI_res_norm et autocor. L'analyse des données

et les graphiques ont été réalisés avec le logiciel R (R Core Team, 2014).

71

IV.3. Résultats et discussion

IV.3.1. Évolution du rendement à l’échelle du verger durant 4 années

successives

Les résultats de l’analyse de variance à deux facteurs, (verger et année), ont montré qu’il y a un

effet très significatif de l'année (P<0.001) et du verger (P<0.001) sur le rendement. L’interaction

entre les deux facteurs est faiblement significative (P= 0.037).

Pour la suite, l’effet de chacun de ces facteurs est étudié individuellement par une analyse de

variance à un facteur.

IV.3.1.1. Effet du verger sur le rendement moyen par verger

Quelle que soit l’année, des différences significatives de rendement apparaissent entre les

vergers, sauf pour l’année 2012 où il n’y a pas de différence significative. Les rendements dans

les 5 vergers au cours des 3 dernières années de suivi (2013, 2014 et 2015) ont permis de classer

les vergers par groupe.

Un premier groupe avec un verger de production élevée sur les 3 années (Sen5), un deuxième

groupe avec des vergers de production intermédiaire sur les 3 années (Sen1, Sen2 et Sen3) et

un troisième groupe avec un verger de production plus faible (Sen4) (Figure 13). Il est aussi

observé une forte variabilité de la production entre les arbres au sein d’un même verger pour

chaque année, suggérant un effet arbre marqué sur la production.

Figure 13 : Effet du verger sur le nombre moyen de fruits par arbre en 2012, en 2013, en 2014 et en 2015. Les

barres verticales représentent plus ou moins l’écart-type (n=10, sauf pour Sen1 où n=9 ). La probabilité (P) du

test d’analyse de variance est donnée sur chaque graphique. Les moyennes avec des lettres différentes sont

significativement différentes (P < 0.05).

72

IV.3.1.2. Effet de l’année sur le rendement moyen par verger

À l’exception de Sen2 et Sen4, où il n’y a pas d’effet significatif de l’année sur le rendement,

le rendement a augmenté plus ou moins régulièrement et de façon significative de 2012 à 2014,

puis il a diminué, souvent de façon non significative en 2015. (Figure 14). Ce résultat montre

qu’il y a un effet année sur la production dans 3 vergers (Sen1, Sen3 et Sen5), avec une

évolution presque similaire des rendements dans ces 3 vergers. Cela traduit une irrégularité de

production sur trois vergers, mais aucun pattern d’alternance de production n’est observé à

l’échelle du verger.

La même tendance est observée dans les vergers Sen2 et Sen4 mais de façon non significative

entre les années.

Figure 14 : Effet de l’année sur le nombre moyen de fruits par arbre dans chaque verger suivi. Les barres

verticales représentent plus ou moins l’écart-type (n=10, sauf pour Sen1 où n=9). La probabilité (P) du test

d’analyse de variance est donnée sur chaque graphique. Les moyennes avec des lettres différentes sont


La variabilité de rendement au sein des vergers sur les figures 13 et 14 suggère un effet

individuel de l’arbre marqué sur son rendement.

L’hypothèse suivante est posée afin d’étudier et de discuter cet effet :

73

La dimension de la canopée des arbres peut affecter leur production, car les grands

arbres sont susceptibles de plus produire que les petits arbres.

Pour vérifier cette hypothèse, nous avons utilisé la section du tronc pour caractériser d’abord la

dimension de chaque manguier suivi. En effet, cette variable est bien corrélée à la biomasse de

feuilles et de bois de la partie aérienne, et donc à la taille de la canopée. Ensuite, la relation

entre la section du tronc et le rendement moyen à l’échelle de l’arbre est étudiée.

IV.3.2. Évolution du rendement à l’échelle de l’arbre durant 4 années

successives

IV.3.2.1. Évolution de la production individuelle des arbres

durant 4 années successives

La Figure 15 montre l’évolution du rendement par arbre pendant 4 ans pour les vergers Sen2,

Sen3, Sen4 et Sen5. Une augmentation du rendement est observée de 2012 à 2014 et une baisse

en 2015 pour la majorité des arbres de chaque verger. Dans tous les vergers, la production

semble assez régulière sur la plupart des arbres avec certains arbres qui produisent toujours

beaucoup et d’autres toujours peu. Exemple à Sen4, P1, P9, P6 produisent toujours beaucoup,

contrairement à P3, P4, P7 qui eux produisent peu.

L’étude des patterns de production sera traitée un peu plus loin (dans le paragraphe IV.3.6.).

74

Figure 15 : Evolution du nombre de fruits par arbre de 2012 à 2015 dans 4 vergers. Les codes correspondent à

ceux des arbres dans chaque verger.

Les résultats montrent qu’il y a dans chaque verger des arbres qui produisent plus et des arbres

qui produisent moins pendant les 4 années, montrant un effet arbre marqué sur la production.

Pour mieux comprendre cet effet arbre, l’hypothèse suivante est posée :

La taille individuelle de chaque arbre peut influencer son rendement.

Pour tester cette hypothèse, la relation entre la section du tronc de l’arbre et sa production est

établie.

IV.3.2.2. Relation entre la section du tronc de l’arbre et sa production dans

chaque verger durant 4 années successives

Pour voir s’il existe un lien entre la dimension d’un arbre et son rendement, une relation entre

la section du tronc des arbres suivis et leur production de fruits est recherchée pour chaque

verger et chaque année. Les corrélations sont évaluées à l’aide des coefficients de corrélation

de Pearson (r) et de Kendall (tau).

75

À Sen1, la relation entre la section du tronc et le nombre de fruits en 2014 est positive mais

faible et elle n’est pas significative. Par contre, en 2015, cette relation est aussi positive et plus

élevée (r=0.71) et significative (P=0.03) (Figure 16). En 2014, à l’exception de P3 qui est un

grand arbre et qui produit beaucoup, la plupart des arbres de grande taille produisent peu. Donc,

il semble que la production d’un arbre ne dépend pas de sa taille dans ce verger. En 2015, même

si les grands arbres produisent peu, la production est cependant corrélée positivement à la taille

des arbres à Sen1.

Figure 16 : Relation entre la section du tronc et le nombre de fruits par arbre en 2014 et en 2015 à Sen1. Les

coefficients de corrélations (r et tau) et leurs probabilités associées (Pr et Ptau) sont donnés sur chaque

graphique. Les codes correspondent à ceux des arbres dans chaque verger.

À Sen2, la relation entre la section du tronc et le nombre de fruits par arbre durant les 4 années

successives est positive, significative et forte comme le montrent les coefficients de corrélation

et leurs probabilités associées (Figure 17). Ce verger a deux grands arbres (P3, P10) qui chaque

année ont une production élevée par rapport à celle des arbres de taille moins grande. En 2014

cependant, deux arbres de taille moyenne (P4, P9) ont produit autant que les grands arbres. Il

apparait donc que la production est corrélée à la taille des arbres dans ce verger et au cours des

4 années de suivi, quel que soit le niveau de production moyen de l’année dans le verger (Figure

14).

76

Figure 17 : Relation entre la section du tronc et le nombre de fruits par arbre de 2012 à 2015 à Sen2. Les

coefficients de corrélations (r et tau) et les probabilités associées (Pr et Ptau) sont donnés sur chaque graphique.

Les codes correspondent à ceux des arbres dans chaque verger.

À Sen3, la relation entre la section du tronc et le nombre de fruits est positive sur 4 années

successives comme le montrent les coefficients de corrélation (Figure 18). Elle n’est pas

significative en 2012 et devient significative et forte en 2013, 2014 et 2015. En 2014, une

très bonne corrélation est observée entre les deux variables. À Sen3, la production des arbres

est donc bien corrélée en général avec leur taille, pour des niveaux de production moyenne

par année dans le verger assez homogènes (Figure 14).

77




À Sen4, la relation entre la section du tronc et le nombre de fruits est positive et significative

sur 4 années successives comme le montrent les coefficients de corrélation (Figure 19). Dans

ce verger aussi, il y a une corrélation assez élevée entre la production des arbres et leur taille,

quel que soit le niveau de production moyen de l’année (Figure 14).

78




À Sen5 en 2012 et en 2014 les coefficients de corrélation montrent qu’il y a une relation

positive et significative entre la section du tronc et le nombre de fruits. En 2013 et en 2015,

la relation est aussi positive, mais non significative (Figure 20). Dans ce verger aussi, il y

a une corrélation entre la production des arbres et leur taille.

79




Ces résultats montrent que, dans la plupart des vergers, la taille de l’arbre a une influence

positive sur son rendement pendant les 4 années de suivi. La variabilité de la taille des arbres

au sein de chaque verger explique donc en partie la variabilité du rendement individuel de

chaque arbre.

Un niveau de rendement peut représenter un effort plus ou moins grand en fonction de la taille

de l’arbre. Une des hypothèses de l’alternance de production étant de nature trophique, nous

proposons d’analyser l’évolution de la charge pondérée au cours des 4 années de suivi afin de

déterminer quel est le pattern d’évolution du rendement sans tenir compte de la taille des arbres.

80

IV.3.2.3. Évolution de la charge pondérée de chaque arbre sur 4 ans

La Figure 21 montre l’évolution de la charge pondérée par arbre pendant 4 ans pour les vergers

Sen2, Sen3, Sen4 et Sen5. À Sen2, les charges pondérées les plus élevées sont celles de 2014

et celles de 2012, 2013 et 2015 sont presque les mêmes. À Sen3, hormis les charges pondérées

élevées en 2012 de P1 et P3, les arbres ont des charges pondérées qui ont peu évolué durant ces

4 années. Cela suggère qu’il y a un pattern régulier de production dans ce verger.

Le charge pondérée est globalement stable de 2012 à 2014 à Sen4 et à Sen5. En 2015, une

légère baisse de la charge pondérée est notée dans ces vergers.

Figure 21 : Evolution de la charge pondérée par arbre de 2012 à 2015 dans 4 vergers. Les codes correspondent

à ceux des arbres dans chaque verger. Les échelles de charge pondérée (axe Y) ne sont pas les mêmes sur les

différents graphes.

IV.3.3. Caractérisation de la section moyenne des arbres dans les vergers

Les résultats de l’analyse de variance à deux facteurs année et verger sur la section du tronc ont

montré qu’il y a un effet significatif de l'année (P= 0.001) et un effet très significatif du verger

(P<0.001). L’interaction entre les deux facteurs n’est pas significative (P=0.98). Ce qui a mené

à une analyse plus détaillée de l’effet de chaque facteur, verger et année, sur la section moyenne

du tronc des manguiers à l’échelle du verger.

81

Les résultats de l’effet verger sur la section ont montré que les manguiers les plus grands sont

rencontrés à Sen1, Sen4 et Sen5 avec les sections moyennes de plus 400 cm². Ces 3 vergers

sont âgés respectivement de 15 ans, 20 ans et 35 ans. Les manguiers de section intermédiaire

(250 cm²) se trouvent à Sen2, et sont âgés de 25 ans. Et les manguiers de plus petites sections

(150 cm²) sont à Sen3 et sont âgés de 12ans. D’après ce classement, il n’apparait pas de relation

entre l’âge du verger et la taille des arbres. En effet, ce ne sont pas les vergers les plus âgés qui

ont des arbres de plus grande taille (exemple Sen2), et à l’inverse des vergers jeunes peuvent

avoir des arbres de grande taille (exemple Sen1). Cependant, le verger le plus jeune, Sen3, a les

arbres les plus petits. En plus d’une variabilité de la section moyenne des troncs entre vergers,

il est aussi observé une variabilité marquée entre les arbres au sein de chaque verger. Ce qui

indique une hétérogénéité de la taille des manguiers dans chaque verger.

L’analyse de l’effet année sur la section a montré qu’à l’exception de Sen3 où il y a un effet

année sur la section des troncs, il n’y a pas d’effet année sur la section dans les autres vergers

suivis. Les résultats ont aussi montré que dans tous les vergers, la section moyenne des arbres

augmente de manière régulière.

La relation positive observée entre la section et la production à l’échelle de l’arbre dans chaque

verger nous amène à poser la question suivante :

est-ce que la taille moyenne des arbres dans chaque verger peut expliquer le rendement

moyen par arbre dans chaque verger ?

Pour répondre à cette question, la relation entre la section moyenne des arbres et la production

moyenne de chaque année à l’échelle du verger est étudiée.

IV.3.4. Relation entre les sections moyennes des arbres et les

productions moyennes de 5 vergers sur 4 années successives

Afin de tester l’existence ou pas d’un lien entre la section moyenne des arbres et le rendement

moyen par arbre à l’échelle du verger, une relation entre la section moyenne du tronc des arbres

et leur production moyenne de fruits est recherchée pour les 5 vergers et pour chaque année.

Les corrélations sont évaluées à l’aide des coefficients de corrélation de Pearson (r) et de

Kendall (tau).

Les relations entre les sections moyennes du tronc et les nombres moyens de fruits des vergers

durant les 4 années successives sont positives et assez bonnes (0.6 < r < 0.9 et 0.4 < tau < 1

entre 2012 et 2014), mais elles ne sont pas statistiquement significatives comme l’indiquent les

82

probabilités associées (Figure 22). Ces relations non significatives peuvent être dues au fait que

Sen4, et Sen1 en 2015, ont de grands arbres qui produisent peu, ce qui suggère un effet des

conditions de culture et/ou environnementales sur le rendement, et pas uniquement de la taille

des arbres. Il y a une relation entre la production et la taille des arbres à l’échelle du verger,

mais elle n’est pas significative. Donc, à l’échelle du verger, la taille moyenne des arbres ne

semble pas avoir d’effet significatif sur le rendement.

Figure 22 : Relation entre les sections moyennes du tronc et les nombres moyens de fruits par arbre dans 5

vergers de 2012 à 2015 (chaque année, n=10, sauf n=9 à Sen1). Les coefficients de corrélations (r et tau) et les

probabilités associées (Pr et Ptau) sont donnés sur chaque graphique.

Comme nous avons des arbres de dimensions très différentes, la charge pondérée est utilisée

pour étudier les effets du verger et de l’année sur le rendement en minimisant l’effet de la

dimension des arbres sur le rendement.

IV.3.5. Caractérisation du rendement par la charge pondérée à l’échelle

du verger

Les résultats de l’analyse de variance à deux facteurs, verger et année, sur la charge pondérée

moyenne par arbre ont montré qu’il y a un effet très significatif du verger (P<0.001) et un effet

83

significatif de l'année (P= 0.001). On observe aussi une interaction légèrement significative

entre les deux facteurs (P= 0.03).

Ce qui a mené à une analyse plus détaillée de l’effet de chaque facteur, verger et année, sur la

charge pondérée moyenne à l’échelle du verger.

IV.3.5.1. Effet du verger sur la charge pondérée moyenne des

vergers

Quelle que soit l’année, il y a un effet du verger sur la charge pondérée moyenne (Figure 23).

Le Figure 23 montre aussi que les charges pondérées les plus élevées de chaque année sont

rencontrées à Sen5 (sauf en 2015), Sen2 (sauf en 2013) et Sen3. Les plus faibles au cours des 4

années sont rencontrées à Sen4 et celles intermédiaires à Sen1 en 2014 et en 2015.

Figure 23 : Effet du verger sur la charge pondérée moyenne en 2012, en 2013 et en 2014. Les barres verticales

représentent plus ou moins l’écart-type (n=10, sauf pour Sen1 où n=9). La probabilité (P) du test d’analyse de

variance est donnée sur chaque graphique. Les moyennes avec des lettres différentes sont significativement

différentes (P < 0.05).

On note également une forte variabilité au sein de chaque verger, suggérant une hétérogénéité

forte de la charge pondérée entre les manguiers suivis.

84

IV.3.5.2. Effet de l’année sur la charge pondérée moyenne des

vergers

À l’exception de Sen3, il y a un effet significatif de l’année sur la charge pondérée moyenne

par arbre (Figure 24).

À Sen1, la charge pondérée moyenne en 2014 est élevée, et basse en 2015. Pendant les 4 années,

à Sen2, la charge pondérée a augmenté d’année en année jusqu’en 2014, puis elle a baissé en

2015. Les charges pondérées les plus faibles sont observées à Sen4 durant les 4 années, avec

cependant les valeurs les plus élevées en 2013 et 2014. À Sen5, hormis en 2012 où la charge

pondérée était faible, elle est la plus élevée en 2013 et en 2014 et elle est intermédiaire en 2015.

Figure 24 : Effet de l’année sur la charge pondérée moyenne par arbre dans chaque verger suivi. Les barres

verticales représentent plus ou moins l’écart-type (n=10, sauf pour Sen1 n=9). Les moyennes avec des lettres

différentes sont significativement différentes (P < 0.05).

85

Afin de déterminer si le rendement de chaque arbre sur 4 années est régulier, irrégulier ou

alternant, le coefficient autocor et l’indice BBI_res_norm sont calculés en utilisant le nombre

de fruits pour caractériser le pattern de production de chaque arbre.

IV.3.6. Caractérisation du pattern de production de la variété Kent dans les

Niayes

Dans l’ensemble presque tous les arbres ont une production régulière dans tous les vergers

(voir tableau 8). À Sen3 et à Sen4, tous les arbres ont un pattern de production régulier.

À Sen2, à l’exception de trois arbres (P5, P6 et P8) qui ont une production irrégulière et d’un

arbre (P9) qui a une production alternant, le reste des arbres a un pattern de production

régulier.

À Sen5, tous les arbres présentent un pattern de production régulier sauf deux arbres (P8 et

P10) qui ont un pattern de production alternant

Comme, la plupart des arbres présente un pattern de production régulier, ceci montre qu’il y a

une tendance de production régulière à l’échelle de l’arbre.

86

Tableau 8 : Les indices BBI_res_norm et les coefficients autocor calculés pour chaque arbre dans 4 vergers sur une série de 4 rendements successifs, de 2012 à 2015,

exprimés en nombre de fruits par arbre.

BBI_res_norm

autocor

Arbre

verger P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10

Sen2 0,09 NA 0,25 0,32 1,57 2,61 0,75 1,35 2,01 0,08 -0,81 NA -0,40 -0,46 -0,80 -0,75 -0,78 -0,79 -0,69 -0,71

Sen3 0,24 0,41 0,42 0,13 0,40 0,51 0,49 0,28 0,57 0,23 -0,33 -0,33 -0,42 -0,57 -0,53 -0,39 -0,61 -0,37 -0,38 -0,79

Sen4 0,49 0,49 0,57 0,93 0,46 0,56 0,40 0,21 0,16 0,60 -0,39 -0,35 -0,69 -0,77 -0,36 -0,54 -0,67 -0,80 -0,41 -0,53

Sen5 0,23 0,29 0,35 0,32 0,82 0,42 0,49 1,08 0,73 1,19 -0,52 -0,81 -0,47 -0,33 -0,52 -0,34 -0,34 -0,34 -0,47 -0,33

87

Après avoir caractérisé le pattern de production de la Kent à l’échelle de l’arbre, il va être aussi

déterminé à l’échelle du verger sur 4 années par le calcul du coefficient autocor et de l’indice

BBI_res_norm en utilisant le nombre moyen de fruits.

Les résultats du calcul ont montré que pour tous les vergers, l’indice BBI_res_norm est < à 1

(il varie entre 0,32 et 0,40) et le coefficient autocor est proche de 0 (il varie entre – 0,33 et –

0,64). Ceci montre qu’à l’échelle du verger la production est plutôt régulière autour de la

tendance générale d’évolution au cours des quatre années de suivi, qui est à la hausse dans la

plupart des vergers (Figure 14).

IV.4. Conclusion

En somme, nous pouvons dire que la production sur les 3 années de suivi est élevée à Sen5,

intermédiaire à Sen1, Sen2 et Sen3 et faible à Sen4.

De plus, il a été observé une influence de la taille sur le rendement à l’échelle de l’arbre, ce qui

n’est pas le cas à l’échelle du verger.

Aussi, autant à l’échelle de l’arbre qu’à l’échelle du verger la production de la mangue Kent

dans les Niayes est régulière.

88

Chapitre V / Caractérisation de la phénologie

végétative et reproductrice de la mangue Kent dans

les Niayes

89

Chapitre V / Caractérisation de la phénologie végétative et reproductrice de la mangue

Kent dans les Niayes

Ce chapitre décrit dans un premier temps le cycle de production de la mangue variété Kent dans les

Niayes en donnant la durée et l’intensité de ce cycle sur 3 années successives. Et dans un second

temps, le développement végétatif et le développement reproducteur sont quantifiés à 2 échelles :

l’arbre et le verger.

V.1. Introduction

La phénologie est l’étude de la répartition dans le temps des événements biologiques cycliques

dans le monde vivant qui sont influencés par l’environnement, en particulier par les variations

de température et par le type de climat. (Schwartz 2003).

Chez les végétaux, la phénologie est l’étude des relations entre les phénomènes climatiques et

les caractères morphologiques externes de leur développement. Par développement, on entend

toute modification qualitative et quantitative dans la forme de la plante.

Le champ d'étude de la phénologie consiste donc à enregistrer, dans le temps, l’apparition ou

les modifications des étapes de la croissance et de la reproduction des plantes, et à étudier les

facteurs qui l’influencent.

Pour le manguier, ces étapes sont la croissance végétative, le repos végétatif, la floraison, la

fructification et la récolte. Ils sont appelés stades phénologiques, et leur enchaînement au cours

de l’année constitue le cycle phénologique.

V.2. Matériels et Méthodes

V.2.1. Sélection, caractérisation et codage des unités de croissance de départ

A la fin de la récolte de l’année 2012, pour chacun des 10 arbres de chaque verger (voir

paragraphe II.4.1.1. du chapitre II) 60 unités de croissance (UC) terminales ont été repérées de

façon aléatoire dans la canopée de chaque arbre. Ces UCs de départ appelées ici UCs mères

sont au nombre total de 3000 (60 UCs x 10 arbres x 5 vergers).

Après avoir été sélectionnée, chaque UC mère a été caractérisée et pour cela il a été noté :

la charpentière à laquelle elle appartient (les charpentières de chaque arbre ont été

clairement identifiées et numérotées)

sa position par rapport à l’UC qui la porte: apicale ou latérale

le nombre d’UCs sœurs (partant de la même UC mère)

90

son diamètre basal (moyenne de deux diamètres perpendiculaires) et sa longueur.

sa nature lors de la période de reproduction de l’année 2012 : fructifère (elle a porté

au moins un fruit), florifère (elle a fleuri en 2012 (cicatrice florale) mais n’a pas

porté de fruit), ou quiescente (il n’y a pas de production ni d’inflorescence, ni d’UC

en 2012).

pour les UCs quiescente, nous avons noté l’année d’apparition : 2011 (elle est sortie

en 2011 mais n’a pas fleuri début 2012) ou 2012 (elle est jeune et est apparue

pendant la floraison ou la croissance des fruits de la production de l’année 2012).

Cette caractérisation des UCs sélectionnées est très importante car notre hypothèse est que la

croissance végétative ou la floraison/fructification ultérieure va dépendre en partie de ces

caractéristiques (Normand et al., 2009 ; Dambreville, 2012). Ces UCs mères sont le point de

départ des suivis de la croissance végétative et de la reproduction pendant trois cycles de

production. Chaque UC mère est codée de façon unique. Le code des 60 UCs mères de chaque

arbre est le suivant :

Numéro de l’arbre – Numéro de la charpentière – Numéro de l’UC (1 à 60).

Ces UCs mères ont été le point de départ des suivis de la croissance végétative et de la

reproduction (floraison et fructification) pendant trois cycles de production de 2012 à 2015.

Le rythme des suivis de la phénologie végétative et reproductrice est d’une observation tous

les 15 jours afin de noter de manière fine les dates de débourrement des bourgeons végétatifs

et florifères.

V.2.2. Suivi de la croissance végétative

Le suivi de la croissance végétative démarre avec le débourrement des bourgeons végétatifs

qui donnent de nouvelles UCs appelées UCs filles. Chaque UC fille apparue a été d’abord

décrite par :

sa date (numéro de la semaine durant laquelle a eu lieu le débourrement) et année

d’apparition

sa position (apicale ou latérale)

son diamètre basal (moyenne de deux diamètres perpendiculaires) et sa longueur à la

fin de sa croissance

91

Ensuite, lorsque sa croissance est terminée, elle a été étiquetée avec son code. Elle devient alors

une UC en position terminale dans la structure de l’arbre sur laquelle sera relevée à nouveau la

croissance végétative ou la floraison.

Les UCs filles sont codées de la même manière que les UCs mères (dont elles sont issues), en

rajoutant au code de l’UC mère un chiffre : 0 si l’UC fille est en position apicale, ou 1 à n si

elle est en position latérale par rapport à l’UC mère. Exemple de codage en prenant l’UC de

départ P5-II-20 (Figure 25).

Figure 25 : Représentation schématique d’un exemple de croissance végétative du manguier par apparition de

nouvelles unités de croissance, et présentation du codage des unités de croissance. Trait plein = UCs apicales ;

trait pointillé = UCs latérales.

P5-II-20-2

P5-II-20-2-0

P5-II-20

P5-II-20-1

P5-II-20-1-1

P5-II-20-0-1

P5-II-20-0-0 P5-II-20-0

P5-II-20

P5-II-20-2

P5-II-20

P5-II-20-1

P5-II-20-0

UC de départ, n°20 sur la

charpentière II de l’arbre P5,

repérée lors de la récolte 2012.

Seconde vague de

croissance végétative, les

UC filles poussent et se

ramifient à leur tour.

Première vague de

croissance végétative,

apparition de 3 nouvelles

UCs, une apicale et deux

latérales.

92

V.2.3. Suivi de la floraison et de la fructification

La floraison est relevée sur chaque UC terminale : date de débourrement des bourgeons

florifères, nombre d’inflorescences (1 apicale + éventuellement n latérales). Les inflorescences

ne sont pas codées car elles ne restent pas dans la structure, sauf pour les inflorescences mixtes

(voir paragraphe I.1.3.2.) très végétatives qui restent dans la structure et peuvent donner ensuite

de nouvelles UCs. Ces dernières sont dans ce cas codées et étiquetées comme pour les UCs.

Si des UC végétatives apparaissent au moment de la floraison, elles seront aussi notées comme

précédemment.

Le nombre de fruits par UC ayant fructifiée a été relevé après la chute physiologique des fruits,

environ 2 mois après la pleine floraison.

V.3. Analyses statistiques

Pour caractériser le développement végétatif et reproducteur, des ANOVA (analyses de

variances) à un facteur (verger) et des tests de Tukey (Tukey Honest Significant Difference test)

ont été réalisées pour voir s’il y a des différences significatives entre vergers.

L'analyse des données et les graphiques ont été réalisés avec le logiciel R (R Core Team,

2014).

V.4. Résultats et discussion

V.4.1. Cycles de production de la variété Kent dans les Niayes

La figure 26 schématise les trois cycles de production suivis du manguier, variété Kent, dans

les Niayes au Sénégal. Les rectangles de couleur verte foncée indiquent les périodes de la

croissance végétative, ceux de couleur jaune indiquent les périodes de la floraison, ceux de

couleur verte claire montrent les périodes de la croissance des fruits et ceux de couleur rouge

indiquent les périodes de la récolte. La différence de hauteur entre les rectangles de couleur

verte foncée montre la différence de l'intensité de la croissance végétative.

Dans les Niayes, deux périodes de croissance végétative sont observées : une première de

février à début avril qui se déroule en même temps que la floraison du cycle précédent et une

seconde d’août à octobre pendant la saison chaude et humide. La seconde période de croissance

végétative, en fin de récolte et après la récolte du cycle précédent, est la plus intense par rapport

au nombre d’UCs émises. Elle est suivie d’une période de repos observée de novembre à fin

décembre. La floraison démarre fin décembre et se termine en avril. Ensuite, la croissance des

93

fruits à lieu de la nouaison à la pleine maturité des mangues. La récolte a lieu de mi-juin à août

(Figure 26).

Figure 26 : Schéma de la succession temporelle des différentes périodes phénologiques de trois cycles de

production complets (cycles 1 à 3) du manguier Kent dans les Niayes.

V.4.2. Durée et intensité du développement végétatif et reproducteur de la

Kent dans les Niayes à l’échelle du verger

La figure 27 montre la distribution hebdomadaire de la floraison en 2013 et en 2014 et de la

croissance végétative en 2012, 2013 et 2014 entre vergers, mais aussi entre les arbres au sein

de chaque verger. À l’exception de Sen1 où il n’y a eu qu’une seule période de floraison, la

floraison s’est déroulée en deux périodes dans les autres vergers en 2013. La deuxième période

de floraison observée dans ces vergers est survenue après que la première floraison ait été

détruite par une maladie.

La floraison s’étale sur 6 à 17 semaines à l’échelle du verger. Cet étalement est lié à des

asynchronismes de floraison entre les arbres dans chaque verger et à l’étalement de la floraison

sur chaque arbre.

Dans les vergers Sen1, Sen3 et Sen5, la croissance végétative a lieu à deux périodes de l’année :

pendant la période de croissance végétative entre août et novembre, mais aussi de façon moins

intense durant la floraison. La croissance végétative durant la floraison est plus importante dans

les vergers Sen1 et Sen5 qu’à Sen3 où seules quelques UCs sont apparues en période de

floraison en 2013 et en 2014. Dans les deux vergers Sen1 et Sen5, la croissance végétative a

été plus importante pendant la floraison 2013 que pendant la floraison 2014.

94

À Sen2 et à Sen4, la croissance végétative n’est notée seulement qu’à la période de croissance

végétative entre août et novembre. Mis à part à Sen3 où le développement végétatif est assez

élevé, la croissance végétative fin 2014 a été très faible dans les autres vergers, voire inexistante

à Sen4.

Un étalement marqué de la floraison à l’échelle du verger suggère un étalement de la récolte.

Cependant, les calendriers de récolte des agriculteurs étant contraignant, la durée de la récolte

n’a pas pu être suivie.

Figure 27 : Distribution de la croissance végétative (en vert) et de la floraison (en orange) par verger de

septembre 2012 à décembre 2014. Les données représentent le nombre d’unités de croissance ou

d’inflorescences apparues chaque semaine.

95

V.4.3. Quantification du développement végétatif de la variété Kent dans les

Niayes au cours de 3 cycles de production

V.4.3.1. Échelle de l’arbre

Quelle que soit l’année, des différences significatives du nombre moyen d’UCs filles émises

apparaissent entre les vergers (Figure 28).

Le nombre moyen d’UCs filles émises dans les 5 vergers en 2013 et en 2014 permet de

distinguer deux groupes de vergers : un premier groupe (Sen3) avec des arbres à développement

végétatif élevé et un second groupe (Sen1, Sen2, Sen4 et Sen5) avec des arbres à développement

végétatif moyen. Cependant en 2014, à Sen4 le développement végétatif est presque inexistant.

En 2012, même si le nombre moyen d’UCs émises est significativement différent entre verger,

un seul groupe est distingué.

De plus une grande variabilité du nombre d’UCs filles est notée entre arbres d’un même verger

surtout à Sen3.

Figure 28 : Nombre moyen d’UCs filles émises au cours de 3 cycles de production dans les 5 vergers. Les barres

verticales représentent plus ou moins l’écart-type (n=10, sauf pour Sen1 n=9). Les moyennes avec des lettres

différentes sont significativement différentes (P < 0.05).

96

V.4.3. 2. Échelle du verger

Le tableau 9 donne le nombre total d’UCs mères. Dans les vergers Sen1 et Sen2 nous avons

moins de 600 UCs mères car nous avons perdu respectivement un arbre (donc 60 UCs mères)

et une branche (15 UCs mères). Ce tableau donne aussi le nombre d’UCs filles par génération

et le nombre total d’UCs filles produites sur les 10 arbres suivis (9 à Sen1) par verger durant 3

années successives.

Pendant les 3 ans de suivi, le plus grand nombre d’UCs filles émises est observé à Sen3, suivi

de très loin de Sen5. La production d’UCs filles à Sen1 et Sen4 est moyenne et celle de Sen2

est la plus faible. De plus, dans chaque verger le nombre d’UCs filles émises en position latérale

est plus important que celui en position apicale.

À Sen1, Sen3 et Sen5, 4 générations d’UCs filles sont notées au cours des 3 années de suivi,

alors que pour Sen2 il n’y a que 3 générations, et pour Sen4 seules 2 générations d’UCs filles

sont observées.

Tableau 9 : Nombre d’UCs mères et d’UCs filles par génération émises avec leur position

durant 3 cycles de production dans chaque verger.

Nombre UCs

mères

Nombre UCs

filles 1

Nombre UCs

filles 2

Nombre UCs

filles 3

Nombre UCs

filles 4

Position

verger

A L Total A L Total A L Total A L Total A L Total

Totale

UCs

filles

Sen1 328 212 540 236 591 827 145 129 274 20 27 47 1 0 1 1149

Sen2 237 348 585 97 635 732 43 103 146 3 6 9 0 0 0 887

Sen3 431 169 600 649 2339 2988 403 1528 1931 321 638 959 152 188 340 6218

Sen4 296 304 600 91 855 946 36 147 183 0 0 0 0 0 0 1129

Sen5 248 352 600 230 747 977 100 339 439 21 88 109 4 4 8 1533

Légende :

A = apicale,

L = latérale,

Filles 1= UCs filles émises par les UCs mères,

Filles 2 = UCs filles émises par les UCs filles 1,

Filles 3= UCs filles émises par les UCs filles 2,

Filles 4 = UCs filles émises par les UCs filles 3.

97

V.4.3. Quantification du développement reproducteur de la variété Kent dans

les Niayes au cours de 3 cycles de production

V.4.3.1. Échelle de l’arbre

La figure 29 montre que quelle que soit l’année, des différences significatives du nombre moyen

d’inflorescences apparaissent entre les vergers.

En 2013, deux groupes de vergers se distinguent : un groupe avec les arbres qui ont donné le

plus grand nombre d’inflorescences à Sen3 et un autre groupe avec des arbres qui ont produit

un nombre d’inflorescences moyen.

En 2014, le nombre moyen d’inflorescences permet de distinguer trois groupes de vergers : un

premier groupe (Sen3 et Sen4) avec des arbres qui ont donné le plus grand nombre

d’inflorescences, un second groupe (Sen2 et Sen5) avec des arbres ont produit un nombre

d’inflorescences intermédiaire et un troisième (Sen1) avec des arbres qui ont donné un faible

nombre d’inflorescences (Figure 29).

De plus, en 2014 une augmentation du nombre moyen d’inflorescence notée dans tous les

vergers sauf à Sen3 où est observée baisse du nombre moyen d’inflorescence. Aussi, pour

chaque année une grande variabilité de la floraison est notée entre arbres d’un même verger.

Figure 29 : Nombre moyen d’inflorescences produit au cours de 2 cycles de production dans les 5 vergers

suivis. Les barres verticales représentent plus ou moins l’écart-type (n=10, sauf pour Sen1 n=9). Les moyennes

avec des lettres différentes sont significativement différentes (P < 0.05).

98

V.4.3.2. Échelle du verger

Le tableau 10 donne pour chaque verger de 2013 à 2015 le nombre d’inflorescences en fonction

de la position, le nombre total d’inflorescences par année et le nombre total d’inflorescences

relevées sur les 10 arbres suivis (9 à Sen1) durant 3 cycles de production.

Durant les 3 années de suivi de la floraison, le nombre d’inflorescences à Sen1 a augmenté

d’année en année. Dans les autres vergers le nombre d’inflorescences connait des hausses et

des baisses. Au cours des 3 cycles de production, Sen3 a le nombre d’inflorescences produites

le plus élevé, suivi de Sen2 et Sen4. Les arbres à Sen1 et Sen5 ont produit un faible nombre

d’inflorescences en 3 ans.

Tableau 10 : Nombre d’inflorescences en fonction de la position et nombre total

d’inflorescences dans chaque verger durant 3 cycles de production.

Année 2013 2014 2015

Nombre

inflorescences

total

inflorescences

Nombre

inflorescences

total

inflorescences

Nombre

inflorescences

total

inflorescences

Total

inflorescences

Position apicale latérale apicale latérale apicale latérale

Verger

Sen1 69 81 150 160 81 241 167 185 352 743

Sen2 411 276 687 268 450 718 26 288 314 1719

Sen3 586 1191 1777 640 213 853 695 178 873 3503

Sen4 287 37 324 430 448 878 15 341 356 1558

Sen5 197 96 293 285 140 425 63 96 159 877

V.5. Conclusion

Dans les Niayes, la floraison de la Kent s’étale sur 6 à 17 semaines à l’échelle du verger. Aussi,

dans la plupart des vergers, la croissance végétative se déroule en 2 périodes pendant la

croissance végétative et durant la floraison. De plus un effet année est notée sur le nombre

moyen d’UCs filles émises et le nombre moyen d’inflorescences produites à l’échelle de l’arbre.

99

Chapitre VI : L’allométrie, un outil pour

l’estimation des poids frais et sec de la mangue

100

Chapitre VI : L’allométrie, un outil pour l’estimation des poids frais et sec de la mangue

Article

The growing conditions do not affect the allometric estimation of fresh fruit weight, but affect

the estimation of dry fruit weight of the ‘Kent’ mango

J. Diatta1, J-Y. Rey2, B. Sine3, F. Normand4

1 ISRA-CDH, BP 3120, Dakar, Sénégal; 2 CIRAD, UPR HortSys, F-34398 Montpellier, Cedex

5, France ; 3 ISRA-CERAAS, BP 3320, Thiès Escale, Thiès, Sénégal; 4 CIRAD, UPR HortSys,

F-97455 Saint-Pierre, Reunion Island, France

Manuscrit accepté dans Acta Horticulturae

Résumé

L’estimation précise et non destructive de variables d'intérêt telles que le poids frais ou sec est

un aspect essentiel des études sur la croissance des fruits. Les relations allométriques entre une

variable d'intérêt et une ou plusieurs variables faciles à mesurer utilisées comme prédicteur sont

des outils pratiques et puissants pour atteindre cet objectif. Cependant, ces relations peuvent

être affectées par différents facteurs. Des relations allométriques ont été construites pour

évaluer les poids frais et sec des fruits de la mangue, cv. Kent, et les effets des conditions de

croissance des fruits sur ces relations ont été étudiés. La longueur (L), les diamètres

orthogonaux (D1, D2), les poids frais et secs ont été relevés sur des échantillons de fruits

prélevés à trois dates au cours de la croissance des fruits dans six vergers, un verger irrigué à

l’Île de la Réunion et cinq vergers irrigués et non irrigués au Sénégal. Les relations

allométriques ont été estimées entre les poids frais et sec des fruits et le produit LD1D2. La

relation entre le poids frais des fruits et LD1D2 était linéaire et non affectée par les conditions

de croissance. La relation entre le poids sec des fruits et LD1D2 était allométrique, c'est-à-dire

suivant une fonction puissance. Elle a été linéarisée par transformation logarithmique des deux

variables. Les conditions de croissance n'ont pas affecté la pente de cette relation, mais ont

affecté l'ordonnée à l'origine. Les ordonnées à l’origine estimées pour chaque verger étaient

significativement corrélées avec la teneur en matière sèche des fruits, une variable affectée par

les conditions de croissance. La signification des relations étudiées et les limites de la méthode

allométrique pour estimer le poids des fruits sont discutées.

101

VI.1. Introduction

La croissance des fruits est une période importante dans l’élaboration du poids et de la qualité

des fruits. Plusieurs facteurs, tels que la température, l'interception de la lumière, la charge en

fruits et les pratiques culturales telles que la fertilisation, l'irrigation ou la taille, affectent la

croissance des fruits. Il est donc intéressant de pouvoir suivre, par exemple à des fins de

recherche, la croissance des fruits. Les poids frais et sec des fruits sont des variables clés pour

évaluer la taille et la qualité des fruits, mais ils nécessitent des mesures destructives, empêchant

par exemple le suivi de la croissance d’un même fruit sur l’arbre.

Les relations allométriques entre une variable d'intérêt et une ou plusieurs variables faciles à

mesurer utilisées comme prédicteurs sont des outils pratiques et puissants qui pourraient être

utilisés pour l'estimation non destructive des poids frais ou sec des fruits. Cette méthode a déjà

été utilisée pour évaluer la surface foliaire à partir de la longueur et de la largeur de la feuille

(Prasada Rao et al., 1978 ; Montero et al., 2000). Le choix des variables faciles à mesurer

dépend de la forme des fruits. Ainsi, pour les fruits sphériques une seule variable telle que le

diamètre ou le périmètre peut être utilisée (par exemple la pêche, Dalmases et al., 1998), tandis

qu'une combinaison de plusieurs variables, telles que la longueur et les diamètres, est nécessaire

pour les fruits de forme complexe (par exemple la mangue, Guzman-Estrada et al., 1997).

Différents facteurs influencent les relations allométriques, y compris le cultivar, le site ou

l'année (Normand et Lauri, 2012). Il est donc nécessaire d'identifier le ou les facteur (s) affectant

une relation allométrique donnée afin de préciser son domaine de validité et d'assurer

l'exactitude des résultats. Dans cette étude, nous avons construit des relations allométriques

pour évaluer les poids frais et sec des fruits de la mangue Kent et étudié l'effet du site, reflétant

les conditions de croissance, sur ces relations.

VI.2. Matériel et méthodes

L'étude a été réalisée dans six sites : un verger expérimental à l’Île de la Réunion (appelé

Réunion) et cinq vergers de production au Sénégal (nommés Sénégal 1 à Sénégal 5). La variété

de mangue étudiée est Kent. L'âge des manguiers varie entre 7 et 34 ans. Au Sénégal, les

manguiers ont été plantés dans des sols sableux et certains vergers n'ont pas été irrigués. La

température moyenne pendant l'étude était de 26,2 °C et la température maximale de 37,3 °C.

Les précipitations cumulées étaient de 63 mm. À la Réunion, les manguiers ont été plantés dans

des sols ferralitiques bruns profonds et ont été irrigués. La température moyenne pendant l'étude

était de 25,3 °C et la température maximale de 33,1 °C. Les précipitations cumulées étaient de

102

230 mm, dont 165 mm en deux jours environ trois semaines avant la dernière date

d'échantillonnage.

Dans chaque verger, les fruits ont été échantillonnés à trois dates, séparées d'environ un mois,

à partir de deux mois après la pleine floraison (du 18 novembre 2013 au 21 janvier 2014 à l’Île

de la Réunion et du 05 mai 2014 au 30 juillet 2014 au Sénégal). À chaque date, 15 fruits de

taille différente ont été échantillonnés, ce qui a donné un total de 45 fruits par verger. La

longueur (L) et les deux diamètres orthogonaux (D1 et D2) de chaque fruit ont été mesurés avec

un pied à coulisse numérique. Ensuite, les fruits ont été cueillis et pesés pour avoir le poids

frais. Puis, ils ont été coupés en morceaux et séchés pendant trois jours à 80 °C. Après séchage,

le poids sec a été mesuré. La teneur en matière sèche des fruits a été calculée à partir de ces

données.

Les relations entre le produit LD1D2 (prédicteur) correspondant au volume du cube dans lequel

est inscrit le fruit et les poids frais ou sec des fruits (variable de réponse) et l'effet du site sur

ces relations ont été étudiés. Dans ce document, le prédicteur LD1D2 est nommé « volume du

fruit ». Dans le cas où les relations sont allométriques (c'est-à-dire, relation puissance Y = .X),

elles ont été linéarisées par transformation logarithmique des deux variables avant l'analyse par

des modèles linéaires. L'effet du site sur les relations a été étudié par une analyse de covariance.

Lorsque l’effet du site sur la pente (interaction entre le prédicteur et le site) n’est pas significatif,

son effet sur l'ordonnée à l'origine des relations est évalué. Des analyses de variance et des

corrélations ont été également utilisées pour analyser les données. Les analyses statistiques ont

été réalisées avec le logiciel R (R Core Team, 2014).

VI.3. Résultats

Quel que soit le site et la date d'échantillonnage, les poids frais des fruits varient entre 28,7 g et

774,5 g (avec une moyenne de 272,9 g), les volumes varient entre 44,8 cm3 et 1605,9 cm3 (avec

une moyenne de 520,4 cm3), les teneurs en matière sèche des fruits individuels varient entre 9,9

% et 30,7 % (avec une moyenne de 18,7 %).

La relation entre le volume et le poids frais des fruits a été linéaire dans tous les sites. L'effet

du site n'a pas été significatif sur la pente (P = 0,31 ; n = 268), ni sur l’intercept-y (P = 0,07 ; n

= 268, Figure 32). La relation commune a été ensuite calculée sur l'ensemble des données : y =

0,540 x - 5,416 (p <0,001, r² = 0,99, n = 268, Figure 30).

103

Figure 30 : Relation entre le volume calculé et le poids frais de mangues Kent échantillonnées de deux mois

après la pleine floraison jusqu'à la maturité dans un verger à l'île de la Réunion et dans 5 vergers au Sénégal (n =

44 ou 45 fruits par verger). La droite de régression commune est représentée.

La relation entre le volume et le poids sec des fruits n'a pas été linéaire, mais allométrique dans

les six sites (Figure 31A). Il a été noté une variabilité marquée sur l'ensemble des données brutes

(Figure 31A) et après linéarisation par transformation logarithmique (Figure 31B). L'effet du

site sur la pente de la relation n’a pas été significatif (p = 0,06 ; n = 268). Cependant, l’effet du

site a été significatif sur l'ordonnée à l'origine (P <0,001; n = 268 ; Figure 31B), ce qui indique

que les relations avaient la même pente, mais des ordonnées à l’origine spécifiques.

La teneur moyenne en matière sèche des fruits, calculée sur l'ensemble de la période d'étude, a

été significativement affectée par le site (analyse de variance, P < 0,001, n = 44 ou 45 par site,

Figure 32). Les ordonnées à l'origine par site sont positivement et significativement corrélées

avec la teneur moyenne en matière sèche des fruits (r = 0,94, P = 0,006, n = 6, Figure 32).

Cependant, la relation entre les deux variables avait une forme puissance plutôt qu'une forme

linéaire.

VI.4. Discussion

Le poids frais des mangues Kent peut être estimé de façon non destructive et précise à partir de

la mesure de la hauteur et des deux diamètres orthogonaux des fruits, du début de leur croissance

jusqu’à leur pleine maturité. La relation est linéaire et n'est pas affectée par le site, malgré des

conditions culturales et environnementales contrastées. Cela suggère que cette relation est forte

104

et peut être utilisée dans diverses conditions, permettant une estimation facile et rapide du poids

frais des fruits.

À l'inverse, la relation entre le volume et le poids sec des fruits était allométrique, ce qui indique

que le poids sec a augmenté plus rapidement que le volume des fruits. Il y avait aussi une grande

variabilité des données au sein de et entre sites (Figure 31). Après linéarisation, la pente de la

relation n'est pas affectée par le site, mais l'ordonnée à l'origine l’est. Cela indique que cette

relation est spécifique au site, du moins pour les sites pour lesquels les ordonnées à l’origine

sont significativement différentes (données non présentées). Cela signifie que pour un volume

de fruit donné, le poids sec des fruits est plus élevé dans un site avec une ordonnée à l'origine

élevée que dans un site avec une ordonnée à l'origine faible. Par conséquent, le poids sec des

fruits ne peut pas être estimé avec une relation unique dans tous les sites. La plus grande

variabilité des données observée entre sites et au sein d’un même site rend l'estimation du poids

sec des fruits moins précis que celle du poids frais. Comme pour le poids frais des fruits, les

relations estimées peuvent être utilisées du début de la croissance à la pleine maturité des fruits.

Figure 31 : Relation entre le volume calculé et le poids sec de mangues Kent échantillonnées de deux mois

après la pleine floraison jusqu'à la maturité dans un verger à l'île de la Réunion et dans cinq vergers du Sénégal

(n = 44 ou 45 fruits par verger) avec des données non transformées (A) et log-transformées (B). Avec les

données transformées (B), les droites de régression propres à chaque verger sont représentées avec une pente

commune et des ordonnées à l’origine spécifiques.

105

Figure 32 : Relation entre la teneur moyenne en matière sèche des fruits pendant la période d'étude et l'ordonnée

à l'origine de la relation entre le volume et le poids sec des fruits pour chaque verger (cf. Figure 35B). Les

abréviations indiquent les noms des sites (Reu : Réunion, Sen : Sénégal). Les teneurs moyennes en matière sèche

avec des lettres différentes sont significativement différentes (analyse de variance, P <0,05). Le coefficient de

corrélation de Pearson (r) entre les deux variables et la probabilité associée sont indiqués sur la figure.

Les sites ont été caractérisés du point de vue environnemental et des pratiques culturales. À l'île

de la Réunion, les manguiers sont cultivés dans des sols profonds et irrigués (pas de stress

hydrique) et le climat subtropical océanique empêche une trop forte augmentation des

températures et la baisse de l’humidité relative pendant la croissance des fruits. Au Sénégal, le

climat de type sahélien favorise une forte augmentation de la température et la baisse de

l’humidité relative pendant la croissance des fruits. De plus, les faibles précipitations, les sols

sableux et le manque d'irrigation dans certains sites (Sénégal 2, 4 et 5) conduisent à des stress

hydriques. Ces conditions de croissance contrastées sont difficiles à quantifier précisément afin

d'étudier leur effet sur l'ordonnée à l'origine des relations entre le volume et le poids sec des

fruits. La teneur en matière sèche des fruits est une variable intégrative qui peut être affectée

par les conditions environnementales et les pratiques culturales (Léchaudel et al., 2002, Mowat

et al., 2007). La teneur en matière sèche des fruits était la plus faible dans les fruits de l'île de

la Réunion, et la plus élevée dans les sites non irrigués du Sénégal (à l'exception du site Sénégal

5, où il y a une nappe phréatique à moins de 60 cm). L'effet positif de la teneur en matière sèche

des fruits sur l'ordonnée à l'origine de la relation entre le volume et le poids sec des fruits

pourrait donc refléter les effets des conditions de croissance sur la relation allométrique.

Puisque les conditions climatiques pendant la croissance des fruits peuvent également affecter

106

la teneur en matière sèche des fruits, cette relation peut probablement varier d’une année sur

l’autre.

Ce résultat soulève la question suivante : pourquoi la relation entre le volume et le poids frais

des fruits n'est pas aussi affectée par les conditions de croissance ? La teneur moyenne en

matière sèche des fruits par site variait entre 15,2 % et 22,0 % (Figure 32). Par conséquent, la

teneur moyenne en eau des fruits variait entre 78,0 % et 84,8 %. La forte proportion d'eau dans

le fruit a probablement atténué les différences de teneur en matière sèche des fruits lorsque le

poids frais est considéré. Par contre, le poids sec reflète la matière sèche uniquement, et les

relations sont directement affectées par la teneur en matière sèche des fruits. Pour illustrer ceci,

considérons deux fruits avec le même volume et avec une teneur en matière sèche contrastée :

16 % et 21 %. En supposant que la densité de l'eau est de 1 et que la densité moyenne de la

matière sèche est de 1,6 (Léchaudel et al., 2007), la différence relative de poids sec entre ces

deux fruits est de 34,1 % et la différence relative de poids frais de 2,0 %. La forte variabilité

des données observée dans les relations avec le poids sec (Figure 31) est probablement liée à la

variabilité rencontrée au niveau de la teneur en matière sèche de chaque fruit, qui est également

liée aux conditions de croissance du fruit dans chaque site, mais aussi plus localement à la

position du fruit dans la canopée.

VI.5. Conclusion

Le poids frais des fruits de la mangue Kent peut être facilement évalué au champ à partir de

mesure de la longueur et des diamètres du fruit. La relation pour évaluer le poids frais des fruits

n'est pas affectée par le site ou par les conditions de croissance, et peut être utilisée depuis le

début de la croissance jusqu'à la pleine maturité des fruits. La relation pour évaluer le poids sec

des fruits à partir de ces mesures dépend des conditions de croissance et est par conséquent

spécifique au site et probablement spécifique à l'année. Elle devrait donc être établie pour

chaque site et probablement chaque année.

107

Chapitre VII/ Effets de la température et du

potentiel hydrique sur la croissance et la qualité du

fruit

108

Chapitre VII/ Effets de la température et du potentiel hydrique sur la croissance et la

qualité du fruit

Les travaux présentés dans ce chapitre ont deux objectifs. Le premier est de décrire l’évolution

des masses fraîche et sèche au cours de la croissance du fruit, et d’étudier s’il existe une relation

entre l’accumulation de matière fraîche dans le fruit et la température. Le second objectif est de

caractériser la qualité de la mangue Kent à maturité dans les Niayes (teneur en matière sèche

de la pulpe, extrait sec soluble, pH, acidité titrable) et de tester s’il existe des différences de

qualité entre vergers. En particulier, les effets de la taille du fruit et de la disponibilité en eau

dans le verger sur la teneur en matière sèche de la pulpe ont été étudiés.

VII.1. Introduction

Un fruit est composé en majorité d’eau et de sucres. Pour la mangue, ils représentent

respectivement environ 82 % et 12 % de sa masse fraîche à maturité (Figure 33) (USDA/ARS,

2007).

La qualité de la mangue dépend de sa concentration en composés primaires (sucres, acides) et

secondaires (pigments, vitamines et arômes) (Figure 33), qui varient au cours de la croissance

et de la maturation du fruit.

Les conditions de croissance du fruit impactent sa composition et sa qualité à maturité en

modifiant les échanges d’énergie, de matière sèche et d’eau entre le fruit, l’arbre et le milieu

extérieur (Génard et al., 2007, Nordey et al., 2014). En effet, des études ont montré que la masse

fraîche, la masse sèche et la maturité de la mangue varient en fonction du lieu de production,

des pratiques culturales et de la position du fruit au sein de l’arbre (Hofman et al., 1995,

Simmons et al., 1997, Léchaudel et al., 2005, Léchaudel et al., 2007, Joas et al., 2012). Il en

est déduit que les conditions de croissance du fruit affectent sa qualité et sa maturité en faisant

varier ses bilans énergétique, carboné et hydrique.

La qualité du fruit mûr dépend de sa composition avant son mûrissement (Joas et al., 2012). On

peut considérer que c’est pendant la croissance sur l’arbre que s’élabore le potentiel de qualité

du fruit, par l’accumulation de matière sèche et d’eau, et que c’est la transformation de ce

potentiel lors du mûrissement qui définira sa qualité à maturité (Hewett, 2006). Un indicateur

simple de qualité peut être la teneur en matière sèche de la pulpe du fruit mûr, qui est un

estimateur des teneurs en sucres solubles, et dans une moindre mesure en acides (malique

principalement). Le bilan hydrique de la mangue est lié à la disponibilité en eau pour l’arbre

(Léchaudel et al., 2007 ; Damour, 2008). Des études sur les arbres fruitiers soulignent l’effet

109

du stress hydrique sur la croissance des fruits, qui se traduit principalement par une réduction

de leur taille, de leur poids frais et une augmentation des teneurs en solutés (Mills et al., 1996).

Le bilan hydrique de la mangue est également lié à son bilan carboné (Léchaudel et al., 2005a).

Il a ainsi été montré que lorsque la disponibilité en carbone du fruit est réduite, sa croissance en

matière fraiche est diminuée.

Le calibre des fruits à pulpe comme la mangue est intimement lié à leur bilan hydrique étant

donné qu’ils sont principalement composés d’eau. Par ailleurs, les teneurs en composés

primaires et secondaires du fruit sont également liées au bilan hydrique du fruit à cause des

phénomènes de dilution (Génard et al., 2014).

Figure 33 : Composition d’une mangue mûre. (Source : USDA/ARS, 2007)

VII.2. Matériels et Méthodes

Le dispositif expérimental pour le suivi de la croissance et de la qualité du fruit est composé de

deux parties : un dispositif pour le suivi de la croissance du fruit et un dispositif pour l’analyse

de la qualité des fruits mûrs.

VII.2.1. Suivi de la croissance du fruit

Les suivis de la croissance du fruit ont été réalisés en 2014 puis en 2015 dans les 5 vergers de

l’étude et sur les arbres suivis. Pour chaque année, le suivi démarre quand la chute

110

physiologique des fruits est bien avancée et que certains fruits mesurent 6 à 8 cm de hauteur, et

s’arrête à la récolte du fruit mûr.

Dans chacun des vergers et pour chaque année, 12 fruits sont choisis sur des rameaux qui ne

portent qu’un fruit afin de limiter les compétitions entre fruits trop proches. Des fruits bien

exposés au soleil sont choisis afin de limiter les sources de variabilité dans les conditions de

croissance des fruits suivis.

Le pédoncule de chaque fruit suivi porte une étiquette sur laquelle est inscrit le numéro

d’identification du fruit. Tous les 15 jours, pour chaque fruit, 3 grandeurs sont mesurées à l’aide

d’un pied à coulisse numérique. Il s’agit de la hauteur, du grand diamètre qui correspond à la

grande largeur et du petit diamètre qui est mesuré perpendiculairement à la grande largeur

(Figure 34), et qui représentent respectivement les variables L, D1 et D2 dans le chapitre

précédent.

Figure 34 : Descripteurs de la mangue d’après Laroussilhe (1980).

VII.2.2. Analyse de la qualité des fruits à la récolte

L’analyse de la qualité des fruits a été faite en 2015 sur les 12 fruits à pleine maturité dont la

croissance a été suivie dans chaque verger (voir paragraphe VI.2.1.).

111

Le poids frais de chaque fruit a été d’abord mesuré. Ensuite, le compartiment (peau+pulpe) a

été séparé du compartiment noyau, formé de l’endocarpe et de l’amande, et le poids frais de

chaque compartiment a été noté. Puis un échantillon de 50 g a été prélevé du compartiment

(peau+ pulpe) et découpé en morceaux, puis placé dans une barquette en aluminium. Le noyau

a été pesé et placé aussi dans une barquette. L’ensemble a été séché à l’étuve à 80 °C pendant

5 jours. Après séchage, chaque échantillon a été pesé pour avoir son poids sec. La teneur en

matière sèche de chaque compartiment a été calculée à partir de ces données, et le poids sec de

chaque compartiment du fruit en est déduit. Le reste du compartiment (peau+pulpe) a été écrasé

pour en faire du jus.

Avec le jus de chaque fruit, les mesures suivantes ont été réalisées :

L’extrait sec soluble (°Brix) : il a été déterminé à l’aide d’un réfractomètre numérique.

Une goutte de jus de mangue a été déposée dans le réfractomètre et la lecture du degré

Brix a été notée.

L'acidité titrable : elle a été mesurée par titration d'un volume de 10 ml de jus de mangue

plus 2 à 3 gouttes d’un indicateur coloré (Phénolphtaléine) par une solution de soude

0,1 N à l'aide d'un titrateur automatique.

Le pH : il a été mesuré à l’aide d’un pH-mètre électronique. Pour la mesure, la sonde de

cet appareil a été plongée dans le jus et le pH a été lu. Le pH-mètre a été au préalable

étalonné une fois avant de procéder aux mesures. Entre deux mesures, la sonde a été

immergée dans un bécher d’eau distillée puis essuyée très légèrement avec un papier

absorbant afin d’éviter la contamination.

Pour une bonne mesure de l’acidité titrable et du pH, un agitateur magnétique a été utilisé pour

homogénéiser la solution de jus de mangue.

VII.2.3 Analyse des données

Afin de suivre la cinétique de l’accumulation de matière fraîche et sèche au cours de la

croissance de la mangue, les masses fraîche et sèche des fruits ont été estimées par allométrie à

partir des mesures des trois dimensions (hauteur, grand diamètre et petit diamètre) des fruits,

en utilisant les relations présentées dans le chapitre VI.

Ces variables estimées permettent de construire des courbes de croissance en matière fraiche et

en matière sèche du fruit. Ces courbes ont une forme sigmoïde et ont été ajustées par une

fonction logistique avec l’équation suivante :

y = Asym / [1 + exp ((Xmid – x)/ Scale)] (6)

112

où y est la masse fraîche ou masse sèche du fruit et x est le nombre de semaines après le milieu

de la floraison du verger.

Les paramètres à estimer au niveau de ces courbes sont :

- Asym, l’asymptote qui indique la taille maximale du fruit,

- Xmid, le point d'inflexion de la courbe qui donne la date à laquelle la moitié de la taille

maximale est atteinte (asymptote/2),

- Scale, le facteur d’échelle.

Après estimation des paramètres de la courbe de croissance de chaque fruit avec la fonction

nlme, du logiciel R, un éventuel effet du verger sur la valeur moyenne de Asym et Xmid a été

recherché par une analyse de variance. Des tests de Tukey sont ensuite réalisés pour connaitre

quelles sont les différences significatives entre les vergers. Des coefficients de corrélation de

Pearson (r) ont été calculés pour évaluer les possibles corrélations entre la température et le

poids frais, ou entre le volume du fruit et la teneur en matière sèche ou encore entre le potentiel

hydrique foliaire et la teneur en matière sèche du fruit. Les analyses statistiques ont été réalisées

avec le logiciel R (R Core Team, 2014).

VII.3. Résultats et discussion

VII.3.1. Croissance du fruit

VII.3.1.1. Effet du verger sur l’accumulation de la matière fraîche

au cours de la croissance du fruit sur deux années

L’analyse de variance a montré que, quelle que soit l’année, des différences significatives de la

valeur moyenne de l’asymptote Asym apparaissent entre les vergers (P < 0,0001) (Figure 35).

La comparaison des moyennes des valeurs estimées de l’asymptote en 2014 a fait apparaitre

trois groupes de vergers : un premier groupe (Sen5) avec la valeur moyenne d’Asym le plus

élevée, un deuxième groupe (Sen3 et Sen4) avec les valeurs moyennes d’Asym intermédiaires,

et un troisième groupe (Sen1 et Sen2) avec les valeurs moyennes d’Asym les plus basses. En

2015, quatre groupes de vergers ont été identifiés avec des valeurs moyennes décroissantes de

Asym : un premier groupe (Sen5), un second groupe (Sen2), un troisième groupe (Sen3 et Sen1)

et un quatrième groupe (Sen4) (Figure 35).

113

Les points d’inflexion moyens sont significativement différents entre les vergers, ce qui signifie

qu’ils sont atteints plus ou moins tôt selon les vergers. Ces différences entre vergers peuvent

s’expliquer par des différences de date de mi-floraison (précoce ou tardive) et de température.

La figure 35 montre qu’à l’exception de Sen1 et Sen5 en 2014, pour les vergers (Sen2, Sen3 et

Sen4), juste après la semaine 12 de l’année 2014 et pour tous les vergers après la semaine 13

de l’année 2015, les pentes des courbes augmentent très rapidement, ce qui revient à dire que

la vitesse d’acquisition de la matière fraîche augmente rapidement. Cette phase très courte

correspond à une augmentation rapide du volume du fruit, qui après la multiplication cellulaire

et la mise en place des différentes parties du fruit (noyau, pulpe, peau) se remplit d’eau et de

matière sèche. Ensuite, la courbe devient linéaire, ce qui signifie que la vitesse de croissance

devient constante et maximale. Puis, il y a un infléchissement de la courbe, ce qui correspond

à une diminution progressive de la vitesse de croissance. À plus long terme, la masse fraiche

du fruit atteint un plateau correspondant à la masse fraîche maximale du fruit. Les vitesses de

croissance et les masses fraîches maximales étant différentes d’un verger à l’autre, on en déduit

qu’il y a un effet verger marqué sur la croissance des fruits. De plus, vers la fin de la croissance

des fruits (à l’approche de maturité), il est noté une grande variabilité de la masse fraîche au

sein de chaque verger mais aussi entre vergers surtout en 2014.

Figure 35 : Effet du verger sur l’évolution de la masse fraîche du fruit au cours de sa croissance en 2014 et en

2015 . Les points représentent la moyenne de 12 fruits et les barres verticales représentent l’écart-type. Les

courbes sont les courbes logistiques moyennes modélisées par verger.

114

VII.3.1.2. Effet du verger sur l’accumulation de la matière sèche au

cours de la croissance du fruit sur deux années

L’analyse de variance des valeurs estimées de l’asymptote pour les courbes de croissance en

matière sèche du fruit a montré que, quelle que soit l’année, des différences significatives de la

valeur moyenne de l’asymptote Asym apparaissent entre les vergers (P < 0,0001) (Figure 36).

En 2014, la comparaison des moyennes fait apparaitre trois groupes de vergers classés comme

suit : les valeurs moyennes d’Asym les plus élevées sont observées à Sen5, les plus basses sont

à Sen2, et elles sont intermédiaires à Sen1, Sen3 et Sen4. En 2015, la comparaison des

moyennes montre deux groupes de vergers : un premier groupe avec les valeurs moyennes de

Asym les plus élevées à Sen1, Sen2, Sen3 et Sen5, et un deuxième groupe (Sen4) avec la valeur

moyenne de Asym la plus basse.

Comme pour la croissance en matière fraiche, les points d’inflexion moyens sont

significativement différents entre vergers, ce qui signifie qu’ils sont atteints plus ou moins tôt

selon les vergers.

Excepté pour Sen1 pour lequel pour lequel la première phase d’augmentation rapide de la

vitesse d’accumulation de matière sèche n’est pas visible, pour les autres vergers, à partir de la

semaine 12 de l’année 2014 et la semaine 13 de l’année 2015, la vitesse d’accumulation de la

masse sèche augmente rapidement. Ensuite, la vitesse d’accumulation de la masse sèche devient

maximale et constante. Puis, une diminution progressive de la vitesse est observée. Vers la

maturité des fruits, la masse sèche atteint un plateau, correspondant à la masse sèche maximale

du fruit (Figure 36). Les vitesses d’accumulation et les masses sèches maximales étant

différentes entre vergers, on en déduit qu’il y a un effet marqué du verger sur la croissance en

matière sèche des fruits. De plus, vers la maturité des fruits, il est noté une grande variabilité de

la masse sèche des fruits au sein de chaque verger mais aussi entre vergers surtout en 2014.

115

Figure 36 : Effet du verger sur l’évolution de la masse sèche du fruit au cours de sa croissance en 2014 et en

2015. Les points représentent la moyenne de 12 fruits et les barres verticales représentent l’écart-type. Les

courbes sont les courbes logistiques moyennes modélisées par verger.

La variabilité de la matière fraîche au sein des vergers que montre la figure 35 suggère un effet

environnemental sur l’accumulation de la matière fraîche du fruit.

L’hypothèse suivante est posée afin d’étudier et de discuter cet effet :

La température peut affecter le poids frais final du fruit, car on suppose que plus la

température est élevée plus les fruits sont gros grâce à l’augmentation de vitesse de

croissance.

Pour vérifier cette hypothèse, la relation entre les poids frais moyen des fruits à maturité et les

températures maximales moyennes par verger est étudiée.

VII.3.1.3. Relation entre la température et le poids frais final du fruit

Pour voir s’il existe un lien entre la température et sur l’accumulation de la masse fraîche du

fruit, une relation entre les températures maximales moyennes et les poids frais des fruits à

maturité est recherchée pour les 5 vergers en 2014. Les corrélations sont évaluées à l’aide du

coefficient de corrélation de Pearson (r).

La relation entre les températures maximales moyennes et les poids frais des fruits à maturité

est positive, très faible et statistiquement non significative (r = 0,54 ; P = 0,35 ; n= 5). Donc, la

température ne semble pas avoir d’effet sur l’accumulation de la masse fraîche du fruit.

116

VII.3.2. Qualité du fruit à maturité

VII.3.2.1 Effet du verger sur la teneur en matière sèche de la pulpe

Une analyse de variance à un facteur (verger) a été faite pour étudier l’effet du verger sur la

teneur en matière sèche de la pulpe, qui est un indicateur de la qualité du fruit à maturité. Les

résultats montrent qu’en 2014 et 2015 il y a un effet très significatif du verger sur cette variable

(P < 0.001).

Aussi bien en 2014 qu’en 2015, les fruits des 5 vergers sont répartis en 3 groupes selon leur

teneur en matière sèche de la pulpe à maturité.

En 2014, la teneur en matière sèche moyenne la plus élevée (21,2 %) est rencontrée à Sen1,

suivie de celle de Sen3 et Sen4 avec des valeurs intermédiaires (entre 19,8 % et 20,1 %), et les

plus basses se trouvent à Sen2 (18,6%) et Sen5 (18,3%).

En 2015, Sen1 a à nouveau la teneur en matière sèche moyenne des fruits la plus élevée (22,0

%). Les valeurs à Sen3, Sen4 et Sen5 sont intermédiaires (entre 18,1 % et 18,8 %), et la plus

basse est rencontrée à Sen2 (16,9 %) (Figure 37). Une variabilité plus ou moins élevée de la

teneur en matière sèche individuelle est observée entre les fruits de chaque verger. Ceci suggère

un effet arbre et /ou un effet fruit sur cette variable.

Figure 37 : Effet du verger sur la teneur en matière sèche de la pulpe du fruit à maturité en 2014 et en 2015. Les

barres verticales représentent plus ou moins l’écart-type (n=12). Les moyennes avec des lettres différentes sont


Pour approfondir les connaissances sur les déterminants de la qualité du fruit deux questions

sont posées :

1) Est-ce que les gros fruits ont plus de matière sèche que les petits fruits ?

117

2) Est-ce qu’il y a un effet de dilution de la matière sèche ? En effet on suppose que les

gros fruits ont plus d’eau que de matière sèche.

Pour répondre à la première question, le volume de chaque fruit et sa teneur en matière sèche

sont mis en relation sur 2 années successives (2014 et 2015).

Pour répondre à la seconde question, la teneur en matière sèche des fruits est mise en relation

avec les potentiels hydriques foliaires de bases moyens par verger sur une année (2015) pendant

la croissance des fruits.

VII.3.2.2. Relation entre la teneur en matière sèche et le volume du

fruit

Aussi bien en 2014 qu’en 2015, dans tous les vergers les coefficients de corrélation de Pearson

(r) sont négatifs et très faibles (r compris entre -0,008 et -0.54) et les relations entre le volume

du fruit et sa teneur en matière sèche ne sont pas significatives. Ainsi, le volume du fruit n’a

pas d’effet sur la teneur en matière sèche du fruit à maturité. Donc la différence de teneur en

matière sèche du fruit entre vergers n’est pas due à une différence de volume du fruit.

VII.3.2.3. Relation entre la teneur en matière sèche du fruit et le

potentiel hydrique foliaire de base

Les résultats de l’étude de la relation entre le potentiel hydrique foliaire de base moyen et la

teneur en matière sèche du fruit ont montré qu’il n’y a pas de corrélation entre le potentiel

hydrique foliaire de base et la teneur en matière sèche des fruits (P = 0,72 ; r = 0,04 ; n = 12).

Donc il n’y a pas d’effet dilution de la matière sèche.

VII.3.2.4. Caractérisation biochimique des mangues à maturité

Les caractéristiques biochimiques de la mangue Kent à maturité dans les Niayes sont présentées

dans le tableau 11.

Parmi les critères de qualité présentés, seule l’acidité de la pulpe, mesurée par l’acidité titrable

et le pH, varie entre les vergers.

Le pH de la pulpe permet de distinguer trois groupes de verger : le premier (Sen5) avec les

mangues les moins acides en moyenne (pH = 4,75), le second (Sen3) avec des mangues

d’acidité intermédiaire (pH = 4,49), et le troisième (Sen1, Sen2 et Sen4) avec les mangues les

plus acides (pH compris entre 4,15 et 4,27).

L’acidité titrable de la pulpe (AT) permet de distinguer deux groupes de verger : un premier

groupe (Sen1, Sen2, Sen3 et Sen5) avec des mangues dont l’acidité titrable de la pulpe est

118

basse (entre 4.10 et 6,13 meq/100g), et un second groupe (Sen4) avec des mangues dont

l’acidité titrable de la pulpe est élevée (8.30 meq/100g) (tableau 11).

En tenant compte à la fois du pH et de l’acidité titrable, nous pouvons dire que les fruits les

plus acides sont ceux de Sen4 et ceux des autres vergers sont les moins acides.

Il n’y a pas d’effet du verger sur l’extrait sec soluble et sur le poids sec de la pulpe.

Tableau 11 : Composition biochimique de la pulpe de mangue de la variété Kent à maturité.

Les moyennes avec des lettres différentes sont significativement différentes (P < 0.05).

ESS = Extrait Sec Soluble (°Brix) ; AT = Acidité Titrable (meq/100 g de matière fraîche) ; pH

= potentiel hydrogène ; pstp = poids sec total de la pulpe (g).

VII.4. Conclusion

En somme, il est noté un effet verger sur la vitesse d’accumulation des matières fraîche et sèche

mais aussi sur les teneurs en matière sèche et sur l’acidité des fruits à maturité. Il est aussi noté

une absence d’effet dilution de la matière sèche. De plus, le poids frais final des fruits n’est pas

affecté par la température.

Verger ESS AT pH pstp

Sen1 19,2 6,07 b 4,27 b 80,9

Sen2 17,2 6,13 b 4,25 b 93,5

Sen3 17,8 4,10 b 4,49 ab 104,4

Sen4 21,5 8,30 a 4,15 b 88,9

Sen5 16,8 4,23 b 4,75 a 81,0

119

Discussion générale

120

Discussion générale

L’objectif général de la thèse était d’acquérir des connaissances pour contribuer à l’amélioration

du rendement et de la qualité de la mangue variété Kent dans les Niayes au Sénégal, en

s’appuyant sur les méthodologies et les outils développés à la Réunion, afin d’utiliser les

résultats pour mettre au point des itinéraires techniques agro-écologiques tournés vers la

durabilité de la production.

Mes travaux de recherche ont permis d’apporter de nouvelles connaissances sur la variété Kent

dans les Niayes au Sénégal, à savoir : les niveaux de rendement, le pattern interannuel de

production, les facteurs qui affectent le cycle de production (croissance végétative, disponibilité

en eau) et la croissance du fruit.

Nous allons discuter les résultats obtenus au cours de la thèse pour expliquer en particulier (i)

les facteurs limitant le rendement de la variété Kent dans les Niayes, (ii) le comportement

phénologique du manguier variété Kent dans les Niayes au Sénégal, (iii) l’élaboration du calibre

et de la qualité de la mangue sous l’effet de la disponibilité en eau et de la température. En

dernier lieu, la conclusion et les perspectives de recherches à mener dans de futurs travaux sont

présentées.

i) Les facteurs limitant le rendement de la variété Kent au Sénégal

Face à l’hétérogénéité des conditions climatiques (température, pluviométrie) et des pratiques

culturales (irrigation), la culture de la mangue variété Kent dans les Niayes montre une forte

variabilité en termes de rendement. Les différents travaux de recherche trouvés lors de la

synthèse des connaissances sur la mangue n’ont pas donné d’informations sur les rendements

de la variété Kent dans cette zone. Il nous a donc paru essentiel d’évaluer d’abord les

rendements à l’échelle de l’arbre car les facteurs endogènes de celui-ci affectent son

développement et sa production et à l’échelle du verger et de chercher les facteurs qui limitent

ces rendements dans les Niayes, et ensuite de caractériser le pattern interannuel de production

de cette variété dans la zone.

Cette étude nous a permis de quantifier le rendement par arbre et par verger. Les arbres suivis

se répartissent en deux groupes en fonction de leur rendement. Quel que soit l’année ou le

verger, nous avons des arbres qui produisent beaucoup et d’autres qui produisent peu. Ceci

montre un effet arbre marqué sur la production. Pour expliquer cette variabilité, la relation entre

la section du tronc de l’arbre (un indicateur de la taille (dimension) de l’arbre) et son rendement

a été étudiée. Les résultats montrent que, dans la plupart des vergers, la taille de l’arbre a une

121

influence positive sur son rendement. La variabilité de la taille des arbres au sein de chaque

verger explique donc en partie la variabilité du rendement individuel de chaque arbre. Il

apparaissait alors pertinent de normaliser le rendement de chaque arbre par la section de son

tronc (variable appelée charge pondérée) pour s’affranchir de l’effet de la taille de l’arbre sur

le rendement.

À échelle du verger, pour s’affranchir des effets de la dimension des arbres sur leur rendement,

la charge pondérée moyenne est analysée pour étudier les effets du verger et de l’année sur le

rendement. Les résultats ont montré qu’il y a un effet du verger et un effet de l’année sur le

rendement. Ainsi, trois groupes de verger sont distingués : les charges pondérées les plus

élevées sont rencontrées à Sen5, Sen2 et Sen3, les charges pondérées les plus faibles sont

rencontrées à Sen4, et celles de Sen1 montrent des valeurs intermédiaires. Cette variabilité du

rendement à l’échelle du verger peut s’expliquer surtout par la différence des pratiques

culturales entre vergers (différence de disponibilité en eau surtout). En effet, le rendement du

manguier dépend du climat, des conditions édaphiques, des pratiques culturales.

Après avoir quantifié le rendement et identifié certains facteurs limitant, le pattern interannuel

de production de la mangue Kent dans les Niayes est étudié à l’échelle de l’arbre et du verger.

Pour déterminer ce pattern de production, le coefficient autocor et l’indice BBI_res_norm sont

calculés en utilisant le nombre de fruits à l’échelle de l’arbre et le nombre moyen de fruits par

arbre à l’échelle du verger. Les résultats ont montré qu’aussi bien à l’échelle de l’arbre qu’à

celle du verger, la variété Kent dans les Niayes a un pattern de production plutôt régulier autour

de sa tendance d’évolution pendant les quatre années de suivi. Ces résultats corroborent ceux

de Capelli (2017) qui a montré que cette variété a une production assez régulière à l’échelle de

l’arbre à la Réunion.

ii) Le comportement phénologique du manguier variété Kent dans un climat chaud

et aride comme celui du Sénégal

Comme la productivité des arbres fruitiers au cours des années est étroitement liée à leur

développement, la phénologie du manguier variété Kent a été quantifiée et certains facteurs la

limitant ont été déterminés.

L'un des défis auxquels sont confrontés les producteurs de fruits est de réussir à maintenir

d'année en année un équilibre entre croissance végétative et production. Il devient alors

important d’étudier la phénologie des arbres fruitiers afin de mieux comprendre les mécanismes

qui la sous-tendent. En effet, la phénologie apparaît comme un caractère adaptif permettant aux

122

plantes de faire face à des pressions environnementales diverses, comme la sécheresse, la

compétition pour les ressources, la température (Rathcke et Lacey, 1985). Afin de déterminer

le comportement phénologique du manguier variété Kent dans les Niayes, nous avons quantifié

sa phénologie végétative. Dans notre étude, nous considérons la phénologie de façon temporelle

(quand arrive un évènement) et de façon quantitative (combien d’organes apparaissent ou

disparaissent).

Les résultats de la quantification de la croissance végétative ont montré qu’il y avait un effet du

verger sur le nombre d’UCs filles émises. En effet, quelle que soit l’année, des différences

significatives du nombre moyen d’UCs filles émises apparaissent entre les vergers. Ainsi, nous

avons deux groupes de verger selon le nombre moyen d’UCs filles émises : le verger Sen3 avec

des arbres à développement végétatif élevé, et 4 vergers (Sen1, Sen2, Sen4 et Sen5) avec des

arbres à développement végétatif moyen à faible (Figure 28).

Le développement végétatif élevé observé à Sen3 peut être expliqué en partie par le fait que les

manguiers de ce verger sont jeunes par rapport à ceux des autres vergers (Tableau 3). Selon

Davenport (2009), un manguier plus jeune produirait plus d’UCs au cours d’un cycle de

production qu’un manguier âgé. Cet évolution est en relation avec le développement

ontogénique de l’arbre (Barthélémy et Caraglio, 2007).

Cette variabilité entre vergers du nombre d’UCs filles émises peut s’expliquer aussi par des

facteurs culturaux et environnementaux, et notamment la disponibilité en eau. En effet selon

Borchert (1991) la disponibilité en eau joue un rôle important sur la détermination des rythmes

de croissance des plantes. Le confort hydrique dans lequel se trouvent les manguiers de Sen3

lors de nos mesures en 2014-2015 peut aussi expliquer le nombre plus important d’UCs filles

émises.

Le très faible développement végétatif observé à Sen4 en 2014 peut s’expliquer par le stress

hydrique dans lequel sont les manguiers de ce verger non irrigué. En effet selon Larson et al.

(1993) et Tahir et al. (2003), lors d’un stress hydrique trop important, il y a une forte diminution

de la croissance et du développement des manguiers.

Selon Capelli et al. (2016) plus il y a de croissance végétative mise en place pendant la période

de croissance végétative, plus la production suivante est importante. Dans notre étude, cet effet

est rencontré car Sen3, qui est le verger dans lequel est produit le plus d’UCs filles, est aussi

celui qui a le plus fleuri.

Nous pouvons dire que les différences de production pourraient être expliquées par des

différences de croissance végétative, modulées par la disponibilité en eau des manguiers à

certaines périodes de leur cycle et par leur âge.

123

iii) L’élaboration du calibre et de la qualité de la mangue sous l’effet de la

disponibilité en eau et de la température

L’amélioration de la qualité des fruits est une préoccupation économique et scientifique, c’est

pourquoi les études sur la qualité des fruits ont une place de plus en plus importante au sein de

la production fruitière. Dans cette étude, nous nous sommes intéressés à la croissance du fruit

au cours du temps, à travers l’accumulation de matière fraîche et de matière sèche dans le fruit,

et à ses propriétés physicochimiques à maturité. Nous avons aussi étudié l’effet de certains

facteurs environnementaux, tels que la température et la disponibilité en eau, sur les processus

physiologiques impliqués dans l’élaboration de la qualité du fruit.

Les résultats de l’analyse de l’effet du verger sur l’accumulation de matière fraîche et sèche a

montré que, quelle que soit l’année, des différences significatives d’accumulation de la matière

fraiche et de la matière sèche dans le fruit apparaissent entre les vergers.

La variabilité dans la dynamique de croissance du fruit en matière fraîche et en matière sèche

entre les vergers entraine implique une variabilité du volume du fruit, qui peut être liée à une

variabilité du nombre de cellules dans les fruits. En effet la croissance du fruit résulte de la

multiplication des cellules et de leur croissance en taille et en volume (Plénet et al., 2010). Cette

variabilité de croissance en volume du fruit peut aussi être liée à une différence de conditions

de croissance (flux d’eau et de carbone) des arbres dans les vergers. En effet, les variations de

volume du fruit résultent du bilan entre les entrées d’eau et de carbone par le xylème et le

phloème et des sorties d’eau par la transpiration et de carbone par la respiration (Génard et al.,

2010).

La teneur en matière sèche étant un élément important de la qualité du fruit à maturité, l’étude

des facteurs qui l’influencent nous a paru importante. Ainsi les résultats de l’analyse de l’effet

du verger sur la teneur en matière sèche du fruit ont montré des différences significatives entre

vergers. Pour voir si ces différences sont dues à une différence de volume du fruit ou à un effet

de dilution, les relations entre le volume du fruit et sa teneur en matière sèche et entre le

potentiel hydrique foliaire de base moyen et la teneur en matière sèche du fruit ont été étudiées.

Les résultats ont montré que la différence de teneur en matière sèche du fruit entre les vergers

n’est pas due à une différence de volume du fruit ni à un effet de dilution. Donc cette variabilité

observée de la teneur en matière sèche pourrait être due à des facteurs endogènes.

La variabilité de l’acidité des fruits observée entre vergers (Sen4 versus les autres vergers) peut

s’expliquer par la différence de disponibilité en eau qui existe entre les vergers. Ce résultat

124

s’observe aussi, même si les différences ne sont pas significatives, sur l’extrait sec soluble

(Tableau 11). Selon Berman et Dejong (1996), des études sur les arbres fruitiers soulignent

l’effet du stress hydrique sur la croissance des fruits, qui se traduit entre autres par une

augmentation des teneurs en solutés, dont les acides et les sucres.

125

Conclusion

126

Conclusion

En conclusion, nous pouvons dire que la caractérisation hydrique des manguiers a montré que

pendant l’hivernage et jusqu’à 3 mois après la fin des pluies, les manguiers sont dans un confort

hydrique. Durant la période sèche, les manguiers des vergers non irrigués sont dans un état de

stress hydrique.

De plus, l’analyse de séries temporelles de rendement à l’échelle de l’arbre et du verger montre

que le rendement est plutôt régulier d’une année sur l’autre à ces deux échelles. Des différences

de rendement existent entre les arbres, suggérant un effet marqué de l’arbre sur le rendement et

son évolution. Cet effet marqué est en partie lié à la taille (dimensions) de l’arbre. Cependant,

il existe aussi un effet de l’année et du verger sur le rendement moyen par verger. L’effet verger

semble lié à la disponibilité en eau des manguiers dans le verger (irrigation, nappe phréatique

peu profonde) et à l’âge des arbres.

Du point de vue phénologique, dans les Niayes, la floraison de la variété Kent s’étale sur 6 à 17

semaines à l’échelle du verger. La croissance végétative a lieu principalement après la récolte,

pendant et juste après la saison des pluies. La croissance végétative pendant la floraison est

faible et n’a été observée que dans deux vergers, Sen1 et Sen5, certaines années.

Pour la croissance des fruits, il est noté un effet du verger sur la vitesse d’accumulation de la

matière fraiche et de la matière sèche dans le fruit, ainsi que sur la qualité des mangues à

maturité (poids frais, teneur en matière sèche, acidité libre dans la pulpe).

127

Perspectives

128

Perspectives

Ce travail pourrait être complété par :

L’étude des interactions entre croissance végétative et reproduction à l’échelle de l’arbre

pour mieux comprendre comment s’élabore le rendement de la mangue Kent dans les

Niayes à cette échelle (Dambreville et al., 2013 ; Capelli et al., 2016). Cette

connaissance peut permettre d’élaborer puis de tester des stratégies de conduite des

arbres (taille, irrigation, fertilisation) pour maximiser la production.

L’utilisation des résultats de cette thèse pour proposer et tester des calendriers

d’irrigation afin de limiter le stress hydrique pendant la croissance des fruits et la

croissance végétative. En effet, nos résultats et la bibliographie suggèrent que ces deux

périodes sont sensibles au stress hydrique, avec des effets négatifs sur la croissance des

fruits et leur poids à maturité dans le premier cas, et sur l’importance de la floraison qui

sera portée par la croissance végétative dans le second cas.

L’étude des porte-greffes utilisés pour la mangue variété Kent dans les Niayes afin d’en

analyser la diversité et d’identifier d’éventuels porte-greffe plus productifs et/ou plus

tolérants à la sécheresse.

129

Bibliographie

130

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144

Annexes

145

Annexe

Annexe 1 : Définition de quelques paramètres déterminés en analyse de sol

La granulométrie est l’étude de la texture et de la structure du sol. La texture caractérise

la distribution de taille des particules du sol, tandis que la structure du sol correspond à

l’organisation spatiale de ces particules. Il existe plusieurs classifications

granulométriques, mais en agronomie on considère généralement trois principales

classes selon la taille : les argiles (< 2 µm), les limons (entre 2 à 50 µm) et les sables

(entre 50 à 2000 µm). La répartition des différentes fractions granulométriques permet

de classer le sol dans une classe de texture qui définit certains paramètres de

comportement physiques (facilité de labourage, perméabilité, tassement), de rétention

en eau utile, de capacité à stocker les éléments fertilisants, de risques de pertes par

lessivage.

La mesure du pH (potentiel hydrogène) permet de définir le statut acido-basique d’un

sol. Il existe deux sortes de pH : Le pH eau et le pH KCl.

Le pH eau correspond à la concentration en hydrogène [H+] de la solution du sol. Il est

appelé ainsi car il est mesuré dans un mélange terre / eau. Le pH eau permet de

distinguer 3 grands types de sol (acide, basique, neutre). Le pH eau correspond à

l’acidité active ou acidité réelle du sol.

Le pH KCl correspond à la concentration en hydrogène [H+] du sol obtenu après ajout

de chlorure de potassium (KCl). Le KCl a pour effet de chasser les H+ fixés sur le

Complexe Argilo-Humique, ce qui permet de déterminer l’acidité totale ou acidité de

réserve du sol. Le pH KCl est donc un pH « théorique » qui permet de connaître l’acidité

potentielle du sol. Il correspond au pH « plancher » vers lequel tendent tous les sols à

cause du processus d’acidification. Le pH KCl est toujours inférieur au pH eau, l’écart

entre les 2 varie de 0,2 à 1,5 Le pH KCl n’est mesuré qu’en sols non calcaires.

La conductivité électrique (CE) d’un sol est une mesure de la quantité d’ions présents

et qui pourraient se dissoudre en présence d’eau. La conductivité électrique est exprimée

en μ S/cm. La conductivité électrique permet d'obtenir une estimation de la teneur

globale en sels dissous et détermine le degré de salinité du sol.

146

Le carbone (C) et l’azote (N)

Le carbone peut se trouver dans le sol sous forme organique (débris végétaux, colloïdes

humiques).

L’azote (N) est présent sous deux formes, en proportions variables selon les produits :

Azote minéral immédiatement disponible, rapidement utilisé par les plantes s’il n’est

pas lessivé (nitrate) ou volatilisé (ammoniac) ; Azote organique non immédiatement

disponible évoluant sous l’action des microorganismes du sol en azote disponible dans

l’année et en complexes stables (les composés humiques) se minéralisant

progressivement sur plusieurs années.

Le rapport carbone sur azote est un indicateur de la dynamique de décomposition de la

matière organique du sol.

La matière organique du sol se répartie en quatre groupes: la matière organique vivante

composée d’êtres vivants (appelée biomasse), la matière organique fraîche est

constituée de débris d'origine végétale (résidus végétaux ou litière, exsudats racinaires),

animale (déjections, cadavres) et microbienne (cadavres, parois cellulaires, exsudats),

la matière organique transitoire (évolution de la matière organique fraîche), la matière

organique stable du sol (humus) est issue de la décomposition progressive des résidus

de culture, et des végétaux, animaux et autres organismes biologiques vivants dans le

sol (acariens, champignons, microfaune, microflore…). Les matières organiques

fraîche, en cours de stabilisation et stable constituent la matière organique morte. La

matière organique joue un rôle important dans les fonctionnements physique, chimique

et biologiques du sol. Elle améliore la cohérence des éléments structuraux, favorise la

rétention en eau utile, participe au stockage réversible des éléments nutritionnels, limite

le développement de certains parasites, augmente l’aération du sol …Un sol bien pourvu

en matière organique offrira un milieu bien plus favorable au développement des

cultures et moins sensible aux aléas climatiques. La détermination du taux de matière

organique d’un sol est réalisée indirectement, à partir du dosage de la teneur en carbone

organique. Par convention, on admet que la matière organique du sol est égale à 1.727

fois la teneur en carbone organique (Stevenson, 1994).

La Capacité d’Échange Cationique (CEC ou T) est la quantité maximale de cations

qu’un sol peut fixer (pour 100 g de matière sèche). La CEC permet d’évaluer la « taille

» du réservoir du sol en éléments nutritifs et son « taux de remplissage ». Elle est

147

exprimée en milliéquivalents par 100 grammes de terre (méq/100 g) et joue un rôle

fondamental pour l’alimentation en éléments minéraux de la plante.

Les bases échangeables constituent l’ensemble des cations nutritifs (essentiellement

calcium (Ca²+), magnésium (Mg²+), potassium (K+) et sodium (Na+)) fixés sur le

complexe absorbant du sol et susceptibles de participer à des réactions d'échanges

réversibles avec des cations de la solution du sol.

Le potassium est absorbé par les racines sous forme du cation K+, et circule sous cette

forme dans toute la plante. Il favorise la photosynthèse et intervient dans l'équilibre

acido-basique des cellules. Il régularise les échanges intercellulaires et renforce la plante

dans ses résistances à la sécheresse (réduction de la transpiration) et aux maladies,

notamment les maladies cryptogamiques.

Le magnésium est absorbé par les racines sous forme du cation Mg++. Il joue un rôle

important dans l’activation de nombreuses enzymes, la synthèse des protéines et des

sucres et leur chargement dans le phloème, la pression osmotique intracellulaire avec le

potassium et la rigidité des parois cellulaires avec le calcium qui maintiennent le port

de la plante.

Le calcium est indispensable aux plantes, généralement abondant dans le sol, il est

prélevé sous forme du cation Ca++ par les racines. Le calcium est un élément essentiel

pour la construction des parois cellulaires en les rigidifiant, pour activation de

différentes enzymes dont la nitrate-réductase assurant la réduction du nitrate en

ammonium dans les feuilles.

Le sodium ne se trouve qu'état lié dans le sol (principalement sous forme de sels). Le

sodium joue un rôle mineur dans l'alimentation de la plante. Il règle la pression

osmotique des cellules végétales et conduit à une utilisation plus efficace de l'eau.

L'excès de sodium perturbe la nutrition des plantes en élevant la salinité de l'eau du sol.

Le taux de saturation est exprimé en % et est égale à (S/T) x 100 avec S est égale à la

somme des bases échangeables (Ca2+, Mg2+, Na+, K+) en méq/100g de sol et T égale

à la capacité d’échange cationique. Ce taux est variable d’un sol à l’autre, et, pour un

même sol d’une année à l’autre. En effet toute cause capable d’apporter ou au contraire

d’enlever des bases échangeables au complexe le fait varier. Le taux de saturation

dépend de la richesse chimique de la roche mère, de la fréquence et de l’importance des

148

apports de cations (surtout Ca lors des amendements calcaires,) et de l’importance du

lessivage, donc du climat, et de la perméabilité du sol.

Le phosphore assimilable (P /ass) c’est-à-dire phosphore du sol susceptible d’être

prélevé par les plantes est un des éléments majeurs indispensables à la croissance et au

développement des végétaux. Il joue en particulier un rôle essentiel dans la mise en

place du système racinaire, la photosynthèse et la reproduction du végétal. C’est un

élément constitutif des tissus, qui a un rôle important dans la synthèse et le métabolisme

des glucides. Les plantes absorbent principalement les ions phosphates sous la forme de

H2PO4- et HPO4

2-. Les ions phosphates sont très peu mobiles dans le sol donc le risque

de lessivage est faible. Mais en contrepartie, c'est aux racines des plantes d'aller chercher

cet élément. Certaines racines s'associent en symbiose avec des champignons, les

mycorhizes, ce qui leur facilite l'absorption de phosphore.

149

Annexe 2 : Localisation spatiale des manguiers suivis à Sen1 et Sen2

Localisation spatiale des manguiers suivis à Sen1.


150

Annexe 3 : Localisation spatiale des manguiers suivis à Sen3 et Sen4

Localisation spatiale des manguiers suivis à Sen3


151

Annexe 4 : Localisation spatiale des manguiers suivis à Sen5

Localisation spatiale des manguiers suivis à Sen5

Jeanne DIATTA - Cirad

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