Immobilisation de courte dur轿e d'un membre et Imagerie motrice

THÈSE

Pour l'obtention du grade deDOCTEUR DE L'UNIVERSITÉ DE POITIERS

Faculté des sciences du sportCentre de recherches sur la cognition et l'apprentissage (Poitiers)

(Diplôme National - Arrêté du 7 août 2006)

École doctorale : Cognition, comportements, langage(s) - CCL (Poitiers)Secteur de recherche : Sciences et Techniques des Activités Physiques et Sportives

Présentée par :Aurore Meugnot

Immobilisation de courte durée d'un membre et Imageriemotrice

Directeur(s) de Thèse :Yannick Blandin, Lucette Toussaint

Soutenue le 25 juin 2014 devant le jury

Jury :

Président Aymeric Guillot Professeur - Université Lyon 1

Rapporteur Aymeric Guillot Professeur - Université Lyon 1

Rapporteur Philip Jackson Professeur - Université de Laval (Canada)

Membre Yannick Blandin Professeur - Université de Poitiers

Membre Lucette Toussaint Maître de conférences , HDR - Université de Poitiers

Membre Florent Lebon Maître de conférences - Université de Bourgogne

Pour citer cette thèse :Aurore Meugnot. Immobilisation de courte durée d'un membre et Imagerie motrice [En ligne]. Thèse Sciences etTechniques des Activités Physiques et Sportives. Poitiers : Université de Poitiers, 2014. Disponible sur Internet <http://theses.univ-poitiers.fr>

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!

Université!de!Poitiers!!–!

!Faculté!des!Sciences!du!Sport!!

Centre!de!Recherches!sur!la!Cognition!et!l’Apprentissage!

CNRS!–!UMR!7295!

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Thèse!

Pour!obtenir!le!grade!de!:!

Docteur!de!l’Université!de!Poitiers!

Spécialité!:!Sciences!et!Techniques!des!Activités!Physiques!et!Sportives!

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Immobilisation!de!courte!durée!d’un!membre!!

et!Imagerie!motrice!

Soutenue!publiquement!le!25!juin!2014!par!!

Aurore!MEUGNOT!

!

Sous!la!direction!de!Mme!Lucette!TOUSSAINT!et!M.!Yannick!BLANDIN!

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Membres!du!Jury!:!

M.!Guillot!Aymeric!(PU,!Université!de!Lyon,!France)!N!Rapporteur!

M.!Jackson!Philip!(PU,!Université!de!Laval,!Canada)!N!Rapporteur!

M.!Lebon!Florent!(MCF,!Université!de!Bourgogne,!France)!N!Examinateur!

M.!Blandin!Yannick!(PU,!Université!de!Poitiers,!France)!N!Directeur!

Mme!Toussaint!Lucette!(MCFNHDR,!Université!de!Poitiers,!France)!N!Directrice!

!

REMERCIEMENTS!!

Je tiens! tout! d’abord! à! remercier! Aymeric! Guillot! et! Philip! Jackson! pour! avoir!

accepté!d’évaluer!ce!manuscrit!de! thèse.! Je! remercie!également!Florent! Lebon!pour!avoir!

accepté!de!faire!partie!de!mon!jury!de!soutenance.!!

Merci! également! à! Yannick! d’avoir! accepté! de! diriger! cette! thèse.!Merci! pour! tes!

conseils!avisés,!notamment!lors!de!la!lecture!finale!de!ce!document.!!

Un! immense!merci! pour! Lucette! à! qui! je! dédie! ce! travail.!Merci! de!m’avoir! ouvert!

cette! voie.!Merci! pour! ton! investissement,! ta! disponibilité,! ton! écoute,! ta! gentillesse,! ton!

soutien,! ta!bonne!humeur!et! ta! confiance.!Un!merci! tout!personnel!pour! les!moments!de!

partage,!mais!aussi!pour!avoir!accepté!et!facilité!mon!travail!à!distance,!me!permettant!ainsi!

de!concilier!vie!privée!et!thèse.!

!

Je!tiens!également!à!remercier!le!CerCA!pour!m’avoir!accueillie!et!permis!de!réaliser!

mes!recherches!dans!des!conditions!matérielles!et!financières!idéales.!Un!merci!particulier!à!

Hélène!et!MarieSAnnick!pour!leur!compétence!et!leur!réactivité!pour!tout!ce!qui!concerne!

l’administratif.!Merci!à!MarieSfrançoise,!Didier,!Jean!et!Yves!pour!m’avoir!aidée!à!mettre!en!

place!mes!expériences.!Merci!aux!membres!de!l’équipe!ATCO!(anciens!et!présents),!Abdel,!

Arnaud,!Camille,!les!Cédric!(le!petit!et!le!grand!;N)!!!),!Christel,!Michel!et!Nathalie!pour!leur!

aide!et!leurs!conseils,!notamment!lors!des!séminaires!d’équipe.!

Merci! à! Cédric! pour! m’avoir! accompagnée! à! mes! débuts! en! tant! que! chargée!

d’enseignement,!et!m’avoir!aidée!pour!la!préparation!de!mes!cours.!

!

Merci! à! tous! les! copains! du! labo,! les! ‘’anciens’’!:! d’abord! à!Geoffroy! qui!m’aura! si!

souvent!aidée!et!servi!d’exemple!pendant!ma!thèse.!Mais!aussi!à!Guillaume!et!son!humour!

déroutant,!Arnaud,!Olivier,! Julien!et!André.!Et!puis! les!‘’actuels’’!:!Anne,!Arnaud!et!AnneS

Lise,! la!secrétaire!la!plus!cool!de!l’université!;N)!!!Merci!à!Solen!pour!ton!écoute!la!première!

fois!à!Montpellier…!et!les!suivantes!plus!récemment.!Un!gros!Gros!GRos!GROs!GROS!MERCI!

à!ma!chère!Amira,!ma!pétillante!Frédo!et!ma!douce!Nadia!pour!leur!amitié,!le!soutien!et!les!

encouragements! de! ces! derniers!mois.! Un! grand!merci! à!Nounagnon! pour! avoir! travaillé!

avec!moi!sur!cette! thématique!et!nous!avoir! toutes!supportées!dans! le!bureau.!Si! j’ai! tant!

aimé!le!labo!c’est!aussi!grâce!à!vous…!

Un!merci!tout!spécial!à!Nadia!pour!la!nounou!formidable!qu’elle!est,!et!m’avoir!ainsi!

permise!de!reprendre!le!taekwondo.!!

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Je!tiens!également!à!remercier!tous!les!amis,!membres!de!ma!famille!mais!aussi! les!

étudiants! qui! ont! accepté! de! participer! à! mes! expériences.! Une! pensée! particulière! à!

Thomas!et!Maman!qui!ont!été!mes!tout!premiers!‘’cobayes’’…et!Antoine!pour!les!manipes!

qui!ont!suivi.!

!

Enfin,!mes! pensées! vont! à!ma! famille…d’abord! à! Papa! et!Maman…merci! pour! les!

parents!formidables!que!vous!êtes,!merci!d’être!là!quoi!qu’il!arrive,!dans!les!mauvais!comme!

les!bons!moments…je!vous!dois!aussi!la!réussite!de!ce!travail…!

À!Sophie,!Stéphane!et!Thomas!qui!me!manquent!et!que!j’aimerais!voir!plus!souvent…!

À!mes!grandsSparents!que!j’aime!tendrement…!

À!Claude!et!Jacquotte,!parce!qu’on!ne!pouvait!pas!rêver!mieux!comme!beauxNparents…!

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Et!puis…à!Antoine,!pour!ton!amour!au!quotidien!et!ton!soutien,!surtout!ces!derniers!

mois.!Merci!d’avoir!avalé!les!kilomètres!toutes!les!semaines!sans!jamais!te!plaindre…Merci!

d’avoir! accepté! d’être! loin! de! ta! fille! sans! jamais! m’en! faire! le! reproche…Merci! pour! tes!

paroles! de! réconfort! les! jours! où! je! doutais…parce! que! je! t’aime! et! que! tu! me! rends!

heureuse…!!

À! Anouk…mon! bébé…! même! si! finir! un! doctorat! est! moins! facile! quand! on! est!

maman…même!si!mon!sommeil!en!a!pris!un!sacré!coup…la!vie!est!bien!plus!chouette!depuis!

que!tu!es!là,!et!ce!travail!prend!une!saveur!toute!particulière!grâce!à!toi.!

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SOMMAIRE!!

PREAMBULE 4

PARTIE 1 – CADRE THEORIQUE 6

Chapitre 1 – L’approche cognitive de la motricité humaine 7

I. Une approche représentationnelle de la motricité humaine 7

II. Informations sensorielles, Planification et Contrôle des actions 9

III. Modèles internes, Planification et Contrôle des actions 11

Le modèle interne inverse 12 Le modèle prédictif 13 Évolution des modèles inverses avec la pratique 15 Localisation potentielle des modèles internes dans le cerveau 16

Chapitre 2 – Expérience corporelle et Plasticité cérébrale 18

I. Concept de ‘’plasticité cérébrale’’ : Introduction et Définition 18

II. Effets de l’Immobiliation d’un membre sur le SNC 20

Immobilisation de longue durée 21 Immobilisation de courte durée 24

III. Effets bilatéraux d’une immobilisation de courte durée 28

IV. Comment pallier les effets de l’immobilisation d’un membre 32

Chapitre 3 – Imagerie motrice et Exécution motrice : de fortes similitudes 36

I. Imagerie motrice : Définitions et fondements théoriques 36

Imagerie motrice explicite vs. implicite 36 La théorie cognitive de la simulation motrice 36 L’approche ‘’embodied’’ des processus d’imagerie motrice 37

II. Imagerie motrice implicite et plasticité cérébrale 39

Un exemple d’imagerie motrice implicite : le paradigme de rotation mentale 39

III. Imagerie motrice explicite et plasticité cérébrale 42

Imagerie motrice visuelle vs. kinesthésique 42 Pratique mentale et performance motrice 46

Chapitre 4 – Objectifs expérimentaux 50

PARTIE 2 – PARTIE EXPERIMENTALE 51

Chapitre 5 – Axe théorique : Effet d’une immobilisation de courte durée sur

les représentations sensorimotrices 52

Publication 1 54

Publication 2 66

Publication 3 75

!

Chapitre 6 – Axe pratique : Pratique mentale et Effets centraux d’une

immobilisation de courte durée 93

Publication 4 95

PARTIE 3 – DISCUSSION GENERALE 118

Chapitre 7 – Bilan et perspectives 119

I. Immobilisation de courte durée et Représentations sensorimotrices 120

L’immobilisation de courte durée d’un membre affecte la capacité à se représenter mentalement une action 120

Quelle est l’origine de la perturbation du SNC induite par la privation d’exercice ? 123 À quoi est dû le transfert intermanuel observé après 48 herues d’immobilisation 125 Immobilisaton de courte durée et qualité des représentations sensorimotrices 126 Pour conclure sur nos travaux…et ouvrir vers d’autres objectifs 128 Immobilisation de courte durée d’un membre…Quelles implications cliniques ? 131

II. Immobilisation de courte durée et Pratique mentale 134

La pratique mentale en imagerie kinesthésique permet de pallier les effets néfastes de l’immobilisation de courte durée de la main 134 Immobilisation d’un membre et Pratique mental : vers des perspectives de recherche appliquée 135

BIBLIOGRAPHIE 137

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Préambule!

4!

PREAMBULE!!

!

Je me souviens très bien la 1ère fois où Lucette m’a parlé de mon sujet de thèse…

« Tu sais Aurore, ma fille Léna s’est cassée le bras gauche en tombant d’un arbre il y

a 2 ans. Elle a eu le bras platré et en écharpe pendant plusieurs semaines. Elle a parfaitement

récupéré, mais depuis j’ai constaté qu’elle avait tendance à délaisser son bras, le gardant

contre son ventre, comme lorsqu’il était en écharpe. Alors je lui dis souvent : Léna, tu as un

bras gauche !! N’oublie pas… ». Puis elle a continué : « Je me dis que ça n’est pas anodin de

ne pas pouvoir bouger son membre pendant plusieurs semaines pour le système

sensorimoteur. Au-delà des effets périphériques sur le membre, par exemple la perte de masse

musculaire, il doit aussi y avoir des répercussions fonctionnelles qui seraient liées à des

changements au niveau central. Du coup, j’ai fait une recherche…et à ma grande surprise,

j’ai trouvé uniquement deux articles montrant l’impact d’une immobilisation sur la

performance motrice, et évoquant l’hypothèse d’un déficit central pour expliquer la

perturbation. » Et elle me montre les articles d’Huber et al., (2006) et de Moisello et al.

(2008). Elle m’explique rapidement leur contenu : « Par exemple dans Huber, les auteurs

montrent qu’une immobilisation de 12 heures seulement suffit pour modifier la représentation

cérébrale du membre. [… …] ». 12 heures seulement…! Puis elle termine : « Et moi, je me

disais que l’imagerie motrice serait un bon moyen pour mettre en évidence les effets centraux

de l’immobilisation de la main. Nous on utilise des tâches où… [… …] ».

J’ai trouvé ça génial comme idée… cette thématique réunissait des problématiques

passionnantes : la plasticité cérébrale, l’imagerie motrice…et au delà de l’intérêt théorique de

ce sujet, j’ai été séduite par les applications pratiques sur lesquelles il pouvait déboucher dans

le domaine de la rééducation.

Au travers de ce travail, nous avons donc questionné le lien entre imagerie motrice et

immobilisation de courte durée d’un membre, l’objectif principal étant de mettre en évidence

l’impact de l’immobilisation sur le fonctionnement central du système sensorimoteur.

Préambule!

5!

L’hypothèse était que l’immobilisation pourrait avoir l’effet inverse de l’apprentissage

moteur. Dit un peu trivialement, quand le cerveau est stimulé, il se développe, et quand il

n’est plus sollicité, il régresse. Une autre question nous tenait à cœur, bien qu’il ne s’agisse

pas du cœur de ce travail : l’imagerie motrice pourrait-elle, dans le cadre d’une pratique

mentale, contrecarrer les effets délètères induits par l’immobilisation du membre sur le SNC ?

Ce mémoire s’organise selon trois parties. La première partie, intitulée cadre

théorique, comporte trois chapitres. Dans le premier chapitre, nous revenons sur l’approche

cognitive de la motricité humaine. En effet, évoquer les mécanismes altérés par

l’immobilisation d’un membre, ou encore, chercher à comprendre en quoi l’imagerie motrice

est un bon moyen pour étudier l’impact de l’immobilisation sur le système sensorimoteur

nous a amené à nous poser beaucoup de questions. À commencer par une en apparence toute

simple : comment, finalement, le cerveau élabore et contrôle nos actions ? Puis

d’autres…Qu’est ce qu’un ’’modèle interne’’ ? En quoi l’absence d’informations

proprioceptives affecte le système sensorimoteur ? etc. Le chapitre 1 synthétise les réponses à

toutes ces questions. Le second chapitre correspond à une revue de la littérature synthétisant

les travaux sur l’immobilisation de courte durée d’un membre. Un dernier chapitre est

consacré à la problématique de l’imagerie motrice, où nous faisons notamment la distinction

entre imagerie implicite et explicite, pour illustrer leur rôle respectif dans l’évaluation du

système sensorimoteur et les apprentissages sensorimoteurs.

Dans une seconde partie, nous présentons notre travail expérimental au travers de 4

publications. Ce travail se divise selon deux axes de recherche : le premier axe, dit

’’théorique’’ qui est le cœur de cette thèse et comporte 3 publications. Nous avons cherché à

comprendre l’impact d’une immobilisation de courte durée du membre supérieur sur les

représentations sensorimotrices au moyen d’une tâche d’imagerie motrice (tâche de jugement

de latéralité manuelle). Dans ces études, différentes manipulations expérimentales ont été

réalisées concernant l’immobilisation (durée, membre) et la tâche de jugement de latéralité

manuelle (nature des stimuli, modalité de réponse, etc) Dans le second axe, dit ’’pratique’’,

nous examinons les effets de la pratique en imagerie motrice explicite pour pallier les effets

néfastes d’une immobilisation de courte durée du membre supérieur sur le fonctionnement du

système sensorimoteur.

Dans la dernière partie, discussion générale, nous discutons les résultats obtenus à

l’appui de la littérature de référence. Nous exposons également les perspectives de ces

travaux.

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!!!!

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PARTIE!1!–!CADRE!THEORIQUE!!

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Cadre!théoriqueN!Chapitre!1!!

7!

CHAPITRE!1!–!L’APPROCHE!COGNITIVE!DE!LA!MOTRICITE!HUMAINE.!

I. Une!approche!représentationnelle!de!la!motricité!humaine.!

Selon l’approche cognitive de la motricité, les actions volontaires sont pilotées par le

cerveau. Ce dernier est perçu comme un prédicteur sensorimoteur qui génère une commande

motrice, l’envoie aux muscles (considérés comme de simples effecteurs) et en contrôle

l’exécution. Autrement dit, avant d’être déclenchée, l’action sera mentalement représentée

sous différents formats, selon un mode computationnel. Avec l’expérience le SNC mémorise

des informations sur la biomécanique du corps, certains phénomènes physiques du monde

extérieur (Jordan, 1996) et leurs interactions (Wolpert et Ghahramani, 2000). C’est à partir de

ces connaissances intériorisées et des informations sensorielles sur l’état actuel du corps et de

l’environnement qu’il effectue un certain nombre de calculs pour établir et/ou (ré)ajuster la

commande motrice. La notion de représentations sensorimotrices se trouve donc au cœur des

problématiques de recherche en psychologie de l’action.

De façon générale, une représentation fait référence aux informations mémorisées non

directement perceptibles. La représentation d’une action est sensorimotrice car elle se fonde

sur des informations motrices (paramètres cinématiques et dynamiques inhérents au geste).

Elle est aussi sensorielle car le cerveau mémorise des informations relatives aux conséquences

que l’action produit sur le corps et l’environnement (informations visuelles, proprioceptives,

vestibulaires, tactiles, auditives). Une représentation sensorimotrice est par nature multi-

sensorielle puisque nos capteurs fonctionnent en synergie. Notons qu’on parle aussi de

mémoire sensorimotrice notamment pour désigner un geste appris, c’est-à-dire fréquemment

répété et stabilisé (Wolpert et al., 2011). Au cours des cinquante dernières années, de

nombreuses études comportementales ont ainsi été menées pour définir précisément la nature

et le contenu des différents formats de représentation d’une action et déterminer comment ces

dernières se construisent et évoluent avec la pratique physique. Une autre question visait

également à identifier les substrats neuronaux qui les sous-tendent. En d’autres termes, où

peut-on localiser les représentations sensorimotrices dans le cerveau ? Parmi tous les travaux

réalisés, on peut citer ceux d’Hikosaka et al. (2002). Ils ont proposé un modèle détaillé

schématisant sur le plan comportemental et neurophysiologique l’apprentissage de séquences

motrices (Figure 1).


8!

Figure 1 : Représentation schématique de l’apprentissage de séquences motrices

– Extrait et traduit de Hikosaka et al. (2002).

Nous ne nous attarderons pas davantage sur ce modèle mais retiendrons simplement

qu’il fait état de plusieurs niveaux de représentations sensorimotrices d’une action : un

premier niveau plutôt abstrait où la représentation est indépendante de l’effecteur et encodée

selon des informations de nature visuo-spatiale (cinématique du geste selon une trajectoire

dessinée dans l’espace). Un second niveau où la représentation est incarnée (ou embodied en

anglais), c’est-à-dire directement liée à un effecteur et définie à partir d’informations motrices

(dynamique du geste en terme de muscles impliqués et forces générées). Dans les travaux

réalisés pendant ma thèse, je me suis demandée, dans le cas où l’immobilisation de courte

durée d’un membre affecte les représentations sensorimotrices, quel niveau serait affecté ?

Les effets de la privation d’exercice sont-ils généraux (effector independent) ou spécifiques au

membre immobilisé (effector dependent) ?


9!

II. Informations!sensorielles,!Planification!et!Contrôle!des!actions.!

!

Certains chercheurs se sont plus particulièrement intéressés au rôle et à la place des

différentes modalités sensorielles dans l’élaboration d’une représentation sensorimotrice

(planification) et/ou le contrôle du geste, notamment la vision et la proprioception (pour une

revue, Sarlegna & Sainburg, 2009). Les systèmes sensoriels ont longtemps été étudiés de

façon séparée avant qu’on prenne en compte le caractère multi-sensoriel de la motricité et

qu’on cherche à comprendre leurs interactions. Les tous premiers travaux ont porté sur l’étude

du rôle de la vision pendant le contrôle de mouvements de pointage (Woodworth, 1899).

D’autres travaux suivront et permettront notamment de distinguer le rôle de la vision off-line

(issue des essais antérieurs) vs. on-line (disponible pendant l’action), ou encore le rôle des

informations visuelles statiques (position des effecteurs avant l’action, localisation spatiale de

la cible à atteindre) vs. dynamiques (effecteurs en mouvement) lors de la planification et/ou

du contrôle du mouvement (Bagesteiro et al. 2006; Brenner and Smeets, 2003; Desmurget et

al. 1997; Elliott et al. 1991; Ghez et al. 1995; Paillard 1996; Prablanc et al. 1979a, 1979b;

Proteau et al. 2000, 2009; Robin et al., 2004, 2005; Rossetti et al. 1995; Sarlegna et al. 2003,

2004 ; 2006 ; Vindras et al. 1998). Des travaux investiguant le rôle de la proprioception ont

également été réalisés (Coello & Grealy, 1997; Cordo et al., 1995; Desmurget et al., 2000;

Goodbody & Wolpert, 1999; Messier et al., 2003; Mott & Sherrington, 1895; Paillard &

Brouchon, 1974; Pennel et al., 2003; Rossetti et al., 1995; Sainburg et al., 1993; 1995) et plus

tardivement l’importance du système vestibulaire (Bisdorff et al., 1996; Bringoux et al., 2002,

2003, 2007; Bronstein, 1999; Brookes et al., 1993; Clark & Graybiel, 1963a; Kanayama et al.,

1995).

Concernant la proprioception, par exemple, les recherches sur les personnes souffrant

de désafférentation proprioceptive complète ont permis de mettre en évidence le rôle crucial

des informations issues du corps propre pour planifier l’action et en contrôler le déroulement

(Ghez et al., 1995; Gordon et al., 1995; Messier et al., 2003 ; Sainburg et al., 1993 ;1995;

Sarlegna et al., 2006). Testées dans une tâche de pointage, ces personnes commettent des

erreurs importantes dans l’amplitude et la direction de leur geste (Ghez et al. 1995; Gordon et

al. 1995). Elles ne parviennent pas non plus à maintenir leur position à la fin du mouvement :

leur main dérive alors qu’elles la croient stable.! La contribution des informations


10!

proprioceptives afférentes pour programmer et contrôler le mouvement a également été mise

en évidence chez des personnes saines. Des auteurs ont notamment montré le rôle de la

proprioception dans la planification et la programmation de l’action (Desmurget et al., 2000;

Goodbody & Wolpert, 1999; Messier et al., 2003; Rossetti et al., 1995). Au même titre que la

vision, la proprioception permet de coder et localiser la position de la main avant l’initiation

du mouvement. Dans le cas où la position initiale visible de la main est déviée juste avant le

début du mouvement par le biais de prismes et qu’aucun contrôle visuel de la trajectoire n’est

possible, l’erreur de pointage observée ne correspond qu’à 1/3 du déplacement visuel initial

induit par les prismes (Rossetti et al., 1995). Ce biais partiel révèle l’importance du codage

proprioceptif de la position de la main au départ, la proprioception ayant partiellement

compensé la déviation prismatique. Une étude récente utilisant la technique de réalité virtuelle

confirme la contribution mutuelle de la vision et la proprioception dans la planification d’un

mouvement de pointage (Sarlegna et al., 2003). L’avantage de cette technique est qu’elle

permet d’isoler les rôles respectifs de la vision dynamique et de la proprioception dans le

contrôle du mouvement. Tout comme Hikosaka et al. (2002), les auteurs mentionnent deux

niveaux de représentation d’une action. Durant la 1ère phase de planification, les propriétés

cinématiques du geste seraient définies. Cette phase se ferait sur la base de la vision. Dans la

seconde phase, le système s’appuierait sur les informations proprioceptives pour élaborer une

représentation des propriétés dynamiques du bras et de la main. !

Bien que présentant une infime partie de la littérature, ces expériences montrent la

nécessité d’un couplage étroit des informations visuelles et proprioceptives, aboutissant à une

représentation multisensorielle de l’action. Enfin, notons que l’élaboration d’une

représentation sensorimotrice est spécifique des sources d’informations sensorielles présentes

dans l’environnement, le système privilégiant notamment la modalité sensorielle considérée

comme la plus fiable pendant la pratique (Fleishman & Rich, 1963; Gullaud & Vinter, 1998 ;

Jeannerod, 1988; Proteau, 1992; Proteau & Carnahan, 2001; Redding et al., 2005; Robin et

al., 2004, 2005; Schmidt & Lee, 2005; Toussaint & Blandin, 2010).!Autrement dit, si vous

avez appris un geste sans la vision, vous serez peu (ou moins) efficace ensuite si vous le

réalisez avec la vision. Il nous semblait important de souligner ce point car il s’avère crucial

lorsqu’on effectue une pratique mentale. Nous y reviendrons dans le chapitre 3, consacré à

l’imagerie motrice.


11!

III. Modèles!internes,!Planification!et!Contrôle!des!actions!

Un concept clé dans l’approche cognitive de la motricité est celui des modèles

internes. Cette notion est ambiguë et porte un double sens. Lorsqu’il est employé au singulier,

un modèle interne peut désigner la représentation d’un geste qu’on a appris. Pour reproduire

le geste, le cerveau fait donc directement appel à ce modèle (ou mémoire) interne, ce qui

simplifie l’élaboration de la commande motrice. Dans ce cas, on considèrera que modèle

interne et représentation sont des synonymes. Au pluriel, les modèles internes renvoient à des

structures ou des processus capables de simuler des comportements naturels. Autrement dit,

les modèles internes seraient des ‘’constructeurs de représentations’’. Afin d’éviter toute

confusion, nous retiendrons uniquement cette seconde définition : les modèles internes

désignent les processus qui permettent d’élaborer les représentations sensorimotrices, ou plus

simplement une action. D’après la définition de Wolpert et Ghahramani (2000), le terme

modèle traduit donc l’idée que le cerveau reconstruit l’interaction des systèmes sensoriels et

moteurs ainsi que leur interaction avec le monde physique. Le terme interne signifie que ces

processus sont intériorisés par le SNC, et physiologiquement implémentés par des réseaux

neuronaux plastiques qui s’actualisent par des phases d’apprentissage.

Introduit dès 1910 par Helmholtz (Von Helmholtz, 1910), l’existence des modèles

internes dans le cerveau a longtemps fait débat au sein de la communauté scientifique avant

que cette notion s’impose pour expliquer le fonctionnement du système sensorimoteur. En

effet, les mouvements volontaires ont longtemps été considérés comme relevant de deux sous-

systèmes distincts, avec d’un côté les mouvements balistiques (très rapides) qui ne peuvent

être modifiés une fois déclenchés, et de l’autre, les mouvements conduits (lents) qui peuvent

être contrôlés en cours d’exécution via les réafférences sensorielles (Woodworth, 1899;

Keele, 1968; Schmidt et al., 1979). Cependant, cette vision se révélait incomplète car elle ne

permettait pas d’expliquer la complexité du système sensorimoteur, qui comme tout système

biomécanique possède une part inhérente de variabilité (bruit moteur), ni sa capacité à

s’adapter à des perturbations environnementales lors de mouvements rapides (Goodale et al.,

1986 ; Prablanc et Martin, 1992). Le concept de modèles internes fut alors introduit dans les

modèles de planification et contrôle moteur, afin notamment d’expliquer ces ajustements très

précoces (Wolpert et Gharamani, 2000; Wolpert et al., 1995 ; Desmurget and Grafton, 2000).


12!

Il en existe deux types : le modèle interne inverse (ou contrôleur) et le modèle interne

prédictif (ou modèle interne direct).

Le#modèle#interne#inverse.#

Le modèle inverse calcule la commande motrice à partir du mouvement souhaité (par

ex., saisir un verre) et des conditions initiales (informations sur la cible, la posture du corps).

Le terme inverse indique que la relation causale entre la commande motrice et le mouvement

est inversée. En effet, habituellement, le cerveau envoie une commande motrice (entrée du

système) et à la sortie on trouve les conséquences sensorielles de cette commande (action). Le

modèle inverse fait le contraire, puisqu’il intègre en entrée l’ensemble des propriétés du

système musculo-squelettique et environnementales et émet en sortie une estimation de la

commande motrice en accord avec l’intention de l’action (Figures 2 et 4). Autrement dit, il

modélise la relation entre les conséquences sensorielles attendues sur le corps et

l’environnement, et l’action à réaliser pour les obtenir. Concrètement, pour saisir un verre, le

modèle inverse peut utiliser en entrée la trajectoire de la main attendue afin de produire les

commandes musculaires permettant au bras de réaliser la trajectoire souhaitée.

Figure 2 : Représentation schématique du modèle inverse

Au niveau comportemental, l’existence des modèles internes inverses est démontrée

par exemple par Shadmehr et Mussa-Ivaldi (1994). Dans cette étude, les participants réalisent

des mouvements du bras pour pointer une cible, mais ils sont soumis à un champ de force

inhabituel. Dans un premier temps, les trajectoires de la main sont largement distordues et les

erreurs spatiales finales sont élevées par rapport aux mouvements réalisés dans des conditions

environnementales sans ces forces perturbatrices. Après quelques essais, les trajectoires

redeviennent progressivement normales, c’est-à-dire rectilignes et avec de faibles erreurs

spatiales. Cependant, dès qu’on stoppe le champ de force (retour aux conditions


13!

environnementales normales), les mouvements du bras sont à nouveau perturbés mais dans le

sens opposé (effet-miroir) aux forces exercées précédemment.

Ce résultat est classique dans la littérature et a également été rapporté dans d’autres

études utilisant un champ de force artificiel (Bhushan & Shadmehr, 1999; Hinder & Milner,

2003; Lackner & Dizio, 2005) mais aussi en situation de micro-gravité (Papaxanthis et al.,

1998; Papaxanthis et al., 2005) ou en présence d’une déviation prismatique ou de la force de

coriolis dans une pièce rotative (Lackner & Dizio, 1994, 1998). Ces perturbations en miroir

peuvent s’expliquer par l’utilisation d’un modèle interne inverse de la dynamique du bras qui

s’est adapté aux nouvelles contraintes dynamiques de l’environnement, dans le cas présent, le

champ de force artificiel. Dans la condition normale, le modèle inverse estime la commande

motrice appropriée qui anticipe et prédit la variabilité endogène du bras. Dans la condition où

le champ de force est appliqué, il se retrouve face à des contraintes nouvelles, qu’il ne sait pas

compenser, ce qui aboutit à une distorsion spatiale du mouvement de pointage. Durant les

essais, le modèle s’adapte progressivement à ces nouvelles contraintes et génère des

commandes prenant en compte le nouveau champ de force. Lorsqu’on stoppe brutalement le

champ de force, le modèle inverse continue de générer les commandes intégrant les forces

perturbatrices, qui ne sont donc plus adaptées aux conditions normales, ce qui produit des

trajectoires distordues, cette fois, dans le sens opposé au champ de force artificiel.

Le#modèle#interne#prédictif.

Le modèle prédictif est lui-même séparé en deux composantes : dynamiques et

sensorielles. Ce modèle simule de façon anticipée les conséquences sensorielles (modèle

prédictif sensoriel) et motrices (modèle prédictif dynamique) de la commande motrice. Pour

cela, il utilise en entrée une copie de la commande motrice émise par le modèle inverse (copie

d’efférence) et l’état présent du système et de l’environnement (Figures 3 et 4). Il intervient

dès l’envoi de la commande motrice et est implémenté de façon récursive pendant le

mouvement en parallèle du traitement des réafférences sensorielles réelles. Par exemple lors

d’un mouvement du bras, le modèle prédictif dynamique de la mécanique du bras prédit

l’évolution future du système (vitesses et positions à venir jusqu’à l’atteinte de la cible). Ces

variables prédites permettent ensuite au modèle prédictif sensoriel d’estimer les conséquences

sensorielles de ces états futurs (par exemple au niveau proprioceptif, le raccourcissement ou

l’allongement des fibres musculaires). Il établit ainsi de façon anticipée la relation causale


14!

entre le déroulement du mouvement et ses conséquences sensorielles. S’il y a un écart entre

les estimations faites par le modèle prédictif et le mouvement souhaité, le système pourra

réajuster en temps réel la commande motrice. Cette capacité d’anticipation de l’état sensori-

moteur futur du système est particulièrement intéressante car elle permet notamment de

compenser les délais de traitement (mesure, conduction, intégration) des conséquences

sensorielles réelles du mouvement (boucle externe sur la Figure 4) et donc d’expliquer les

ajustements très précoces réalisés par le système, même sur des mouvements rapides.

Figure 3 : Représentation schématique du modèle prédictif.

Au niveau comportemental, les preuves expérimentales sur l’existence des modèles

prédictif sont nombreuses (voir pour revue Miall & Wolpert, 1996). La prédiction sensori-

motrice peut être généralisée pour de nombreux systèmes effecteurs. Par exemple, l’utilisation

d’un modèle interne prédictif a été démontrée dans les mouvements de poursuite d’une cible

(Vercher et al., 2003). Les auteurs montrent qu’un modèle prédictif est utilisé par l’œil pour

prédire les mouvements de la main, permettant ainsi une bonne coordination entre l’œil et la

main.

L’existence des modèles internes prédictifs a également été montrée lors de la

manipulation manuelle d’objets (Augurelle et al., 2003; Flanagan et Wing, 1993, 1997).

Classiquement, les auteurs montrent que le SNC utilise un modèle interne pour réguler

correctement la force de préhension du bras en fonction de la charge de l’objet. Concrètement,

lorsqu’on tient un objet, la force exercée sur l’objet surpasse légèrement la charge de l’objet

afin qu’il ne tombe pas. Cette force de préhension est prédictive dans le sens où elle anticipe

toutes modifications de la charge de l’objet lors de son déplacement, permettant ainsi au

cerveau d’ajuster la force de préhension pendant le déplacement de l’objet, et ce, même en

l’absence des informations sensorielles tactiles (Kawato, 1999; Thonnard et al., 1999).


15!

Figure 4 : Représentation schématique de l’utilisation des modèles internes durant un

mouvement – Extrait de Lebon et al. (2013).

Évolution#des#modèles#internes#avec#la#pratique.

En théorie, les modèles internes apparaissent comme des processus ’’magiques’’,

permettant ainsi une optimisation parfaite des gestes. Cela semble vrai pour les experts dont la

fluidité et l’impression de facilité témoignent de la maitrise quasi parfaite de leurs actions. Ça

l’est beaucoup moins pour un débutant, dont les performances sont plutôt caractérisées par

une maladresse et une lenteur gestuelle. Ainsi, l’acquisition d’une habileté motrice peut

s’expliquer par une amélioration des modèles internes. Au départ, le modèle est imprécis et

peu efficace pour compenser des perturbations externes. Le système est alors fortement

dépendant des réafférences sensorielles (boucle externe). Avec la répétition de l’action, les

modèles internes s’affinent, les représentations sensorimotrices produites deviennent de plus

en plus précises et fines, on devient de moins en moins dépendant des rétroactions


16!

sensorielles, même si ce mode de contrôle reste néanmoins utile au système, notamment pour

assurer la précision terminale des gestes.

En outre, le modèle prédictif jouerait un rôle primordial dans le développement des

représentations sensorimotrices, s’adaptant plus rapidement que le modèle inverse à un

environnement nouveau. Flanagan et collaborateurs (2003) l’ont joliment démontré dans une

étude utilisant une tâche de manipulation d’un objet durant laquelle le mouvement du bras des

participants était soumis à des forces perturbatrices. Les auteurs ont évalué la capacité des

sujets à contrôler leurs actions dans ce nouvel environnement, ainsi que leur aptitude à prédire

les conséquences de leurs actions sur l’objet manipulé. Les résultats indiquent que la

prédiction de l’action sur l’objet est apprise beaucoup plus précocement que le contrôle de la

dynamique du bras. Les auteurs suggèrent donc que les sujets ont d’abord appris à prédire les

conséquences du geste avant d’apprendre à le contrôler. En fait, en situation d’apprentissage,

le modèle prédictif serait utilisé pour entrainer le modèle inverse afin d’obtenir une

commande motrice adéquate et un contrôle fin du geste.

Localisation#potentielle#des#modèles#internes#dans#le#cerveau.#

Les travaux concernant les sites neurophysiologiques des modèles internes mettent en

évidence l’activation de nombreuses régions cérébrales, dont deux principalement : le cervelet

et le cortex pariétal (Blakemore et Sirigu, 2003). Des travaux en neuroimagerie indiquent que

le cervelet effectue des opérations caractéristiques des modèles inverses et prédictifs

(Blakemore et al., 1998; Imamizu et Kawato, 2008). Les données neurophysiologiques et

comportementales chez des sujets sains et cérébrolésés indiqueraient également que les

modèles internes sont localisés dans le cervelet. Par exemple, les cellules de Purkinje émettent

des décharges complexes lorsqu’elles reçoivent des conséquences sensorielles imprévues

(Kawato, 1999 ; Ito, 2008). Ces décharges spécifiques pourraient être à l’origine du signal

d’erreur sensori-motrice, témoignant ainsi de l’activité de modèles internes. Cette hypothèse

s’est confirmée par des études chez des patients cérébelleux qui présentaient des difficultés à

prédire les conséquences de l’action (Blakemore et al., 1998; Chen et al., 2006).

Certaines données attestent également de l’élaboration de prédictions sensorimotrices

dans le cortex pariétal. Par exemple, Wolpert et collaborateurs rapportent des troubles assez

étranges chez une patiente souffrant d’une lésion pariétale. Cette dame ressentait bien un objet

lorsqu’on lui plaçait dans la main, mais cette sensation diminuait puis disparaissait


17!

complètement au bout de quelques secondes. En l’absence de la vision, elle ne détectait donc

plus l’objet. Par contre, dès qu’on retirait l’objet de sa main, elle en détectait à nouveau la

présence. De plus, elle n’arrivait pas à maintenir constante une force de préhension sans la

vision (Wolpert et al., 1998). Selon les auteurs, ces altérations motrices reflèteraient

l’incapacité du système à maintenir des représentations internes de l’état du corps et

indiquerait donc la présence de modèles internes prédictifs dans le cortex pariétal.

En résumé…

Pour conclure sur ce chapitre, selon l’approche cognitive de la motricité, nos actions sont

d’abord des ‘’représentations’’ construites par le cerveau sur la base d’informations qu’il possède en

mémoire ou qu’il capte dans l’environnement. Le concept de modèle interne offre une base théorique

intéressante pour expliquer comment les représentations sont formées et peuvent évoluer avec la

pratique pour optimiser la performance motrice. Les études en apprentissage moteur ont ainsi permis

de mieux comprendre le fonctionnement du système sensorimoteur, expliquant comment l’action est

représentée et contrôlée par le système (modèles internes). Les chercheurs ont également apporté des

données sur le contenu de ces représentations, et comment elles pouvaient évoluer au fil des

expériences corporelles des individus. Dans ce travail de thèse, nous nous sommes également

intéressés à la plasticité des représentations sensorimotrices et des processus qui les sous-tendent, en

prenant le contre-pied de l’apprentissage moteur, c’est-à-dire dans le cas d’une immobilisation d’un

membre ou restriction sensorimotrice. Les processus sensorimoteurs s’adaptent–ils tout autant à une

diminution soudaine du niveau de sollicitation du système, comme c’est le cas lors d’une sollicitation

accrue (apprentissage) ? Nos représentations sensorimotrices sont-elles sensibles au point d’être

perturbées par l’immobilisation temporaire d’un membre ? Parce qu’elle permet spécifiquement

d’évaluer les représentations sensorimotrices, nous avons choisi d’étudier l’impact d’une

immobilisation de courte durée chez des participants sains dans une tâche d’imagerie motrice

implicite. Le choix d’utiliser l’imagerie motrice est justifié dans le chapitre 3, consacré à cette

problématique. Mais avant cela, nous faisons un état de l’art sur la question des effets centraux de

l’immobilisation d’un membre dans le chapitre suivant.


18!

CHAPITRE!2!–!EXPERIENCE!CORPORELLE!ET!PLASTICITE!CEREBRALE.!

!

I. Concept!de!«!Plasticité!cérébrale!»!:!Introduction!et!Définition.!

!

Notre cerveau (ou Système Nerveux Central- SNC) n’est pas une matière figée. Bien

au contraire, il subit un perpétuel remaniement. Cette faculté de plasticité, parfois étonnante,

lui est inhérente et se trouve à la base des processus d’apprentissage et de mémorisation. Ce

phénomène est appréhendé à différents niveaux, et de nombreux travaux, issus de différents

champs scientifiques en neurosciences, ont permis des avancées importantes dans la

compréhension des mécanismes impliqués. Par exemple, au niveau moléculaire, on

s’intéresse aux changements intervenant dans l’expression de neurotransmetteurs, tandis

qu’au niveau cellulaire, l’intérêt est porté aux assemblages et connexions synaptiques. Au

niveau neuro-anatomique, on cherche à mesurer les modifications structurelles (changement

de l’activité cérébrale). Enfin, au niveau comportemental, où on s’intéresse au fonctionnement

du SNC, on cherche à identifier les changements de stratégie et de performance. De part notre

domaine de recherche, nous nous intéressons plus particulièrement à la littérature portant sur

le niveau neuro-anatomique et surtout comportemental.

Dans le domaine de la motricité, la plasticité dépendante de l’usage d’un membre, ou

plus généralement de notre activité (‘use-dependent’ ou ‘activity-dependent’ plasticity)

désigne les changements cérébraux se produisant en fonction de nos expériences corporelles,

c’est-à-dire en termes plus ‘’expérimentaux’’, en fonction du niveau de sollicitation sensoriel

et moteur. Cette forme de plasticité est différente de celles liées au développement ou à des

lésions cérébrales (plasticité post-lésionnelle ou pathologique dans le cas d’une maladie

neuro-dégénérative). Parmi les situations sensorimotrices (excès ou carences) les plus

étudiées, on retrouve la pratique motrice (e.g. pratique du piano ou lecture du braille, Pascual-

Leone et al., 2005), la privation sensorielle (e.g. visuelle : paradigme des yeux bandés,

Pascual-Leone et al., 2005, ou sensitive : désafférentation, Rossini et al., 1996 chez l’humain ;

Calford & Tweedale, 1991c, 1988 chez l’animal) et/ou motrice (amputation, Chen et al.,

2002 chez l’humain; Florence & Kaas, 1995 chez le singe). De façon générale, une

augmentation du niveau de sollicitations sensorimotrices se traduit par une augmentation des

représentations cérébrales du membre sollicité par l’activité (Classen et al., 1998; Elbert et


19!

al.,1995). A l’inverse, la restriction ou privation sensorimotrice entraîne une diminution des

représentations cérébrales des muscles « déconnectés », ces régions étant alors ‘’grignotées’’

par les représentations des membres adjacents et/ou proximaux. (Elbert et al., 1997). En outre,

bien qu’elles soient le plus souvent adaptatives (positives), certaines situations entraînent

parfois des changements maladaptatifs (négatifs). Par exemple, l’amputation peut

s’accompagner de douleurs ‘’fantômes’’ (Flor et al., 2006 ;Ramachandran & Ramachandran,

2000). D’autres montrent qu’un entraînement intensif peut conduire à une dystonie focale,

bien connue chez l’écrivain ou le musicien - on parle aussi de crampe de l’écrivain ou du

musicien (Pascual-Leone & al., 2005 ;Konczak & Abbruzzese, 2013).

Parmi toutes les situations énoncées, celle concernant l’apprentissage moteur (ou

pratique physique) est sans doute l’une des plus connues et documentées. On connaît bien les

modifications cérébrales qui accompagnent l’amélioration du comportement suite à un

entraînement physique (chez l’animal : Nudo et al., 1996; chez l’humain : Doyon et al., 2011;

Doyon & Ungerleider, 2002), ou bien selon une approche cognitive, les effets de la pratique

physique sur le développement des représentations sensorimotrices et l’amélioration de la

performance qui en découle (Hikosaka et al., 1995 chez le singe; chez l’humain : Wolpert et

Kawato, 1998; Bapi et al., 2000, Hikosaka et al., 2002; Wrong et al., 2011). En revanche, la

littérature est beaucoup moins abondante concernant la situation inverse, c’est- à-dire dans le

cas de l’inactivité physique ou l’immobilisation du membre. Les travaux scientifiques se sont

largement centrés sur ses effets musculaires, délaissant la question de son impact fonctionnel

et structurel. Une immobilisation de plusieurs semaines entraîne une diminution de la force

maximale et une plus grande fatigabilité du muscle, résultant d’une atrophie musculaire

(Adams et al., 1994; Bodine, 2013 ; Duchâteau & Hainaut, 1990; Caiozzo, 2002; Hortobagyi

et al., 2000) et/ou de changements neuronaux (diminution de la transmission du signal le long

des voies spinales, Lundbye-Jensen & Bo Nielsen, 2008; Seki et al., 2001ab; Seki et al.,

2007). Par contre, qu’en est-il de l’efficience motrice ? Porter une attelle pendant plusieurs

jours ou semaines altère t-il notre locomotion ou notre dextérité manuelle en fonction du

membre immobilisé (la jambe ou le bras, respectivement) ? Dans ce cas, quelle serait l’origine

des altérations comportementales observées ? Au-delà du déficit de force, il nous semble aussi

important de connaître plus largement les conséquences fonctionnelles de l’inactivité

physique et donc de s’interroger sur l’origine centrale de ces déficits.


20!

Dans ce travail de thèse, nous nous sommes plus particulièrement intéressés à l’impact

d’une période d’immobilisation d’un membre sur les processus cognitifs qui sous-tendent

l’action volontaire. Outre son intérêt théorique, les questions abordées pourraient intéresser le

domaine de la rééducation, les thérapeutes étant quotidiennement confrontés au phénomène

d’immobilisation : blessures et interventions post-opératoires, thérapie motrice par contrainte

induite (TMCI) chez des patients hémiplégiques, ’’décubitus’’ (ou ‘’bed-rest’’), patients

souffrant de troubles sensorimoteurs aigüs les amenant à délaisser le membre atteint (e.g.

parkinsoniens) etc. Si leur travail consiste à lutter contre la perte de masse musculaire des

patients, il passe aussi par la restauration et l’entretien des aptitudes motrices.

II. Effets!de!l’Immobilisation!d’un!membre!sur!le!SNC.!!

L’immobilisation d’un membre se traduit par une restriction des mouvements

volontaires, ce qui équivaut à une ’’restriction sensorimotrice’’. Le cerveau ou SNC ne reçoit

plus ou très peu d’informations sensorielles (proprioceptives mais aussi tactiles et visuelles)

(afférences ou ‘’input’’) et il n’est plus sollicité pour envoyer des commandes motrices

(efférences ou ‘’output’’).

Immobilisation#de#longue#durée.##

#

Immobilisation de longue durée et TMS. Chez l’humain,!les premières études sur les

effets centraux de l’immobilisation d’un membre ont été réalisées avec des patients

immobilisés pendant plusieurs semaines suite à une fracture (Liepert et al., 1995; Zanette et

al., 1997; Kaneko et al., 2003; Zanette et al., 2004). Toutes ont recours à la stimulation

magnétique transcranienne (TMS selon l’abréviation anglaise), technique non-invasive

permettant entre autres : (1) de tester le niveau d’excitabilité des voies corticospinales

provenant du cortex moteur primaire et se connectant aux motoneurones (au niveau de la

moelle épinière) innervant les muscles périphériques, et (2) de réaliser une cartographie

motrice (localiser la surface, la densité et le volume des neurones connectés à un muscle).

Rappelons que cette technique consiste à appliquer une impulsion magnétique à travers le

crâne (ciblant le cortex moteur primaire) de façon indolore au moyen d’une bobine, activant

ainsi les neurones ’’touchés’’ par la stimulation. L’expérimentateur recueille la réponse

musculaire induite par les neurones activés (potentiels moteurs évoqués – PMé) au moyen


21!

d’une électromyographie de surface (EMG). Dans le cas de l’immobilisation, la TMS était

réalisée juste après le retrait du plâtre (test) puis plusieurs jours voire semaines après le retrait

du plâtre (re-test). Les chercheurs ont recueilli les PMé sur les muscles du membre

immobilisé et ceux du membre non-immobilisé ainsi que sur un groupe contrôle (sujets sains

non immobilisés).

Ces études obtiennent des résultats contradictoires, ces derniers pouvant s’expliquer

par des protocoles expérimentaux variables d’une étude à l’autre. On observe des différences

de protocoles d’immobilisation (durée, procédure et partie du corps immobilisée), de

participants (nature de la blessure, avec ou sans douleur) ou encore de mesures (paramètres

recueillis, conditions de mesure : au repos, contraction, intensité de la stimulation). Pour

autant, ces études s’accordent sur deux points : (1) l’inactivité physique induit une

réorganisation de l’activité cérébrale, comme l’indiquent les résultats différents entre les

mesures recueillies sur le membre immobilisé par rapport au membre libre et au groupe

contrôle, alors que le niveau d’excitabilité spinale reste constant. Les changements de

réponses EMG suite à la TMS seraient donc attribuables à des changements corticaux. (2) Ces

changements sont réversibles puisqu’il n’y a plus de différence entre les groupes lors du re-

test.

Parmi ces résultats contradictoires, on mentionnera tout d’abord ceux de Liepert et al.

(1995) qui rapportent une diminution de la surface corticale représentant le membre

immobilisé (plâtre à une jambe pendant 4 à 6 semaines). Se référant notamment à l’étude de

Pascual-Leone & Torres (1993) chez des personnes aveugles lisant le braille, les auteurs

suggèrent que l’immobilisation induirait l’effet inverse de la pratique physique entraînant une

réduction des représentations corticales. Tout comme les modifications aux niveaux

musculaire et spinal, ces changements centraux seraient à l’origine de la diminution de la

production de force musculaire. Kaneko et collaborateurs (2003) obtiennent également une

diminution de l’excitabilité corticale chez des patients ayant porté un plâtre au bras pendant 3

à 6 semaines. Ils observent une diminution de l’amplitude des PMé recueillis lors d’une

contraction volontaire sur les muscles immobilisés par rapport aux mesures effectuées sur le

groupe contrôle (non-immobilisé) et lors du re-test chez les patients préalablement

immobilisés (2 mois après le retrait du plâtre).


22!

En revanche, Zanette et al. (1997) rapportent une hyperexcitabilité corticale

(augmentation du volume des aires cérébrales représentant les muscles immobilisés, la surface

restant inchangée) chez des patients dont le bras était immobilisé 4 semaines suite à une

fracture du poignet. Les auteurs invoquent un déséquilibre des circuits inhibiteurs

intracorticaux correspondant aux muscles du membre immobilisé, les interneurones des

muscles proximaux n’agissant plus sur les muscles distaux et réciproquement. Cette

hypothèse semble confirmée par Zanette et al. (2004). Ces auteurs ont également utilisé la

TMS juste après le retrait du plâtre sur 9 patients immobilisés pendant 4 à 6 semaines du bras

gauche suite à une fracture du poignet. En plus des paramètres enregistrés dans leur étude

précédente (cartographie motrice et courbe de recrutement représentée par l’amplitude des

PMé en fonction de stimulations d’intensité croissante ; Zanette et al., 1997), ils ont recueilli

les réponses motrices consécutives à une double stimulation (variation de l’intervalle inter-

stimuli), obtenant ainsi les données reflétant l’inhibition et la facilitation intracorticales. Les

résultats indiquent une diminution de l’inhibition intracorticale des circuits du membre

immobilisé et une hyperexcitabilité corticale dans le cortex controlatéral au membre

immobilisé (augmentation du volume cortical), ce dernier résultat pouvant être la

conséquence du précédent. Les auteurs énoncent cependant la difficulté d’interpréter la

courbe de recrutement, l’amplitude des PMé pouvant être modulée par des facteurs d’origine

spinale et périphérique. Par exemple, la libération de réflexes excitateurs contrôlés au niveau

de la moelle épinière viendrait parasiter la mesure des mécanismes intra-corticaux (Hess et

al., 1987). L’augmentation brusque des afférences sensorielles (le membre venait juste d’être

libéré de son plâtre) pourrait aussi expliquer l’augmentation de l’excitabilité corticale, celles-

ci jouant également un rôle sur l’excitabilité motrice (Ridding et al., 2001). Enfin, les auteurs

évoquent la possibilité que l’hyperexcitabilité corticale soit une réaction liée à la

douleur consécutive à la blessure (Birbaumer et al., 1997 ; Flor et al., 1995).

Par la suite, cette hypothèse sur la présence ou non de douleurs est plusieurs fois

mentionnée pour expliquer les résultats contradictoires des études testant l’impact de

l’immobilisation d’un membre sur le fonctionnement du SNC chez de patients plâtrés (Clark

et al., 2008 ; Facchini et al., 2002 ). Plus récemment, d’autres études en TMS ont été

conduites chez des personnes qui ne souffraient d’aucune fracture, dont on immobilisait un

membre parfaitement sain pendant une à trois semaines (Robert et al., 2007 ; Clark et al.,

2008 ; Lundbye-Jensen & Bo Nielson, 2008 ; Clark et al., 2010). Leur objectif était d’éclaircir


23!

certains résultats obtenus sur des patients immobilisés, cependant leur retombée est limitée.

Les résultats sont tout autant variables d’une étude à l’autre, les auteurs ayant du mal à

expliquer ces incohérences, les attribuant à des périodes et des procédures d’immobilisation

différentes et surtout à des conditions de mesure non identiques. En outre, la difficulté

d’interprétation des PMé est encore une fois invoquée, les changements corticaux ne pouvant

pas être isolés de l’influence des niveaux inférieurs.

Immobilisation de longue durée et IRMf. Nous terminerons par deux études récentes,

réalisées chez des patients immobilisés plusieurs semaines des suites d’une fracture, mais

ayant eu recours à l’imagerie par résonnance magnétique (IRM) (Lissek et al., 2009 ; Langer

et al., 2012). Contrairement aux études utilisant la TMS, ces deux études obtiennent des

résultats concordants.

Lissek et collaborateurs (2009) ont d’abord démontré les répercussions de

l’immobilisation sur les fonctions perceptives. Ils ont évalué l’acuité tactile de 31 patients

immobilisés d’un bras des suites d’une fracture (en moyenne depuis 22 jours) et sur 36

participants sains, à partir du test de Weber. Ce test mesure le seuil de discrimination tactile

du doigt. On applique 2 pointes simultanément sur le bout de l’index (au minimum 5mm), le

patient doit dire s’il perçoit une ou deux pointes. Le seuil de discrimination tactile correspond

à la plus petite distance entre 2 pointes, localisées et perçues séparément. Les tests étaient

refaits 18 jours en moyenne après le retrait du plâtre (retest). Les sujets contrôle ne montrent

pas de différence entre le seuil des deux mesures, contrairement aux patients plâtrés qui

obtiennent des seuils plus élevés pour l’index immobilisé. Lors du retest, les seuils de l’index

immobilisé étaient revenus au même niveau que ceux du doigt non-immobilisé et identique

aux valeurs du groupe contrôle. Les auteurs ont également évalué les changements neuronaux

qui pourraient être associés à cette perte fonctionnelle. Ils ont mesuré l’activité de la région

représentant l’index dans le cortex somatosensoriel via l’utilisation de l’IRM fonctionnelle

(IRMf) chez 12 patients après 22 jours d’immobilisation et 2 semaines après le retrait du

plâtre. L’IRMf se fonde sur l’observation en temps réel des variations régionales de volume,

de débit et d’oxygénation du sang, permettant ainsi de « tracer » la consommation en oxygène

par les neurones, autrement dit, de détecter une zone cérébrale activée. Les mesures révèlent

une diminution de l’activité cérébrale dans la région représentant le doigt immobilisé par

rapport au doigt non-immobilisé. La seconde session d’imagerie ne montre aucune différence

d’activité cérébrale entre les 2 doigts. Des analyses de corrélation sont effectuées entre la


24!

durée d’immobilisation et les données d’imagerie et entre les données comportementales et

cérébrales. Elles révèlent que plus la durée d’immobilisation est grande, plus la diminution de

la représentation somatosensorielle de l’index immobilisé est importante. De même, plus le

seuil de discrimination tactile augmente, plus la réduction de l’activité corticale est

importante.

Les répercussions de l’immobilisation sur le fonctionnement cortical ont également été

illustrées par Langer et al. (2012) sur 10 sujets droitiers, blessés au membre supérieur droit et

immobilisés au moins 14 jours. Ils ont eu recours à l’imagerie de tenseur de diffusion qui

permet d’étudier in vivo, l’architecture des fibres nerveuses de la substance blanche

(paramètres recueillis : tractographie de fibre et fraction d’anisotropie) dans le cortex

sensorimoteur. Cette technique repose sur la détection des mouvements des molécules d’eau

dans les fibres nerveuses. En outre, les auteurs réalisent une IRM en 3D pour avoir la

morphométrie du cerveau, obtenant ainsi des mesures sur l’épaisseur corticale. Ce paramètre

reflète la densité de la matière grise du cortex, une diminution indiquerait une arborisation

neuronale moins importante. Les mesures révèlent une diminution de la fraction d’anisotropie

et de l’épaisseur corticale représentant la main immobilisée.

Ces derniers travaux apportent un éclairage intéressant sur les effets de

l’immobilisation d’un membre. Ils établissent un lien entre changements cérébraux et

conséquences fonctionnelles, autre que la production de force. Cependant, comme cela a

souvent été relevé, l’étude des effets de l’inactivité physique chez des patients blessés et sur

des périodes d’immobilisation de plusieurs semaines présente des limites. C’est donc tout

naturellement que les travaux « glissent » vers des protocoles plus pertinents, testant les effets

de périodes d’immobilisation beaucoup plus courtes sur des personnes saines. Comme nous

allons le voir dans la partie suivante, celles-ci semblent plus judicieuses pour appréhender le

phénomène d’immobilisation et notamment comprendre son impact sur la plasticité cérébrale.

#

Immobilisation#de#courte#durée#

Compte tenu des limites que présentent les études sur des patients plâtrés, les

chercheurs simplifient les protocoles expérimentaux afin de mieux isoler et mettre en

évidence les effets centraux propres à l’immobilisation du membre. L’étude de Facchini et

collaborateurs (2002) marque ce tournant dans l’approche du phénomène d’immobilisation.

Partant de l’hypothèse que les effets centraux apparaissent bien avant les effets périphériques,


25!

les auteurs ont testé l’excitabilité cortico-spinale via la TMS sur des sujets sains, immobilisés

de 2 doigts de la main gauche (non-dominante) pendant 4 jours. Les résultats indiquent

clairement une diminution de l’excitabilité corticale sans altérer les niveaux spinal et

musculaire. Ainsi, une immobilisation de courte durée pourra être définie comme une

restriction sensorimotrice ne dépassant pas quelques jours et affectant uniquement le niveau

central du système nerveux. Notons également que la diminution de l’excitabilité corticale

suite à une immobilisation de la main sur une période de 4 jours a été récemment répliquée

(Ngomo et al., 2012).

Les données au niveau neuro-anatomique…

Roll et collaborateurs (2012) ont évalué l’impact du port d’une prothèse immobilisant

la main droite de sujets sains pendant une semaine sur la plasticité cérébrale, via l’utilisation

de l’IRMf. Cette étude est intéressante car, à notre connaissance, il s’agit de la seule étude en

IRMf qui montre les effets de l’immobilisation d’un membre sur l’ensemble des régions

cérébrales impliquées dans une action, et pas uniquement sur le cortex moteur et/ou

somatosensoriel primaire. Les auteurs ont scanné le cerveau des participants pendant qu’ils

réalisaient des mouvements de flexion/extension du poignet avant et juste après

l’immobilisation du membre. Les résultats révèlent des changements sur les régions corticales

activées pendant le mouvement, à savoir : dans l’hémisphère controlatéral à la main

immobilisée, le cortex sensorimoteur primaire, le cortex prémoteur dorsal, le lobe pariétal

inférieur, et, de façon bilatérale, l’aire motrice supplémentaire. Outre les régions

sensorimotrices primaires directement connectées au corps, la perturbation périphérique

induirait également des changements sur les régions motrices voisines de ces dernières. Ainsi,

ces résultats révèlent que l’absence de mouvement ralentirait le fonctionnement de l’ensemble

du système sensorimoteur.

Une étude inédite utilisant la technique de l’électroencéphalographie quantitative

(EEGq) a également montré que l’immobilisation de courte durée d’un membre affectait non

seulement les régions sensorimotrices représentant les membres, mais également les cortex

prémoteur et préfrontal impliqués dans la planification/programmation du mouvement ainsi

que le cortex pariétal, siège des processus d’intégration sensorimotrice (Fortuna et al., 2013).

L’EEGq est une méthode souvent utilisée en milieu clinique. Elle permet de mesurer l’activité

neuroélectrique pendant la réalisation d’une tâche, et plus particulièrement d’obtenir une


26!

cartographie spatio-fréquentielle du cerveau. Concrètement, on place des électrodes sur

l’ensemble du scalp d’un individu (généralement une vingtaine) afin de recueillir l’activité

oscillatoire du cerveau sur différentes bandes de fréquence. On distingue 5 bandes de

fréquence correspondant à des rythmes différents (béta, théta, delta, alpha, gamma). Dans

cette étude, les auteurs ont analysé la bande de fréquence béta (bien connue pour être liée aux

processus sensorimoteurs) avant et après 2 jours d’immobilisation de la main droite sur

quinze sujets sains. Les résultats révèlent un changement de l’activité de l’ensemble du

système sensorimoteur (cortex sensorimoteur primaire, régions pariétal et prémotrice) suite à

la restriction sensorimotrice.

Les données comportementales...

D’autres chercheurs ont testé des périodes encore plus courtes, se questionnant sur la

durée de restriction sensorimotrice nécessaire pour observer des changements dans le

fonctionnement du SNC (Huber et al., 2006; Moisello et al., 2008) :

Huber et al. (2006) ont immobilisé la main gauche de personnes droitières pendant 12

heures. Ils montrent une diminution de l’excitabilité des zones corticales représentant le

membre immobilisé. Ils ont également évalué la performance des participants dans une tâche

de pointage de cible afin de voir si les changements cérébraux s’accompagnaient d’une

détérioration de la performance motrice. Les résultats indiquent une altération de la

coordination motrice, les sujets étant moins précis pour pointer les cibles après

l’immobilisation de la main (voir aussi Moisello et al., 2008 pour des résultats similaires). Ce

déficit fonctionnel est corrélé à la diminution de l’activité somatosensorielle, ce qui laisse

supposer qu’il serait d’origine centrale, et en particulier lié à un déficit du traitement des

informations proprioceptives dynamiques. Ce changement pourrait avoir altéré les voies de

traitement et d’intégration de ces informations, celles-ci jouant un rôle majeur dans la

planification et le contrôle des mouvements (voir chapitre suivant, paragraphe sur le rôle des

informations sensorielles dans la planification et le contrôle des actions). Par conséquent, un

dysfonctionnement dans le traitement de ces signaux pourrait être à l’origine de la maladresse

observée sur les mouvements de pointage après immobilisation. Les auteurs soulignent

d’ailleurs la ressemblance des résultats avec ceux observés dans une tâche similaire chez des

patients désafférentés (Sainburg et al., 1995).


27!

Selon Moisello et collaborateurs (2008), la diminution soudaine des afférences

proprioceptives pendant 12 heures pourrait aussi avoir directement impacté les processus de

planification et de contrôle de l’action, c’est-à-dire les « modèles internes » qui permettent au

système de se représenter une action ainsi que ses conséquences sensorielles (Wolpert &

Kawato, 2008 ; Elliott et al., 2010, voir chapitre suivant sur les modèles internes). Cette

hypothèse est plausible si l’on se réfère aux données neurophysiologiques précédemment

citées (Fortuna et al., 2013; Roll et al., 2012). Notons que Moisello et al. (2008) ont

également montré que la performance motrice n’était pas affectée après seulement 6 heures

d’immobilisation du membre. Il faudrait donc au minimum 10 heures d’immobilisation pour

observer des modifications cérébrales (Avanzino et al., 2011) et comportementales (Bassolino

et al., 2012).

Deux autres études comportementales ont investigué plus spécifiquement l’impact

fonctionnel d’une immobilisation de courte durée de la main (Bassolino et al., 2012 ; Bolzoni

et al., 2012) :

Bolzoni et al. (2012) ont mis en évidence les effets d’une immobilisation de 12 heures

de la main et du poignet droit sur le contrôle postural de l’épaule et du bras, et en particulier

les processus d’ajustement posturaux anticipés. Pour cela, les auteurs ont enregistré

l’activité des muscles du bras et de l’index impliqués dans la réalisation d’un mouvement de

flexion de l’index, avant (pré-test) et après (post-test) la période d’immobilisation. Afin

d’évaluer le contrôle postural, les expérimentateurs ont appliqué un goniomètre sur le coude

et l’épaule des sujets, cet appareil permettant de mesurer les déplacements angulaires au

niveau d’une articulation. Les auteurs rapportent que l’activité des muscles « fixateurs » du

mouvement est altérée après les 12 heures d’immobilisation, induisant une moins bonne

stabilisation du coude et de l’épaule pendant le mouvement.

Bassolino et collaborateurs (2012) ont, quant à eux, examiné l’impact fonctionnel de

l’immobilisation sur la cinématique d’un geste de saisie d’objet. Dans cette étude, les sujets

avaient la main droite immobilisée pendant 10 heures par un bandage adhésif. Ils avaient

également le bras placé dans une écharpe orthopédique. La tâche de saisie se déroulait de la

façon suivante : les sujets étaient assis à une table, l’expérimentateur plaçait devant eux un

crayon, toujours au même endroit. Ils devaient le saisir, sans aucune contrainte de temps,

commençant et finissant le mouvement par la même position des doigts ‘’en pince’’. Après 15


28!

essais de familiarisation, ils réalisaient 15 mouvements lors d’un pré-test (avant d’être

immobilisés). Juste après le retrait de l’attelle, ils devaient à nouveau saisir 15 fois un crayon

placé devant eux selon les mêmes conditions qu’en pré-test. Les auteurs analysent la

cinématique du déplacement de la main vers l’objet (phase d’atteinte de l’objet) et du

mouvement de saisie de l’objet (phase de préhension). Les résultats révèlent uniquement des

effets de l’immobilisation de courte durée sur la phase d’atteinte de l’objet. En post-test, les

résultats montrent un temps de mouvement plus long et une modification du profil de vitesse

lors des 4 premiers essais. Le pic de vitesse est atteint plus rapidement et la phase de

décélération du mouvement est plus longue. Tout comme Moisello et al. (2008), les auteurs

suggèrent que l’immobilisation de 10 heures de la main affecterait les modèles internes.

Traditionnellement, on considère que dans un mouvement la phase d’accélération correspond

à un contrôle du geste sur la base des modèles prédictifs, le contrôle utilisant les réafférences

sensorielles (retours d’informations consécutives au mouvement exécuté) intervenant après le

pic de vitesse (Meyer et al., 1988; Elliott et al., 2010). Ainsi, selon les auteurs, une diminution

de la phase d’accélération et a contrario une augmentation de la phase d’accélération pourrait

indiquer que les sujets vont plutôt raccourcir le temps de contrôle correspondant à

l’implication des modèles internes, ces mécanismes étant altérés par l’immobilisation, au

profit d’un contrôle via les rétroactions. La phase de décélération plus longue pourrait

également traduire un dysfonctionnement du traitement des informations proprioceptives

dynamiques (comme suggéré par Huber et al., 2006), celles-ci étant moins rapidement

intégrées et disponibles pour le système. En outre, l’originalité de cette étude est qu’elle

montre que les effets de l’immobilisation disparaissent dès qu’on réutilise la main, au bout de

4 essais.

III. Effets!bilatéraux!d’une!immobilisation!de!courte!durée.!

Dans les deux prochains paragraphes, nous traiterons des études s’étant intéressées

aux effets bilatéraux de l’immobilisation de courte durée d’un membre, abordant la question

de la sur-utilisation de l’autre membre (Weibull et al., 2011; Avanzino et al. , 2011 ; 2013).

En effet, le paradoxe du paradigme d’immobilisation du membre est qu’on est à la fois dans

une situation de restriction et de sur-sollicitation sensorimotrice.


29!

Avanzino et collaborateurs (2011, 2013) se sont spécifiquement intéressés aux effets

combinés de l’immobilisation d’un membre et de la surcompensation du membre libre sur la

balance inter-hémisphérique des cortex moteurs primaires (M1s). En effet, les deux

hémisphères sont fonctionnellement couplés grâce à des connections transcallosales,

majoritairement inhibitrices. On parle alors d’inhibition inter-hémisphérique transcallosale.

La communication inter-hémisphérique entre les deux cortex moteurs primaires joue

notamment un rôle important dans le contrôle de mouvements uni-manuels. En effet, durant

un mouvement avec une seule main, le cortex moteur primaire controlatéral inhibe davantage

le cortex moteur ipsilatéral via les connexions transcalleuses, induisant une diminution de

l’excitabilité corticale de ce dernier (Duque et al., 2007). Au niveau fonctionnel, l’inhibition

accrue du cortex ipsilatéral favoriserait la réalisation des mouvements uni-manuels. Par

contre, en cas de lésion hémisphérique unilatéral (par exemple des suites d’un AVC), la

communication inter-hémisphérique entre les M1s est modifiée. Généralement, on observe

une augmentation de l’activité dans le cortex moteur intact, et une inhibition anormale du

cortex intact vers le cortex lésé (Liepert et al., 2001). Cette inhibition serait d’autant plus

importante lorsque les déficits moteurs sont sévères (Murase et al., 2004). L’origine de ces

modifications n’est pas tranchée : cela pourrait être induit par l’inactivité de la main lésée ou

bien lié à la suractivité compensatoire de la main saine (Liepert et al., 2000 ; Hummel &

Cohen, 2006). Avanzino et collaborateurs (2011, 2013) se sont posés cette même question

dans le cas d’une immobilisation de courte durée d’un membre chez une personne saine. Ils

ont évalué l’excitabilité des M1s, ainsi que la balance inter-hémisphérique entre les 2 régions

cérébrales avant (pré-test) et après (post-test) 10 heures d’immobilisation de la main droite

(de 8h à 18h selon une procédure similaire à Bassolino et al., 2012). Il y avait deux groupes

(G1 vs. G2). G1 pouvait librement utiliser la main non-immobilisée (gauche), tandis que dans

G2, les participants avaient pour consigne de limiter les mouvements de la main libre (c’est-à-

dire ne pas l’utiliser plus que d’ordinaire dans le but de compenser l’absence de l’autre main).

Afin de contrôler le niveau d’activité de la main libre, les participants portaient un actimètre

au poignet. Cet appareil permet notamment de mesurer la dépense énergétique lors d’une

activité (exprimée en METs). L’activité enregistrée pour la main libre ne devait pas dépasser

1,5 MET, ce seuil correspondant à une activité de bureau. Les résultats révèlent une

diminution de l’excitabilité dans le cortex moteur controlatéral (M1 gauche) à la main

immobilisée, s’accompagnant d’une diminution de l’inhibition inter-hémisphérique de M1

gauche vers M1 droite dans les deux groupes. Les auteurs rapportent ces effets à

l’immobilisation de la main droite. En outre, dans le groupe dont les mouvements de la main


30!

immobilisée étaient libres (G1), on observe une augmentation de l’excitabilité dans M1

ipsilatéral à la main immobilisée (droit), ainsi qu’une augmentation de l’inhibition inter-

hémisphérique de M1 droit vers M1 gauche (voir ci-dessous la Figure 5 pour une illustration

des effets sur la balance inter-hémisphérique).

Figure 5 : Illustration de la procédure expérimentale et des effets obtenus sur la balance

inter-hémisphérique des cortex moteurs primaires en fonction du groupe.

– Extrait de Avanzino et al. (2011).

Selon les auteurs, ces effets seraient donc plutôt imputables à la sur-utilisation du

membre libre dans le but de compenser l’absence de mouvement de la main droite. Notons

que les auteurs reviennent sur cette interprétation dans un article plus récent (Avanzino et al.,

2013). Dans cette étude, certains participants immobilisés ont reçu une neurostimulation

proprioceptive pendant la période d’immobilisation (voir le paragraphe suivant pour plus de

détails). Les auteurs observent alors une inhibition inter-hémisphérique de M1 droit vers M1

gauche identique à celle mesurée en post-test. Ils suggèrent donc que la sur-utilisation du

membre libre n’est pas à elle toute seule la cause des effets ipsilatéraux de l’immobilisation

de courte durée, mais plutôt un effet cumulé de l’inactivité et de la sur-utilisation de l’une et

l’autre main.


31!

Weibull et collaborateurs ont testé les effets de 3 jours d’immobilisation de la main et

du poignet droits chez 11 sujets droitiers sur l’activité du cortex sensorimoteur mesurée au

moyen de l’IRMf pendant que les participants réalisaient des tests évaluant les fonctions

motrice et sensorielle sur les deux mains. L’objectif des auteurs était de mettre en évidence

des changements neuronaux bilatéraux associés à des changements au niveau fonctionnel

(versant sensitif et/ou moteur) suite à l’immobilisation de courte durée de la main dominante.

Au niveau neuronal, les auteurs ont utilisé un index de latéralité (IL), qui établit le rapport

entre les activations controlatérale et ipsilatérale des aires sensorimotrices. Lorsque les

participants réalisent les tâches avec l’une ou l’autre main, un index positif indique une

activation plus forte dans l’hémisphère controlatéral au membre. Un index négatif indique une

activation ipsilatérale plus forte. La mesure de l’IL permet de mettre en évidence un

déséquilibre de la balance inter-hémisphérique des cortex sensorimoteurs suite à la période

d’immobilisation de la main droite. Comme tests comportementaux, ils ont utilisé le test de

Weber évaluant la discrimination tactile, le test du monofilament de Semmes-Weinstein pour

la sensibilité superficielle, le test de Purdue Pegboard pour la dextérité manuelle et un test

mesurant la force de préhension (avec un dynanomètre hydraulique de main Jamar). Sur le

plan fonctionnel, les résultats indiquent une diminution de la discrimination tactile, de la

dextérité et de la force de préhension pour la main immobilisée (droite). Concernant la main

non immobilisée (gauche), on observe une augmentation de la discrimination tactile, une

diminution de la force de préhension et pas de changement pour la dextérité. La sensibilité

tactile superficielle n’est pas affectée pour les deux mains. Ces changements

comportementaux sont associés à des modifications neuronales : les résultats montrent une

augmentation de l’activité cérébrale dans le cortex somatosensoriel ipsilatéral ainsi que des

changements inter-hémisphériques, allant dans le sens d’une diminution de la latéralisation

hémisphérique lors des mouvements réalisés avec le membre non-immobilisé. Tout comme

Avanzino et al. (2011), les données neuronales révèlent la plasticité précoce des échanges

inter-hémisphérique entre les cortex sensorimoteurs. Ces changements se caractérisent par

une redistribution de la dominance hémisphérique, conduisant à une augmentation des

ressources neuronales pour la main non-immobilisée. Les modifications neuronales seraient

associées à une augmentation de la performance motrice et sensitive de la main non-

immobilisée, et, à contrario une diminution des fonctions sensorimotrices de la main

immobilisée.


32!

IV. Comment!pallier!les!effets!de!l’immobilisation!d’un!membre!?!!

Nous terminerons ce chapitre par la présentation de travaux dans lesquels les

chercheurs se sont interrogés sur la façon de contrecarrer les changements neuronaux induits

par l’immobilisation d’un membre.

Deux études ont testé l’impact d’une stimulation vibratoire transcutanée (ou

vibration tendineuse) pendant la période d’immobilisation du membre (Roll et al., 2012 ;

Avanzino et al., 2013). Le principe de cette technique est d’appliquer une vibration

mécanique au niveau des tendons musculaires afin d’activer les organes proprioceptifs

(fuseaux neuromusculaires et dans une moindre mesure, organe tendineux de golgi). Lorsque

cette vibration est située entre 70 et 100 Hz, sans la vision du membre, elle engendre une

illusion de mouvement. La neurostimulation proprioceptive a notamment montré son

efficacité en rééducation avec des patients immobilisés des suites d’une entorse ou d’une

fracture. Elle permettrait une récupération plus facile de l’amplitude articulaire comparée aux

techniques de rééducation classiques (Neiger et al., 1983 ; Romain et al., 1989). En outre, il a

été montré que la neurostimulation proprioceptive activait le système sensorimoteur (Naito et

al., 2001, 1999 ; Romaiguere et al., 2003). L’idée générale des auteurs était d’appliquer une

vibration tendineuse pendant la phase d’immobilisation pour maintenir le système

sensorimoteur actif et donc, compenser les effets centraux de l’inactivité forcée du membre.

Dans l’étude de Roll et collaborateurs (2012), 16 participants ont eu la main droite

immobilisée 5 jours. Chaque jour, la moitié d’entre eux recevaient 2 sessions de vibration

tendineuse (au total 30 mn/jour). Chaque session comportait 7 patterns de stimulation (d’une

durée de 23 à 53 secondes chacune). Suivant la stimulation, les participants ressentaient soit

l’illusion d’un mouvement de flexion, ou flexion/extension d’un doigt ou du poignet. Les

mesures de l’activité cérébrale avant et après l’immobilisation (via l’IRMf) révèlent que les

réseaux corticaux sont préservés chez les sujets traités par vibration tendineuse contrairement

à ceux qui n’ont pas bénéficié du protocole de vibration pendant la période d’immobilisation.


33!

Dans l’étude d’Avanzino et al. (2013), les sujets portaient une attelle pendant 10

heures à la main droite (dominante). Sur les 3 groupes immobilisés, le groupe ‘’T-VIB’’

recevait une stimulation tactile (30Hz, c’est-à-dire trop faible pour induire l’illusion de

mouvement), le groupe ‘’P-VIB’’ une stimulation proprioceptive de 80 Hz (illusion de

mouvement) et le groupe ‘’NO-VIB’’ était simplement immobilisé. Les participants recevaient

2 sessions de vibration par heure, entre 9h et 17h, soit 17 cycles au total. Une session

comportait 5 fois 1 minute de vibration alternée par 30 secondes de repos (durée totale

7’30’’)1. L’objectif de cette étude était de voir si la stimulation proprio-tactile artificielle

pouvait moduler les effets bilatéraux de l’immobilisation sur M1. Tout comme dans leur

précédente étude (Avanzino et al., 2011), les auteurs mesurent le niveau d’excitabilité de M1

droite et gauche, ainsi que l’inhibition inter-hémisphérique entre les deux M1 (via la TMS)

avant et après la période d’immobilisation de la main droite. Les auteurs répliquent les

résultats obtenus par Avanzino et al. (2011) pour les groupes ‘’NO-VIB’’ et ‘’T-VIB’’. Par

contre, tous les paramètres restent inchangés pour le groupe ‘’P-VIB’’. Ce résultat conforte

ceux obtenus par Roll et al. (2012) sur les bénéfices de la neurostimulation proprioceptive

pour contrecarrer les effets cérébraux de l’immobilisation de courte durée. L’originalité de ce

travail est de démontrer que seule la vibration proprioceptive permet de prévenir la dépression

corticale induite par l’immobilisation de courte durée d’un membre, alors que la vibration

tactile ne conduit à aucun résultat.

Bassolino et collaborateurs ont également testé des techniques pour contrecarrer les

effets délétères de l’immobilisation de courte durée sur l’excitabilité de M1 (Bassolino et al.,

2013). S’appuyant sur la théorie du système miroir (Rizzolatti & Craighero, 2004) et/ou de la

simulation motrice (Jeannerod, 2001), selon lesquelles faire, voir faire et s’imaginer faire

activeraient en partie les mêmes réseaux de neurones, les auteurs ont examiné si l’observation

d’action ou l’imagerie motrice pouvaient prévenir les adaptations plastiques induites par une

immobilisation de courte durée. Ils ont immobilisés la main droite (dominante) de trois

groupes de sujets entre 8h et 18h (10 heures). L’impact de la restriction sensorimotrice sur la

représentation cérébrale de la main immobilisée était mesuré via la TMS. Les participants

restaient au laboratoire toute la journée, et réalisaient toutes les heures une tâche spécifique au

groupe d’appartenance. Le groupe ‘’AO’’ regardait des vidéos où il voyait un bras saisir une !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

1 Ce protocole avait été défini à partir de l’estimation de l’activité moyenne de la main droite sur une journée. Certains participants avaient porté un actimètre à la main droite pendant toute une journée (9h-17h) et en moyenne, l’activité enregistrée pour la main était d’environ 10 minutes par heure.


34!

balle au centre de l’écran (la vision du bras correspondait à la vision que la personne aurait de

son bras si elle réalisait elle-même l’action – perspective à la 1ère personne). Le groupe ‘’IM’’

participait à une séance de pratique mentale. La séance se passait via un support vidéo. Une

balle s’affichait au centre de l’écran et ils devaient s’imaginer en train de saisir la balle à

l’écran en se focalisant sur les sensations musculaires qu’ils éprouveraient s’ils réalisaient

physiquement l’action (imagerie kinesthésique). Le groupe ‘’ND’’ servait de contrôle et

regardait un documentaire sur la nature. Les résultats du groupe ‘’ND’’ indiquent une

dépression cortico-motrice post-immobilisation et confirment donc les effets délétères de

l’immobilisation de courte durée sur l’excitabilité de M1 controlatéral à la main immobilisée.

Par contre, la courbe de recrutement obtenue dans le groupe ‘’AO’’ reste inchangée après les

10 heures de restriction sensorimotrice, montrant ainsi les effets bénéfiques de cette méthode

pour contrecarrer les changements neuronaux induits par l’immobilisation. En revanche, le

groupe ‘’IM’’ obtient le même pattern de résultats que le groupe contrôle. La simulation

motrice n’aurait donc pas permis de compenser l’absence de mouvements de la main droite.

Les auteurs en concluent que la simulation d’action serait inefficace pour empêcher la

dépression synaptique sur M1 pendant la période d’inactivité du membre. On notera qu’à ce

jour, l’activation de M1 lors de l’imagerie motrice est controversée. Elle n’est pas

systématiquement reportée dans les études en neuroimagerie ayant examiné les structures

cérébrales sollicitées pendant une tâche de pratique en imagerie motrice (Guillot et al., 2012;

De Vries & Mulder, 2007). Il est donc probable que M1 n’est pas été activé pendant la séance

d’imagerie motrice réalisée dans l’étude de Bassolino et al. (2012).


35!

En résumé…

L’objectif de ce chapitre était de faire un état de la littérature sur la problématique de

l’immobilisation d’un membre, et en particulier sur l’immobilisation de courte durée. Cette

problématique est relativement récente, et à ce titre, nos connaissances restent encore parcellaires,

notamment sur le plan comportemental. Les données semblent aller dans le sens d’un effet inverse de

celui observé lors d’une pratique physique. Les études en neuroimagerie se sont majoritairement

centrées sur l’étude des effets sur le cortex sensorimoteur primaire. Cependant, certains travaux

montrent que l’immobilisation de courte durée d’un membre toucherait l’ensemble du système

sensorimoteur. Les données sont plutôt cohérentes, montrant une diminution de l’activité cérébrale

consécutive à la période d’inactivité physique, le système sensorimoteur adaptant très rapidement son

fonctionnement à la situation de restriction sensorimotrice. N’étant plus sollicité, il se mettrait ‘’en

veille’’. Autrement dit, l’immobilisation d’un membre endormirait le SNC.

Les données comportementales sont peu nombreuses mais semblent valider l’hypothèse d’un

déficit fonctionnel tant sur le plan sensoriel que moteur accompagnant les changements plastiques

suite à une immobilisation d’un à plusieurs jours. Compte tenu des données neurophysiologiques, les

auteurs s’accordent sur une hypothèse centrale pour expliquer la détérioration de la performance

motrice après l’immobilisation du membre. L’inactivité physique affecterait les processus cognitifs

impliqués dans la programmation et le contrôle du mouvement. Cependant, on ne peut exclure la

possibilité qu’une moins bonne performance motrice soit simplement liée à l’ankylose du membre, les

évaluations étant faites sur le membre immobilisé immédiatement après le retrait de l’attelle. Ce point

sera repris ultérieurement pour justifier des choix expérimentaux réalisés dans ce travail de thèse.

Dans ce travail de thèse, nous avons choisi de recourir à une tâche d’imagerie motrice pour

évaluer spécifiquement l’impact de l’immobilisation de courte durée d’un membre (la main) sur le

fonctionnement central du système sensorimoteur. Le choix d’utiliser l’imagerie motrice est justifié

dans le chapitre 3, consacré à cette problématique.


36!

CHAPITRE!3!S!IMAGERIE!MOTRICE!ET!EXECUTION!MOTRICE!:!DE!FORTES!

SIMILITUDES…!

!

I. Imagerie!motrice!:!Définitions!et!fondements!théoriques.!

Imagerie#motrice#explicite#vs.#implicite.#

L’imagerie motrice consiste à simuler intérieurement (ou mentalement) une action

motrice sans la réaliser réellement, c’est-à-dire sans mouvement ou contraction musculaire

apparente (Papaxanthis et al., 2002). La simulation d’une action peut faire appel à des

processus conscients ou non selon la façon dont elle est déclenchée. Lorsqu’on décide

volontairement d’imaginer des mouvements, on fait appel consciemment à l’imagerie motrice,

qu’on qualifiera d’explicite. Par exemple, sur une compétition, les athlètes de haut-niveau ont

généralement recours à ce type de pratique mentale pour se préparer à leur épreuve et mieux

l’aborder. L’imagerie motrice peut aussi être déclenchée de façon inconsciente. Par exemple,

lors d’une tâche de rotation mentale de stimuli corporels, aucune consigne n’est donnée pour

orienter le sujet vers l’imagerie motrice, pourtant il adopte fréquemment cette stratégie

spontanément. Cette tâche reflèterait l’efficience des processus sensorimoteurs. La 2ème

partie de ce chapitre est consacrée à l’imagerie motrice implicite sur laquelle je me suis

appuyée tout au long de ma thèse. La dernière partie est dédiée à l’imagerie motrice explicite.

La#théorie#cognitive#de#la#simulation#motrice.#

Selon Jeannerod (1994, 1995, 2001), lorsqu’on s’imagine en train d’agir, le système

procède de la même façon que lorsqu’on se prépare à exécuter une action, autrement dit, il

élabore une représentation sensorimotrice. La simulation d’action, qu’elle soit explicite ou

implicite, reposerait donc sur les mêmes processus (modèles internes inverse et prédictif)

qu’une action. Le modèle de fonctionnement du SNC est donc similaire à celui décrit pour les

mouvements réels, excepté l’inhibition plus ou moins partielle de l’envoi de la commande

motrice aux effecteurs. De plus, en l’absence de mouvement, il n’y a pas de retours sensoriels.

La simulation motrice reposerait donc uniquement sur une boucle interne (Figure 6).


37!

Figure 6 : Représentation schématique du fonctionnement du SNC pendant un mouvement

simulé – Extrait de Lebon et al. (2013).

L’approche#‘’embodied’’#des#processus#d’imagerie#motrice.##

Le courant de la cognition incarnée (ou ‘’embodied’’ en anglais) apporte un éclairage

théorique et une réflexion intéressante sur la problématique de l’imagerie motrice. Issue des

études en psychologie linguistique (Boulenger et al, 2006 ; Nazir et al., 2008 ; Glenberg et al.,

2008), la théorie de l’embodiement part du principe que l’esprit existe dans un corps, lui

même plongé dans un environnement. Ce principe implique que notre pensée, nos

représentations mentales se construisent au travers de nos expériences. Leur contenu serait

donc en partie constitué sur la base d’informations sensorielles et motrices. Le système

sensorimoteur serait alors impliqué dans le fonctionnement d’un certain nombre d’activités

symboliques et abstraites.


38!

La cognition incarnée s’intéresse notamment au contenu des représentations mentales,

l’objectif étant généralement de démontrer l’implication du système sensorimoteur dans

l’élaboration d’une représentation. Par exemple, la compréhension du sens de certains mots

serait incarnée. Les concepts – et particulièrement les concepts d’action seraient imbriqués

dans notre système sensorimoteur. Des études en neuroimagerie montrent en effet que le

système sensorimoteur est activé dans le traitement du langage (Buccino et al., 2001 ; 2005 ;

Hauk et al., 2004). De même au niveau comportemental, des travaux ont révélé que

l’exécution d’un geste était facilitée lorsque le sujet lit juste avant le verbe décrivant l’action

qu’il réalise (Boulenger et al, 2006; Nazir & Jeannerod, 2008).

Concernant l’imagerie motrice, dans la littérature, il existe un débat sur le contenu de

la représentation mentale d’une action simulée et notamment de la dépendance ou non des

processus d’imagerie au corps propre. Selon certains, la nature ‘’embodied’’ des

représentations sensorimotrices ne fait aucun doute et la représentation mentale d’une action

simulée serait spécifique, prenant en compte les particularités du corps à un instant ‘t’. Ce

constat est notamment prouvé par les travaux ayant montré l’influence de changements

périphériques comme par exemple, la posture du corps pendant la tâche d’imagerie (Ionta et

al., 2007; Sirigu & Duhamel, 2001), l’amputation d’un membre (Nico et al., 2004), une

anesthésie locale (Silva et al., 2011) ou bien la crampe de l’écrivain (Fiorio et al., 2006). Dans

ces études, les participants du groupe expérimental mettaient plus de temps et avaient plus de

difficultés ? pour simuler l’action par rapport au groupe contrôle. Pour autant, certaines études

chez des patients hémiplégiques (Johnson, 2000; Johnson et al., 2002b) ou des personnes

amputées (Curtze et al., 2010) observent que la simulation motrice n’est pas affectée chez ces

personnes, ce qui laisse penser que l’imagerie motrice fait appel à des représentations

abstraites et indépendantes de notre propre corps. Dans le cadre de ce travail, l’immobilisation

de courte durée nous semble être un paradigme intéressant pour répondre à la question de

l’embodiement des processus d’imagerie motrice (publication 2).


39!

II. Imagerie!motrice!implicite!et!plasticité!cérébrale!

Un#exemple#d’imagerie#motrice#implicite#:#Le#paradigme#de#rotation#mentale##

Rotation mentale de stimuli non-corporels. Le paradigme des transformations

mentales appelé Rotation Mentale (RM) se définit selon Shepard (1978) comme la possibilité

d’imaginer des objets qui se déplacent, changent de formes et de couleurs, ou encore, de se

représenter le déroulement d’un évènement. Autrement dit, il s’agit de faire de l’imagerie

dynamique. Elle constitue donc l’un des aspects importants de l’intelligence spatiale.

Shepard et collaborateurs ont mis au point une tâche de rotation mentale (Shepard et

Metzler, 1971), où l’on présentait aux sujets des dessins en perspective d’une paire d’objets

tri-dimentionnels, constitués de petits cubes (Figure 7). Dans cette tâche, l’expérimentateur ne

dit jamais au sujet qu’il fait de l’imagerie. La tâche consiste pour le sujet à décider si les

objets sont identiques ou non. Les auteurs ont montré que le temps nécessaire pour répondre

était fonction de la distance angulaire entre les deux objets de la paire. Pour répondre, les

participants tournent mentalement l’un des stimuli pour l’aligner avec l’autre et pouvoir

comparer leur forme. Une variante de la tâche de Shepard et Metlzer consiste à présenter non

pas une paire de figures géométriques, mais des chiffres ou des lettres, soit par paire, soit

seuls (Alivisatos & Petrides, 1997; de Lange et al., 2005; Shepard & Cooper, 1982).

Lorsqu’un symbole (chiffre ou lettre) apparaît à l’écran, le but de la tâche est de dire s’il s’agit

bien d’un chiffre (ou d’une lettre) ou de son image-miroir.

Figure 7 : Illustration de stimuli utilisés dans l’expérience de Shepard et Metzler (1971)


40!

Rotation mentale de stimuli corporels. Par la suite, Parsons (1987, 1994) reprend le

paradigme de Shepard mais il utilise non plus des objets mais des parties du corps comme

stimuli. Par exemple, dans la tâche de jugement de latéralité manuelle (ou rotation mentale de

mains), on présente au sujet des figures de mains dans différentes orientations, une par une

sur un écran d’ordinateur. Le but de la tâche est de dire si la figure à l’écran est une main

droite ou gauche. Selon Parsons, le sujet se réfère à son propre corps pour répondre, replaçant

mentalement son membre dans la position de la figure à l’écran afin de confirmer une

reconnaissance initiale implicite. Autrement dit, le sujet simule un mouvement. Contrairement

aux tâches de rotation mentale utilisant des stimuli objets, le recours à des stimuli corporels

impliquerait la mise en jeu du système sensorimoteur, notamment les processus d’imagerie

motrice (Kosslyn et al., 1998; de Lange et al., 2005, 2006). Si des figures de main sont

fréquemment utilisées dans la littérature, le principe est le même avec d’autres parties du

corps, comme par exemple le pied (Ionta et al., 2007; Parsons, 1987, 1994), ou encore le

corps entier (Steggemann et al., 2011).

De nombreux éléments dans l’analyse des temps de réponse (TR) attestent de

l’engagement des sujets dans une stratégie d’imagerie motrice pour juger de la latéralité des

stimuli présentés. Par exemple, les TR reflètent la prise en compte des contraintes

biomécaniques propres aux mouvements du membre supérieur. Chez des personnes saines,

une augmentation exponentielle des TR est observée pour les figures de mains présentées

dans des positions inhabituelles, contrairement au profil du TR d’une tâche de rotation

mentale d’objet, où les TR augmentent de façon linéaire avec l’angle de rotation de la figure

(Alivisatos & Petrides, 1997; de Lange et al., 2005; Kosslyn et al., 1998; Ionta et al., 2007;

N ı Choisdealbha et al., 2011; Shepard et Metzler, 1971). Cette augmentation forte pour les

figures de main orientées dans des positions physiquement très contraignantes est un

marqueur de l’engagement des sujets dans une stratégie d’imagerie motrice, autrement dit du

fait qu’ils placent mentalement leur propre main dans la même position que la figure à l’écran

pour les comparer. Les TR des tâches d’imagerie motrice reflètent donc la prise en compte

des contraintes biomécaniques, qui vont être beaucoup plus fortes au fur et à mesure qu’on se

rapproche des limites articulaires de la main. Par contre, pour l’identification d’objets où on a

recours à une stratégie d’imagerie visuelle, le TR correspond au temps que l’on met pour faire

tourner visuellement l’objet dans l’espace.


41!

Un autre élément attestant d’une stratégie d’imagerie motrice par les participants est

que leur temps de réponse est fortement influencé par la position des mains de la personne

pendant l’expérience (Ionta et al., 2007; N ı Choisdealbha et al., 2011; Parsons, 1994 ;

Shenton et al., 2004; Sirigu et Duhamel, 2001). Par exemple, Sirigu et Duhamel (2001) ont

montré que le temps de réponse des sujets augmente significativement quand ils réalisent la

tâche de RM de mains avec leurs propres mains placées derrière le dos, comparativement à la

condition où ils gardent les mains posées sur leurs genoux pendant la tâche. Ionta et al (2007)

reprennent la même tâche et confirment ces résultats. Cet effet montre non seulement que les

sujets font de l’imagerie motrice, mais reflète également une prise en compte des informations

en provenance du corps propre (afférences proprioceptives). Ainsi, la position des mains

pendant l’expérience serait la posture de départ du mouvement simulé.

Enfin, les effets de latéralité manuelle sont un élément supplémentaire démontrant la

mise en jeu des processus d’imagerie motrice dans une tâche de rotation mentale de main

(Parsons, 1987, 1994; Gentilucci et al., 1998; Ionta et Blanke, 2009; Ni Choisdelhba et al.,

2011). Les participants droitiers identifient plus rapidement la main correspondant à leur main

dominante par rapport à la main non dominante. Chez les gauchers, l’effet de latéralité n’est

pas toujours significatif. Cette différence des temps de réponse main dominante vs. non

dominante s’explique par la latéralisation des représentations de chacune des mains, celles de

la main dominante étant beaucoup plus fines que celles de la main non dominante, notamment

chez les droitiers (Kotecha et al., 2009; Hammond, 2002 pour une revue; Volkmann et al.,

1998).

Les études en neuroimagerie confirment les données comportementales, révélant des

activations cérébrales différenciées en fonction de la tâche imaginée par les individus

(Kosslyn et al., 1998; de Lange et al., 2006). La tâche de rotation mentale d’objet active des

régions visuelles localisées sur l’axe occipito-pariétale. Dans le cas d’une manipulation

mentale de mains, les aires motrices sont majoritairement activées, c’est-à-dire des régions

situées sur l’axe fronto-pariétal (Parsons & Fox, 1998; Parsons et al., 1995; Ganis et al.,

2000). Par exemple, Parsons et al. (1995) ont utilisé la Tomographie par Emission de

Positrons (TEP) pour mesurer l’activation des aires du cerveau pendant que les sujets

réalisaient la tâche de jugement de latéralité manuelle. Les résultats indiquent, outre les aires

motrices, une activation des lobes frontaux, pariétaux postérieurs, du cervelet et des ganglions

de la base. Le cortex moteur, les aires prémotrices (Aire 6), primaires (M1), et l’aire motrice


42!

supérieure sont activés dans les deux hémisphères. Par contre, les aires motrices

supplémentaires (AMS) sont bien plus fortement sollicitées (qu’il s’agisse des images main

gauche ou main droite) dans l’hémisphère gauche.

Compte tenu de sa similarité fonctionnelle et structurelle avec l’exécution physique

d’une action, l’imagerie motrice implicite est reconnue comme un moyen adéquat permettant

d’étudier le versant cognitif des actions et notamment d’évaluer l’intégrité du système

sensorimoteur. Le paradigme de jugement de latéralité manuelle est à ce titre largement

utilisé dans des études cliniques afin d’évaluer l’impact d’une pathologie sur le système

sensorimoteur et en particulier la capacité à simuler des actions (de Vignemont et al., 2006;

Fiorio et al., 2006; Jenkinson et al., 2009; Conson et al., 2013). Si l’immobilisation affecte le

fonctionnement central du sytème sensorimoteur, alors ces tâches seraient appropriées pour en

évaluer les effets.

III. Imagerie!motrice!explicite!et!plasticité!cérébrale!

Imagerie#motrice#visuelle#vs.#kinesthésique.

L’imagerie motrice explicite se définit en fonction du type de modalité sensorielle sur

laquelle on s’appuie pour simuler le mouvement. En fonction des consignes données,

l’imagerie peut être visuelle, kinesthésique, auditive, olfactive, tactile, ou un mélange de

plusieurs modalités sensorielles. Dans le cadre de ce travail, nous nous intéressons plus

particulièrement à l’imagerie kinesthésique et visuelle et n’aborderons donc pas les autres

types d’imagerie. L’imagerie motrice visuelle implique de visualiser l’action, soit dans une

perspective interne (à la 1ère personne) ou externe (à la 3ème personne). Dans le cas d’une

imagerie motrice visuelle interne, la personne visualise la scène comme si elle était dans

l’action. Par exemple, je m’imagine pendant un match de hand-ball, sur le terrain, face au but.

Je vais donc visualiser la scène du but, les défenseurs autour de moi, la position du gardien et

repérer l’espace où tirer. Lorsque l’imagerie motrice visuelle (IV) est externe, la personne est

spectatrice de son action ou de l’action d’autrui. Autrement dit, elle voit quelqu’un (autrui ou

elle-même) en train de réaliser l’action. Dans l’exemple précédent : je me vois en train de tirer

au but comme si j’étais assise sur le banc des remplaçants.


43!

L’imagerie motrice kinesthésique (IK) est exclusivement interne. Il s’agit de

s’imaginer en train d’agir en se focalisant sur les sensations (incluant la force mais aussi

l’effort perçu pendant le mouvement) et les contractions musculaires qu’on éprouverait si on

réalisait physiquement l’action. Bien que ces deux types d’imagerie s’appuient sur le système

sensorimoteur, les données en neuroimagerie montrent que ce dernier est bien plus sollicité

lors de l’IK par rapport à l’IV, qui reposerait davantage sur les régions cérébrales dédiées à la

vision (Guillot et al., 2009 ; Jackson et al., 2006; Neuper et al., 2005; Ruby & Decety, 2003 ;

Solodkin et al., 2004; Stinear et al., 2006). L’IK est très proche structurellement et

fonctionnellement d’une action réellement exécutée et génère une image par essence motrice.

De nombreux travaux ont montré les fortes similitudes fonctionnelles et structurelles

entre le mouvement volontaire et sa simulation mentale, validant l’hypothèse défendue par

Marc Jeannerod. Néanmoins, nous verrons à travers les résultats expérimentaux rapportés

dans les paragraphes suivants que cette similarité n’est pas parfaite. Si imagerie et exécution

motrices partagent un certain nombre de mécanismes, il existe toutefois des différences entre

les deux.

La chronométrie mentale. Le premier argument nous vient d’études

comportementales mettant en évidence une isochronie (équivalence temporelle) entre

mouvements exécutés et simulés mentalement, et ce pour une large variété d’actions (Barr &

Hall, 1992; Calmels et al., 2006; Decety & Michel, 1989; Decety & Jeannerod, 1996; Gentili

et al., 2004; Guillot et Collet, 2005a ; McIntyre & Moran, 1996; Munzert, 2002; Papaxanthis

et al., 2002, 2012; Personnier et al., 2008, 2010; Zapparoli et al., 2013). Par exemple, Decety

et Michel (1989) montrent que les temps requis pour écrire et simuler mentalement l’action

d’écrire sont très proches. De même, les temps recueillis lorsque des sujets simulent leur

propre action sans consigne particulière montrent que, l’imagerie motrice obéit aux mêmes

lois que le mouvement (Cerritelli et al., 2000; Decety & Jeannerod, 1996; Papaxanthis et al.,

2002, 2003; Pozzo et al., 1998; Sirigu et al., 1996) et respecte spontanément les contraintes

biomécaniques du corps (Frak et al., 2001; Maruff et al., 1999; Petit et al., 2003). Cependant,

cette équivalence temporelle n’est pas parfaite. On constate souvent une sur-estimation

(Cerritelli et al., 2000; Orliaguet and Coello, 1998) ou une sous-estimation (Collet et al.,

1999; Hanyu and Itsukushima, 1995, 2000; Reed, 2002) des durées d’actions simulées. Un


44!

certain nombre de facteurs viennent en effet influencer la formation de l’image mentale, tel

que le niveau d’expertise et les capacités d’imagerie, la complexité et la nature des actions

concernées ou encore les contraintes environnementales (voir Guillot & Collet, 2005b ou

Guillot et al., 2012, pour des revues).

Les indices physiologiques périphériques. Un autre argument en faveur de

l’hypothèse de similarité fonctionnelle entre pratique réelle et simulation motrice est que

toutes deux provoquent des réponses électrodermales, cardiaques et respiratoires analogues

(Decety et al., 1991 ; Deschaume-Molinaro et al., 1992; Guillot et al., 2003 ; Roure et al.,

1998, 1999 ; voir aussi Guillot & Collet, 2005b pour une revue). Par exemple, dans une

expérience de réception de service en volley-ball, Roure et collaborateurs (1998) ont

enregistré une diminution de la résistance cutanée lors de l’imagerie mentale, similaire à celle

observée en pratique réelle. Ces résultats ont été confirmés par Oishi et al. (2000) pour une

course de vitesse en patinage sur glace. L’activité neurovégétative, considérée comme un

modèle inférentiel du fonctionnement du SNC serait un témoin indirect de l’activité corticale.

Elle renseigne sur l’effort mental investi lors de la simulation motrice. En effet, le système

nerveux autonome interviendrait en même temps que la planification et la programmation du

mouvement afin de préparer le corps à l’action à venir. Le fait que l’imagerie motrice

déclenche également des réponses autonomes est donc une preuve supplémentaire de

l’activation des mêmes processus et représentations sensorimotrices que dans la situation

d’exécution réelle.

Les indices neurophysiologiques. Les données neurophysiologiques obtenues grâce

aux techniques d’imagerie cérébrale comme la tomographie par émission de positons (TEP)

ou l’IRMf viennent confirmer les données précédentes. Les chercheurs ont montré que la

simulation mentale d’une action implique des structures corticales et sous-corticales similaires

à celles sollicitées lors de sa production réelle (Decety et al, 1994; Ehrsson et al., 2003 ;

Gerardin et al., 2000; Guillot et al., 2008, 2009; Hanakawa et al., 2003, 2008; Lotze et al.,

1999 ; Roth et al., 1996; Solodkin et al., 2004; Stippich et al., 2002; voir aussi Hétu et al.,

2013 pour une revue). IM et pratique réelle activent des régions situées dans le lobe pariétal

inférieur et supérieur, le cortex prémoteur, les aires motrices supplémentaires et primaires,

ainsi que les ganglions de la base et le cervelet. Cependant, si l’on veut être précis, on parlera

plutôt de chevauchement cérébral dans certaines régions précédemment citées. Par exemple,


45!

au niveau pariétal, on trouve plutôt une activation de la partie caudale pour l’imagerie et

rostrale pour l’exécution réelle. On observera l’inverse pour le cortex prémoteur, avec une

activation rostrale pour l’imagerie versus caudale pour l’exécution motrice (Gerardin et al.,

2000; Lotze et al., 1999; Tyszka et al., 1994). En outre, si les données sont plutôt en accord

sur l’activation en imagerie motrice des aires cérébrales normalement engagées dans la

planification et la programmation motrice, les résultats sont plus controversés concernant le

cortex moteur primaire (voir Lotze & Halsband, 2006; Lotze and Zentgraf, 2010; Hétu et al.,

2013, pour des revues). Ces discordances pourraient notamment être liées aux consignes

d’imagerie données aux participants ou aux techniques d’enregistrement utilisées (Sharma et

al., 2006). En effet, les études récentes utilisant des scanners aux résolutions spatio-

temporelles plus élevées parviennent à montrer une activation significative du cortex moteur,

bien qu’elle soit beaucoup moins forte que lors de l’exécution réelle du mouvement (Ehrsson

et al., 2003). L’activation ou non de M1 dépendrait aussi de différences inter-individuelles

telles que le niveau d’expertise ou les capacités d’imagerie (Lotze and Zentgraf, 2010). La

participation du cortex moteur primaire pendant l’imagerie motrice semble être confirmée par

les études en TMS. Plusieurs travaux montrent que l’imagerie motrice modulait

systématiquement l’excitabilité du système corticospinal (Abbruzzese et al., 1999; Fadiga et

al., 1999; Hashimoto & Rothwell, 1999).

Études cliniques. Les études chez des patients atteints de lésions cérébrales

sensorimotrices montrent que les troubles observés au niveau moteur sont également présents

lorsque les personnes simulent mentalement des actions. Par exemple, la capacité à simuler un

mouvement est affectée chez des patients atteints de lésion du cortex pariétal (Sirigu et al.,

1996) ou du cervelet (Kagerer et al., 1998). De même, on retrouve les mêmes déficits dans le

cas de l’imagerie ou l’exécution motrice chez des patients atteints de lésions du cortex moteur

primaire (Sirigu et al., 1995) ou bien chez des parkinsonien (Dominey et al., 1994).

Cependant, les études cliniques font aussi émerger des différences entre simulation et

production motrice. Par exemple, Johnson et ses collaborateurs montrent que des patients

hémiplégiques parviennent à simuler normalement des mouvements du membre paralysé

(Johnson, 2000; Johnson et al., 2002b).

#


46!

Pratique#mentale#et#Performance#motrice.#

La mise en évidence d’une similarité fonctionnelle et structurelle entre imagerie et

exécution motrice a tout naturellement amené les chercheurs à s’intéresser au potentiel de

l’imagerie motrice pour améliorer la performance motrice. On parle de pratique mentale

lorsqu’elle est utilisée dans le cadre d’un entraînement. La pratique mentale est donc le fait de

répéter mentalement plusieurs fois une action dans le but d’en améliorer l’exécution (Jackson

et al., 2001). Elle a d’abord été expérimentée dans le domaine sportif (voir l’ouvrage de

Morris et al., 2005) ou dans des tâches de laboratoire (Pascual- Leone et al., 1995 ; Yue and

Cole, 1992 ; Jackson et al., 2003), avant d’être testée en rééducation fonctionnelle avec des

patients présentant des troubles moteurs sévères (voir Braun et al., 2013 ou Malouin et al.,

2013 pour des revues). Dans le domaine clinique, la majorité des études comparant un

programme classique vs. programme incluant de la pratique mentale a été réalisée avec des

patients AVC en phase chronique, et dans une moindre mesure avec des patients

parkinsoniens et des personnes atteintes de la sclérose en plaque (Braun et al., 2013). Par

exemple, Page et collaborateurs (2009) ont comparé les effets de séances de pratique mentale

chez des patients qui suivaient une thérapie par contrainte induite. En complément des

séances de pratique physique, cette thérapie participe au travail de récupération de la fonction

motrice. Elle consiste à immobiliser le membre sain plusieurs heures par jour pour ’’obliger’’

le patients à utiliser son membre lésé. L’étude était réalisée sur 10 semaines, avec 10 patients

AVC en phase chronique, dont la lésion avait atteint la fonction du membre supérieur. Le

membre sain était immobilisé 5 jours par semaine pendant 5 heures, 3 fois par semaine. Ils

avaient également des séances de pratique physique de récupération fonctionnelle, où ils

s’entraînaient à réaliser des gestes de la vie quotidienne. Juste après les exercices physiques,

la moitié des patients avaient 30 minutes de pratique mentale (ils répétaient mentalement les

mêmes gestes pratiqués physiquement juste avant). Deux tests couramment utilisés ont permis

d’évaluer les fonctions du membre supérieur : le Fugl-Meyer et l’Action Research Arm. Les

résultats montrent clairement des scores supérieurs aux deux tests pour le groupe dont le

programme intégrait de la pratique mentale par rapport au groupe qui n’en avait pas. Cette

étude montre donc, sur un petit nombre de sujets ayant une déficience motrice modérée des

suites d’un AVC, que la pratique mentale d’activités de la vie quotidienne peut améliorer la

performance motrice et fonctionnelle du membre supérieur au-delà de ce que permet la

thérapie par contrainte induite.


47!

À notre connaissance, seule une étude a examiné le potentiel de la pratique mentale

avec des patients dont la main était immobilisée plusieurs semaines suite à une opération

chirurgicale (Stenekes et al., 2009). Dans cette étude, 12 patients suivaient un programme

d’imagerie motrice kinesthésique 4 semaines après leur intervention (période post-opératoire

active). Ils réalisaient 8 sessions de pratique mentale par jour pendant 2 semaines. Une session

consistait à répéter mentalement 10 fois des mouvements de flexion/extension des doigts.

Entre chaque session ils réalisaient physiquement le mouvement. Treize autres patients

bénéficiaient d’un programme classique et constituaient le groupe contrôle. Des tests évaluant

la fonction motrice de la main ont été réalisés à la fin du programme. Les auteurs n’obtiennent

pas d’effets bénéfiques des séances de pratique mentale. En effet, les résultats obtenus ne

montrent aucune différence significative entre les sujets contrôles et ceux ayant effectué la

pratique mentale dans le cadre de la rééducation. Les auteurs invoquent notamment un taux

insuffisant de pratique mentale, ainsi qu’un faible niveau de compliance des patients pour

expliquer l’absence de résultats. Cet argument a également été rapporté dans une autre étude

avec des patients AVC où la pratique mentale n’apporte rien de plus par rapport à une

rééducation classique (Bovend’Eerdt et al., 2010).

Pratique mentale et modalité d’imagerie. Dans le cadre d’une réadaptation

neurologique, compte tenu des données en neuroimagerie (voir paragraphe sur IK en début de

chapitre), les auteurs préconisent l’utilisation d’une imagerie kinesthésique, plutôt que

visuelle pour réactiver les circuits neuronaux et améliorer les fonctions sensorimotrices

(Jackson et al., 2001 ; Mulder, 2007 ; Stinear et al., 2006). Pour autant, comme le soulignent

Braun et al. (2013), à ce jour, aucune donnée expérimentale n’atteste de l’inefficacité (ou de

l’efficacité moindre) de l’IV par rapport à l’IK pour améliorer la performance motrice chez

des patients. La question de la modalité d’imagerie lors de la pratique mentale a déjà été

posée dans des travaux en apprentissage moteur ou dans le domaine sportif (Féry, 2003;

Guillot et al., 2004; Hardy and Callow, 1999; Toussaint & Blandin, 2010; White and Hardy,

1995). Les résultats sont assez controversés. Les travaux montrent que l’efficacité d’une

pratique en IK n’est pas systématique. Dans certains cas, la pratique en IV serait davantage

bénéfique. Par exemple, la pratique mentale en imagerie visuelle externe serait la plus

avantageuse lorsqu’il s’agit d’apprendre à reproduire des mouvements bien précis

(morphocinèses), comme la réalisation d’un kata, d’une séquence gymnique ou d’une forme

graphique (Cadopi, 2005; Cadopi et al., 1997; Ille & Cadopi, 1999; Farahat et al., 2004; Féry,


48!

2003 ; Goss et al., 1986; Hardy & Callow, 1999; White & Hardy, 1995). En revanche, dans

d’autres études, l’imagerie kinesthésique serait davantage bénéfique dans l’apprentissage

et/ou le perfectionnement d’habiletés en patinage artistique, karaté et gymnastique (Barr &

Hall, 1992; Hardy, 1997; Hardy & Callow, 1999; Mumford & Hall, 1985; Rodgers et al.,

1991). Certains auteurs ’’réconcilieraient’’ l’ensemble de ces études, montrant que dans le cas

des activités morphocinétiques, une pratique en IV deviendrait de moins en moins bénéfique

au profit de l’IK lorsque le niveau d’expertise augmente (Hardy & Callow, 1999; Isaac,

1992). Notons que cet argument a également été avancé dans une étude réalisée avec des

patients AVC, stipulant qu’en fin de programme, lorsque les patients maîtrisent la pratique

mentale et sont plus à l’aise avec l’IK, ils seraient bien moins dépendants de l’IV, et

travailleraient plutôt en IK (Cho et al., 2012). En effet, selon certains auteurs, l’efficacité

d’une pratique mentale dépendrait certes de la nature de l’habileté répétée, mais aussi

beaucoup de facteurs individuels, tels que les capacités d’imagerie des participants (Guillot et

al., 2004; Robin et al., 2007; Toussaint & Blandin, 2013).

La pratique mentale...Pourquoi ça marche ? Comme énoncé précédemment, d’après

la théorie de la simulation motrice, et en lien avec les théories du contrôle moteur, l’imagerie

motrice sollicite les mêmes représentations que celles mises en jeu lors de la production

physique de l’action. Lorsque nous réalisons un mouvement, notre cerveau élabore une

représentation de ce mouvement, puis conserve une trace de cette expérience en mémoire.

Lorsque nous reproduisons à nouveau cette action, le système s’appuie sur cette mémoire

pour programmer le mouvement. Plus nous répétons ce geste, plus cette mémoire se

développe et devient précise. Dans le cas de la pratique mentale, cette mémoire sera tout

autant accessible, les modèles internes simulant l’action sur la base des informations que nous

possédons. Ainsi, comme lors de la pratique physique, au fur et à mesure des répétitions

mentales, l’individu affine ces processus. La pratique mentale consisterait donc à réactiver

une représentation sensorimotrice pré-existante, et a priori, ne fonctionnerait pas si le

mouvement n’appartient pas déjà au répertoire moteur de l’individu (Dickstein & Deutsch,

2007; Mulder et al., 2004; Mutsaart et al., 2006).

En outre, des auteurs ont montré l’influence préalable de la réalisation physique de

l’action sur l’efficacité de la pratique mentale (Toussaint & Blandin, 2010). Dans cette étude,

des participants réalisaient une tâche de positionnement de la jambe avec ou sans vision du

membre, et participaient à des séances de pratique en imagerie motrice visuelle, kinesthésique


49!

ou visuo-kinesthésique. Les résultats indiquent clairement un lien étroit entre les conditions

sensorielles de la pratique physique et l’efficacité d’une modalité d’imagerie par rapport à une

autre. En effet, les participants s’améliorent davantage en imagerie visuelle lorsque, juste

avant, ils ont réalisé physiquement le mouvement en le controlant visuellement. Par contre,

dans le cas d’une pratique physique préalable sans contrôle visuel du membre, c’est

l’imagerie kinesthésique qui se révèle plus efficace pour améliorer la performance. La

pratique mentale serait donc plus efficace si on répète physiquement le mouvement juste

avant, à condition de garder à l’identique la modalité sensorielle dominant la pratique

physique et la modalité d’imagerie. Cette règle est d’ailleurs appliquée dans des études

cliniques alternant pratique physique et pratique mentale dans une même séance, avec un ratio

pouvant progressivement aller de 1 répétition physique pour 2 répétitions mentales jusqu’à 1

répétition physique pour 10 répétitions mentales (Crosbie et al., 2004; Malouin et al., 2004a,

2009; Tamir et al., 2007; Deutsch et al., 2012). Dans ce contexte, la pratique physique a pour

but de ’’rafraichir’’ les sensations de la personne, afin que les images mentales restent bien

vivaces.!

En résumé…

Dans ce chapitre, l’objectif était de définir la notion d’imagerie motrice, précisant les

différentes formes d’imagerie que nous avons utilisées au cours de nos travaux (explicite vs. implicite,

visuelle vs. kinesthésique). Il s’agissait également d’exposer les données expérimentales apportant la

preuve que l’imagerie motrice utilise en partie les mêmes processus et partagerait les mêmes

représentations que le mouvement réel… confirmant son intérêt lorsqu’on s’intéresse au

fonctionnement central du système sensorimoteur. Dans deux autres volets de ce chapitre, nous avons

alors abordé les enjeux de l’imagerie motrice à la fois pour évaluer le système sensorimoteur

(imagerie motrice implicite) mais aussi comme outil en rééducation (imagerie motrice explicite) pour

réactiver les circuits neuronaux dans le cas de déficiences sensorimotrices. Dans le cadre de ce travail,

comme nous le verrons dans la partie experimentale suivante, le recours à des tâches d’imagerie

motrice implicite nous permettra d’évaluer les effets de l’immobilisation d’un membre sur le

fonctionnement du système sensorimoteur, tandis que des tâches d’imagerie motrice explicite seront

utilisées comme technique possible de réactivation du système sensorimoteur après plusieurs heures

de privation sensorimotrice.


50!

CHAPITRE!4!S!!OBJECTIFS!EXPERIMENTAUX!

!

L’originalité de ce travail de thèse est d’avoir questionné, pour la première fois, les

liens entre la privation d’exercice (l’immobilisation de courte durée d’un membre) et

l’imagerie motrice. Nos expériences s’articulent autour de deux axes. Un premier axe dit

‘’théorique’’ vise à montrer les effets d’une immobilisation de courte durée (24 ou 48 heures)

d’un membre (la main) sur le fonctionnement du système sensorimoteur, évalués ? (les effets

ou le fonctionnement) au moyen de tâches d’imagerie motrice implicite (publications 1 à 3).

Un second axe ‘’pratique’’ nous permet de démontrer l’intérêt de la pratique mentale comme

outil de réactivation du système sensorimoteur, afin de pallier les effets néfastes de la

privation d’exercice (publication 4).

L’axe théorique (chapitre 5) est le cœur de ce travail. Il se divise lui-même en deux

points : dans un premier temps, l’objectif était de mettre en évidence les effets d’une

immobilisation de courte durée de 48h (publication 1, article original) ou 24h (publication

2, article original) d’un membre (la main gauche) sur le fonctionnement du système

sensorimoteur, en évaluant la performance de sujets droitiers dans des tâches d’imagerie

implicite : une tâche de jugement de latéralité manuelle (sollicitant l’imagerie motrice) et une

tâche de rotation mentale de chiffre (sollicitant l’imagerie visuelle). Notre hypothèse était que

l’immobilisation devrait affecter seulement la performance dans la tâche d’imagerie motrice.

Dans un second temps, nous avons investigué l’impact central de l’immobilisation de la main

dominante versus non dominante de sujets droitiers à partir d’une tâche de jugement de

latéralité manuelle. L’objectif était de voir si les effets de la restriction sensorimotrice varient

en fonction de la qualité des représentations sensorimotrices (publication 3, article soumis).

Dans l’axe pratique (chapitre 6), nous présentons une étude (publication 4, article

soumis) dont l’objectif était d’investiguer le potentiel de la pratique mentale pour réactiver le

système sensorimoteur suite à une période de restriction sensorimotrice. Nous avons testé

l’impact d’une séance de pratique en imagerie motrice (15 minutes) sur le fonctionnement

sensorimoteur (imagerie motrice implicite) suite à 24 heures d’immobilisation de la main

gauche. L’objectif de cette étude était d’investiguer l’impact positif d’une pratique mentale

kinesthésique versus visuelle pour réactiver le système sensorimoteur suite à la période de

privation d’exercice.

!

!

!!!!!!

PARTIE!2!–!PARTIE!EXPERIMENTALE

Partie!expérimentale!–!Chapitre!5,!Publication!1!

52!

CHAPITRE!5!S!AXE!THEORIQUE!:!EFFET!D’UNE!IMMOBILISATION!DE!

COURTE!DUREE!SUR!LES!REPRESENTATIONS!SENSORIMOTRICES.!

Dans le domaine de la motricité, de nombreux travaux attestent de l’étonnante

plasticité du cerveau (chapitre 1). Le système sensorimoteur apparaît très sensible aux

variations environnementales, adaptant très rapidement son fonctionnement en fonction de

nos expériences corporelles quotidiennes. Désormais on connaît bien les mécanismes

centraux à l’origine de l’amélioration d’une performance motrice observée lors de l’exercice

physique. Au niveau cognitif, cela se traduit par le développement des représentations

sensorimotrices du membre sollicité, ces dernières étant modifiées et/ou renforcées pour un

contrôle de ce mouvement plus efficient.

Récemment, les chercheurs se sont tournés vers un nouveau paradigme afin d’étudier

la plasticité du système sensorimoteur : l’immobilisation de courte durée d’un membre. Les

premières données neuronales et comportementales semblent indiquer que la restriction

sensorimotrice induirait des effets inverses de ceux observés lors de l’exercice physique.

L’immobilisation de la main sur une journée (10 à 12 heures) suffirait à amoindrir

l’excitabilité corticale des régions correspondant au membre immobilisé (Huber et al., 2006 ;

Avanzino et al., 2011 ; 2013), qui pourrait être la cause d’un déficit fonctionnel mis en

évidence dans des tâches motrices réalisées juste après le retrait de l’attelle (Moisello et al.,

2008 ; Huber et al., 2006 ; Bassolino et al., 2012). Selon les auteurs, et, en accord avec la

théorie des modèles internes (Kawato, 1999 ; Wolpert et Kawato, 1998), ces altérations

motrices pourraient s’expliquer par une atteinte des boucles de régulation internes du

mouvement, ces dernières produisant alors des représentations inexactes du mouvement et de

ses conséquences sensorielles. L’immobilisation du membre affecterait donc les modèles

internes des actions, ces mécanismes n’ayant pas été ‘’normalement’’ alimentés et mis à jour

pendant la durée du ‘’repos forcé’’. Cette hypothèse est d’autant plus plausible que les effets

périphériques (au niveau spinal et musculaire) n’apparaissent pas avant que 5-6 jours

d’immobilisation n’aient eu lieu (Facchini et al., 2002).


53!

Reconnue comme un moyen pertinent d’évaluation du versant cognitif des actions,

l’imagerie motrice implicite nous est apparue comme une solution judicieuse pour mettre en

évidence de façon spécifique les effets de l’immobilisation d’un membre sur les

représentations sensorimotrices, et valider l’hypothèse d’une atteinte centrale du système

sensorimoteur. Précisons que Kaneko et al. (2003) lors d’une étude sur immobilisation de

longue durée y avaient déjà pensé. En plus des mesures réalisées sur le muscle en condition

de repos et contraction musculaire, les chercheurs ont réalisé une TMS en condition

d’imagerie motrice, demandant aux sujets de s’imaginer contracter le muscle. Bien qu’ils

aient contrôlé la constance du niveau d’excitabilité spinale, les auteurs soulignent le fait que,

lors d’une contraction volontaire, le signal EMG ne reflète jamais purement le niveau

d’excitabilité corticale car il est forcément modulé au niveau spinal (Hess et al., 1987).

L’objectif était donc d’isoler le niveau cortical en utilisant l’imagerie motrice. Les résultats

indiquaient également une diminution de l’excitabilité corticale dans M1 lorsque les sujets

s’imaginent contracter le membre immobilisé.

Dans le cadre de cette thèse, le protocole d’immobilisation utilisé était le même pour

toutes les études réalisées : nous avons immobilisé le poignet et la main de nos participants

avec une attelle orthopédique rigide (marque DONJOY) et placé leur bras dans une écharpe

d’immobilisation. Les participants avaient pour consigne de ne jamais retirer l’attelle, et, de

garder le bras en écharpe excepté pour se doucher et dormir. Dans la majorité des cas

(publications 1, 2 et 4), les participants portaient des actimètres aux poignets afin de contrôler

le niveau d’inactivité du membre.


54!

Publication! 1!:! Toussaint! L.! &! Meugnot! A.! (2013).! ShortNterm! immobilization! affects!

cognitive! motor! processes.! Journal! of! Experimental! Psychology!:! Learning,! Memory! and!

Cognition!2013,!Vol.!39,!No.!2,!623–632.!!

!

Cette publication comporte deux expériences, dans lesquelles nous avons utilisé une

tâche de jugement de latéralité manuelle avant (pré-test) et après (post-test) 48 heures

d’immobilisation de la main gauche, afin de mettre en évidence les effets centraux de la

restriction sensorimotrice. Dans la seconde expérience de l’article, nous avons également

utilisé une tâche de rotation mentale de chiffres (i.e. stimuli non-corporels) pour savoir si

l’immobilisation pouvait affecter les processus d’imagerie mentale en général ou uniquement

ceux impliqués dans la simulation motrice. Les capacités en imagerie motrice, évaluées au

moyen du VMIQ (Isaac et al., 1986), seront également prises en compte et utilisées dans

l'analyse des données.

RESEARCH REPORT

Short-Term Limb Immobilization Affects Cognitive Motor Processes

Lucette Toussaint and Aurore MeugnotUniversite de Poitiers

We examined the effects of a brief period of limb immobilization on the cognitive level of action control.

A splint placed on the participants’ left hand was used as a means of immobilization. We used a hand

mental rotation task to investigate the immobilization-induced effects on motor imagery performance

(Experiments 1 and 2) and a number mental rotation task to investigate whether immobilization-induced

effects are also found when visual imagery is involved (Experiment 2). We also examined whether the

effects of immobilization vary as a function of individuals’ vividness of motor imagery (Experiment 2).

The immobilized participants performed the mental rotation tasks before and immediately after the splint

removal. The control group did not undergo the immobilization procedure. For hand stimuli, response

time analysis showed a lack of task-repetition benefit following immobilization (Experiments 1 and 2)

except when the visual imagery task was performed first (Experiment 2). Following immobilization, a

flattening in the response time profile for left hand stimuli was observed as a function of stimuli rotation

(Experiments 1 and 2), especially for participants with less vivid motor imagery (Experiment 2). We did

not find an immobilization-induced effect on number stimuli. These findings revealed that the cognitive

representation of hand movements is modified by immobilization and that sensorimotor deprivation

specifically affects motor simulation of the immobilized hand. We discuss the possibility that immobi-

lization affects the sensorimotor system due to the reduced processing of proprioceptive feedback, which

lead some participants to switch from a motor to a visual imagery strategy.

Keywords: motor imagery, visual imagery, upper limb immobilization, effector dependence, sensorimo-

tor representation

Experience plays a fundamental role in human brain develop-

ment and subsequent behavior. Neurophysiological and functional

imaging studies have shown that motor training results in an

enlarged cortical sensorimotor representation (Hlustik, Solodkin,

Noll, & Small, 2004; Pascual-Leone & Torres, 1993), whereas a

lack of physical activity leads to a reduced representation (Liepert,

Tegenthoff, & Malin, 1995; Zanette et al., 1997). The changes in

sensorimotor cortex organization lead to well-known motor per-

formance modifications with regard to motor skill acquisition, but

little is known about the behavioral consequences of an imposed

low level of physical activity. The present study examines the

effects of 2 days of upper limb sensorimotor deprivation by means

of a splint on cognitive motor processes. We used motor imagery

(i.e., internal movement simulation) to investigate the cognitive

aspect of action control following immobilization because it

avoids confounding related to motor execution. Motor imagery is

considered to be the cognitive level of action processing (Jean-

nerod, 2001). For this purpose, the hand laterality task (Parsons,

1987, 1994), in which subjects are requested to identify the later-

ality of hand images presented in various orientations, is particu-

larly appropriate to study factors affecting cognitive aspects of

action. This task implicitly triggers motor imagery processes, as

evidenced in behavioral and neuroimaging studies (de Lange,

Helmich, & Toni, 2006; Kosslyn, DiGirolamo, Thompson, &

Alpert, 1998; Parsons, 1994; Parsons, Gabrieli, Phelps, & Gazza-

niga, 1998; Sekiyama, 1982).

The embodied nature of high-level cognitive processes has been

shown in research areas such as language understanding (Glen-

berg, Sato, & Cattaneo, 2008), processing of action-related words

(Tomasino, Weiss, & Fink, 2010), and number magnitude process-

ing (Badets & Pesenti, 2010). With regard to motor imagery, the

embodied nature of this process remains controversial. Some stud-

ies have reported that motor imagery performance is influenced by

peripheral changes, such as the current posture of the subject’s

own hands (Ionta, Fourkas, Fiorio, & Aglioti, 2007; Sirigu &

Duhamel, 2001), the amputation of an upper limb (Nico, Daprati,

Rigal, Parsons, & Sirigu, 2004), and focal hand dystonia, or

writer’s cramp (Fiorio, Tinazzi, & Aglioti, 2006). In these studies,

left- and right-handedness judgments were strongly affected by the

changes in the actual body states or by the absence of the real

effector. Similar results have been observed in patients suffering

from chronic arm pain (Schwoebel, Friedman, Duda, & Coslett,

2001); these patients exhibited slower response times, especially

when judging hand laterality of hand images that required large-

This article was published Online First June 11, 2012.

Lucette Toussaint and Aurore Meugnot, Centre de Recherches sur la

Cognition et l’Apprentissage, Universite de Poitiers, Poitiers, France.

We thank Yves Almecija (Centre National de la Recherche Scientifique/

Unite Mixte de Recherche 7295) for technical support.

Correspondence concerning this article should be addressed to Lucette

Toussaint, Centre de Recherches sur la Cognition et l’Apprentissage,

CNRS/UMR 7295, Universite de Poitiers, 5 Rue Theodore Lefebvre,

86000 Poitiers, France. E-mail: [email protected]

Journal of Experimental Psychology: © 2012 American Psychological AssociationLearning, Memory, and Cognition2013, Vol. 39, No. 2, 623–632

0278-7393/13/$12.00 DOI: 10.1037/a0028942

623

amplitude-imagined movements. The embodied nature of move-

ment simulation has been recently confirmed and extended by de

Lange et al.’s (2006) work with healthy participants. These authors

showed that the current posture of the left and right hand affects

motor imagery performance in an effector-specific manner (see

also Ionta & Blanke, 2009; Shenton, Schwoebel, & Coslett, 2004),

suggesting a close link between the mentally represented limb and

its physical counterpart.

By contrast, some studies revealed a dissociation between the

ability to simulate an action and the ability to execute it. Johnson

and collaborators (Johnson, 2000; Johnson, Sprehn, & Saykin,

2002) showed that movement simulation can be successfully car-

ried out in both acute and chronic hemiplegic patients, regardless

of whether the limb is paralyzed. These results suggest that the

internal limb representation has not been recalibrated to reflect

peripheral modifications and that sensorimotor representation is

not activity dependent. Evidence for the robustness of sensorimo-

tor representation comes from another study with lower limb

amputees (Curtze, Otten, & Postema, 2010). Despite the anatom-

ical changes in the body periphery, no difference was observed in

the mental rotation of feet for judgments based on the affected

(absent) versus unaffected limb. Overall, these results are contrary

to those reported on the continuous updating of body representa-

tion with regard to peripheral factors (de Lange et al., 2006; Fiorio

et al., 2006; Ionta et al., 2007; Nico et al., 2001; Schwoebel et al.,

2001). These inconsistencies in pathological populations led us to

examine the robustness of sensorimotor representation in healthy

participants. Of primary interest in the present study is whether

short-term, upper limb immobilization affects the ability to repre-

sent hand movement.

Recent studies have shown that a splint used to immobilize

upper or lower limbs for many weeks results in changes in both the

peripheral musculature (Seki, Taniguchi, & Narusawa, 2001) and

the central nervous system (Huber et al., 2006; Kaneko, Mu-

rakami, Onari, Kurumadani, & Kawaguchi, 2003; Liepert et al.,

1995; Zanette et al., 1997). Cortical plastic changes in normal

people may also appear following a brief period of limb immobi-

lization. Facchini, Romani, Tinazzi, and Aglioti (2002) reported a

decrease of cortical excitability after 3–4 days of two-hand finger

immobilization. In the same vein, Huber et al. (2006) showed that

arm immobilization for only 12 hr induced a decrease of both

somatosensory and motor-evoked potential over the contralateral

sensorimotor cortex. For these authors, the central reorganization

of the sensorimotor areas following immobilization could be the

origin of motor performance deteriorations, as revealed by the

increased variability in the hand path areas of reaching move-

ments. The immobilization-induced motor alterations were also

reported by Moisello et al. (2008). They observed changes in

movement control that were similar to those reported for deaffer-

ented patients (Sainburg, Ghilardi, Poizner, & Ghez, 1995). As

proposed by Moisello et al., the alteration of hand and joint

trajectories following short-term limb immobilization could result

in changes to sensorimotor memories as a result of the reduced

processing of proprioceptive signals. The effects of sensorimotor

deprivation on subsequent motor performance are thus more likely

to be related to plastic changes in the sensorimotor areas because

these changes occur too early to be ascribed to changes in muscle

structure (Facchini et al., 2002). However, one cannot exclude the

possibility that some difficulties in executing real hand movements

occur after immobilization due to peripheral changes, such as

ankylosis of the hand joints. The extent to which the less effective

movement outcome after immobilization is specifically due to an

inadequate sensorimotor representation remains to be clarified.

In the present study, we investigated whether participants with

short-term hand immobilization have difficulty mentally simulat-

ing hand movements and examined whether this impairment is

specific to the immobilized hand or whether it is also observed

when the nonimmobilized hand is mentally rotated. For this pur-

pose, we used a left- and right-hand judgment task (Experiments 1

and 2), which implicitly triggers motor imagery processes (Par-

sons, 1994). To determine whether hand pictures presented at

different orientations correspond to left or right hand rotation,

normal participants mentally rotated their own hands from their

current position to the orientation of the hand picture (i.e., a

subject-centered strategy). In this task, it has been shown that

mental rotation processes are subject to the same biomechanical

constraints as actual movements. Some authors reported that re-

sponse time increases with the length of hand trajectories and for

movements that reach the limits of what is biomechanically pos-

sible (i.e., for unnatural hand orientation; Nı Choisdealbha, Brady,

& Maguinness, 2011; Nico et al., 2004; Parsons, 1994; Sekiyama,

1982). As a result, we assumed that the central origin of short-term

upper limb immobilization should lead to impaired motor imagery

performance, especially for the most constraining postures. Fur-

thermore, if the absence of physical exercise causes an alteration in

the representation of specific body parts, then an atypical pattern of

motor imagery performance should be observed for the immobi-

lized left hand (compared with the nonimmobilized right hand)

after 2 days of sensorimotor deprivation.

In Experiment 2, we also examined whether upper limb short-

term immobilization only affects motor imagery performance or

whether performance affects are also found when visual imagery is

involved. To this aim, we used a supplementary nonbody mental

rotation task (i.e., with number stimuli), which did not elicit a

motor strategy (Dalecki, Hoffmann, & Bock, 2012; Ganis, Keenan,

Kosslyn, & Pascual-Leone, 2000; Jola & Mast, 2005; Kosslyn et

al., 1998; Tomasino, Rumiati, & Umilta, 2003) when participants

were not instructed to relate the objects to their hands (Kosslyn et

al., 1998; Kosslyn, Thompson, Wraga, & Alpert, 2001; Tomasino

& Rumiati, 2004). Finally, at least two mechanisms can be used

when solving mental rotation task: Visual imagery processes (i.e.,

object-centered strategy) engage many visuospatial cortical areas,

whereas motor imagery processes (i.e., subject-centered strategy)

engage the sensory and motor cortex areas. We expected

immobilization-induced effects only for the motor imagery task.

Experiment 1

Method

Participants. Twenty-two right-handed university students

(18–30 years of age) took part in the experiment. They were

divided into two groups (five men and six women in each group):

a control group (mean age ! 23.2 years) and an immobilized

group (mean age ! 21.5 years). The participants were healthy, had

normal or corrected-to-normal vision, and had no history of motor

or neurological disorders. The study protocol was approved by the

local ethics committee. All participants gave their written informed

624 TOUSSAINT AND MEUGNOT

consent prior to their inclusion in this study and received €20 for

their participation. Before testing, all participants were naive to the

aims of the experiment.

Material and task. Participants were seated in front of a

computer screen. Their left hand was placed near the keyboard,

and their right hand was placed on the keyboard, with index and

middle fingers on two marked keys. The index and middle fingers

were on the left and right marked keys, respectively. Participants

had to judge the laterality hand stimuli presented individually on

the computer screen by pressing the left (for left hand) or right (for

right hand) keys as accurately and as quickly as possible. The

E-Prime 2.0 software package was used to present hand stimuli

and to record the participants’ responses (accuracy and response

times). The stimuli were interspersed with a black fixation cross

displayed randomly for 500, 1,000, or 1,500 ms. Each stimulus

remained visible until the participant’s response was given.

Stimuli consisted of hand figures created with Poser 6.0 soft-

ware. Left and right hands (13 cm in height, 7 cm in width) were

mirror images of each other (see Figure 1). They were presented in

different orientations in the picture plane (40°, 80°, 120°, and 160°

in a clockwise or a counterclockwise direction). Note that a clock-

wise direction corresponds to a medial rotation for the left hand

and a lateral rotation for the right hand, whereas the reverse is true

for counterclockwise directions. Figure 1 illustrates the 16 stimuli

(2 hands ! 4 rotations ! 2 directions) used in the present exper-

iment.

Procedure. Before the start of the experiment, participants

were divided into two groups (control vs. immobilized). We im-

mobilized the left hand of one group for 48 hr; the other group

served as controls. We used a rigid splint (a padded wrist support

with adjustable aluminum palmar stay, model DonJoy “Comfort

Digit,” DJO, Guildford, United Kingdom) to immobilize the wrist

and three fingers (the index, middle, and ring fingers). Each

participant’s left arm was placed in a sling to ensure that the

participant kept the left hand at rest during the 2 days of immo-

bilization.

The mental rotation task was performed during two experimen-

tal sessions 48 hr apart for both groups (pre- and posttests). The

task was performed before immobilization (pretest) and immedi-

ately after splint removal (posttest) for the immobilized group.

For all participants, the mental rotation task was divided into

two phases. The first training phase was designed to familiarize

participants with the task. They were shown 16 trials (2 hands !

4 rotations ! 2 directions) in a random order. Participants had to

judge the laterality of the hands by pressing on the appropriate

marked key without time constraints. All participants correctly

understood the task instructions.

The second experimental phase was similar to the training

phase, except that participants were asked to respond as accurately

and as quickly as possible. The experimental phase was composed

of four blocks of 16 randomly presented trials (2 hands ! 4

rotations ! 2 directions). Sixty-four trials were performed by each

participant. No specific imagery instructions were given from the

beginning to the end of the experiment.

Data analysis. Only data from correct responses were used to

subsequently analyze response times. Moreover, response time

outliers ("2.5 standard deviations) computed for each angular

rotation were excluded from the analyses (less than 2%). No

significant Pearson correlation was found between accuracy scores

and response times in both groups for both sessions, indicating no

speed–accuracy trade-off. Analyses of variance (ANOVAs) were

performed on both mean accuracy (%) and response times (ms)

with group (control vs. immobilized) as a between-subjects factor

and session (pretest vs. posttest), hand (left vs. right), rotation (40°,

80°, 120°, 160°), and direction (medial vs. lateral) as within-

subjects factors. Post hoc comparisons were carried out by means

of a Newman–Keuls test. Alpha was set at .05 for all analyses.

Results

Accuracy. The ANOVA performed on the percentage of

correct responses yielded only a mean effect of rotation, F(3,

60) # 17.95, p $ .001, %p2

# .47. Post hoc comparisons revealed

that correct responses were significantly more frequent for the 40°

(M # 98%, SD # 6%), 80° (M # 98%, SD # 6%), and 120° (M #

95%, SD # 7%) hand rotations than for the 160° (M # 89%, SD #

11%; ps $ .001), regardless of the group and the session.

Response times. The ANOVA yielded main effects of ses-

sion, F(1, 20) # 20.6, p $ .001, %p2

# .51, and rotation, F(3, 60) #

120.2, p $ .001, %p2

# .86. We also found two significant inter-

actions: Group ! Session, F(1, 20) # 5.6, p $ .01, %p2

# .17, and

Group ! Session ! Hand ! Rotation, F(3, 60) # 2.8, p $ .04,

%p2

# .12. As illustrated in Figure 2 and confirmed by post hoc

comparisons, response times decreased from pretest to posttest for

all the stimuli (i.e., from 40° to 160° for both right and left hands;

ps $ .01) for controls only. A reduced response time from pretest

to posttest appeared for the 160° left hand stimuli in the immobi-

lized group (p $ .001), whereas performance did not vary for the

other stimuli (ps & .25). Subsequent polynomial analyses revealed

significant quadratic increases in response time with increased

rotation angles for both hands, tests, and groups, Fs(1, 20) & 5.52,

ps $ .02, except for posttest data of the left hand stimuli in the

immobilized group, F(1, 20) # 2.76, p # .11. The latter results are

consistent with lower response times observed for 160° left hand

stimuli following 48 hr of left hand immobilization.

Discussion

The general purpose of the present experiment was to explore

the influence of short-term upper limb immobilization on cognitiveFigure 1. Right and left back hand stimuli shown in different orientations

(40°, 80°, 120°, and 160° following medial or lateral rotations).

625SHORT-TERM LIMB IMMOBILIZATION

motor processes. We addressed whether left hand immobilization

affects motor imagery performance of only the immobilized hand

or whether performance effects are also found when movements

using the nonimmobilized hand are simulated. Two main results

were obtained. First, the response time improvement in posttest for

controls (i.e., the task-repetition benefit) did not appear after 48 hr

of left hand immobilization for both left and right hand stimuli.

Second, left hand immobilization induced a significant decrease in

response time only for the left hand 160° stimuli. These response

time changes cannot be attributable to any trade-off with response

accuracy, as the percentage of correct responses is similar in both

groups whatever the session and the hand stimuli.

The results of the present experiment showed that motor imag-

ery performance is affected by short-term sensorimotor depriva-

tion, showing that the internal hand representation is continuously

updated with regard to peripheral factors and may be less effective

or more difficult to access due to the reduced processing of

proprioceptive signals (Moisello et al., 2008). In the immobilized

group, the lack of task-repetition benefit appeared for both hand

stimuli, suggesting that the task-repetition benefit is effector inde-

pendent. By contrast, the changes in the response time profile as a

function of rotation stimuli appeared only for the left hand stimuli,

in an effector-dependent manner. These effector-independent ver-

sus effector-dependent results may confirm the existence of two

dissociable stages when solving the hand laterality task (Parsons,

1994), each stage being differently affected by immobilization (see

the General Discussion section for more details).

The impairment of motor imagery processes per se following

short-term sensorimotor deprivation is revealed in the present

experiment by changes in the profile of response times for left

hand stimuli (i.e., for the immobilized hand), whereas no change

appeared for the right hand stimuli. We reported a significant

decrease in response time for 160° left hand stimuli in posttest,

whereas performance did not differ between pre- and posttests for

the right hand stimuli. Because the percentage of correct responses

did not vary for left and right hand recognition, the response time

changes in the immobilized group cannot be attributable to any

trade-off with response accuracy. Two opposing hypotheses might

account for response time decrease for left hand stimuli in the

immobilized group. First, upper limb immobilization for 2 days

improves motor imagery performance for the immobilized limb.

However, having higher mental rotation capacities for the most

awkward or biomechanically constraining hand postures (160°

stimuli) after immobilization seems difficult to conceive. Huber et

al. (2006) have effectively demonstrated that 12 hr of upper limb

immobilization induced plastic changes in the sensorimotor cortex

that are reflected in motor performance deteriorations. Note that

the exact opposite happens with motor learning (Pascual-Leone &

Torres, 1993; Schwenkreis et al., 2007). Consequently, the hypoth-

esis that motor improvement follows immobilization seems un-

likely, given the mechanisms for neural plasticity following motor

learning or sensorimotor deprivation.

The second hypothesis states that the response time decrease

observed for the 160° left hand stimuli following 2 days of left

hand immobilization may indicate that the immobilized partici-

pants did not respond according to the biomechanical constraints

of the task. The quadratic increase of response times with in-

creased rotation angle of hand stimuli in the control group and in

the immobilized group before immobilization, as well as for the

nonimmobilized right hand, suggests that biomechanical con-

straints were taken into account when judging hand laterality.1

This seems not to be the case after 48 hr of sensorimotor depri-

vation. However, the monotonic increase of response time with

angular deviation of stimuli evidences that immobilized partici-

pants used mental rotation to solve the task. As reported by

Kosslyn et al. (1998), two strategies, which draw on different brain

systems, may be used to perform mental rotation: The mental

rotation of hands relies heavily on motor processes, whereas the

mental rotation of objects may not. In the case of the present

experiment, it may be possible that sensorimotor deprivation leads

the participants to simulate spatial transformations of left hand

stimuli as though they were objects (an object-centered strategy)

rather than simulate their own left hand movement with their

specific biomechanical constraints (a subject-centered strategy).

Experiment 2

The present experiment aimed to clarify the effect of short-term

upper limb immobilization on cognitive motor processes. We

examined whether sensorimotor deprivation specifically affects

cognitive motor processes or more general imagery processes. For

this purpose, we recorded participants’ performance (accuracy and

response times) in a motor imagery task (i.e., the hand laterality

task, as in Experiment 1) and in a visual imagery control task that

required participants to mentally rotate number characters to de-

cide whether they saw the number “2” or its mirror image. As

shown in previous experiments (de Lange, Hagoort, & Toni, 2005;

1 Note that the absence of orientation effects (medial vs. lateral hand

stimuli) did not contradict the use of motor imagery processes in controls

and before immobilization. The back view hand stimuli used in the present

experiment correspond to body part positions that are almost as easy as

adopting for medial or lateral orientations (whereas the lateral palm hand

postures are more difficult to adopt than the medial ones; Craje et al., 2010;

Nı Choisdealbha et al., 2011; Parsons, 1994).

Figure 2. Mean response times as a function of group (control vs.

immobilized), session (pretest vs. posttest), and rotation (40°, 80°, 120°,

and 160°) for the left hand and for the right hand. Error bars indicate the

standard error of the mean. Whatever the rotation of both left and right

hand stimuli, response times decreased in posttest for controls. Changes in

response times profile between pre- and posttests were found for left hand

stimuli following left hand immobilization.


Kosslyn et al., 1998, 2001), mental rotation of nonbody images did

not elicit a motor strategy when participants were not asked to

imagine themselves physically manipulating the objects. These

studies, as well as results obtained in Experiment 1, led us to

assume evidence for immobilization-induced perturbations in the

motor imagery task, but not in the visual imagery task.

A second aim of Experiment 2 was to examine whether the

changes in response time profile for left hand stimuli following left

hand immobilization can be replicated and whether these changes

are correlated with participants’ imagery capacities. In the present

experiment, the Vividness of Movement Imagery Questionnaire

(VMIQ; Isaac, Marks, & Russell, 1986) was used as a measure of

visual imagery (i.e., an object-centered strategy) and motor imag-

ery (i.e., a subject-centered strategy) capacities. In the hand later-

ality task, if the immobilization-induced effects result in a switch

from a motor imagery to a visual imagery strategy, as suggested in

Experiment 1, it may be possible that this switch could be easier

for participants with good vividness of visual imagery and/or for

participants with poor vividness of motor imagery.

Method

Participants. Thirty-two right-handed university students

(18–30 years of age) took part in the experiment. They were

divided into two groups: a control group (mean age ! 19.9 years;

eleven men, five women) and an immobilized group (mean age !

19.0 years; nine men, seven women). None of the participants

participated in Experiment 1. They were healthy, had normal or

corrected-to-normal vision, and had no history of motor or neuro-

logical disorders. The study protocol was approved by the local

ethics committee. All participants gave their written informed

consent prior to their inclusion in this study and received €20 for

their participation. Before testing, all participants were naive about

the aims of the experiment.

Material and tasks. Participants performed two tasks: a hand

mental rotation task (i.e., the hand laterality task) and a nonbody

mental rotation task. Only the images displayed on the computer

screen varied between the two tasks. The hand mental rotation task

was similar to that used in Experiment 1 (see Figure 1). In the

nonbody mental rotation task, participants had to report whether

the number “2” image (sized 4.5 " 3 cm) was presented in its

canonical form or its mirror image (see Figure 3), regardless of its

angular rotation (40°, 80°, 120°, and 160° in a clockwise or a

counterclockwise direction). In both tasks, participants responded

as accurately and as quickly as possible by pressing the appropriate

left or right marked keys with the index or the middle finger of

their right nonimmobilized hand. As in Experiment 1, we used the

E-Prime 2.0 software package to present stimuli and to record the

participants’ responses (accuracy and response times).

Procedure. Before the start of the experiment, participants

were divided into two groups (control vs. immobilized). The

immobilization procedure was identical to the one used in Exper-

iment 1. We immobilized the participants’ left hand for 48 hr by

means of a rigid splint. Each participant’s left arm was placed in

a sling. In Experiment 2, to ensure that the participants kept their

left hands at rest as much as possible during the 2 days of

immobilization, we placed an actimeter (pounds/min) on their

immobilized and nonimmobilized hands. Participants were asked

never to remove the splint and the actimeter during the immobi-

lization period. During the 48 hr immobilization period, on aver-

age 258 # 81 pounds/min were recorded for the immobilized hand

and 822 # 212 pounds/min for the nonimmobilized hand. Four

participants were not retained in the present experiment; their

actimeter values for the left immobilized hand were more than 450

pounds/min, indicating that they did not strictly follow the immo-

bilization procedure. Four new participants took part in the immo-

bilized group in order to maintain a balanced experimental design

(these participants were included in the Participants section

above).

The motor imagery task (with hand stimuli) and the visual

imagery task (with the number “2” stimuli) were performed during

two experimental sessions 48 hr apart (pre- and posttests; see

Experiment 1 for more details). The order of presentation of the

two imagery tasks was counterbalanced across participants (hand–

number tasks vs. number–hand tasks). For all participants, the

motor imagery task and the visual imagery task were divided into

two phases. During the first familiarization phase, the participants

were shown 16 randomly presented trials (2 hands or numbers "

4 rotations " 2 directions). No time constraints were imposed

during the familiarization phase. During the second experimental

phase, the participants were shown six blocks of 16 trials (i.e., 96

trials per participant) presented in a random order. The participants

had to respond as accurately and as quickly as possible.

At the beginning of the first experimental session, participants

completed the VMIQ (Isaac et al., 1986). The VMIQ consists of 24

items relevant to both the visual imagery of movement (i.e.,

movement is simulated from an external, third-person perspective)

and the imagery of kinesthetic sensations (i.e., movement is sim-

ulated from an internal, first-person perspective). For each imagery

perspective, measures of imagery vividness are assessed on a

5-point Likert-type scale. High scores represent low vividness of

movement imagery (for visual and for kinesthetic imagery), with

the reverse being true for low scores. Mean VMIQ scores are

illustrated in Table 1.

Data analysis. Only data from correct responses were used

subsequently to analyze response times. Moreover, response time

outliers (#2.5 standard deviations) computed for each angular

rotation were excluded from the analyses (less than 2.5% in each

imagery task). For the hand mental rotation task, ANOVAs were

performed on mean accuracy (%) and response times (ms) with

group (control vs. immobilized) and task order (hand–number vs.

Figure 3. Number “2” and its mirror image shown in different orienta-

tions (40°, 80°, 120°, and 160° following clockwise or counterclockwise

rotations).


number–hand) as between-subjects factors and session (pretest vs.

posttest), hand (left vs. right), rotation (40°, 80°, 120°, 160°) and

direction (medial vs. lateral) as within-subjects factors. For the

number mental rotation task, ANOVAs were performed with

group and task order (hand–number vs. number– hand) as

between-subjects factors and session, image (number “2” vs. its

mirror image), rotation, and direction (clockwise vs. counterclock-

wise) as within-subjects factors. Post hoc comparisons were car-

ried out by means of a Newman–Keuls test. Alpha was set at .05

for all analyses.

Results

The hand mental rotation task. This task aimed to examine

whether left hand immobilization affects motor imagery processes

as observed in Experiment 1. We expected immobilization to

affect the task-repetition benefit and induce changes in the re-

sponse time profile for left hand stimuli. Moreover, in this section,

we also examine whether the changes in response time profile for

left hand stimuli are correlated with participants’ imagery capac-

ities (i.e., VMIQ scores from an external versus an internal per-

spective).



84) ! 26.58, p " .001, #p2

! .49. Post hoc comparisons revealed


(M ! 95%, SD ! 9%) and 80° (M ! 95%, SD ! 8%) hand

rotations than for the 160° (M ! 87%, SD ! 16%; ps " .001), as

well as for the 120° (M ! 93%, SD ! 11%) than for the 160°

stimuli (p " .03), regardless of the group and the session.

Response times. The ANOVA yielded main effects of task

order, F(1, 28) ! 4.02, p ! .05, #p2

! .13; session, F(1, 28) !

29.00, p " .001, #p2

! .51; and rotation, F(3, 84) ! 118.46, p "

.001, #p2

! .80. We also found significant Group $ Session, F(1,

28) ! 9.90, p " .005, #p2

! .26, and Group $ Session $ Task

order interaction, F(1, 28) ! 3.98, p ! .05, #p2

! .12. As illustrated

in Figure 4 and confirmed by post hoc analysis, lower response

times were observed in posttest for both groups (ps " .03) when

judging hand laterally after having first completed the number

mental rotation task (i.e., for the number–hand task order group).

By contrast, when participants performed the hand rotation task

first (i.e., for the hand–number task order group), lower response

times were observed for controls in posttest (p " .001), whereas

performance did not change in the immobilized group (p ! .71).

The interaction between group, session, hand, and rotation was

also significant, F(3, 84) ! 2.68, p ! .05, #p2

! .10 (see Figure 5).

As described in Experiment 1, post hoc analysis showed that

response times decreased from pretest to posttest for all the stimuli

(i.e., from 40° to 160° for both right and left hands; ps " .001) for

controls only. A reduced response time in posttest appeared for the

160° left hand stimuli in the immobilized group (p " .0005),

whereas performance did not vary for the other stimuli (ps % .42).

Subsequent polynomial analyses confirmed a significant quadratic

increase in response time with increased rotation angles for both

hands, tests, and groups, Fs(1, 28) % 4.55, ps " .04, except for

posttest data of the left hand stimuli in the immobilized group, F(1,

Table 1

Means, Standard Deviations, and Range for Scores Measuring

the Vividness of Movement Imagery From an External

Perspective (i.e., Visual Imagery) and an Internal Perspective

(i.e., Motor Imagery) for Both Control and Immobilized Groups

Group External perspective Internal perspective

ControlM 47.7 45.1SD 14.9 10.4Range 24–64 30–71

ImmobilizedM 46.4 41.4SD 12.0 11.6Range 30–79 29–72 Figure 4. Mean response times for the hand laterality task as a function

of group (control vs. immobilized), session (pretest vs. posttest), and task

order (number–hand vs. hand–number). Error bars indicate the standard

error of the mean. Response times decreased in posttest for both groups and

task orders, except for the immobilized group when the hand mental

rotation task was performed first (i.e., for the hand–number task order).

Figure 5. Mean response times for the hand laterality task as a function

of group (control vs. immobilized), session (pretest vs. posttest), and

rotation (40°, 80°, 120°, and 160°) for the left hand and for the left right.

Error bars indicate the standard error of the mean. The results are similar

to those obtained in Experiment 1. Whatever the rotation of both left and

right hand stimuli, response times decreased in posttest for controls.

Changes in response time profile in posttest were found for left hand

stimuli following left hand immobilization.


28) ! 1.93, p ! .19, which is consistent with lower response times

observed for 160° left hand stimuli following left hand immobili-

zation.

Correlation analyses. In this section, we examined whether

performance in posttest following immobilization depends on vi-

sual and/or imagery capacities, as evaluated by means of the

VMIQ (Isaac et al., 1986). We first calculated the difference

between response times in pretest and posttest for each angular

deviation for left and right hand stimuli. Positive scores indicate

that response times decreased in posttest (i.e., showing a perfor-

mance improvement), whereas negative scores indicate that re-

sponse times increased (i.e., showing a performance deterioration).

Then, we examined Pearson correlations between the pre- and

posttest response time differences and VMIQ scores for the inter-

nal and external perspectives, respectively, for both control and

immobilized groups. Only a significant positive correlation was

found for the immobilized group when judging the 160° left hand

stimuli (r ! .60, p ! .014). As illustrated in Figure 6, these results

indicate that good imagers from an internal perspective deterio-

rated their performances in posttest for the 160° left hand stimuli

(objectified by negative response time differences between pre-

and posttest) or did not show any response time improvements,

whereas bad imagers showed an important performance improve-

ment (objectified by positive response time differences). No other

significant correlation was observed between response time differ-

ences in pre- and posttests and VMIQ scores from an internal

perspective (rs " .35, ps # .17) or an external perspective (rs "

.36, ps # .18) in both groups.

The number mental rotation task. We calculated accuracy

scores and response times in the number mental rotation task to

examine whether sensorimotor deprivation affects visual imagery

processes as it does for motor imagery processes.



84) ! 19.34, p " .001, $p2

! .41. Post hoc comparisons revealed


(M ! 96%, SD ! 6%), 80° (M ! 97%, SD ! 5%), and 120° (M !

96%, SD ! 6%) hand stimuli rotations than for the 160° (M !

90%, SD ! 9%; ps " .001), regardless of the group and the

session.

Response times. The ANOVA yielded only main effects of

session, F(1, 28) ! 6.20, p " .019, $p2

! .18; image, F(1, 28) !

54.57, p " .001, $p2

! .66; and rotation, F(3, 84) ! 83.10, p "

.001, $p2

! .75. Response times decreased from pretest (697 % 226

ms) to posttest (660 % 227 ms), were lower for the stimulus “2”

(630 % 202 ms) than for its mirror image (727 % 241 ms), and

increased as a function of stimuli rotation (40° ! 566 % 135 ms;

80° ! 610 % 173 ms; 120° ! 703 % 196 ms; 160° ! 836 % 279

ms; ps " .01). Importantly, there was no significant effect linked

to the group and the session (ps # .11; see Figure 7).

Discussion

Experiment 2 attempted to replicate and extend results obtained

in Experiment 1. In the present experiment, we examined whether

evidence for short-term upper limb immobilization appeared only

in a motor imagery task or whether performance effects are also

observed in a visual imagery task. Moreover, we measured vivid-

ness of visual and motor imagery by means of the VMIQ (Isaac et

al., 1986) to try to better understand the changes in response time

profile following 48 hr of sensorimotor deprivation.

The results of Experiment 2 replicated those of Experiment 1 for

the motor imagery task. The task-repetition benefit was observed

again in posttest for controls, but not following 48 hr of left hand

immobilization. We found a change in response time profile as a

function of rotation for left hand stimuli in the immobilized group

(see Figure 5), similar to the one observed in Experiment 1 (see

Figure 2). Other important supplementary results were obtained in

Experiment 2. First, sensorimotor deprivation did not affect the

visual imagery task. Second, correlation analyses indicated that the

flattening in response time profile in the hand laterality task was

the most important for the immobilized group participants with

less vivid motor imagery (see Figure 6). Third, performance im-

provement (i.e., a decrease in response times in posttest; see Figure

4) for the hand laterality task was observed following immobili-

zation only when the visual imagery task was performed first.

Overall, results of Experiment 2 revealed that 2 days of senso-

rimotor deprivation by means of a splint specifically affects cog-

nitive aspects of action without affecting other high-level cognitive

processes such as visual imagery. These results suggest that sen-

sorimotor representation is activity dependent. The closed link

between the mentally represented limb and its physical counterpart

has been reported in patient studies, such as upper limb amputees

(Nico et al., 2004), focal hand dystonia (Fiorio et al., 2006), and

chronic arm pain (Schwoebel et al., 2001). The present experiment

extends those findings by demonstrating that in healthy partici-

pants, short-term upper limb immobilization affects the ability to

represent hand movement and that the internal limb representation

may be quickly updated following an imposed low level of phys-

ical activity.

Importantly, the results of the present experiment strengthen the

idea of a possible switch from a motor imagery strategy (a subject-

centered strategy) to a visual imagery strategy (an object-centered

Figure 6. Correlation between response time differences in pre- and

posttest for 160° left hand stimuli following 48 hr of left hand immobili-

zation and Vividness of Movement Imagery Questionnaire (VMIQ) scores

from an internal perspective. Positive response time differences (on the

y-axis) indicate that response times decreased in posttest, whereas negative

response time differences indicated that response times increased. For

VMIQ scores, high (low) values represent low (high) vividness of move-

ment imagery. For the immobilized group, low vividness of motor imagery

was observed for participants for whom response times decreased in

posttest for 160° left hand stimuli.


strategy) following sensorimotor deprivation. First, evidence for

immobilization-induced motor imagery perturbations (i.e., for the

hand laterality task) that varied with task order might corroborate

this idea. The task-repetition benefit when judging hand laterality

was found following immobilization only when participants per-

formed the visual imagery task first (for the number–hand task

order group). The present result suggests that the ability for par-

ticipants to disengage from less efficient sensorimotor processes

(or subject-centered strategy) due to immobilization could be

facilitated by the previous use of a visual, object-centered imagery

strategy. Second, correlation analyses revealed that participants

with good vividness of motor imagery had more difficulties than

participants with poor vividness of motor imagery to mentally

simulate the largest amplitude movements (160° rotation stimuli)

corresponding to the immobilized hand: The difference calculated

between their response times in pre- and posttest (with either

negative values or values close to zero; see Figure 6) confirms

their difficulties. By contrast, poor imagers from an internal per-

spective (subject-centered strategy) had lower response times fol-

lowing immobilization (posttest vs. pretest), as revealed by posi-

tive response time differences. Consequently, when participants

had fewer capacities to mentally simulate a movement from a

subject-centered strategy, they more easily switched from a

subject-centered to an object-centered strategy when the sensori-

motor system was affected. We are conscious of the speculative

nature of our comments and of the necessity to lead other research-

ers to investigate in more depth the possible flexibility in mental

rotation strategies according to the constraints of the situation as

well as individual characteristics.

General Discussion

The current study shows for the first time that short-term upper

limb immobilization specifically affects the cognitive motor pro-

cesses without affecting other higher cognitive processes, such as

visual imagery. In healthy subjects, the internal hand representa-

tion can be quickly updated following sensorimotor deprivation.

Importantly, the embodied nature of the movement simulation

processes is confirmed by changes in response time profile as a

function of stimuli rotation in the immobilized group, whereas the

first stage devoted to the identification–recognition processes (Par-

sons, 1994) of the visually presented hand stimuli appeared effec-

tor independent. The two-stage recognition processes have been

noted by Parsons (1994): an implicit identification–recognition

process based on a whole body representation, followed by a

confirmatory process requiring the mental rotation of either the left

or right hand. The temporal evolution of the identification–

recognition and mental rotation processes (i.e., recognition prior

rotation) has been confirmed by event-related potential recordings

(Overney, Michel, Harris, & Pegna, 2005). The lack of task-

repetition benefit observed in the present study (Experiments 1 and

2) after left hand immobilization for both left and right hand

stimuli suggests that the initial analyses of the hand stimuli (which

is based on a stored whole body schema representation) may be

time-consuming due to difficulties accessing sensorimotor repre-

sentations. This suggestion is consistent with immobilization-

neural changes reported in a transcranial magnetic stimulation

study (Facchini et al., 2002). Sensorimotor restriction induced the

reduction of cortical excitability or the synaptic depression of the

restricted limb, but also on homotopic regions of the cortex. In

the same vein as results reported in our present experiment, im-

pairments of limb representation objectified by delayed response

times in the hand laterality task have been reported in patients with

unilateral phantom upper limb pain compared with healthy sub-

jects (Reinersmann et al., 2010). Importantly, the response times

for hand stimuli corresponding to the patients’ affected limbs were

equally delayed as that of hand stimuli of the contralateral, unaf-

fected limbs. However, because information on the response time

profile as a function of angular rotation of hand stimuli was not

reported in Reinersmann et al.’s study (2010), we cannot know

whether the difficulties encountered by their patients resulted from

deficits associated with the first recognition stage or the latter

mental rotation stage.

In the present study, the effector-dependent changes induced by

only 48 hr of left hand immobilization on movement simulation

may be an indicator of the continuously updated sensorimotor

memories in the contralateral sensorimotor area due to the reduced

processing of proprioceptive feedback relative to the immobilized

hand. Moreover, as suggested at the end of Experiment 1, it may

be possible that the sensorimotor deprivation causes the sensori-

motor system solicited by motor imagery to become less efficient

and thus led the immobilized participants to favor nonmotor im-

agery processes (i.e., to use an object-centered strategy rather than

a subject-centered strategy) to solve the hand laterality task. A

similar explanation has been proposed by Wilson et al. (2004),

who reported a small trade-off (similar to the one observed in our

experiments) between response times and hand rotation stimuli for

children with a developmental coordination disorder compared

with control children. In the same vein, de Lange et al. (2005)

reported that response times increased as a function of stimuli

rotation more in the hand mental rotation task than in the letter

mental rotation task. Consequently, the nonsignificant quadratic

increase of response times with increase rotation angle of hand

stimuli after immobilization leads us to suggest that the reduced

processing of sensorimotor information due to immobilization led

participants to switch from a less efficient motor to a more effi-

cient visual imagery strategy to solve the hand recognition task.

Figure 7. Mean response times as a function of group (control vs.

immobilized), session (pretest vs. posttest), and rotation (40°, 80°, 120°,

and 160°) for the stimulus “2” and for its mirror image. Error bars indicate

the standard error of the mean. Analysis of variance yielded only main

effects of test, stimulus, and rotation.


In conclusion, the sensorimotor system quickly adapts to an

imposed low level of physical activity, as it does following motor

training (Pascual-Leone & Torres, 1993; Schwenkreis et al., 2007),

except that the opposite happens. Even a brief period of sensori-

motor deprivation can induce some deficits in sensorimotor rep-

resentations and be the origin of motor performance deteriorations.

This means that measures should be taken to try to counteract the

deleterious effect of immobilization on the functioning of the

central nervous system. Explicit motor imagery instructions are

widely used in sports (see Holmes & Calmels, 2008, for a review)

as well as by nonathletes (Gentili, Han, Schweighofer, & Papax-

anthis, 2010; Jackson, Lafleur, Malouin, Richards, & Doyon,

2003; Toussaint & Blandin, 2010; Toussaint, Robin, & Blandin,

2010) to improve motor performance. Does this mean that motor

imagery training can be used to prevent the immobilized-induced

sensorimotor alterations as soon as a splint is applied? Future

research is necessary to investigate this topic.

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Received July 21, 2011

Revision received April 19, 2012

Accepted April 23, 2012 !


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http://dx.doi.org/10.1016/0010-0285%2887%2990011-9

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65!

En résumé…

Les résultats révèlent que l’immobilisation d’un membre perturbe les capacités d’imagerie

motrice (tâche "mains") sans affecter les capacités d’imagerie visuelle (tâche "chiffres"). Dans la tâche

d’imagerie motrice, le groupe immobilisé perd le bénéfice de la répétition de la tâche, n’améliorant

pas ses temps de réponse en post-test, contrairement au groupe contrôle qui obtient une diminution

significative des temps de réponse en post-test par rapport au pré-test. De plus, on observe un

changement du profil des temps de réponse correspondant à la main immobilisée, ce changement étant

d’autant plus marqué pour les sujets présentant de faibles capacités à simuler leur propre action

(VMIQ). Pour la première fois, nous montrons qu’une immobilisation de courte durée d’un membre

affecte le fonctionnement du système sensorimoteur, sur lequel reposent les mécanismes d’imagerie

motrice (subject-centered strategy), conduisant les sujets à recourir à une stratégie d’imagerie visuelle,

qui consiste à manipuler mentalement les images de mains comme de simples objets (object-centered

strategy).

Bien que cette hypothèse soit fort plausible, il nous semblait toutefois possible que le fait

d’obliger les participants à répondre avec la main droite (non immobilisée) ait pu interférer sur leurs

temps de réponse, en ‘’saturant’’ le niveau des ressources sensorimotrices allouées pour la simulation

motrice, le système sensorimoteur étant également sollicité pour émettre la réponse. Ce point a été pris

en compte dans la publication suivante, dont l’objectif était d’approfondir l’origine des effets observés

sur les temps de réponse des participants immobilisés, à savoir : la perte du bénéfice de la répétition de

la tâche pour les deux stimuli (mains droite et gauche) et l’abandon d’une stratégie motrice pour la

main immobilisée.

!

!


66!

Publication! 2!:!Meugnot!A.!&!Toussaint!L.! (2014).!The!embodied!nature!of!motor! imagery!

processes!highlighted!by!shortNterm!limb!immobilization.!Experimental!Psychology,!61,!1N7.!

!

Dans cette étude, nous avons testé les sujets dans des tâches d’imagerie similaires aux

précédentes, sauf que nous avons modifié le mode de réponse. Les participants identifiaient

verbalement les stimuli apparaissant à l’écran, leurs réponses étant enregistrées via un

microphone. Les participants du groupe expérimental avaient la main gauche immobilisée 24

heures (au lieu de 48 heures dans la publication 1), afin de tester la rapidité des adaptations du

système sensorimoteur en situation de restriction sensorimotrice. L’objectif était notamment

d’examiner l’embodiement des processus d’imagerie motrice après 24 heures

d’immobilisation, dans une situation expérimentale sollicitant moins fortement les ressources

sensorimotrices que la tâche utilisée dans la publication précédente.

Research Article

The Embodied Nature of MotorImagery Processes Highlighted

by Short-Term Limb ImmobilizationAurore Meugnot, Yves Almecija, and Lucette Toussaint

Maison des Sciences de l’Homme et de la Société, Centre de Recherches sur la Cognition etl’Apprentissage (CERCA, CNRS, 7295), Poitiers, France

Abstract. We investigated the embodied nature of motor imagery processes through a recent use-dependent plasticity approach, a short-termlimb immobilization paradigm. A splint placed on the participants’ left-hand during a brief period of 24 h was used for immobilization. Theimmobilized participants performed two mental rotation tasks (a hand mental rotation task and a number mental rotation task) before (pre-test)and immediately after (post-test) the splint removal. The control group did not undergo the immobilization procedure. The main results showedan immobilization-induced effect on left-hand stimuli, resulting in a lack of task-repetition benefit. By contrast, accuracy was higher andresponse times were shorter for right-hand stimuli. No immobilization-induced effects appeared for number stimuli. These results revealed thatthe cognitive representation of hand movements can be modified by a brief period of sensorimotor deprivation, supporting the hypothesis of theembodied nature of motor simulation processes.

Keywords: embodiment, motor imagery, sensorimotor deprivation, hand immobilization

The new paradigm of embodied cognition affirms that cog-nitive processes are deeply rooted in the body’s interactionswith the environment. In fact, sensorimotor experiences arepart and parcel of the conceptual representations that con-stitute our current knowledge. Embodied effects have beenconsistently identified in many high-level cognitive pro-cesses, such as language processing (Boulenger et al.,2006), number magnitude processing (Badets & Pesenti,2010), categorization (Ross, Wang, Kramer, Simons, &Crowell, 2007; Smith, 2005), and emotions (Niedenthal,Winkielman, Mondillon, & Vermeulen, 2009).

In the motor simulation domain, the issue of embodi-ment remains controversial and the exact content of repre-sentations solicited by motor imagery is still unclear. In thisdomain, performance is typically studied using a hand men-tal rotation task (also called left-right-hand judgment task),which is well known to implicitly trigger motor imageryprocesses (de Lange, Helmich, & Toni, 2006; Parsons,1987, 1994; Parsons, Gabrieli, Phelps, & Gazzaniga,1998). Motor imagery entails the simulation of one’s ownbody movements and relies on a dynamic representationof body in space, integrating sensory input and motor out-put (Kawato, 1999; Wolpert & Ghahramani, 2000). Severalstudies have shown that motor imagery performance wasinfluenced by temporary or lasting body-state changes, suchas actual body posture (Ionta, Fourkas, Fiorio, & Aglioti,2007; Sirigu & Duhamel, 2001), limb amputation (Nico,Daprati, Rigal, Parsons, & Sirigu, 2004), regional anesthe-

sia (Silva et al., 2011), or writer’s cramp (Fiorio, Tinazzi, &Aglioti, 2006). Participants with peripheral disturbanceswere slower and less accurate in identifying stimuli thatcorresponded to their affected hand compared with theirnon-affected hand, leading the authors of the above-mentioned studies to identify shared and embodied repre-sentations for action simulation and execution.

By contrast, other studies reported more contrastedresults on the influence of bodily changes, suggesting thatmovement simulation would be activity-independent (i.e.,eliciting an abstract representation of the body, not influ-enced by peripheral changes). For instance, despite chronichand immobility (Johnson, 2000; Johnson, Sprehn, &Saykin, 2002) or the absence of an upper limb (Curtze,Otten, & Postema, 2010), patients maintained the abilityto mentally simulate movements and showed no differencesbetween the affected limb and the intact limb. In the samevein, in a study based on an experimental procedure usingpre-test and post-test comparisons to examine the effect of48 h of left-hand immobilization, Toussaint and Meugnot(2013) reported similar response times in post-test andpre-test for both left- and right-hand stimuli, whereasresponse times were slower in post-test for participantswho did not undergo the immobilization procedure.According to Toussaint and Meugnot, these results high-lighted the absence of task-repetition benefit due to limbimmobilization and revealed the independent-effectoreffects of limb nonuse that seem to prolong motor

! 2013 Hogrefe Publishing Experimental Psychology 2013

DOI: 10.1027/1618-3169/a000237

simulation for both hands. In this case, motor simulationwould elicit an abstract representation of the upper-limbindependent of specific body-state changes. However, theleft-hand immobilization-induced effect on right-hand stim-uli may be due to the design of the task used by the authors.In their study, participants responded with their right-handby pressing marked keys with their index or middle fingerswhen recognizing left- or right-hand stimuli, respectively.The motor imagery processes may have relied on the repre-sentation of the left-immobilized hand by default becauseparticipants kept the right-hand ‘‘ready’’ for the responsetask. This right-hand key pressing procedure should inter-fere with the cognitive motor processes implied in theright-hand recognition, causing an increase in reactiontimes without a direct link with the reduction of corticalexcitability of the restricted limb (see the transcranial mag-netic stimulation study performed by Facchini, Romani,Tinazzi, & Aglioti, 2002 for more details on this specificpoint).

In summary, the embodied nature of motor imageryprocesses remains controversial in the scientific literature.The present experiment aimed to clarify the activity-depen-dence or activity-independence of sensorimotor representa-tions that are activated during motor imagery using thelimb-immobilization paradigm with healthy participants.The experimental procedure was similar to that used byToussaint and Meugnot (2013), except the response-modewas altered. In the present study, participants were askedto identify aloud (i.e., ‘‘verbal response’’ mode) the typeof stimuli presented on the computer screen for both handand number mental rotation tasks rather than pressing anappropriate key with their non-immobilized hand (i.e.,‘‘motor-response’’ mode; Toussaint & Meugnot, 2013).Because the ‘‘verbal-response’’ mode did not interfere withthe cognitive processes implied in the hand mental rotationtask, this task is particularly suitable for examining whethermotor imagery is activity-dependent. Moreover, in the pres-ent experiment, we examined whether only 24 h of senso-rimotor deprivation (vs. 48 h in Toussaint & Meugnot,2013) are sufficient to induce sensorimotor adaptation.Neurophysiological studies reported significant corticalmodifications after less than one day of limb immobiliza-tion (Avanzino, Bassolino, Pozzo, & Bove, 2011; Huberet al., 2006). If short-term left-hand immobilization (24 h)also affects the cognitive motor processes in an effector-dependent manner, we should observe higher responsetimes for left-hand stimuli than for right-hand stimuli recog-nition. By contrast, a similar increase in response times forleft- and right-hand stimuli following left-hand immobiliza-tion could suggest that sensorimotor representationsactivated during the hand mental rotation task are effec-tor-independent. We also assume evidence for immobiliza-tion-induced perturbations in the hand mental rotation task,but not in the number mental rotation task, which did notspontaneously enlist sensorimotor processes (de Lange,Hagoort, & Toni, 2005; Kosslyn, Digirolamo, Thompson,& Alpert, 1998; Kosslyn, Thompson, Wraga, & Alpert,2001).

Method

Participants

Twenty right-handed university students (18–30 years,mean age = 21 years, 15 males, 5 females) participated inthe experiment. Participants were divided into two groups,a control group (mean age = 19 years, 8 males, 2 females)and an immobilized group (mean age = 22 years, 7 males,3 females). Each participant was healthy, had normal orcorrected-to-normal vision and no history of motor or neu-rological disorders. The local ethics committee approvedthe study protocol. All participants provided their writteninformed consent prior to their inclusion in this study.Before testing, the participants were na!ve to the aims ofthe experiment.

Material and Tasks

All participants performed two tasks, the hand mental rota-tion task and the number mental rotation task. In the handmental rotation task, participants determined whether ahand stimulus (created with Poser 6.0 software; size:13 cm in height, 7 cm in width, palm down) was a left-hand or a right-hand. In the number mental rotation task,participants determined whether an Arabic number (i.e.,the number ‘‘2’’; size: 11 cm in height, 6 cm in width)was presented in its normal form or its mirror image. Handand number stimuli were presented in different orientationsin the picture plane: 40!, 80!, 120!, and 160! in two direc-tions (clockwise and counterclockwise directions).

For each task, participants were seated approximately60 cm in front of the computer screen with their hands rest-ing palm down on the edge of the table. Participants wereasked to identify stimuli displayed in the center of the com-puter screen as accurately and as quickly as possible. Eachtrial began when a fixation cross was displayed in the centerof the screen for 500 ms. Then, a stimulus was presentedand remained visible until the participant provided his/herresponse. Participants gave a verbal response (‘‘left’’/‘‘right’’ in the hand mental rotation task; ‘‘yes’’/‘‘no’’ inthe number mental rotation task – for the number ‘‘2’’ orits mirror image, respectively). The E-Prime 2.0 softwarepackage (Psychology Software Tools Inc., Pittsburgh,USA) was used to present stimuli and record the partici-pants’ response times via a microphone connected to thecomputer. For each trial, the experimenter wrote the partic-ipants’ answer on a sheet.

Procedure

The hand and number mental rotation tasks were performedin two experimental sessions that were 24 h apart (pre- andpost-tests). In both the pre- and post-tests, the hand mentalrotation task was performed before the number mental

2 A. Meugnot et al.: Sensorimotor Deprivation and Motor Imagery

Experimental Psychology 2013 " 2013 Hogrefe Publishing

rotation task, as immobilization-induced effects are maskedwhen participants perform a nonbody mental rotation taskfirst (Toussaint & Meugnot, 2013). Immediately after thepre-test session, we immobilized the left-hand of one groupfor 24 h; the other group served as the control. We used arigid splint (model DONJOY ‘‘Comfort Digit’’) to immobi-lize the wrist and three fingers (index, middle and ring fin-gers). Each participant’s left arm was placed in a sling toensure that the participants kept their left-hand at rest asmuch as possible during the day of immobilization. Toquantitatively verify whether participants followed theinstructions, we monitored the physical activity of bothhands through actimeters (pounds/min) placed on eachhand. Participants were instructed to never remove thesplint or the actimeters and to keep the left-hand at rest dur-ing the immobilization period. During the 24-h delay, anaverage of 260 € 104 pounds/min was recorded for theimmobilized hand and 911 € 233 pounds/min for thenon-immobilized hand (see Toussaint & Meugnot, 2013,for a similar procedure). An ANOVA performed on the ac-timeter values showed that the level of activity was signif-icantly higher for the right-hand than for the left-hand,F(1, 9) = 40.57, p < .0001, gp

2 = .82. For the immobilizedgroup, post-tests were performed immediately after splintremoval.

For all participants, the hand and number mental rota-tion tasks were divided into two phases. During the firstfamiliarization phase, the participants were shown 16 ran-domly presented trials (2 hands or numbers · 4 rota-tions · 2 directions). No time constraint was imposedduring the familiarization phase. During the second exper-imental phase, the participants were shown 6 blocks of16 trials (i.e., 96 trials per participant) presented in randomorder.

Data Analysis

Accuracy and response times were recorded. Only datafrom correct responses were used to analyze responsetimes. Response time outliers (€2.5 standard deviations)computed for each angular rotation were excluded fromthe analyses (2% regardless of condition and imagery task).No significant Pearson correlation was found betweenaccuracy scores and response times in either group foreither session, indicating no speed-accuracy trade-off. Forthe hand mental rotation task, ANOVAs were performedon both accuracy (%) and response times (ms) with group(control vs. immobilized) as a between-subjects factorand session (pre-test vs. post-test), hand (left vs. right),and rotation (40!, 80!, 120!, 160!) as within-subjects fac-tors. For the number mental rotation task, ANOVAs wereperformed with group as a between-subjects factor and ses-sion, image (number ‘‘2’’ vs. its mirror image) and rotationas within-subjects factors. Post hoc comparisons were car-ried out by means of a Newman-Keuls Test. The alpha wasset at .05 for all analyses.

Results

The Hand Mental Rotation Task

The ANOVA that was performed on the percentage of cor-rect responses showed only a trend toward significance forsession, F(1, 18) = 4.05, p = .059, gp

2 = .18. The trendsuggested less accurate performance in the pre-test (88%)than in the post-test (93%).

The response times ANOVA showed a significant maineffect of session, F(1, 18) = 34.65, p < .0001, gp

2 = .65,hand, F(1, 18) = 18.59, p < .0004, gp

2 = .50, and rotation,F(3, 54) = 41.03, p < .0001, gp

2 = .69. The rotation effectwas accounted for by slowest performance at 160! com-pared to all other orientations (p < .0001; Figure 1). A sub-sequent polynomial analysis showed a significant quadraticincrease in response time with increased rotation angles,F(1, 18) = 23.81, p < .0001.

We also found a significant interaction between session,group and hand, F(1, 18) = 8.2, p < .01, gp

2 = .31. Asillustrated in Figure 2 and confirmed by post hoc analyses,response times decreased in the post-test for controls forboth right- and left-hand stimuli (p < .0002). For theimmobilized group, a reduced response time appeared inthe post-test for right-hand stimuli only (p < .0004);response times did not significantly vary between the pre-and post-tests for stimuli corresponding to the left-immobi-lized hand (p = .137).

Res

po

nse

-tim

es (

ms)

1000

700

« Hand Task » « Number Task »

900

800

80°40° 120° 160°

Figure 1. Mean response time (in ms) for the hand andthe number mental rotation tasks as a function of rotation(40!, 80!, 120!, and 160!). Error bars indicate thestandard error of the mean.

A. Meugnot et al.: Sensorimotor Deprivation and Motor Imagery 3

" 2013 Hogrefe Publishing Experimental Psychology 2013

The Number Mental Rotation Task

The ANOVA performed on the percentage of correctresponses showed a significant effect of session,F(1, 18) = 5.07, p = .04, gp

2 = .22 and rotation,

F(3, 54) = 14.54, p = .0001, gp2 = .45. Participants were

more accurate in the post-test (95%) than in the pre-test(92%). Post hoc analyses revealed that performance wasmore accurate for 40! (97%) and 80! (98%) than for120! (93%) and 160! (87%).

The response times ANOVA showed significant maineffects of session, F(1, 18) = 14.65, p = .002, gp

2 = .45,

image, F(1, 18) = 27.24, p = .001, gp2 = .60, and rotation,

F(3, 54) = 23.45, p = .000, gp2 = .56. Response times

decreased from the pre-test (697 ms) to the post-test(635 ms) and were lower for the stimulus ‘‘2’’ (630 ms)than for its mirror image (703 ms). As revealed by a subse-quent polynomial analysis, response times linearlyincreased with the increased rotation angle of number stim-uli, F(1, 18) = 31.21, p < .0001; Figure 1. Importantly,there was no significant effect of group, F(1, 18) = 1.84,p = .19, gp

2 = .09, as well as no significant group · ses-sion interaction, F(1, 18) = 0.18, p = .66, gp

2 = .01 andgroup · session · rotation interaction, F(1, 18) = 0.87,p = .46, gp

2 = .04.

Discussion

The present study aimed to investigate the embodied natureof motor imagery processes in healthy participants using ashort-term limb immobilization paradigm. We specificallyexamined whether the sensorimotor representation acti-vated during motor imagery was effector-dependent oreffector-independent and whether 24 h of sensorimotor

deprivation were sufficient to induce sensorimotor adapta-tion. For this purpose, we evaluated left-hand immobilizedversus control participants in two imagery tasks (a handmental rotation task and a number mental rotation task)using a pre-test/post-test experimental design.

For the hand laterality task, results revealed that bothcontrol and immobilized participants were faster to identifystimuli portraying their dominant hand. Most importantly,they were slower for the stimuli corresponding to the mostawkward posture, as revealed by the quadratic increase inresponse times with increased rotation angles. These resultsindicated that participants took into account the biomechan-ical constraints when they had to identify hand stimuli, andthus enlisted motor imagery processes (i.e., subject-cen-tered strategy; see Ni Choisdealbha, Brady, & Maguinness,2011; Nico et al., 2004; Wilson et al., 2004 for similar argu-ments). On the contrary, the linear increase of responsetimes in the number mental rotation task suggested that par-ticipants engaged visual imagery processes (i.e., object-centered strategy; Kosslyn et al., 1998). Note that theengagement in motor imagery when judging hand lateralitywould have been facilitated with increasing the number ofaxes of rotation of the displayed hand stimuli (for examplewith both back view and palm view stimuli; ter Horst, vanLier, & Steenbergen, 2010). However, as discussed in thefollowing section, the back view stimuli used in the presentexperiment were sufficient to highlight the embodied natureof motor imagery processes through a short-term upperlimb immobilization paradigm.

For the hand mental rotation task, the results revealedthe absence of task-repetition benefit following immobiliza-tion for left-hand stimuli, whereas right-hand stimuli recog-nition was easier in the post-test than in the pre-test and forboth left- and right-hand stimuli for control participantswho did not undergo the immobilization procedure. Dueto the absence of task-repetition benefit for left-hand stim-uli, those with left-hand immobilization displayed slowerresponse times than did controls in the post-test, whereasperformance did not vary between groups in the pre-test.The post-test differences between controls and immobilizedparticipants highlighted the influence of short-term upperlimb immobilization on cognitive motor processes. Forthe number mental rotation task, no effect of short-termlimb immobilization appeared and results showed that bothgroups had better performance in the post-test than in thepre-test. As expected, this latter result confirmed that senso-rimotor processes were not spontaneously enlisted in avisual imagery task (de Lange et al., 2005; Kosslyn et al.,1998, 2001).

Overall, these results confirmed the embodied nature ofmotor imagery processes. The internal limb representationis sensitive to peripheral-body changes such as short-termupper-limb immobilization and is updated following onlyone day of sensorimotor deprivation. Only left-hand stimulirecognition was affected by 24 h of left-hand immobiliza-tion. These findings strengthen the hypothesis that, at leastin healthy people, motor simulation relies on the quicklyupdated body schema (de Lange et al., 2005; Schwoebel,Friedman, Duda, & Coslett, 2001; Shenton, Schwoebel,& Coslett, 2004). Note that in pathological populations,

950

900

850

800

Res

pon

se-t

imes

(m

s)

Control Immobilized

Pre-test Post-test Pre-test Post-test

Right-hand stimuliLeft-hand stimuli

Figure 2. Mean response time (in ms) for the handmental rotation task as a function of group, test, and handstimuli. Error bars indicate the standard error of the mean.


Experimental Psychology 2013 " 2013 Hogrefe Publishing

action simulation does not necessarily depend on anembodied representation (Johnson, 2000; Johnson et al.,2002; Curtze et al., 2010). As suggested by Wilson and col-laborators (2004), participants may switch from a less effi-cient motor to a more efficient visual imagery strategywhen the sensorimotor system is strongly impaired, aswas the case in their study with children with developmen-tal coordination disorder. The preferential use of visualimagery to compensate sensorimotor deficits was also high-lighted in the study of mental rotation in a chronically deaf-ferented patient (Mercier, Aballea, Vargas, Paillard, &Sirigu, 2008; ter Horst, Cole, van Lier, & Steenbergen,2012). The authors reported that long-term loss of kinaes-thetic afferents resulted in a loss of embodied influenceson a motor imagery task, as suggested by a lack of biome-chanical influence on hand mental rotation performance.Consequently, in some cases, participants may not automat-ically enlist motor imagery processes to solve the hand lat-erality task. Note that it was not the case in the presentexperiment, as revealed by the quadratic increase ofresponse times with increased rotation angles of hand stim-uli before and after left-hand immobilization. As pointedout earlier in the Discussion, the important increase inresponse time for the 160! stimuli, corresponding to thehand postures that reach the limits of what is biomechani-cally possible, effectively suggests that biomechanical con-straints were taken into account when judging handlaterality (Ni Choisdealbha et al., 2011; Nico et al., 2004;Wilson et al., 2004). Thus, the present results specificallysuggested that 24 h of left-hand immobilization did not pre-vent motor imagery processes but prolonged motor simula-tion for the immobilized hand, without influencing themotor simulation of the non-immobilized hand. The slow-down of left-hand movement simulation (i.e., the immobi-lized hand) could be due to a lack of sensory feedback dueto the temporary limb nonuse. The transient reduced pro-cessing of sensory feedback would induce changes in sen-sorimotor representations (Moisello et al., 2008) or reducecortical excitability (Facchini et al., 2002), without alteringthe embodied properties of imagery processes. Conse-quently, the internal hand representation may be more dif-ficult to access following an imposed low level of physicalactivity, resulting in longer response times when judginghand laterality of the displayed stimuli.

The present study clearly demonstrates the specificinfluence of peripheral changes (i.e., an effector-dependentimmobilization-induced effect) in the domain of motor sim-ulation, supporting the hypothesis of the embodied natureof motor imagery processes. However, the results disagreewith those reported by Toussaint and Meugnot (2013), whoreported an effector-independent effect following sensori-motor deprivation. One hypothesis might account for thisdifference. Using a verbal-response mode in the hand men-tal rotation task may be particularly suitable for highlight-ing the effector-dependent effect of short-term upper-limbimmobilization. In that case, right-hand representationcould be entirely devoted to right-hand recognition pro-cesses rather than to both right-hand recognition and themotor-response processes. The latter was likely the casein Toussaint and Meugnot (2013), in which participants

provided their responses by pressing the appropriate keywith their right (non-immobilized) hand. Consequently,the present study suggests that the experimental design ofthe task should be chosen carefully to investigate the immo-bilization-induced effects on the cognitive motor processes.

Overall, the present study confirms the embodied natureof motor imagery. Sensorimotor representations can bequickly updated with regard to peripheral factors, such as24 h of upper-limb immobilization. In the framework ofuse-dependent plasticity studies, short-term limb immobili-zation on healthy subjects is a new paradigm to explore theeffect of physical activity on brain functions. Consideringthe evidence of deleterious effects of immobilization oncerebral functioning (Facchini et al., 2002; Huber et al.,2006; Liepert, Tegenthoff, & Malin, 1995) and its conse-quences on the cognitive motor processes (in the presentexperiment), which may be the origin of motor perfor-mance deterioration (Bassolino, Bove, Jacono, Fadiga, &Pozzo, 2012; Huber et al., 2006), it would be interestingto examine which practices could prevent the immobi-lized-induced effects. It could be particularly interesting,for example, in the case of Parkinson disease. In everydaylife, Parkinson disease often leads to overuse of the lesseraffected limbs and neglect the more affected limbs in orderto avoid awkwardness. The sensorimotor deprivation of theleast used limb can cause an alteration in the representationof that specific body part and then increase the motordeficits.

Motor imagery practice has been proposed as a reeduca-tion tool for several pathologies such as stroke, spinal cordinjury, and Parkinson’s disease (Dickstein & Deutsch,2007; Malouin & Richards, 2010; Malouin, Richards,Durand, & Doyon, 2008). To the best of our knowledge,only two studies have examined motor imagery practicebenefits in the case of limb immobilization (Crews &Kamen, 2006; Stenekes, Geertzen, Nicolai, De Jong, &Mulder, 2009). However, in these studies, the positiveeffect of motor imagery following at least one week ofimmobilization was rather weak or nonsignificant. Whethermotor imagery practice will help to ameliorate the sensori-motor system following a relatively short period of limbimmobilization or to compensate for the lesser use of a limbis a relevant question that must be studied in the future.

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Experimental Psychology 2013 ! 2013 Hogrefe Publishing

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Received February 14, 2013Revision received June 14, 2013Accepted July 22, 2013Published online October 24, 2013

Lucette Toussaint

Maison des Sciences de l’Homme et de la Soci!t!Centre de Recherches sur la Cognition et l’Apprentissage(CERCA, CNRS, 7295)86000 PoitiersFranceTel. +33 (0)5 49 45 46 98Fax +33 (0)5 49 45 46 16E-mail [email protected]


! 2013 Hogrefe Publishing Experimental Psychology 2013


74!

En résumé…

Lors de la tâche d’imagerie motrice, le groupe immobilisé n’améliore pas ses temps de

réponse en post-test pour les figures de main gauche, contrairement au groupe contrôle qui obtient une

diminution significative des temps de réponse en post-test par rapport au pré-test, quelle que soit le

stimulus. Aucun effet de l’immobilisation n’apparaît sur la tâche d’imagerie visuelle (‘’deux’’).

Contrairement à 48 heures d’immobilisation, 24 heures d’inactivité physique affecte de façon

somatotopique le système sensorimoteur, confirmant ainsi la nature embodied des représentations

sensorimotrices mises en jeu dans la tâche d’imagerie motrice implicite. Les participants simulent des

actions à partir de leur propre corps pour identifier la main à l’écran.

En outre, dans cette étude, les sujets conservent une stratégie d’imagerie motrice après la

période d’immobilisation. Deux possibilités pourraient expliquer ce résultat : (1) l’effet est dû à la

durée d’immobilisation plus courte : 24 heures d’inactivité physique affecte les processus d’imagerie

motrice, mais pas au point d’amener les sujets à abandonner cette stratégie pour identifier les mains

comme c’est le cas au bout de 48 heures. (2) l’effet est lié au mode de réponse : dans cette étude, les

participants répondaient oralement. Bien que le système soit ralenti par l’immobilisation, il

conserverait suffisamment de ressources pour réaliser la tâche d’imagerie motrice, sans avoir besoin

de mettre en œuvre un changement de stratégie (imagerie motrice versus imagerie visuelle).

Suite à ces travaux, il nous a semblé intéressant de questionner l’impact d’une immobilisation

de courte durée sur le système sensorimoteur en fonction de la qualité (finesse) des représentations

sensorimotrices du membre immobilisé. Cette question sera spécifiquement abordée dans la seconde

partie de ce chapitre où nous présentons une étude (publication 3). Nous reviendrons également sur ce

point dans la publication 4, bien qu’elle ne figure pas dans ce chapitre, son objectif principal étant de

tester le potentiel de la pratique mentale pour contrecarrer les effets de l’immobilisation.


75!

Publication! 3!:!Meugnot! A.! &! Toussaint! L.! (soumis).! Functional! plasticity! of! sensorimotor!

representations! following!dominant! versus!nonNdominant!hand! shortNterm! immobilization.!

Acta!Psychologica!(soumis!le!4!mars!2014)!

Dans cette étude, nous avons testé des participants dans une tâche de latéralité

manuelle avant (pré-test) et après (post-test) une immobilisation de 48 heures, soit de la main

dominante, soit de la main non dominante. L’objectif était d’examiner si les effets de

l’immobilisation d’un membre varient en fonction de la qualité des représentations

sensorimotrices, ces dernières étant plus fines pour la main dominante par rapport à la main

non-dominante. Deux hypothèses sont possibles : (1) Plus les représentations des actions sont

fines, plus elles vont être robustes, et donc moins sensibles à une perturbation périphérique.

Dans ce cas, on s’attend à ce que la performance du groupe immobilisé main non-dominante

soit plus affectée par la restriction sensorimotrice que le groupe immobilisé main dominante.

(2) Les effets de l’immobilisation devraient être d’autant plus importants lorsque l’écart avec

le niveau habituel d’activité du membre est grand. Dans ce cas, le groupe immobilisé main

dominante serait plus affecté par la restriction sensorimotrice que le groupe immobilisée main

non-dominante.

!

!

Functional plasticity of sensorimotor representations following dominant

versus non-dominant hand short-term immobilization.

Aurore MEUGNOT and Lucette TOUSSAINT

!

Université de Poitiers

Centre de Recherches sur la Cognition et l’Apprentissage

CeRCA, CNRS / UMR 7295

5 rue Théodore Lefebvre

F – 86000 Poitiers

!

Abstract:! The!main!purpose!of! the!present! study!was! to! investigate! the! functional!

plasticity! of! sensorimotor! representations! for! dominant! versus! nonNdominant! hands!

following! shortNterm! upperNlimb! sensorimotor! deprivation.! All! participants! were! rightN

handed.!A!splint!was!placed!either!on!the!right!hand!or!on!the!left!hand!of!the!participants!

during!a!brief!period!of!48!hours!and!was!used!for!the!input/output!signal!restrictions.!The!

immobilized! participants! performed! the! hand! laterality! task! before! (preNtest)! and!

immediately! after! (postNtest)! splint! removal.! The! control! group! did! not! undergo! the!

immobilization!procedure.!The!main!results!showed!a!significant!performance!improvement!

when!judging!the!laterality!of!hand!stimuli!in!the!control!group.!In!contrast,!a!lower!benefit!

of! taskNrepetition! appeared! following! the! immobilization! of! both! hand! stimuli:! a! weaker!

decrease! in! response! time! for! the! leftNhand! immobilization! group! and! no! significant!

decrease! in! response! time! for! the! rightNhand! immobilization!group.!These!results! revealed!

that!immobilizationNinduced!effects!were!higher!for!the!dominant!hand!and!also!suggested!

that! 48! hours! of! upperNlimb! immobilization! led! to! an! interNlimb! transfer! phenomenon!

regardless!of!the!immobilized!hand.!The!immobilizationNinduced!effects!were!highlighted!by!

the!slowdown!of!the!sensorimotor!processes!related!to!manual!actions,!probably!due!to!an!

alteration!in!a!general!cognitive!representation!of!hand!movements.!

!

Keywords:!sensorimotor!representation;!hand!laterality;!hand!immobilization;!motor!imagery.!

!

!

!

!

Introduction

According to the cognitive sciences, human actions are driven by inner representations

in the central nervous system (CNS). Action representations are based on sensory and motor

information stored from physical experience. These sensorimotor representations are

implemented during action planning and control, and they play a key role in movement

processing. Consistent with the framework of use-dependent plasticity studies (see Pascual-

Leone, Amedi, Fregni, Merabet, 2005; Sanes and Donoghue, 2000 for reviews), over the last

thirty years, researchers in experimental psychology have reported that physical practice

develops sensorimotor representations and results in the enhancement of motor performance.

Thus, expertise is associated with fine and stable sensorimotor representations of the actions

which results in precise, smooth and automated actions that are flexible in adapting to

changes and task demands (Schwenkreis, El Tom, Ragert, Pleger, Tegenthoff, Dinse, 2007).

In contrast, the awkwardness of beginners relies on inexact and poor sensorimotor memories.

As discussed later, similar conclusions on the link between expertise and the quality of

sensorimotor representations originate from the difference between manual actions performed

with the dominant or the non-dominant hand.

The relationship between the level of expertise and the sharpness of action

representations has been smartly demonstrated in the domain of motor imagery (McIntyre and

Moran, 1996; Oishi, Kasai, Maeshima, 2000). Motor imagery is a mental process by which an

individual simulates an action without doing it physically. Several pieces of

neurophysiological and behavioral evidence have shown that explicit motor imagery and

actual practice share the same sensorimotor representations (Guillot and Collet, 2005;

Munzert, Lorey, Zentgraf, 2009). A classic argument is that an imagined action preserves the

temporal organization of the actual action, as indicated by the congruence between the

duration of simulated and executed movements. The level of expertise is one factor which

influences this temporal equivalence. For example, elite athletes are usually more accurate

than beginners in mentally representing a movement specific to their activity, as reported by

Reed (2002). The best springboard divers were the most accurate in explicitly imagining the

dive as if they were in a competition, compared with intermediate level competitors and

novices.

!

!

Motor imagery can also be triggered implicitly, for example, in the hand laterality

task. In this task, participants are required to judge the laterality of hand-stimuli presented in

different orientations. To identify the figures, they spontaneously imagine their own hand

rotating into the stimulus position to confirm an implicit judgment of handedness (Parsons,

1994, 1987), using a motor imagery strategy. In the hand laterality task, the relationship

between expertise and sensorimotor representations may be determined from the comparison

between the performances corresponding to the dominant and non-dominant hand stimuli.

Findings have commonly indicated that healthy participants are better at recognizing the

stimuli corresponding to their dominant-hand (Gentilucci, Daprati, Gangitano 1998; Ionta and

Blanke, 2009; Ni Choisdealbha, Brady, Maguinness, 2011; Takeda, Shimoda, Sato, Ogano,

Kato, 2010). This laterality effect reflects upper-limb asymmetries, with an enhanced ability

of the preferred arm most often used for many activities. The functional advantage of the

dominant hand is well-know and has been largely demonstrated in motor tasks analyzing the

kinematic and dynamic properties of movements (Elliott and Roy, 1996). The greater

expertise of the dominant hand (versus the non-dominant hand) is associated with a finer

sensorimotor representation, as revealed by the accuracy in motor performance as well as by

the shorter response times in the hand laterality task.

Recently, a new experimental paradigm has been used to explore the functional

plasticity of sensorimotor representations: the paradigm of short-term limb immobilization in

healthy subjects. Contrary to motor learning, which develops sensorimotor representations,

limb immobilization is a technique of sensorimotor restriction, which leads to a decrease of

information (input/output signals) in the sensorimotor system. As shown by neurological data,

limb non-use induces a decrease in the excitability of the primary sensorimotor cortex after

only 10 or 12 hours of immobilization (Avanzino, Bassolino, Pozzo, Bove, 2011; Avanzino,

Pelosin, Abbruzzese, Bassolino, Pozzo, Bove, 2013; Huber, Ghilardi, Massimini, Ferrarelli,

Riedner, Peterson, Tononi, 2006). This cortical depression was sufficient to cause functional

repercussions as revealed in studies that examined the performance of participants in a

pointing task (Huber et al., 2006; Moisello, Bove, Huber, Abbruzzese, Battaglia, Tononi,

Ghilardi, 2008) or a reaching task (Bassolino Bove, Jacono, Fadiga, Pozzo, 2012). In the same

vein, Toussaint and collaborators (Meugnot, Almecija, Toussaint, 2014; Toussaint and

Meugnot, 2013) were interested in the cognitive level of action and demonstrated that the

motor imagery processes were affected by 24 or 48 hours of left-hand immobilization. The

authors observed a somatotopic effect induced by 24 hours of left-hand non-use, as revealed

!

!

by higher response times for the stimuli depicting the left-immobilized hand compared to

right-hand stimuli (Meugnot & al., 2014). In contrast, 48 hours of left-hand immobilization

affected both the immobilized and the non-immobilized hand (Toussaint & Meugnot, 2013).

Similar response times appeared in pre- and post-tests for both left and right-hand stimuli,

whereas response times were slower in the post-test (i.e., performance improvement) for

participants who did not undergo the immobilization procedure. A possible explanation for

these different results could be attributed to inter-limb transfer. Neurophysiological data in

animals or humans have effectively demonstrated that sensory and motor deprivation induced

changes in the contralateral and ipsilateral sensorimotor cortices. For example, Calford and

Tweedale (1990) anesthetized the left thumb of flying foxes and examined the effect of this

small denervation on the left and right thumb cortical representations. They showed that

plasticity induced in one hemisphere is mirrored in the other hemisphere, thereby

demonstrating the strong link between the homotopic regions of the primary somatosensory

cortex. In humans, Swayne, Rothwell and Rosenkranz (2006) showed that proprioceptive

input could modulate excitability in both motor cortices simultaneously, as well as the

relationship between them. In a study of short-term upper-limb immobilization (Toussaint and

Meugnot, 2013), the results indicated that brain plasticity induced by 2 days of left-hand non-

use may spread through callosal connections or ipsilateral projections to the opposite side.

Therefore, sensorimotor deprivation of a specific upper-limb may have negative functional

consequences on both upper-limbs. This effect would be the reverse of what is known in

motor learning. Motor practice leads to specific performance improvements in the trained

limb but also in the opposite limb (i.e., without physical practice). Thus, the development of a

skill with one hand may teach the same skill to the other hand. Note, however, that studies

have reported an asymmetry in the amount of transfer between the opposite limbs, although

conclusions are inconsistent. Some studies highlighted more transfer from the dominant to the

non-dominant arm (Criscimagna-Hemminger, Donchin, Gazzaniga, Shadnehr, 2003; Teixeira,

2000; Wang and Sainburg 2004), whereas other studies highlighted more transfer from the

non-dominant to the dominant arm (Parlow and Kinsbourne, 1989; Senff and Weigelt, 2011).

Other studies have shown that the direction of transfer could depend on the aspects of the

motor performance to learn (initial direction versus final limb configuration; Sainburg and

Wang, 2002).

!

!

The aims of the present experiment were twofold. First, we aimed to determine

whether the effect of sensorimotor deprivation varied according to the immobilized hand

(dominant versus non-dominant hand). Therefore, comparing performance following

dominant versus non-dominant hand immobilization (during 48 hours) should provide

information on the functional plasticity induced by the decrease of input/output signals as a

function of the quality of the sensorimotor representations. Because short-term upper-limb

immobilization slows down sensorimotor processes implied in motor imagery (Meugnot et

al., 2014; Toussaint and Meugnot, 2013), response times recorded in the hand laterality task

should provide information on the hand that is the most affected by the brief and acute

decrease of sensory and motor signals. Slower response times when the dominant hand is

immobilized (versus the non-dominant hand) could indicate that fine sensorimotor

representations are more sensitive to peripheral changes, whereas the inverse could indicate

that an increase in the level of expertise could further preserve the sensorimotor

representations from a temporary limb non-use.

Second, following the study of Toussaint and Meugnot (2013), which showed that 48

hours of left-hand immobilization affected both hands for right-handed participants, we aimed

to examine whether inter-limb transfer in the case of sensorimotor restriction was symmetric.

More specifically, we asked whether the effector-independent effect of the non-dominant

hand immobilization reported by Toussaint and Meugnot (2013) can be replicated and

whether the inter-limb transfer was similar or dissimilar when the dominant hand was under

sensory and motor restriction. For right hand immobilization, the results of the present

experiment may highlight either an effector-independent effect, as reported by Toussaint and

Meugnot (2013) for the left-hand non-use, or an effector-dependent effect, with less transfer

from the dominant to the non-dominant hand.

Method

Participants. Forty-two right-handed university students (18-32 years, mean age 20

years; 26 males, 16 females) participated in the experiment. Handedness was determined

using the ten-item version of the Edinburgh inventory (Oldfield, 1971). Participants were

divided into three groups: a control group (mean age = 20 years, 8 males, 6 females), a left-

hand immobilization group (mean age = 20.5 years, 9 males, 5 females) and a right-hand

immobilization group (mean age = 20 years, 9 males, 5 females). Each participant was

!

!

healthy, had normal or corrected-to-normal vision and no history of motor or neurological

disorders. The local ethics committee approved the study protocol. All participants provided

their written informed consent prior to their inclusion in this study. Before testing, the

participants were naïve to the aims of the experiment.

Materials and Tasks. Participants were seated approximately 60 cm in front of the

computer screen, with their hands resting palm down on the edge of the table. All participants

performed the hand laterality task. They were asked to identify stimuli displayed at the center

of the computer screen as accurately and as quickly as possible. Each trial began when a

fixation cross was displayed on the center of the screen for 500 ms. Then, a stimulus was

presented and remained visible until the participant gave his/her response. Participants gave a

verbal response (“left”/“right”). The E-Prime 2.0 software package (Psychology Software

Tools Inc., Pittsburgh, USA) was used to present stimuli and record the participants’ response

times via a microphone connected to the computer. For each trial, the experimenter wrote the

participants’ responses on a data sheet.

Stimuli consisted of back and palm hand figures created using the Poser 6.0 software.

The left and right hands (13 cm in height, 7 cm in width) were mirror images of each other.

They were presented in different orientations in the picture plane (40°, 80°, 120° and 160° in

a clockwise or a counterclockwise direction). A clock-wise direction corresponded to a

medial rotation for the left hand and a lateral rotation for the right hand, whereas the reverse

was true for the counterclockwise directions. In the present experiment, 32 stimuli (2 views x

2 hands x 2 directions x 4 rotations) were used.

Procedure. The hand laterality task was performed in two experimental sessions,

which were 48 hours apart (pre- and post-tests). Immediately after the pre-test session, we

immobilized the left hand of one group (i.e., the non-dominant hand) and the right hand of a

second group (i.e., the dominant hand); the third group served as the control (i.e., without

immobilization). We used a rigid splint (model DONJOY “Comfort Digit”; DJO, Surrey, UK)

to immobilize the wrist and three fingers (index, middle and ring fingers) of the participants.

Their immobilized arm was placed in a sling to ensure that the participants kept their hand at

rest as much as possible during the 2 days of immobilization. Participants were instructed to

!

!

never remove the splint and to keep the immobilized hand at rest during the immobilization

period. For the immobilization groups, the post-test was performed immediately after the

splint removal.

For all participants, the hand laterality task was divided into two phases. During the

first familiarization phase, the participants were shown 16 randomly presented trials (2 hands

x 4 rotation angles x 2 directions). No time constraint was imposed during the familiarization

phase. During the second experimental phase, the participants were shown 5 blocks of 32

trials (i.e., 160 trials per participant) presented in a random order, with a break (one minute

maximum) after the second and fourth blocks.

Data analysis. The accuracy and response times were recorded and analyzed. Only

data from the correct responses were used to analyze response times. Response times smaller

than 300 ms and higher than 3500 ms were also excluded from the analyses (less than 2% of

trials). These boundaries are based on similar studies using the hand laterality task (Ionta,

Fourkas, Fiorio, Aglioti, 2007; Parsons, 1994; Ter Host, Van Lier, Steenbergen, 2010). No

significant Pearson’s correlation was found between the accuracy scores and the response

times in any group for either session, indicating the absence of a speed-accuracy trade-off.

ANOVAs were performed on both accuracy (%) and response times (ms) with group (control,

left-hand immobilization and right-hand immobilization) as a between-subjects factor, and

session (pre-test vs. post-test), hand stimuli (left vs. right) and direction (medial vs. lateral) as

within-subjects factors. Post-hoc comparisons were carried out by means of a Newman-Keuls

Test. Alpha was set at .05 for all analyses.

Results

The ANOVA performed on accuracy (i.e., the percentage of correct responses)

showed only significant main effects for the session [F(1,39)=29.64, p=.000, η²p=0.43] and

the hand stimuli [F(1,39)=4.72, p=.03, η²p=0.10]. Participants were more accurate in the post-

test (95% ±6%) than in the pre-test (91% ±8%) and were less accurate for the right-hand

(92% ±8%) than for left-hand (93.5% ±6%) stimuli identification.

!

!

The ANOVA performed on response times showed significant main effects for the

session [F(1,39)=26.54, p=.000, η²p=0.40], the hand stimuli [F(1,39)=45.57, p=.000,

η²p=0.54] and the direction [F(1,39)=27.97, p=.000, η²p=0.42]. Response times decreased

from the pre-test (1194 ms ±312 ms) to the post-test (1088 ms ±254 ms). Participants

answered faster for the right-hand (1106 ms ±281 ms) than for the left-hand stimuli (1176 ms

±293 ms), as well as when the stimuli rotated in the medial direction (1100 ms ±256 ms) than

in the lateral direction (1182 ms ±314 ms). We also found a significant interaction between

the session and the group [F(2,39)=5.01, p=.01, η²p=0.20]. As illustrated in Figure 1 and

confirmed by post-hoc analyses, response times decreased in the post-test for the control

group (p<.0002), whereas response times remained constant from the pre-test to the post-test

for the two immobilized groups (left-hand immobilization group: p=.19; right-hand

immobilization group : p=.26). No significant interaction was observed between the group,

the session and the hand stimuli [F(2,39)=0.19, p=.82].

Figure 1. Response time (ms) as a function of session (pre-test versus post-test) and group

(control, right-hand and left-hand immobilization groups). Error bars indicate the standard error

of the mean.

To quantify changes from the pre-test to the post-test for the three groups, we

computed the change rate as a percentage of the baseline for each participant. The baseline

corresponded to the means of response times in the pre-test. The change rate was calculated as

follows: [(pre-test – post-test)/ pre-test] x 100. A negative value indicated that the response

!

!

times increased in the post-test, whereas a positive value indicated that the response times

decreased. Change rates were analyzed by an ANOVA with group (control, left-hand and

right-hand immobilization) as a between-subjects factor and hand (left vs. right) and direction

(medial vs. lateral) as within-subjects factors. Post-hoc comparisons were carried out by

means of a Newman-Keuls Test. The alpha level was set at .05. T-tests were used to examine

whether change rates significantly differed from zero.

ANOVA yielded only a significant main effect for the group [F(2,39)=4.42, p=.018,

η²p=0.18]. As illustrated in Figure 2 and confirmed by post-hoc analysis, the positive change

rates were higher for the control than for the immobilized groups (ps<.025). Change rates

were significantly different from zero for the control (t-test, p=.0001) and the left-hand

immobilized group (t-test, p=.003), whereas it did not differ from zero for the right-hand

immobilized group (t-test, p=.55).

Figure 2. Change rate (%) as a function of group (control, right-hand and left-hand immobilization groups). Error bars indicate the standard error of the mean.

!

!

Discussion

The present study aimed to explore whether the effects of short-term upper-limb

immobilization on action representations varied as a function of the dominant versus non-

dominant hand. Handedness is characterized by asymmetries in the use and ability of the

hands, and the dominant hand is associated with a higher level of manual expertise (Elliott &

Roy, 1996). The greater expertise of the dominant hand is associated with a finer

sensorimotor representation when compared with the non-dominant hand. Thus, we

compared motor imagery performance (evaluated by means of the hand laterality task)

following dominant versus non-dominant hand immobilization to gain information on the

functional plasticity induced by sensory and motor deprivation as a function of the quality of

sensorimotor representations. The goal of the hand laterality task is to specifically assess the

cognitive level of action (i.e., sensorimotor representations). Another interesting issue for the

present experiment was to examine whether 48 hours of upper-limb immobilization induced

effector-dependent or effector-independent effects. We specifically examined whether the

effector-independent effects reported by Toussaint and Meugnot (2013) for left-hand

immobilization (i.e., the non-dominant hand), which revealed the transfer on the free arm of

the immobilization-induced effects, also appeared when the right hand was immobilized (i.e.,

the dominant hand).

Overall, the main results showed that both the control and immobilized participants

were slower when judging lateral than medial hand stimuli, indicating that they took into

account the biomechanical constraints and thus used motor imagery to solve the task (see

Crajé, van Elk, Beeren, van Schie, Bekkering, Steenbergen, 2010; Parsons, 1994, for a similar

argument). The laterality effect was also confirmed in the present experiment; the results

showed that the participants were faster to identify stimuli portraying the right hand (i.e., their

dominant hand) than the left hand. These results were consistent with the literature (Parsons,

1987, 1994) and confirmed the use of a motor imagery strategy when solving the hand

laterality task. The participants simulated their own hand movements to identify stimuli and

enlisted specific representations for right and left hand movements.

!

!

Importantly, the results revealed that the performances of both the left and right-hand

immobilization groups were significantly lower in the post-test than the performances of the

control participants, who did not undergo the immobilization procedure. Indeed, the controls

benefited from the repetition of the task, with a strong decrease in the response times from the

pre- to post-tests. By contrast, the response times decrement was weaker and non-significant

when the left-hand and the right-hand were immobilized, respectively. The slower response

times following upper-limb non-use confirmed the results previously reported by Toussaint

and collaborators (Meugnot et al., 2014; Toussaint and Meugnot, 2013). Short-term upper-

limb immobilization affects the ability to simulate hand movement, highlighting the quickly

updated internal limb representations following peripheral changes. A new finding of the

present experiment concerned the differential effects of upper-limb immobilization when the

decrease of input/output signals is implemented on the left (non-dominant) or on the right

hand (dominant). The analyses of change rates between the pre- and post-tests revealed that

the right-handed participants were more disturbed by the 48 hours of the right hand non-use

than of the left hand non-use. Does this mean that the immobilization-induced effects varied

according to the quality of the sensorimotor representations corresponding to each hand? It

may effectively be the case, as some studies reported that expertise is associated with fine and

stable representations, which are more flexible to adapt to environmental changes. Many

studies reported that a high level of expertise enhances short-term changes to occur quickly

(Herholz, Boh, Pantev, 2011; Herholz and Zatorre, 2012; Ragert, Schmidt, Altenmüller,

Dinse, 2004; Rosenkranz, Williamon, Rothwell, 2007). For example, pianists showed faster

learning in a nonmusical finger tapping sequence task than non-musicians. The greater motor

enhancement in musicians was also associated with stronger short-term plasticity of the motor

cortices and cerebellar areas than non-musicians (Hund-Georgiadis and von Cramon, 1999).

A second explanation could be that an imposed low level of physical activity had more

impact when the dominant hand was involved, due to the awkwardness of the free left hand.

Motor difficulties experienced by the participants when only their left hand is free could lead

them to restrict their activity during these 48 hours. In contrast, left hand immobilization may

be more easily compensated by an over-use of the right hand, which is particularly effective

with respect to everyday motor skills. This over-use, which can be transferred from one hand

to the other hand (as in learning protocols; Senff and Weigelt, 2011; Wang and Sainburg,

2004), may compensate for the slowdown of the sensorimotor system resulting from the

decrease of input/output signals from the immobilized hand.

!

!

A third explanation could be attributed to the motor lateralization, which is the result

of a specialization of each arm-hemisphere system for motor control mechanisms. Cognitive

studies have effectively shown that the right arm-hemisphere system was specialized for

predictive mechanisms, whereas the left arm-hemisphere system was specialized for on-line

control mechanisms (Bagesteiro and Sainburg, 2002, 2003; Mutha, Haaland, Sainburg, 2013).

Neuropsychological studies (Sabaté, Gonzalez, Rodriguez, 2004) have also demonstrated the

left-brain dominance for motor planning in humans. Therefore, right hand immobilization

could further disrupt the motor imagery processes required to solve the hand laterality task,

explaining the poorer performance observed for these participants (in the post-test) compared

with the participants wearing the splint on the left hand. Other experiments will be carried out

to more precisely investigate these three hypotheses.

Another result of the present experiment concerns the effector-independent effect of

two days of sensorimotor restriction. This result, previously reported by Toussaint and

Meugnot (2013) following left hand immobilization, was confirmed following the

sensorimotor deprivation of the right dominant hand. Similar effector-independent effects

were obtained in patients suffering from chronic pain (Schwoebel, Friedman, Duda, Coslett,

2001) and with focal hand dystonia (Fiorio, Tinazzi, Aglioti, 2006). These observations

suggested that difficulties in hand mental rotations, for patients as well as for healthy

participants following 48 hours of upper-limb immobilization, may be due to an alteration in a

general cognitive representation of hand movements. At first, these results could contradict

the data reported by Meugnot and collaborators (2014), which highlighted that 24 hours of

limb non-use selectively affected the sensorimotor representation of the immobilized hand.

However, it may be possible that a longer period of immobilization (48 hours) leads to an

inter-limb transfer phenomenon, which is observable at the behavioral level. The input/output

signal decrements would first affect the contralateral sensorimotor region (up to one day) and

then broadcast to the ipsilateral region (around two days). Note that asymmetries in the

amount of inter-limb transfer, which are often observed in motor learning (Criscimagna-

Hemminger et al., 2003; Sneff & Weigelt, 2011; Wang & Sainburg, 2004), did not appear in

the present experiment. In the future, it would be interesting to study inter-limb transfer in the

context of limb immobilization using other tasks. As highlighted in motor learning, the

direction of transfer might strongly depend on the characteristics of the task (control of

movement direction versus limb configuration; Sainburg & Wang, 2002).

!

!

Conclusion

Overall, the present experiment confirms the deleterious effect of sensorimotor

deprivation on motor imagery processes (i.e., on sensorimotor representations of hand

movements), which was reported in earlier studies for both short-term upper-limb

immobilization (Meugnot et al., 2014; Toussaint and Meugnot, 2013) and upper-limb

anesthesia (Silva, Loubinoux, Olivier, Bataille, Fourcade, Samii, Jeannerod and Démonet,

2011). However, this study extends previous findings by showing that the immobilization-

induced effects varied as a function of the non-used hand, with the slowdown of motor

imagery processes being higher when the dominant hand was immobilized. The results also

confirmed the inter-limb transfer following 48 hours of sensorimotor restriction, but did not

highlight the transfer asymmetries observed in motor learning. We suggested that the

input/output signal decreases would first induce changes in the sensorimotor regions

contralateral to the immobilized hand and then (after 2 days) would mirror in the other

hemisphere.

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Partie!expérimentaleN!Chapitre!5,!Publication!3!

92!

!

En résumé…

Dans cette étude, on observe un effet de l’immobilisation dans le groupe immobilisé main

dominante, se traduisant par une absence d’amélioration en post-test. L’effet de la restriction

sensorimotrice est moins fort dans le groupe immobilisé main non-dominante qui s’améliore entre les

deux sessions, mais de façon significativement plus faible que le groupe contrôle. Ces résultats

indiquent que la privation d’exercice affecte davantage la main dominante par rapport à la main non-

dominante. Selon nous, plus le membre est habituellement sollicité, plus les processus qui le contrôle

seraient plastiques et sensibles à une diminution aigüe du niveau de sollicitation du membre. Ce

résultat pourrait également être expliqué par une spécialisation des processus d’imagerie dans

l’hémisphère contrôlant la main dominante, ou encore, par une utilisation accrue du membre libre

(main droite) dans le groupe immobilisé main non-dominante. Cette sur-sollicitation pourrait alors, par

le biais d’un transfert intermanuel, compenser l’absence de sollicitation de la main gauche.

On observe également un effet de la restriction sensorimotrice sur la simulation d’action

indépendamment de la latéralité des stimuli. Les temps de réponse des participants augmentent, quelle

que soit la main, immobilisée ou libre, répliquant ainsi les résultats obtenus dans la publication 1 pour

le groupe immobilisé main dominante. Nous pensons qu’après 48 heures, le faible influx nerveux

pourrait s’être propagé, via les connexions transcalleuses, vers les régions cérébrales représentant la

main non immobilisée, ralentissant également les processus sous-jacent au membre libre. Cet effet est

symétrique puisque le transfert intermanuel est similaire dans le groupe immobilisé main dominante.

!

Partie!expérimentaleN!Chapitre!6!

93!

CHAPITRE!6!S!!AXE!PRATIQUE!:!PRATIQUE!MENTALE!ET!EFFETS!

CENTRAUX!D’UNE!IMMOBILISATION!DE!COURTE!DUREE.

!

En parallèle des travaux menés pour démontrer l’identité commune des processus de

production réelle et de représentation mentale du mouvement, des études ont permis de

montrer le rôle de l’imagerie motrice dans l’amélioration de la performance motrice et de

l’apprentissage du mouvement (Allami et al., 2008; Holmes & Collins, 2001; Guillot et al.,

2004, 2012, 2013; Mulder et al., 2004 ; Mutsaart et al., 2006; Pascual-Leone et al., 1995 ;

Robin et al., 2007, Toussaint et Blandin, 2010), ou encore la récupération de la fonction

motrice (Cho et al., 2012; Grangeon et al., 2010 ; Jackson et al., 2004; Schuster et al.,

2012; Tamir et al., 2007 ). Chez une personne saine, les chercheurs ont notamment identifié

les déterminants influençant l’efficacité d’une pratique mentale. Parmi les facteurs investigués

et mis en évidence, on peut par exemple citer les capacités d’imagerie des sujets (bons vs.

mauvais imageurs, Hall et al., 1989; Toussaint et Blandin, 2013), le niveau de pratique initiale

des individus (novices vs. experts, MacIntyre & Moran, 1996; Oishi et al., 2000; Reed, 2002)

ou encore la nature des images construites, autrement dit la modalité d’imagerie de la pratique

mentale (visuelles vs. proprioceptives, Féry, 2003; Féry & Morizot, 2001; Hardy & Callow,

1999; Toussaint & Blandin, 2010; White & Hardy, 1995).

Concernant l’impact des modalités d’imagerie sur l’amélioration des performances

motrices, les études obtiennent des résultats peu homogènes. Par exemple, la pratique mentale

kinesthésique serait plus avantageuse par rapport à la pratique mentale visuelle dans

l’apprentissage des aspects temporels (vitesse d’exécution) du service chez les tennismen

(Féry et Morizot, 2001). Par contre, l’imagerie visuelle serait plus efficace pour apprendre à

reproduire une forme à partir d’un modèle (Féry, 2003). L’imagerie kinesthésique serait

davantage bénéfique en fin d’apprentissage, alors que la pratique mentale visuelle serait

meilleure au cours des étapes initiales (Hall et al., 1992). Plus récemment, une étude montre

que finalement, l’efficacité d’une modalité d’imagerie par rapport à une autre dépendrait de

l’expérience sensorimotrice préalable à la pratique mentale (Toussaint & Blandin, 2010). En

effet, la pratique mentale participerait au développement de représentations sensorimotrices

pré-existantes et serait donc inefficace (ou très peu) lorsque les modalités d’imagerie ne

concordent pas avec la dominance sensorielle établie précédemment.

Partie!expérimentaleN!Chapitre!6!

94!

Au niveau neuronal, les effets des modalités d’imagerie ont été examinés en

comparant l’activité cérébrale induite par les modalités d’imagerie visuelle ou kinesthésique.

Guillot et al. (2009) ont comparé l’activation du cerveau à la suite de pratiques mentales

visuelle et kinesthésique d’une séquence de mouvements des doigts, via l’IRMf. Les résultats

révèlent une activation majoritairement occipito-pariétale lors de la pratique mentale visuelle,

tandis que les aires fronto-pariétales (c’est-à-dire dévolues à la motricité) étaient

principalement recrutées au cours de la pratique mentale kinesthésique. Neuper et al. (2005)

obtiennent des résultats similaires dans une étude où l’activité cérébrale était enregistrée via

l’électroencéphalogramme (EEG). Compte tenu des données en neuroimagerie, les auteurs

préconisent plutôt l’utilisation de l’imagerie kinesthésique dans le domaine de la réadaptation

fonctionnelle, où l’objectif est d’activer (ou réactiver) le système sensorimoteur pour le

stimuler et favoriser ainsi la récupération fonctionnelle (Jackson et al., 2001; Mulder, 2007;

Stinear et al., 2006).

Dans ce chapitre, nous présentons une étude où nous avons examiné le potentiel de la

pratique mentale pour contrecarrer les effets de l’immobilisation de courte durée du membre

supérieur. L’objectif était notamment d’étudier l’importance des modalités d’imagerie sur

l’efficacité de la pratique mentale pour pallier les effets délétères de la privation d’exercice.

Partie!expérimentaleN!Chapitre!6,!Publication!4!

95!

Publication! 4!:! Meugnot! A.,! Agbangla! N.F.,! Almecija! Y.! &! Toussaint! L.! (soumis).! Motor!

imagery!practice!may!compensate!for!the!slowdown!of!sensorimotor!processes!induced!by!

shortNterm!upperNlimb! immobilization.!Psychological!Research! (soumis! le!10!avril! 2014,! en!

révision!le!30!avril!2014)!

!

L’objectif principal de cette étude était d’examiner le potentiel de la pratique mentale

en imagerie motrice afin de contrecarrer les effets délétères d’une immobilisation de courte

durée (24 heures). De façon spécifique, nous avons étudié l’impact de la modalité d’imagerie

de la pratique mentale (kinesthésique versus visuelle) pour réactiver le système sensorimoteur

suite à la période d’inactivité physique. Compte tenu de la similitude structurelle entre

imagerie kinesthésique et exécution réelle d’une action, et, en accord avec les données

comportementales en sport ou en apprentissage moteur, nous nous attendions à davantage de

bénéfices pour les participants immobilisés ayant participé à la séance d’imagerie

kinesthésique par rapport à ceux qui ont fait de l’imagerie visuelle.

L’objectif secondaire de cette étude était de voir si les effets de l’immobilisation d’un

membre sur les représentations sensorimotrices pouvaient varier en fonction de la précision

du geste. Nous supposions que la simulation d’un mouvement précis, nécessitant une

représentation fine du geste, serait davantage affectée par la privation d’exercice. Les

participants étaient évalués dans une tâche de jugement de latéralité manuelle après 24 heures

d’immobilisation de la main gauche. Afin d’examiner l’influence de la précision du geste

simulé sur les effets de l’immobilisation du membre, nous avons utilisé des stimuli

représentant une main tenant une sphère de différents diamètres.

!

!

!

Motor imagery practice may compensate for the slowdown of sensorimotor

processes induced by short-term upper-limb immobilization.

Aurore MEUGNOT, Nounagnon AGBANGLA, Yves ALMECIJA

and Lucette TOUSSAINT.

Abstract.!Recently,!it!has!been!demonstrated!that!sensorimotor!representations!are!quickly!

updated!following!a!brief!period!of!limb!nonNuse.!The!present!study!examined!the!potential!of!motor!

imagery! practice! and! investigated! the! role! of! motor! imagery! instructions! (kinesthetic! vs.! visual!

imagery)! to! counteract! the! functional! impairment! induced! by! sensorimotor! restriction.! The!

participants! were! divided! into! four! groups.! Three! groups! wore! a! splint! on! their! leftNhand! for! 24!

hours.!Prior!to!the!splint!removal,!two!of!the!three!groups!performed!15!minutes!of!motor!imagery!

practice! (MIP),!with! kinesthetic! or! visual!modalities! (KinMIP! and!VisMIP! groups,! respectively).! The!

third!group!did!not!practice!motor!imagery!(NoMIP!group).!Immediately!after!the!splint!removal,!the!

participants!were!assessed!using!a!hand!laterality!task!known!for!evaluating!sensorimotor!processes.!

A!fourth!group!served!as!the!control!(i.e.,!without!immobilization!and!MIP).!The!main!results!showed!

slower! leftNhand! response! times! for! the! immobilized! NoMIP! group! compared! with! the! controls.!

Importantly,! faster! response! times! for! the! leftNhand! stimuli! appeared! for! the! KinMIP! groups! only!

compared!with!the!NoMIP!group.!No!difference!between!the!four!groups!was!observed!for!the!rightN

hand! stimuli.! Overall,! these! results! highlighted! the! somatotopic! effect! of! limb! nonNuse! on! the!

efficiency! of! sensorimotor! processes.! Importantly,! the! slowdown! of! the! sensorimotor! processes!

induced! by! 24! hours! of! sensorimotor! deprivation! may! be! counteracted! by! a! kinesthetic! motor!

imagery! practice,! whereas! no! beneficial! effect! appeared! with! visual! imagery.! We! discuss! the!

importance!of!imagery!modalities!for!sensorimotor!reactivation.!

!

!

Keywords:!motor! imagery!practice,! kinesthetic! and! visual! imagery,! sensorimotor! representation,!

hand!immobilization.!

!

!

!

!

Introduction

Motor Imagery (MI) is "a dynamic state during which the representation of a given

motor act is internally rehearsed within working memory without any overt motor output"

(Decety & Grèzes, 1999). Psychophysical and brain imaging studies have demonstrated that

movement simulation and movement execution involve similar sensorimotor representations.

Behavioral experiments have shown that motor imagery preserved the spatiotemporal

characteristics of the actual actions (Cerritelli, Maruff, Wilson & Currie, 2000; Decety &

Jeannerod, 1995) and obeyed the same joint limits (Petit, Pegna, Mayer & Hauert, 2003) or

inertial and gravitational constraints (Papaxanthis, Pozzo, Skoura & Schiappati, 2002).

Neuroimaging studies have revealed an overlap between the brain regions activated during MI

and the actual movement (Gerardin et al., 2000; Guillot et al., 2009; Hanakawa, Dimyan &

Hallett, 2008; Solodkin, Hlustik, Chen & Small, 2004). Another similarity emerged from

studies which recorded autonomic nervous system activity, with similar increases in

ventilation and systolic blood pressure (Wang & Morgan, 1992) or in electrodermal and

thermovascular responses (Guillot & Collet, 2005) during simulation and the actual execution

of movements.

Overall, these findings allowed to us to consider MI as the cognitive level of actions

(Jeannerod, 2001), and MI tasks appeared as a relevant means to highlight the central

functioning of the sensorimotor system. MI tasks are often used in clinical studies, with

patients suffering from somato-motor disorders, to provide information on the link between a

cortical structure and its functional outcome. In studies with apraxic patients, Sirigu and

collaborators highlighted the contribution of the parietal cortex in the generation of action

representations (Sirigu, Daprati, Pradat-Diehl, Franck & Jeannerod, 1999; Sirigu et al., 1996).

Other experiments examined the function of the basal ganglia in both inner and behavioral

states of action by comparing the performance of parkinsonian patients and healthy

participants in actual and imagined sequential finger movements (Dominey, Decety,

brousolle, Chazot & Jeannerod, 1994). In other cases, MI studies were used to better

understand complex pathologies, such as schizophrenia (de Vignemont et al., 2006), focal

hand dystonia (Fiorio, Tinazzi & Aglioti, 2006), anosognosia for hemiplegia (Jenkinson,

Edelstyn & Ellis, 2009), developmental coordination disorder in children (Wilson et al., 2004)

and Asperger syndrome (Conson et al., 2013).

!

!

Recently, MI tasks were also used in studies of functional brain plasticity that

explored the effects of peripheral perturbations on sensorimotor representations, such as limb

amputation (Curtze, Otten, Postema, 2010; Malouin et al., 2009; Nico, Daprati, Rigal, Parsons

& Sirigu, 2004), regional anesthesia (Silva et al., 2011) and visual loss and disuse (Malouin et

al., 2009). Toussaint and collaborators (Meugnot, Almecija & Toussaint, 2014; Toussaint &

Meugnot, 2013) also explored the effect of short-term hand immobilization (24 or 48 hour

delay) on motor simulation processes in healthy participants. The authors clearly

demonstrated that motor imagery processes (i.e., mental rotation of body stimuli) were

affected by left- or right-hand immobilization, whereas visual imagery processes were not

affected (i.e., mental rotation of non-body stimuli). For the mental rotation of body stimuli,

the immobilization-induced effects have been demonstrated by the slower response times for

the stimuli that depicted the immobilized hand. Toussaint and collaborators suggested that the

limb non-use slowed down the corresponding sensorimotor processes. This quick update of

sensorimotor representations induced by the decrease of input/output signals could be the

origin of motor performance disturbances reported in other experiments on movement

accuracy (Huber et al., 2006; Moisello et al., 2008) and movement kinematics (Bassolino,

Bove, Jacono, Fadiga, & Pozzo, 2012).

Motor Imagery Practice (MIP), “the act of repeating the imagined movements several

times with the intention of learning a new ability or perfecting a known skill” (Jackson et al.,

2001), has been investigated in both motor learning and rehabilitation domains. The benefits

of MIP in improving or recovering motor skills have been widely highlighted in sports

(Driskell, Copper & Moran, 1994; Felz & Landers, 1983; Guillot & Collet, 2008), motor

learning (Gentili, Han, Schweighofer & Papaxanthis, 2010; Jackson, Lafleur, Malouin,

Richards & Doyon, 2003; Toussaint & Blandin, 2010), and rehabilitation programs (Braun et

al., 2013; Dunsky, Dickstein, Marcovitz, Levi & Deutsch, 2008; Malouin, Jackson &

Richards, 2013; Malouin, Richards, Durand & Doyon, 2008). Execution facilitation following

MIP was attributed to the rehearsal of the corresponding brain structures and the solicitation

of the same sensorimotor representations that are used in physical practice (Decety & Grezes,

1999; Jeannerod, 2001). This suggestion is particularly supported by neurophysiological data

that showed MIP produced a similar reorganization of the motor cortex compared with

physical practice (Jackson and al., 2003, Lacourse, Turner, Randolph-Orr, Schandler &

Cohen, 2004; Pascual-Leone et al., 1995). Therefore, MIP appears to be an effective tool for

the maintenance of sensorimotor schemes, especially when physical execution is not possible.

!

!

In this study, we investigated whether MIP could be useful to counteract the

slowdown of the sensorimotor processes induced by the decrease in the input/output signal

processing during 24 hours of left-arm immobilization. Moreover, we investigated the

importance of the imagery instructions on the sensorimotor reactivation by focusing on the

visual versus kinesthetic imagery. Visual imagery requires the self-visualization of the

movement, and individuals are instructed to focus on the spatial components of the action

(i.e., visualization of space, size, amplitude or form of the movements). Kinesthetic imagery

requires an individual to ‘‘feel’’ the movement, to mentally perceive the muscle contractions,

including the force and the effort perceived during the movement, and to focus on the

temporal component of the movements (rhythm, speed, duration). Neural data have

demonstrated that kinesthetic imagery had a greater association with the sensorimotor system

compared with visual imagery, which was predominately activated by the visual association

cortex (Guillot et al., 2009; Ruby & Decety, 2003; Solodkin et al., 2004; Stinear, Byblow,

Steyvers, Levin & Swinnen, 2006). Therefore, in the domain of neurological rehabilitation,

the authors recommended the use of kinesthetic rather than visual imagery for reactivating

motor function (Jackson et al., 2001; Mulder, 2007; Stinear et al., 2006). However, no studies

have investigated whether the imagery instructions had different effects in the case of

neurological rehabilitation (Braun et al., 2013). Moreover, behavioral studies in sport or

laboratory situations currently remain controversial. Many studies have emphasized the

benefits associated with kinesthetic imagery practice in skill learning, but differences existed

depending on the task constraints (Féry, 2003; Guillot, Collet & Dittmar, 2004; Hardy &

Callow, 1999; White and Hardy, 1995). Recently, Toussaint and Blandin (2010) demonstrated

the impact of a previously stored sensory-specific movement representation (visual versus

kinesthetic) on the efficiency of motor imagery practice, which favored either visual or

kinesthetic motor imagery instructions.

In the present experiment, in order to examine whether motor imagery practice may

reactivate the sensorimotor processes that have been slowed down by immobilization, and

whether kinesthetic or visual imagery may be favored, four groups of participants were used:

a control group and three left-hand immobilization groups. Two of the three immobilized

groups were subjected to a Motor Imagery Practice (MIP) with either visual (VisMIP group)

or kinesthetic imagery (KinMIP group) during the immobilization (immediately prior to the

splint removal), whereas the third group did not practice motor imagery (NoMIP group). All

participants were required to judge whether a hand figure displayed at the center of the screen

!

!

was a left or a right hand. As emphasized in the literature, we expected slower response times

for the left (immobilized) hand identification in the immobilized NoMIP group compared

with the control group. The VisMIP and KinMIP groups should allow us to examine the effect

of motor imagery instructions on sensorimotor reactivation. In agreement with neuroimaging

studies, if the use of bodily information is crucial to reactivate the sensorimotor system, a

kinesthetic imagery practice (KinMIP group) should further compensate for the slowdown of

the sensorimotor processes compared with a visual imagery practice (VisMIP group),

especially for stimuli that depict the immobilized hand. In contrast, regarding the multi-

sensory content of the action representations, we may argue that sensorimotor memories

might recover vividness by working on their visual component. In this case, the VisMIP

group should improve its ability to identify the hand immobilized stimuli similar to the

KinMIP group.

Another aim of the present experiment was to examine whether the effect of

sensorimotor deprivation varied according to the accuracy requirement of the simulated

movements. A previous study conducted by Gentilucci and collaborators (Gentilucci,

Benuzzi, Bertolani, Daprati, Gangitano, 2000) showed that the type of grip influenced the

recognition of hand laterality, with the response times increasing with the increase in

precision grip (small sphere versus large sphere). Moreover, they observed similar grip-

precision effects for both the simulated and the actual grasping movements. The authors

suggested that to recognize hand laterality, the participants used a motor hand representation

that retrieved the main aspect of the motor act. Therefore, in the present experiment, we

presented the participants with pictures of the hand grasping a small or a large sphere to

determine whether the effect of sensorimotor deprivation varied according to the precision of

the simulated movements.

Methods

Participants. Fifty-two right-handed university students (18-26 years, mean age = 19.7

years, 27 males) completed the experiment. The participants were divided into four groups of

13 participants: a control group (mean age = 20 years, 9 males) and three left-hand

immobilization groups. Two of these 3 groups performed a Motor Imagery Practice (MIP)

with either visual (VisMIP, mean age = 20 years, 6 males) or kinesthetic imagery instructions

(KinMIP, mean age = 19.5 years, 6 males) during the immobilization, whereas the third group

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did not practice motor imagery (NoMIP, mean age = 19 years, 6 males). The participants were

healthy, had normal or corrected-to-normal vision and no history of motor or neurological

disorders. The local ethics committee approved the study protocol. All participants provided

their written informed consent prior to their inclusion in this study. Before testing, they were

naïve to the aims of the experiment.

Materials and Tasks. The participants were seated approximately 60 cm in front of a

computer screen, with their hands resting palm down on their thighs. All participants were

asked to identify, as accurately and as quickly as possible, whether a hand figure displayed at

the center of the computer screen corresponded to a right or a left hand (Figure 1). Each trial

began when a fixation cross was displayed on the center of the screen for 500 ms. Then, a

hand figure was presented and remained visible until the participant provided his/her

response. The participants provided a verbal response (“left”/“right”). The E-Prime 2.0

software package (Psychology Software Tools Inc., Pittsburgh, USA) was used to present the

stimuli and record the participants’ response times via a microphone connected to the

computer. For each trial, the experimenter wrote the participants' responses on a data sheet.

The stimuli consisted of pictures of right or left hands and forearms (see Gentilucci et

al., 2000 for similar material). They were presented on a rectangular (12 x 9.44 cm) dark

background. They were horizontally located and could be presented in two directions. The

fingers were located either on the right (right-oriented hand) or on the left (left-oriented

hand). The hands held a sphere that was one of two sizes (“small” or “large”). The diameters

of the small and large spheres were 2 and 14 cm, respectively (See Figure 1). Eight stimuli (2

hands x 2 grips x 2 directions) were used in the present experiment.

Figure 1. Illustration of the right hand stimuli used in the present experiment.

Mirror images were used for the left hand stimuli.

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Procedure. We used a rigid splint (model DONJOY ‘‘Comfort Digit’’, DJO, Surrey,

UK) to immobilize the left wrist and three fingers (index, middle and ring fingers) of the

participants for the 3 immobilization groups for 24 hours. Their immobilized arm was placed

in a sling to ensure that the participants kept their hand at rest as much as possible during the

day of immobilization. The participants were instructed to never remove the splint and to

keep the left-hand at rest during the immobilization period. The fourth group served as the

control (i.e., without immobilization).

Before the splint removal, two of the three immobilized groups participated in a motor

imagery session for 15 minutes, whereas the third immobilized group did not practice motor

imagery (NoMIP). The first two groups differed with respect to the motor imagery

instructions. The participants who practiced visual imagery (VisMIP) had to imagine

themselves producing specific hand and fingers movements, which focused on visual

information. The participants who practiced kinesthetic imagery (KinMIP) were asked to feel

themselves producing specific hand and fingers movements, which focused on bodily

information. Motor imagery practice was divided into three series of 5 minutes. In each series,

the participants repeated four motor imagery exercises with the immobilized (left) hand, after

having physically executed it with the non-immobilized (right) hand (with vision for the

VisMIP group, without vision for the KinMIP group; see Toussaint & Blandin, 2010 for the

importance of the sensory-specific experience prior to motor imagery). In the first exercise,

the participants simulated finger tapping movements (i.e., alternatively touched the thumb

starting with the index, middle, ring and little fingers, and then in the opposite direction). The

second and third exercises consisted of adduction/abduction and flexion/extension movements

of the wrist, respectively. In the fourth exercise, they imagined successively clenching and

unclenching their hand. In each exercise, the participants simulated approximately 25 hand

and finger movement repetitions with the immobilized hand. The participants kept their eyes

closed during each mental exercise. They were instructed to say “top” when they started and

finished a repetition. Chronometry of the imagined movement was used to gauge the

engagement in the motor imagery practice training and to control that all participants

practiced the motor imagery for approximately 15 minutes.

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The hand identification task was performed immediately after the splint removal for

the immobilized groups. For all participants (Control, NoMIP, VisMIP and KinMIP groups),

the task was divided into two phases. During the first familiarization phase, the participants

were shown 8 randomly presented trials (2 hands x 2 grips x 2 directions). No time constraint

was imposed during the familiarization phase. During the second experimental phase, the

participants were shown 6 blocks of 32 trials (i.e., 192 trials per participant) presented in a

random order, with a break (one minute maximum) after the second and fourth blocks.

At the beginning of the experiment and before splinting for the immobilized groups,

all participants completed the Vividness of Movement Imagery Questionnaire (VMIQ; Isaac,

Marks & Russell, 1986). The VMIQ consists of 24 items relevant to both the visual imagery

of movement (i.e., movement is simulated from an external, third-person perspective) and the

imagery of kinesthetic sensations (i.e., movement is simulated from an internal, first-person

perspective). For each imagery perspective, the measures of imagery vividness were assessed

on a 5-point Likert-type scale. High scores (120 maximum) represented a low vividness of

movement imagery, with the reverse being true for low scores (24 minimum). The visual and

kinesthetic scores for each group are shown in Table 1. Analyses of variance performed on

the imagery scores with group (control, NoMIP, KinMIP and VisMIP) as the between-

subjects factor did not reveal significant differences between the participants for the visual

imagery scores [F(3,48)=0.288, p=.834] or the kinesthetic imagery scores [F(3,48)=0.288,

p=.834].

Table 1. Mean (standard deviation) scores that measured the visual and kinesthetic imagery

capacities for each group. The Vividness of Movement Imagery Questionnaire (or VMIQ; Isaac,

Marks & Russel, 1986) was used in the present experiment.

!

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Data analysis. For the hand recognition task, the accuracy and response times were

recorded and analyzed. Only data from the correct responses were used to analyze the

response times. No significant Pearson's correlation was found between the accuracy scores

and the response times in any group, indicating the absence of a speed-accuracy trade-off.

Analyses of Variance (ANOVA) were performed on both the accuracy (%) and the response

times (ms) with the group (control, NoMIP, VisMIP and KinMIP) as the between-subjects

factor and the hand (left vs. right), the grip (small sphere vs. large sphere) and the hand

orientation (left-oriented versus right-oriented hand) as the within-subjects factors. Post-hoc

comparisons were carried out by means of a Newman-Keuls Test. Alpha was set at .05 for all

analyses.

Results

The ANOVA performed on the accuracy (i.e., the percentage of the correct responses)

yielded no significant effect. Regardless of the group, the task was succeeded in 95% (± 9%)

of the cases.

The ANOVA performed on the response times showed significant main effects for the

group [F(3,48)=3.14, p=.034, η²p=0.16] and the hand [F(1,48)=81.85, p=.000, η²p=0.63]. We

also found three significant interactions: group x hand [F(3,48)=4.74, p=.006, η²p=0.23], hand

x grip [F(1,48)=7.99, p=.007, η²p=0.14], and hand x orientation [F(1,48)=8.52, p=.006,

η²p=0.15]. The group x hand interaction showed (Figure 2) that the response times were

significantly slower for the left (immobilized) hand stimuli identification for the NoMIP

group compared with the control (p<.002) and the KinMIP groups (p<.008), with no

difference between the two latter groups (p=.58). In contrast, the response times did not

significantly vary between the VisMIP group and the other groups (ps>.13). For the right

(non-immobilized) hand stimuli, the response times did not vary between the groups (ps>44).

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Figure 2. Response time (ms) as a function of the hand (left vs. right) and the group (Control,

NoMIP, KinMIP and VisMIP). Error bars indicate the standard error of the mean.

The hand x grip interaction showed (Figure 3A) that the response times were

significantly faster for the large grip compared with the small grip (p<.02) for the right hand

stimuli, whereas the response times did not vary with the grip for the left hand stimuli

(p=.13). For both the small and large grips, the response times were slower for the left hand

compared with the right hand (ps<.001). The hand x hand orientation interaction revealed

(Figure 3B) that the response times for the left hand were significantly slower for the right-

oriented compared with the left-oriented hand (p<.01), whereas they tended to be faster for

the left-oriented compared with the right-oriented hand for the right hand (p=.07).

Figure 3. A) Response time (ms) as a function of the hand (left vs. right) and the grip (large sphere vs.

small sphere). B) Response time (ms) as a function of the hand (left vs. right) and the hand stimuli

orientation (left-oriented vs. right-oriented). Error bars indicate the standard error of the mean.

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Discussion

Over the past decade, some studies reported that limb non-use for 10 or 12 hours

induced cortical changes (Avanzino, Bassolino, Pozzo & Bove, 2011; Avanzino et al., 2013;

Huber et al., 2006) and affected motor performance (Bassolino et al., 2012; Huber et al.,

2006; Moisello et al., 2008). The authors suggested that the behavioral alterations were due to

a dysfunction of the proprioceptive signals and a modification of the sensorimotor memories

that corresponded to the immobilized limb. These suggestions were in agreement with the

functional plasticity of the sensorimotor representations induced by short-term upper-limb

immobilization (Meugnot et al., 2014; Toussaint & Meugnot, 2013) or upper-limb anesthesia

(Silva et al., 2011) in healthy participants. The authors reported that the motor imagery

processes were slowed down by the upper-limb non-use during a brief period of sensorimotor

deprivation. The present study was a continuation of these studies. It was specifically

designed to examine the potential of motor imagery practice (MIP) to counteract the

deleterious effect of short-term upper-limb immobilization. Moreover, the role of the motor

imagery instructions (visual versus kinesthetic) in reactivating the sensorimotor processes

(assessed using a motor imagery task) was of particular interest in this experiment.

Short-term upper-limb immobilization and the slowdown of the sensorimotor processes.

As previously observed for the hand mental rotation tasks (Meugnot et al., 2014;

Toussaint & Meugnot, 2013), the results of the present experiment showed that the

immobilization-induced effects became widespread in the hand-grasping object recognition.

One day of sensorimotor restriction for the NoMIP group induced a slowdown of the hand-

stimuli recognition (i.e., slower response times) that corresponded to the immobilized hand

only compared with the performance of the participants who did not undergo the

immobilization procedure (the control group). The immobilization-induced effects provided

evidence for the sensorimotor representations involvement in solving the hand-grasping

object task and confirmed the embodied nature of the motor imagery processes (Meugnot et

al., 20014). The involvement of the sensorimotor representations when identifying hand

laterality was confirmed in the present experiment by the slower identification processes for

the left (non-dominant) hand compared with the right hand in the four groups (see also

Gentilucci, Daprati, & Gantigano, 1998; Ionta & Blanke, 2009; Ni Choisdealbha, Brady, &

Maguiness, 2011; Parsons, 1987, 1994, for similar results). The greater expertise of the

!

!

dominant hand (versus the non-dominant hand), which is associated with a finer sensorimotor

representation, is at the origin of the difference in the response times between the hands for

both actual and simulated movements.

Did the immobilization-induced effects vary as a function of the accuracy requirement

of the simulated movements (i.e., small versus large sphere grasping)? In the present

experiment, the results indicated that left-hand non-use (i.e., the non-dominant hand) was not

the appropriate way to answer this question. Contrary to Gentilucci et al. (2000), who

reported an increase in the response times for the small sphere compared with the large sphere

for both left and right hands, we observed a grip-precision effect for the right hand only. In

our experiment, grasping small spheres was more time-consuming compared with grasping

large spheres for the dominant hand only. This lower engagement of the sensorimotor

processes when identifying the left-hand stimuli was also suggested by the influence of the

spatial orientation of the hand pictures on the screen. The effect of the spatial incompatibility,

which was more important for the left-hand stimuli, suggested its greater dependence on the

visual context. The overall results for the right and left hand differences indicate that the use

of a motor imagery strategy to solve the hand laterality task was stronger in identifying the

dominant hand compared with the non-dominant hand. Therefore, these unexpected results

show that immobilizing the left non-dominant hand of the participants was not the right

solution to determine whether the effects of sensorimotor deprivation varied according to the

precision of the simulated movements. Note, however, that the sensorimotor processes

remained involved in the identification of the left hand stimuli. As reported at the beginning

of this section, 24 hours of left-hand immobilization effectively led to the slowdown of the

left-hand movement simulation, without affecting the motor imagery processes for the right-

hand.

Motor imagery practice and the reactivation of the sensorimotor processes

The major aim of the present experiment was to examine the potential role of motor

imagery practice in reactivating the sensorimotor processes that have been slowed down by

short-term upper-limb immobilization. Importantly, we questioned the influence of the motor

imagery instructions (visual versus kinesthetic) in counteracting the deleterious effect of 24

hours of sensorimotor deprivation (i.e., left-hand immobilization).

!

!

The results of the present experiment showed that the response times were faster for

the left hand identification for the participants who practiced 15 minutes of kinesthetic motor

imagery (KinMIP group) compared with the participants who did not practice imagery

(NoMIP group). Moreover, although imagery abilities were similar for the KinMIP and

VisMIP groups (i.e., “clear and vivid” or “fairly clear and vivid”, as determined by the VMIQ

scores), a visual imagery practice did not improve the performance of the immobilized

participants, whereas a kinesthetic imagery practice did improve the performance. In

accordance with neuroimaging (Guillot et al., 2009; Solodkin et al., 2004) and behavioral

studies (Féry, 2003; Hardy & Callow, 1999; Toussaint & Blandin, 2010), this finding

supports a neuronal and functional distinction between kinesthetic and visual imagery, with

kinesthetic imagery having a greater association with the sensorimotor system compared with

visual imagery, which would predominantly activate the visual association cortex (Guillot et

al., 2009). These results clearly indicated that a kinesthetic motor imagery practice was

particularly effective in reactivating the sensorimotor representations of the immobilized

hand, thereby cancelling the slowdown of the motor imagery processes induced by

sensorimotor deprivation. As previously suggested (Moisello et al., 2008; Toussaint &

Meugnot, 2013) and in line with the theory of internal models (Wolpert & Flanagan, 2001), it

is likely that the acute decrease in the sensory and motor flow into the CNS during the 24

hours of limb non-use disrupted the sensorimotor memories, thereby affecting the ability of

the forward processes to accurately form the movement predictions. Indeed, the central

representation theory (Jeannerod, 2001) states that motor imagery relies on the same cognitive

processes as motor execution. During simulation, the forward models would provide sensory

and motor information similar to that of the physical execution to mentally predict the

movement (i.e., in the laterality task, the future states and sensory consequences of hand

matching the stimulus on the computer screen). During the period of limb non-use, the

processing of the input/output in the contralateral area was greatly reduced, and the

sensorimotor representations were no longer updated. Thus, the left-hand inner memories

would be less vivid and less easily retrieved by the forward models after immobilization.

However, during a kinesthetic motor imagery practice, proprioceptive and motor processing

would be progressively reactivated to simulate left-hand movements. The motor planning

routines would progressively recover their initial level of functioning.

!

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Overall, for the first time, we showed that a kinesthetic motor imagery practice was

efficient in counteracting the deleterious effect of short-term upper-limb immobilization on

motor imagery processes. When movement is not possible, the kinesthetic imagery rehearsal

would allow an individual to maintain the recursive processing of sensory and motor inflow

into the system and prevent the disruption of sensorimotor memories. To our knowledge, only

one study has investigated the potential of kinesthetic imagery in modulating the brain

changes following short-term limb non-use (Bassolino, Campanella, Bove, Pozzo & Fadiga,

2013). The authors used Transcranial Magnetic Stimulation (TMS) to assess the effect of

short-term immobilization (10 hours) on the excitability of the primary motor cortex

contralateral to the limb immobilization (cM1). Moreover, they examined the effect of a

kinesthetic motor imagery practice during the period of sensorimotor restriction to prevent the

cortical depression. Surprisingly, they observed no compensatory effect and concluded that

motor imagery was not effective in modulating brain plasticity during inactivity. In fact, the

contribution of the cM1 during motor imagery remains controversial, as neuroimaging studies

did not systematically report the activation of the cM1 during motor imagery (De Vries &

Mulder, 2007; Guillot, Di Rienzo, MacIntyre, Moran & Collet, 2012). In contrast, there is

substantial evidence that kinesthetic motor imagery involves many others brain structures

(i.e., the ventral and dorsal parts of the premotor cortex, the supplementary motor area –

SMA, the inferior parietal lobule; Gerardin & al., 2000; Guillot & al., 2009; Munzert, Lorey

& Zentgraf, 2009; Solodkin et al., 2004). Therefore, the lack of benefit of kinesthetic imagery

practice on the cM1 excitability does not necessarily indicate that motor imagery practice is

not a reliable tool for reactivating the sensorimotor system during limb non-use. In fact, the

results of the present experiment support the use of motor imagery practice.

The present study supports the potential use of a kinesthetic motor imagery practice in

a rehabilitation program as a means of promoting the recovery of motor function, especially

when physical practice is not possible. In fact, the potential of MI in rehabilitation is now well

accepted, even though no definite conclusions on the effects of mental practice can be drawn

at this time because the evidence base is relatively small (Braun et al., 2013; Malouin et al.,

2013). In the specific case of limb disuse, to our knowledge, only two studies have examined

the potential of mental practice on functional recovery (Crews & Kamen, 2006; Stenekes,

Geertzen, Nicolai, De Jong, & Mulder, 2009). However, in these studies, the positive effect of

motor imagery on motor performance following at least one week of immobilization was

rather weak or non-significant. Further research on the use of kinesthetic motor imagery in

!

!

injury rehabilitation (i.e., with immobilized patients after the effects of orthopedic injury, such

as sprain, fracture or surgical intervention) would be of interest. In fact, studies in healthy

individuals showed that motor imagery use in addition to physical practice allows a reduction

in the amount of physical practice required to attain a given level of motor performance

(Allami, Paulignan, Brovelli & Boussaoud, 2008; Pascual-Leone et al., 1995). The challenge

over the coming decades will be to ensure the field is readily amenable to integrating motor

imagery practice into the current standard of care used in clinical practice.

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117!

En résumé…

Dans cette étude, nous répliquons l’effet spécifique d’une immobilisation de 24 heures de la

main gauche sur la performance des sujets dans une tâche de jugement de latéralité manuelle. En effet,

dans le groupe immobilisé, on observe des temps de réponse significativement plus élevés pour la

main immobilisée par rapport au groupe contrôle. Par contre, l’absence d’effet principal du type de

saisie pour la main gauche ne nous a pas permis d’évaluer l’influence de la précision du geste sur la

capacité des sujets à simuler des actions après la période d’inactivité physique.

Le résultat majeur de cette étude montre que l’imagerie kinesthésique serait une technique

efficace pour réactiver le système sensorimoteur endormi suite à une période d’inactivité physique. Par

contre, on n’observe pas de bénéfice significatif d’une pratique en imagerie visuelle. Les effets de

l’immobilisation sont atténués dans le groupe imagerie kinesthésique, comme l’indiquent des temps de

réponse significativement moins élevés par rapport au groupe immobilisé (sans pratique mentale). Ces

résultats rejoignent les recommandations de nombreux chercheurs, qui au regard des données en

neuroimagerie, jugent plus propice l’utilisation de l’imagerie kinesthésique dans le cadre de la

réadaptation neurologique, afin de faciliter la récupération des fonctions motrices.

!

!

!!!!!!!

PARTIE!3!–!DISCUSSION!GENERALE

Discussion!Générale!–!Chapitre!7!

119!

CHAPITRE!7!S!!BILAN!ET!PERSPECTIVES!

!

Le cerveau humain est une matière plastique, qui, sous la contrainte de

l’environnement, modifie sa structure et par là même son fonctionnement ultérieur. Le SNC

s’adapte donc constamment au niveau des sollicitations environnementales. Lorsqu’on

pratique une activité intensivement, il va se développer, les processus mentaux s’affinant en

même temps que la performance s’améliore. Mais, dans le cas inverse, lorsqu’on est

complètement inactif pendant de nombreuses heures…que se passe t-il ? Nos connaissances

sont encore parcellaires sur les effets centraux de l’immobilisation d’un membre, mais les

auteurs s’accordent sur le fait qu’une privation d’exercice, même de très courte durée, altère

le fonctionnement cérébral.

L’objectif principal de ma thèse était d’investiguer les effets d’une restriction

sensorimotrice sur les processus cognitifs qui gouvernent nos gestes, et nous permettent de

contrôler finement nos actions. Précisément, il s’agissait d’examiner l’impact d’une

immobilisation de courte durée du membre supérieur (main droite ou gauche) sur la

représentation mentale des actions de ce membre. Pour cela, nous avons eu recours à une

tâche d’imagerie motrice implicite (rotation mentale de stimuli corporels), en partant du

principe qu’un ensemble de processus cognitifs similaires sont sollicités que l’action soit

réellement ou simplement simulée. Un second objectif visait à examiner le potentiel de

l’imagerie motrice explicite pour réactiver le système sensorimoteur suite à la période

d’immobilisation de la main. Nous supposions qu’une pratique en imagerie motrice pendant

la période d’immobilisation permettrait de contrecarrer ses effets délétères.

La discussion générale s’organise donc selon ces deux axes. Dans une première partie,

nous ferons le bilan des résultats des publications 1, 2, 3. A la suite, nous présenterons des

perspectives de recherche concernant l’impact d’une immobilisation de courte durée sur le

SNC. Enfin nous évoquerons les implications cliniques que revêt cette problématique de

recherche. Dans une seconde partie nous reviendrons sur les résultats obtenus dans la

publication 4. Puis, nous conclurons ce travail en ouvrant sur des perspectives de recherche

concernant l’utilisation de la pratique en imagerie motrice dans le domaine de la rééducation,

seule ou couplée à de la Stimulation Transcranienne à Courant Direct (Transcranial Direct

Current Stimulation -TDCS en anglais).


120!

I. Immobilisation!de!courte!durée!et!Représentations!sensorimotrices.!

#

L’Immobilisation#de#courte#durée#d’un#membre#affecte#la#capacité#à#se#représenter#

mentalement#une#action.#

Dans toutes nos études, nous avons immobilisé le membre supérieur de participants

droitiers, jeunes et en bonne santé, pendant une ou deux journées. La tâche de jugement de

latéralité manuelle largement reconnue pour solliciter de façon implicite les processus

d’imagerie motrice a été utilisée pour évaluer l’impact de la privation d’exercice sur les

représentations sensorimotrices du membre immobilisé. Dans les publications 1 et 2, nous

avons également utilisé une tâche d’imagerie visuelle (stimuli non-corporels) pour contrôler

que la restriction sensorimotrice affectait spécifiquement les processus sensorimoteurs.

À l’issu de ces travaux, nous montrons pour la première fois qu’une immobilisation de

courte durée d’un membre perturbe le fonctionnement central du système sensorimoteur,

spontanément activé dans la tâche de jugement de latéralité manuelle. L’hypothèse qu’il y a

derrière, confirmée par les données neurophysiologiques, est que l’immobilisation

endormirait (ou mettrait en veille) le système sensorimoteur. En général, la perturbation se

traduit par des temps de réponse plus élevés pour le groupe expérimental par rapport au

groupe contrôle dans la tâche d’imagerie motrice implicite, alors que la performance des

participants immobilisés n’est pas affectée dans la tâche d’imagerie visuelle.

Bien que très similaires, nos protocoles expérimentaux variaient sensiblement d’une

étude à l’autre. En fonction des contraintes de la tâche ou de la durée d’immobilisation, les

effets de l’immobilisation sur la performance des participants dans la tâche de jugement de

latéralité manuelle se sont exprimés différemment selon le protocole utilisé. Nous revenons

sur ces différences dans les paragraphes suivants.

Effets de l’immobilisation et contraintes de la tâche. Dans la publication 1 (48h

d’immobilisation, réponse avec deux doigts de la main non immobilisée sur les touches du

clavier d’ordinateur), les effets de l’immobilisation se manifestent notamment par l’abandon

d’une stratégie d’imagerie motrice au profit d’une stratégie d’imagerie visuelle, cet abandon

apparaissant essentiellement chez les participants rapportant avoir des difficultés à solliciter

une stratégie en imagerie motrice (VMIQ). Ce changement de stratégie n’est pas systématique


121!

et serait lié aux contraintes de la tâche, c’est-à-dire le mode de réponse utilisé et la présence

d’un seul type de stimuli (mains vues de dos) très familier visuellement. En effet, lorsque la

main apparaît à l’écran, le participant a plusieurs solutions : pour une grande majorité, nous

nous référons à notre propre corps pour répondre et replaçons mentalement notre main dans la

position de la figure pour confirmer un jugement perceptif initial (stratégie d’imagerie

motrice). Une autre solution est de faire tourner visuellement la main dans l’espace, comme

un objet (stratégie d’imagerie visuelle). Enfin, on peut aussi se focaliser sur la position du

pouce. S’il est situé à droite, c’est une main gauche, s’il est situé à gauche, c’est une main

droite (stratégie analytique). Dans notre étude où l’imagerie motrice est perturbée suite à

l’immobilisation de la main gauche, les sujets vont s’appuyer sur des représentations

topocinétiques (imagerie visuelle) plutôt que sensorimotrices (imagerie motrice) pour rester

performants dans la tâche. En outre, le fait de les obliger à répondre avec la main droite

pourrait avoir contribué au ‘’switching’’ en saturant le niveau des ressources cognitives

(sensorimotrices) allouées pour la simulation motrice.

Dans la publication 3, les sujets répondaient oralement dans un microphone, et

surtout, on leur présentait deux types de stimuli : mains vues de dos ou paumes de main.

Notre objectif était de renforcer l’engagement des sujets dans une stratégie d’imagerie

motrice, tel qu’il l’a été proposé par Ter Host et al. (2010). Ces auteurs ont effectivement

montré que le type de stimuli utilisés dans une tâche de jugement de latéralité manuelle

influençait l’engagement des participants dans une stratégie d’imagerie motrice. Les résultats

que nous avons obtenus révèlent une perte du bénéfice de la répétition de la tâche (post-

immobilisation) pour le groupe immobilisé, alors que le groupe contrôle s’améliore en post-

test. Les participants immobilisés conservent cependant une stratégie d’imagerie motrice, qui

reste la stratégie la plus appropriée même après deux jours de restriction sensorimotrice. Il est

probable que la production d’une réponse verbale (vs. motrice dans la publication 1) laisse

suffisamment de ressources au système sensorimoteur pour résoudre la tâche en imagerie

motrice, ou alors que les participants à notre étude fassent partie des individus présentant de

fortes capacités en imagerie motrice (non évaluées dans cette expérience).


122!

Effet généralisé ou spécifique de l’immobilisation. Un résultat intéressant suggéré par

nos travaux concerne l’existence d’un lien possible entre la durée de l’immobilisation et le

transfert inter-manuel. Vingt quatre heures d’immobilisation (publications 2 et 4) se

traduisent par un effet somatotopique de l’immobilisation du membre, c’est-à-dire que seuls

les temps de réponse des figures correspondant à la main immobilisée sont affectés. Par

contre, 48 heures d’immobilisation de la main gauche entraînent un effet généralisé sur les

deux mains, comme l’indique des temps de réponse plus élevés pour juger les stimuli, qu’ils

correspondent à la main immobilisée ou libre. Nous discutons de ce transfert intermanuel un

peu plus loin dans une section qui lui est dédiée.

Sur le plan méthodologique, nos résultats confortent l’utilisation de l’imagerie motrice

implicite pour évaluer le système sensorimoteur, et en particulier l’état des représentations

sensorimotrices. Nous voudrions souligner l’importance de s’intéresser au profil de la courbe

des temps de réponse pour mesurer l’engagement des processus d’imagerie motrice dans une

tâche de rotation mentale (Figure 8). En effet, chez un sujet sain, on observe une

augmentation exponentielle des TR pour les figures de mains présentées dans des positions

inhabituelles (par exemple, dans une tâche utilisant des mains vues de dos, lorsque la main est

tournée à 160° par rapport à une position canonique à la verticale), contrairement au profil du

TR d’une tâche de rotation mentale d’objet où les TR augmentent de façon linéaire avec

l’angle de rotation du stimulus (figure 8). Cette augmentation forte du TR pour les figures de

main orientées dans des positions physiquement très contraignantes pourrait être un marqueur

de l’engagement des sujets dans une stratégie d’imagerie motrice, autrement dit du fait qu’ils

placent mentalement leur propre main dans la même position que la figure à l’écran pour les

comparer. Les TR reflètent la prise en compte des contraintes biomécaniques, qui vont être

beaucoup plus fortes au fur et à mesure qu’on se rapproche des limites articulaires de la main

(voir une publication récente d’un travail réalisé dans notre laboratoire sur l’intérêt du profil

de la courbe comme indicateur de l’engagement du système sensorimoteur, Badets et al.,

2013). Par contre, l’indentification du stimulus ‘’deux’’ nécessite le recours à une stratégie

d’imagerie visuelle. Dans ce cas, les TR correspondent donc au temps mis pour faire tourner

visuellement l’objet dans l’espace.


123!

Figure 8 : À gauche, exemple de stimuli corporels (mains) ou non corporels (chiffre ‘’deux’’) utilisés

dans une tâche de rotation mentale. À droite, représentation du profil de réponse en fonction du

stimulus et de l’angle de rotation de la figure.!!

#

Quelle#est#l’origine#de#la#perturbation#du#SNC#induite#par#la#privation#d’exercice#?

Immobilisation et intégration proprioceptive. L’élaboration de la représentation d’une

action (commande motrice) suppose l’intégration et la transformation en cascade de

différentes sources de stimuli (sensoriels et moteurs), la fusion de toutes ces opérations

aboutissant à une représentation sensorimotrice. Deux sources d’informations sensorielles

sont principalement impliquées dans la représentation du corps et de ses mouvements : la

vision et la proprioception. Le poids de l’une ou l’autre dépend du contexte dans lequel on

simule (ou effectue) l’action. Dans une tâche de jugement de latéralité manuelle, la

composante proprioceptive serait dominante (Shenton et al., 2004). Lorsque le membre est

immobilisé, comme c’est le cas dans nos travaux, le système ne reçoit plus d’informations

proprioceptives dynamiques, les processus de traitement de ces signaux étant alors modifiés.

La capacité moindre à se représenter une action après la privation d’exercice pourrait donc en

partie s’expliquer par un dysfonctionnement des voies proprioceptives dynamiques. Cette idée

a été suggérée précédemment par Huber et collaborateurs (2006) pour étayer l’hypothèse

d’une origine centrale des altérations fonctionnelles observées suite à l’immobilisation de 12

heures de la main gauche. Rappelons que les auteurs ont mesuré la performance des

participants dans une tâche de pointage mais aussi l’excitabilité des cortex sensorimoteurs

droit et gauche (recueil des potentiels évoqués moteurs et sensitifs). Leur analyse révèle une

corrélation significative entre la détérioration de la performance du bras immobilisé et la


124!

dépression synaptique mesurée dans l’aire somatosensorielle correspondante. Plus

précisément, l’augmentation de la latence du signal après 12 heures d’immobilisation du

membre pourrait traduire des processus de transmission plus lents et moins réactifs. De

même, la diminution de l’amplitude du signal pourrait être un indice d’une moindre capacité

d’intégration des inputs sensoriels, altérant ainsi la vivacité des images mentales. Malouin et

collaborateurs (2009) ont également montré que l’immobilisation entraîne une diminution de

la rapidité et de la vivacité des images motrices. Les auteurs ont mesuré les effets d’une

immobilisation de deux semaines du membre inférieur sur les capacités d’imagerie motrice

explicite qu’ils ont évalué à partir d’un questionnaire mesurant la vivacité des images

mentales, ainsi qu’en mesurant la durée des mouvements imaginés, afin notamment de

vérifier la congruence temporelle entre imagerie motrice et exécution réelle. Les résultats

obtenus révèlent une diminution significative de ces deux facteurs (i.e. vivacité et congruence

temporelle) pour le membre immobilisé. Nos travaux, quant à eux, révèlent que les processus

d’imagerie motrice sont sensibles très précocément à la privation d’exercice.

Immobilisation et modèles internes. La restriction sensorimotrice pourrait également

affecter les modèles internes qui interviennent dans la planification et/ou le contrôle des

actions. Comme évoqué juste avant, l’immobilisation de courte durée d’un membre

perturberait les voies d’intégration des informations proprioceptives dynamiques. Les

modèles internes seraient alors indirectement touchés car ils seraient alimentés par des

informations sensorielles appauvries et plus difficilement accessibles, ce qui conduirait à des

prédictions moins précises. En accord avec d’autres auteurs (Bassolino et al., 2013 ; Moisello

et al., 2008), il est aussi fortement probable que les modèles internes soient directement

impactés par la privation d’exercice. En effet, les modèles internes sont plastiques et peuvent

s’affiner et se développer lorsqu’ils sont sollicités de manière répétée et régulière

(entraînement). Il semblerait qu’ils soient également sensibles à l’absence de sollicitation

sensorimotrice, et seraient très vite moins efficients s’ils ne sont plus mis en jeu pendant

plusieurs heures. C’est justement ce qui fait la différence entre le cerveau et un

ordinateur…ce dernier répète à l’infini les mêmes algorithmes sans faire d’erreur, alors que le

premier estime…les résultats de cette estimation pouvant varier selon son état de

fonctionnement. Dans le cas où il est ralenti suite à l’immobilisation de courte durée d’une

main, le système aurait plus de difficultés à déterminer la commande motrice et prédire

correctement les conséquences sensorimotrices d’une action.


125!

À#quoi#est#dû#le#transfert#intermanuel#observé#après#48#heures#d’immobilisation#?#

Représentations indépendantes de l’effecteur. Les modèles sur la planification d’un

geste manuel (Jordan, 1996; Kawato et al., 1987; Sober et Sabes, 2003) ou sur l’évolution de

ces processus avec la pratique (Hikosaka et al., 2002) supposent qu’elle se déroule en deux

étapes : dans une première phase, le système élabore un plan d’action où il définit la

cinématique du geste. La représentation est encodée sur la base d’informations visuo-spatiales

et est donc indifférenciée en terme d’effecteur. La seconde étape consiste à sélectionner un

effecteur et à définir les paramètres dynamiques qui constituent le mouvement. Autrement dit,

le système encode le geste selon des paramètres sensorimoteurs. La représentation est donc

‘’embodied’’ lors de cette dernière étape. L’immobilisation du membre supérieur pendant une

journée (24 heures au maximum) pourrait avoir affecté uniquement la seconde étape de

planification du mouvement, comme le traduit l’effet somatotopique observé sur les temps de

réponse des participants dans la tâche d’imagerie motrice. Par contre, l’effet généralisé sur les

temps de réponse des deux mains observé après 2 jours d’immobilisation pourrait suggérer

que cette période de privation d'exercice entraîne une modification du fonctionnement des

deux étapes de la planification d'actions.

Une hypothèse alternative pourrait suggérer que cet effet soit associé aux étapes

mentales propres à la tâche de jugement de latéralité manuelle. En effet, selon Parsons, l’étape

de rotation mentale où le sujet replace mentalement sa main par rapport à la figure est

précédée d’une étape d’identification perceptive, où le sujet reconnait implicitement la figure

à l’écran. Cette identification se ferait sur la base d’une représentation par essence

sensorimotrice, l’apparition de la main à l’écran rentrant ’’en résonnance’’ avec notre propre

corps (Overney et al., 2005). Mais comment se passe cette résonnance ? La représentation

activée par l’apparition du stimulus-main est-elle spécifique du membre associé à l'image

(effecteur-dépendante) ou bien générale (effecteur-indépendante), en activant la

représentation des deux mains, le système sélectionnant l’une des deux par intuition pour la

comparer mentalement à la figure et vérifier son jugement ? Si, à notre connaissance, aucune

étude n'a examiné l’embodiement des mécanismes d’identification perceptive spécifiquement

dans la tâche de jugement de latéralité manuelle, cette question a néanmoins été posée dans le

cas où l'observation porte sur l’action d’autrui. Certains auteurs ont cherché à déterminer si

l’observation de quelqu’un saisissant un objet avec l’une ou l’autre main modulait

l’excitabilité des cortex moteurs primaires (Aziz-Zadeh et al., 2002; Boroni et al., 2008;

Rocca et al., 2008; Rocca & Filippi, 2010; Sartori et al., 2013; Willems & Hagoort, 2009).


126!

Les résultats sont peu homogènes, certaines données allant dans le sens d’une représentation

respectant la latéralité de l’effecteur comme l’indique l’augmentation de l’excitabilité dans le

cortex correspondant au membre observé (Aziz-Zadeh et al., 2002), tandis que d’autres

indiqueraient une représentation indifférenciée pour les deux effecteurs (activation bilatérale

du cortex moteur primaire, Boroni et al., 2008), ou encore que seule la main dominante serait

’’embodied’’ (Sartori et al., 2013). Dans l’hypothèse où la résonnance active la représentation

des deux mains, il est possible que dans le cadre de nos travaux, 48 heures d’immobilisation

du membre supérieur gauche affectent non seulement les processus d’imagerie motrice mais

aussi ceux impliqués dans le jugement perceptif qui précède la simulation motrice, alors que

24 heures n’affecteraient pas les processus perceptivo-moteurs.

Transfert interhémisphérique. L’effet généralisé sur les deux mains après 2 jours

d’immobilisation pourrait traduire un transfert du ralentissement cortical induit par l’inactivité

de la main gauche vers la main non immobilisée. Une restriction sensorimotrice de 48 heures

ne toucherait donc pas uniquement les processus du membre immobilisé mais pourrait

contaminer l’autre hémisphère et affecter la représentation mentale de l’autre main. Les

données en neuroimagerie, tant chez l’animal (Calford et Tweedale, 1990) que chez l’humain

(Hanajima et al., 2001; Swayne et al., 2006; Wahl et al., 2007), attestent du lien étroit qui unit

les représentations cérébrales sensorielles et motrices des membres supérieurs. Il se pourrait

donc que la dépression synaptique dans l’hémisphère controlatéral au membre immobilisé se

soit diffusée, via des connexions transcallosales vers l’hémisphère ipsilatéral, affectant les

représentations sensorimotrices du membre libre. Les fonctions de la main libre ont également

pu être directement impactées par la diminution des inputs proprioceptifs. En effet, Swayne et

collaborateurs (2006) rapportent l’existence de voies afférentes proprioceptives directement

connectées sur le cortex moteur ipsilatéral.

Cette hypothèse nous semble plausible bien qu’elle s’oppose aux résultats et

conclusions d’études précédentes sur les effets de l’immobilisation de courte durée (10

heures : Avanzino et al., 2011, 2013; 3 jours : Weibull et al., 2009) ou de longue durée

(Lissek et al., 2009; Malouin et al., 2009). Ces dernières rapportent un effet positif de

l’immobilisation d’un membre sur l’excitabilité corticale et/ou la performance du membre

libre. Dans les études utilisant une immobilisation de courte durée, les participants avaient la

main dominante (droite) immobilisée. Comme les auteurs le suggérent, pour compenser

l’absence d’activité de la main droite, les participants ont utilisé la main non dominante


127!

davantage que d’habitude, et indirectement, ils ont amélioré le fonctionnement des processus

qui la contrôle. Dans nos travaux, les participants étaient clairement informés des contraintes

de l’expérience sur leur vie quotidienne (préparer à manger, s’habiller, se coiffer, etc.). Nous

leur avions conseillé de ne pas rester seuls, mais d’être avec un proche qui pourrait les assister

pendant ces deux jours, surtout ceux qui avaient la main dominante immobilisée (publication

3). Il est donc fort probable qu’ils n’aient pas cherché à compenser l’absence d’activité d’un

membre par une sur-sollicitation du membre libre, mais se soient tout simplement reposés sur

leur proche. Cette interprétation est en accord avec Avanzino et al. (2011) qui montrent que

sur les deux groupes immobilisés, celui dont on avait restreint les mouvements de la main non

immobilisée (pas de sur-utilisation du membre) n’a pas d’augmentation de l’activité du cortex

moteur primaire ipsilatéral au membre immobilisé.

Immobilisation#de#courte#durée#et#qualité#des#représentations#sensorimotrices.#

Au cours de nos travaux, nous nous sommes également demandés si les effets de

l’immobilisation pouvaient varier en fonction de la qualité (finesse) des représentations

sensorimotrices du membre privé d’exercice (publications 3 et 4). Dans la publication 3,

nous avons testé l’impact d’une restriction sensorimotrice en fonction de la latéralité du

membre immobilisé, comparant la performance dans la tâche de jugement de latéralité

manuelle de participants immobilisés main dominante (droite) versus non-dominante

(gauche). Nos résultats révèlent une altération plus forte des processus cognitivo-moteurs

dans le groupe immobilisé main dominante. En effet, l’analyse sur les taux de changement des

groupes entre le pré et le post-test indique une absence d’amélioration en post-test dans ce

groupe, alors que le groupe immobilisé main non-dominante s’améliore entre les deux

sessions, bien que plus faiblement que le groupe contrôle. Sans remettre en cause les résultats

de cette étude, nous pensions obtenir des effets plus marqués en fonction de la main restreinte,

se traduisant par une différence significative des TR en post-test entre les groupes

immobilisés en fonction de la nature de l’image (main dominante ou non-dominante). Or nous

n’observons pas de différence entre les stimuli main droite et gauche dans les deux groupes

après la période d’immobilisation. L’absence d’effet sur les TR pourrait notamment

s’expliquer par une variabilité inter-individuelle importante dans nos groupes. L’indice du

taux de changement aurait alors permis de ’’gommer’’ le bruit lié à ce facteur.


128!

D’autres limites méthodologiques pourraient également expliquer l’absence d’effet du

côté immobilisé sur les TR :

Contrôle du niveau d’inactivité du membre immobilisé. On observe un écart-type

important du taux de changement dans le groupe immobilisé main dominante en comparaison

au groupe immobilisé main non-dominante, ce qui nous a interpellé. Il est possible que

certains participants du groupe immobilisé main dominante n’aient pas respecté correctement

les consignes d’immobilisation, les effets de la restriction sensorimotrice étant donc moins

important que ceux attendus. Dans cette étude, les sujets ne portaient pas d’actimètres et nous

n’avons pas contrôlé le niveau d’activité du membre immobilisé. À l’avenir, l’utilisation

d’actimètres nous paraît indispensable dans les protocoles d’immobilisation de courte durée.

Sur-utilisation de la main non-dominante chez certains participants ? Il se pourrait

également que certains participants moins latéralisés à droite que d’autres aient compensé

l’absence d’utilisation de la main dominante (droite) avec leur main libre (gauche),

amoindrissant ainsi les effets de l’immobilisation sur la main droite par le biais d’un transfert

intermanuel ’’positif ’’ de la main libre (gauche) vers cette dernière.

Nature des stimuli utilisés. Une autre possibilité concerne le type de stimuli utilisés

dans notre étude. La figure de main présentée à l’écran engage les sujets à simuler un

mouvement morphocinétique (i.e. reproduire une posture gestuelle). Or, le répertoire moteur

des deux mains est majoritairement composé d’actions orientées vers un but, la main

interagissant avec un objet (par ex. saisir un verre pour boire, une balle pour la lancer, etc.).

La latéralisation manuelle s’exprime plutôt dans ce répertoire, avec un fort avantage de la

main dominante par rapport à la main non-dominante. Il est donc possible que dans notre

étude, la qualité des représentations mises en jeu pour identifier les figures ne diffère pas tant

entre les deux mains. Cela expliquerait donc son influence modérée sur l’impact de

l’immobilisation de courte durée du membre. Ce constat nous a amené à utiliser des stimuli

plus ’’écologiques’’ dans la publication 4 (i.e. sollicitant la représentation d’une action

orientée vers un but et susceptible de figurer dans le répertoire gestuel des participants).


129!

Dans la publication 4, nous avons testé l’impact de la restriction sensorimotrice en

fonction de la précision du geste, la représentation mentale de l’action étant d’autant plus fine

que la précision requise lors du mouvement augmente (Castiello, 2005; Gentillucci et al.,

1991). Nous inspirant de l’étude de Gentilucci et al. (2000), nous avons utilisé des figures

représentant une main tenant une sphère dont le diamètre variait (taille d’une bille ou d’une

boule). Comme dans les tâches précédentes, les participants devaient juger la latéralité des

mains à l’écran, leur temps de réponse reflétant le temps mis pour simuler l’action de saisie.

Ici, le marqueur de l’engagement des sujets dans une stratégie d’imagerie motrice était un

temps de réponse significativement plus élevé pour identifier les mains lorsqu’elles tenaient

une bille (saisie précise) par rapport à une boule (saisie facile).

Contrairement aux résultats rapportés par Gentilucci et al. (2000), nos travaux n'ont

pas mis en évidence d’effet du type de saisie sur les TR de la main gauche…qui était aussi la

main immobilisée. Par conséquent, nous n’avons pas pu déterminer si l’impact de la

restriction sensorimotrice variait selon la précision du mouvement simulé. Ce résultat pourrait

indiquer que les participants n’ont pas simulé d’action pour identifier les stimuli

correspondant à la main dominante. Selon nous, l’absence d’effet du type de saisie refléterait

plutôt la difficulté qu’ont les participants pour se représenter des actions avec la main non-

dominante. De plus faibles capacités de simulation motrice pour les mouvements du bras

gauche ont déjà été observées chez des personnes âgées (Skoura et al., 2008) et très

récemment chez des sujets jeunes (Gandrey et al., 2013). Dans cette étude, les participants

réalisaient ou simulaient des mouvements de pointage dans deux directions (direction

induisant une faible inertie vs. forte inertie du système). Les auteurs ont mesuré la durée des

mouvements simulés et exécutés. Ils ont aussi recueillis les PMé reflétant l’excitabilité du

cortex moteur primaire (droit ou gauche) pendant le mouvement simulé, afin de contrôler si

les sujets s’engageaient activement dans une stratégie d’imagerie motrice pendant la

simulation d’action. Les résultats indiquent une faible congruence des temps de réponse des

mouvements du bras non-dominant (gauche) dans la direction où l’inertie est forte. Pourtant,

l’activité du cortex moteur primaire controlatéral augmentait même dans cette condition,

garantissant que les sujets étaient bien en train de simuler des actions du bras. Les auteurs en

concluent que les représentations mentales des actions de la main non-dominante sont plus

difficilement formées et moins robustes que celles de la main dominante. Ainsi, selon nous,

l’absence d’effet du type de saisie sur les temps d’identification des stimuli représentant une

main gauche refléterait également la moindre efficience des mécanismes de prédictions


130!

(modèles internes) du système controlant cette main, ce dernier étant plutôt spécialisé dans la

stabilisation finale du mouvement à partir des rétroactions sensorielles (Bagesteiro and

Sainburg, 2002, 2003; Mutha et al., 2013). Contrairement aux résultats rapportés par

Gentilucci et al. (2000) à partir desquels nous avions élaboré notre étude, nous sommes tout à

fait conscients que l’immobilisation de la main droite (dominante) aurait été plus pertinente

pour investiguer l’influence de la précision du geste simulé sur les effets induits par

l’immobilisation.

Pour#conclure#sur#nos#travaux…et#ouvrir#vers#d’autres#objectifs.#

Les travaux menés dans ce premier axe visaient à mieux comprendre le

fonctionnement central du système sensorimoteur, et notamment déterminer si ses

mécanismes étaient sensibles à des modifications périphériques telle qu’une restriction

sensorimotrice de courte durée (24 à 48 heures). Nos résultats indiquent qu’au même titre que

l’activité physique, l’inactivité physique modifie le fonctionnement des processus cognitifs

permettant la réalisation et l’optimisation des actions. Parce qu’elle perturbe temporairement

les processus cognitivo-moteurs, l’immobilisation de courte durée d’un membre pourrait

s’envisager comme une technique d’interférence permettant d'investiguer la contribution du

système sensorimoteur dans une tâche, au même titre que la TMS (je n’irai pas plus loin dans

le parallèle entre les deux !), ou encore l’application d’une vibration tendineuse. Cette

méthode a d’ailleurs déjà été utilisée dans une tâche de jugement de latéralité manuelle pour

perturber la représentation mentale des actions du membre supérieur (Mc Cormick et al.,

2007).

La contribution majeure de nos travaux est d’avoir démontré les effets délétères de

l’immobilisation de courte durée d’un membre sur l'efficience des processus sensorimoteurs,

confirmant ainsi l’hypothèse d’une origine centrale de l’inactivité physique sur le

fonctionnement du SNC. Pour autant, les résultats obtenus soulèvent beaucoup de questions,

notamment concernant la possibilité d’un transfert des effets délétères de 48 heures de

restriction sensorimotrice, ainsi que le niveau de représentation impacté par l’absence

d’activité du membre (cad, le transfert négatif vers les représentations sensorimotrices

gouvernant d'autres segments corporels).


131!

Immobilisation de courte durée et transfert intrahémisphérique. Actuellement, nous

menons des travaux pour mieux cerner le phénomène de transfert des effets de

l’immobilisation de courte durée d’une main. Une étude est en cours pour déterminer si

l’immobilisation de 48 heures de la main perturbe la représentation mentale d’une action

réalisée avec d’autres parties du corps, tel que le membre inférieur. Pour cela, nous

comparons la performance de sujets jeunes avant et après 48 heures d’immobilisation de la

main gauche dans une tâche de rotation mentale de la partie du corps immobilisée (main) vs.

tâche de rotation mentale d’une partie non immobilisée (pied).

Immobilisation de courte durée et planification motrice. Il serait également

intéressant d’investiguer l’impact de la privation d’exercice sur les capacités de planification

motrice, par exemple dans une tâche de saisie d’un bâton où le participant doit décider la prise

la plus adéquate pour saisir un objet (Johnson, 2000; Johnson et al., 2002; Thibaut &

Toussaint, 2010).

Le recours à la TMS appliquée sur le cortex moteur primaire lorsqu’un individu se

prépare à réaliser une action, nous apparaît également être une option intéressante pour

examiner les effets de l’immobilisation de courte durée d’un membre sur la planification d’un

mouvement. Par exemple, nous pourrions utiliser une tâche de TR de choix au cours de

laquelle le sujet doit s’imaginer appuyer sur un bouton, soit avec la main gauche, soit avec la

main droite en fonction de l’apparition d’un signal associé à l’une ou l’autre réponse.

L’objectif serait alors d’examiner les changements induits par une restriction sensorimotrice

de 24 ou 48 heures de l’une des mains sur la dynamique d’excitabilité des cortex moteurs

primaires, à partir du recueil des PMé sur les muscles de l’index des participants. Plusieurs

études (voir Lebon et al., 2013a pour une revue) ont montré que la dynamique du mouvement

simulé reproduisait un pattern similaire à l’exécution réelle de l’action, c’est-à-dire (1) une

phase précoce où le cortex moteur est inhibé de façon bilatérale, suivi (2) d’une augmentation

croissante du signal dans le cortex de la main sélectionnée, et, un maintien de l’inhibition

dans le cortex de la main non sélectionnée. Le recours à la simulation plutôt qu’à l’exécution

du mouvement permettrait d’éviter que le système soit réactivé dès les premiers essais du fait

de la ré-utilisation du membre (Bassolino et al., 2012).


132!

Immobilisation de courte durée et processus de contrôle moteur. D’autres études

sont poursuivies pour investiguer l’impact d’une restriction sensorimotrice sur le système

sensorimoteur dans d’autres situations que l’imagerie motrice. Par exemple, un projet d'études

porte sur les effets d’une immobilisation de courte durée sur les différents modes de contrôle

permettant l'exécution précises de mouvements de pointage, tels que définis par Elliott et

collaborateurs (2010) dans leur modèle des processus multiples. Concrètement, nous nous

intéressons à la cinématique d’un pointage manuel dans une tâche de Fitts, avant et après 24

heures d’immobilisation de la main gauche, pour déterminer les processus de contrôle du

mouvement (efférents et/ou afférents) les plus affectés par la restriction d'exercice. Le

paradigme d’immobilisation de courte durée pourrait également être appliqué à d’autres

modèles du contrôle du mouvement comme par exemple celui proposé par Sainburg et

collaborateurs (Wang & Sainburg, 2007) sur la latéralisation des systèmes de contrôle des

gestes manuels. Selon ces auteurs, chaque hémisphère serait spécialisé sur différents aspects

du geste de pointage. Le système contrôlant la main dominante serait plus efficient dans la

phase d’atteinte de la cible (spécification et contrôle de la trajectoire du bras) alors que la

main non-dominante serait avantagée lors de la phase finale du mouvement (stabilisation de la

position finale de la main).

Approche incarnée de la cognition et immobilisation de courte durée d’un membre.

Au delà de l’intérêt propre que nous portons à la compréhension des changements qu’une

restriction sensorimotrice induit sur les processus cognitivo-moteurs, ce paradigme s’avère

aussi particulièrement intéressant pour évaluer l’embodiement de processus cognitifs de haut-

niveau mis en jeu dans des activités non motrices (comme par exemple la compréhension du

langage). Des études utilisant le paradigme d’immobilisation de courte durée mis au service

d’une approche incarnée de la cognition sont actuellement en cours dans notre laboratoire

pour explorer la nature embodied de certains processus cognitifs impliqués dans des activités

symboliques et abstraites.

#

#

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133!

Immobilisation#de#courte#durée#d’un#membre…Quelles#implications#cliniques#?#

La thérapie par contrainte induite du mouvement. Les travaux concernant les effets

de l’immobilisation de courte durée d’un membre pourraient tout particulièrement intéresser

les thérapeutes qui utilisent la méthode de contrainte induite du mouvement (Contraint-

induced Movement Therapy, CMIT en anglais). Cette technique est utilisée auprès de patients

souffrant d’un déficit moteur important du membre supérieur (par exemple une hémiplégie

suite àun AVC). Elle consiste à immobiliser le membre sain chaque jour pendant plusieurs

heures, et ce, sur plusieurs semaines, afin de l’obliger à utiliser le membre lésé. Les études se

sont centrées sur les bénéfices de cette méthode sur les fonctions du membre lésé (Liepert et

al., 1998; Taub & Uswatt, 2006 ; Page et al., 2002, 2005, 2008). Cependant, nos travaux

montrent que cette méthode pourrait aussi induire des changements sur le membre sain, dont

l'activité est ponctuellement restreinte. Il serait donc intéressant d’introduire des mesures de la

performance du membre sain lors de l’utilisation de la CMIT pour évaluer les effets de

périodes successives d’immobilisation et prendre en compte les possibilités de réactivation

rapides du système sensorimoteur pour éviter de trop fortes perturabations (pratique en

imagerie motrice, vibration tendineuse, etc).

’’Négligence’’ d’un membre déficient. Au delà d’une situation d’immobilisation du

membre à proprement dite, nos travaux pourraient également présenter un intérêt par rapport à

d’autres formes de restriction sensorimotrice, comme par exemple le cas de patients souffrant

de troubles moteurs modérés du membre supérieur des suites d’un AVC ou d’une maladie

neurodégénérative (Parkinson, Sclérose en plaque). En période de rééducation, les patients

sont amenés à utiliser fortement le membre libre, mais il est rare que la récupération

fonctionnelle soit complète à leur sortie du centre de rééducation. Les patients seraient alors

plutôt enclins à délaisser le membre lésé au quotidien, car son utilisation, bien que possible,

reste coûteuse pour la personne, et il lui est plus facile de compenser avec l’autre membre.

Les connaissances théoriques sur les effets centraux de l’immobilisation de courte durée

montrent à quel point le travail mené au sein de la clinique doit être poursuivi

quotidiennement et assidument par le patient une fois chez lui.

!

!


134!

II. Immobilisation!de!courte!durée!et!Pratique!mentale.!

!

La#pratique#mentale#en#imagerie#kinesthésique#permet#de#pallier#les#effets#néfastes#

de#l’immobilisation#de#courte#durée#de#la#main.#

L’objectif de ce second axe était d’examiner les bénéfices d’une pratique mentale en

imagerie motrice pour contrecarrer les effets délétères d’une immobilisation de courte durée

du membre supérieur. Cet axe comporte une étude (publication 4) où nous avons testé en

particulier l’importance des consignes d’imagerie (visuelle vs. kinesthésique) pendant la

pratique mentale. Rappelons que pour optimiser l’efficacité de la pratique mentale et des

consignes d’imagerie portant sur la main immobilisée (Toussaint & Blandin, 2010), les

participants réalisaient physiquement le geste avec la main non immobilisée (avec ou sans

vision) avant de le répéter mentalement.!Ce point nous semble important à respecter lors de

l’utilisation de la pratique mentale, en rééducation comme dans d’autres domaines (sport,

apprentissage moteur) afin d’assurer l’efficacité de cette méthode pour (ré)activer le système

sensorimoteur.

Les résultats révèlent des effets variés de la pratique mentale pour pallier à l’inactivité

du membre en fonction de la modalité d’imagerie. Le temps de réponse pour la main

immobilisée est significativement moins élevé pour le groupe immobilisé imagerie

kinesthésique par rapport au groupe immobilisé sans pratique mentale. Par contre, la

performance du groupe immobilisé avec de la pratique en imagerie visuelle ne diffère pas de

façon significative par rapport au groupe immobilisé sans pratique mentale. Les résultats de

cette étude encouragent l’utilisation d’une pratique mentale en imagerie kinesthésique plutôt

que visuelle pour réactiver le système sensorimoteur, par exemple comme dans notre étude,

pour pallier les effets néfastes d’une restriction sensorimotrice. Cette étude conforte ainsi les

données en neuroimagerie montrant des structures cérébrales différenciées pour l’imagerie

kinesthésique vs. visuelle, le système sensorimoteur étant associé à la première, et seulement

dans une moindre mesure à la seconde modalité d’imagerie. La pratique en imagerie motrice

lorsqu’elle s’effectue selon la modalité kinesthésique solliciterait donc directement les

modèles internes susceptibles de gouverner les actions du membre immobilisé, permettant

ainsi de maintenir actifs ces processus malgré la restriction sensorimotrice.


135!

Néanmoins, compte tenu des données divergentes dans le domaine sportif ou

l’apprentissage moteur sur le potentiel d’une pratique en imagerie motrice visuelle vs.

kinesthésique sur la performance motrice, nos résultats devront être répliqués, et les

investigations poursuivies. Par exemple, il pourrait être judicieux d'investiguer le lien entre

les capacités d'imagerie visuelle et kinesthésique des participants immobilisés et les consignes

d'imagerie (concordantes ou non avec leurs capacités d'imagerie), tel que cela a été fait dans

le cadre des apprentissages moteurs (Robin et al., 2007; Toussaint & Blandin, 2013). Il

pourrait être également intéressant de tester l’importance des consignes d’imagerie d’une

pratique mentale dans diverses situations de perturbation du système, soit d’origine

périphérique (amputation, crampe de l’écrivain) ou centrale (AVC, maladie de Parkinson,

sclérose en plâque, etc.).

Immobilisation# d’un# membre# et# Pratique# mentale#:# vers# des# perspectives# de#

recherche#appliquée…#

Pratique mentale et immobilisation de plusieurs semaines.!Démontrer que la pratique

mentale permet de contrecarrer les effets de l’immobilisation d’un membre présente un enjeu

certain dans le cas où celle-ci dure plusieurs semaines. En effet, si quelques jours d’inactivité

physique affectent le fonctionnement du SNC, les effets sont bien plus conséquents, et surtout

durables si le membre est bloqué plusieurs semaines. Il est donc important de mettre en place

des solutions permettant de contrecarrer les effets d’une restriction sensorimotrice. Réalisée

pendant la période d’immobilisation, la pratique mentale permettrait de maintenir actifs les

réseaux neuronaux du membre immobilisé, et donc, empêcherait les changements neuro-

fonctionnels généralement observés lors d’une immobilisation forcée. À ma connaissance,

seule une étude a examiné le potentiel de la pratique mentale avec des patients dont la main

était immobilisée plusieurs semaines suite à une opération chirurgicale (Stenekes et al., 2009).

Cependant, les auteurs n’obtiennent pas d’effets bénéfiques des séances de pratique mentale.

Dans le futur, j’aimerai donc ré-examiner le potentiel de la pratique mentale en milieu

clinique, avec des patients immobilisés par exemple des suites d’une blessure sportive. Il

serait intéressant de déterminer si des séances de pratique mentale dès la première semaine de

rééducation (et ensuite régulièrement en complément des séances physiques) permet ensuite

de faciliter la récupération fonctionnelle, autrement dit de potentialiser un programme

classique.


136!

De façon plus générale, je souhaiterai poursuivre sur l’étude des bénéfices de la

pratique mentale en rééducation pour lutter contre la douleur, avec des patients blessés d’un

membre, mais aussi dans d’autres situations (douleur fantôme chez la personne amputée,

patients souffrant de douleurs chroniques comme dans le cas d’une fibromyalgie, etc.).

Imagerie motrice et TDCS…une voie prometteuse ?! Des études ont récemment

montré que la Stimulation Transcrânienne à Courant Direct (en anglais TDCS), qui est une

technique d’électrostimulation cérébrale non invasive, non douloureuse et simple à mettre en

œuvre (Stagg & Nitsche, 2011), pouvait faciliter la rétention d’une tâche motrice (Tecchio et

al., 2010). Depuis une dizaine d’années, le nombre d’études sur les potentiels thérapeutiques

de la TDCS augmente fortement. Les enjeux sont importants sur le plan clinique car, à terme,

elle pourrait être utilisée en substitution ou en complément d’un traitement pharmacologique

dans de nombreuses situations pathologiques. Par exemple, elle permettrait d’améliorer

l'humeur de patients dépressifs (Berlim et al., 2013), mais aussi la mémoire visuelle chez des

patients atteints d'Alzheimer (Boggio et al., 2012) ou les capacités de patients aphasiques

(Manenti et al., 2014).

Très récemment, Saimpont et collaborateurs (2013) ont montré que l’application de la

TDCS pendant une séance de pratique mentale durant laquelle les participants répétaient

mentalement une séquence motrice (i.e. apprentissage moteur via une pratique mentale) en

augmentait les bénéfices. Dans le cadre d’un projet en collaboration avec des partenaires

canadiens, nous envisageons d’examiner si les effets de la pratique mentale pour contrecarrer

les effets délétères de l’immobilisation d’un membre sont optimisés lorsqu’elle est combinée

à la TDCS.

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Résumé!

!

Immobilisation!de!courte!durée!d’un!membre!et!Imagerie!motrice.

Ce travail de thèse visait à étudier les effets de l’immobilisation de courte durée d’un membre

sur les processus cognitifs impliqués dans la planification et le contrôle des mouvements. Précisément,

nous avons examiné l’impact d’une immobilisation de courte durée du membre supérieur (main droite

ou gauche) sur la représentation mentale des actions de ce membre. Pour cela, nous avons eu recours à

une tâche d’imagerie motrice implicite (rotation mentale de stimuli corporels), en partant du principe

qu’un ensemble de processus cognitifs similaires sont sollicités que l’action soit réellement ou

simplement simulée. Nos résultats indiquent que l’inactivité physique modifie le fonctionnement des

processus cognitifs permettant la réalisation et l’optimisation des actions. L’immobilisation de courte

durée du membre supérieur altère la capacité des sujets à se représenter mentalement des actions.

L’effet de ces perturbations (changement de stratégie d’imagerie, transfert inter-membre…) peut

varier d’un individu à l’autre, ainsi qu’en fonction des contraintes de la tâche d’imagerie implicite et

de la durée de l’immobilisation. Un second objectif visait à examiner le potentiel de l’imagerie motrice

explicite pour réactiver le système sensorimoteur suite à la période d’immobilisation de la main. Nous

montrons qu’une pratique mentale en imagerie motrice kinesthésique pendant la période

d’immobilisation permet de contrecarrer les perturbations fonctionnelles induite par la restriction

d’exercice..

Mots clés : Immobilisation de courte durée d’un membre, Imagerie motrice, Représentations

sensorimotrices, Processus cognitivo-moteurs, Pratique mentale en imagerie motrice.!

ShortSterm!limb!Immobilization!and!Motor!imagery.

The present thesis focused on the effects of short-term limb immobilization on the cognitive

level of action control. Especially, we examined the influence of short-term upper-limb

immobilization (right or left-hand) on the mental representation of action. To this aim, an implicit

motor imagery task (mental rotation of body-stimuli) was used, assuming similar processes between

motor simulation and motor execution. Results showed that physical inactivity affects the cognitive

processing of action. Short-term upper-limb immobilization impaired the ability to mentally represent

action. The immobilization-induced effects (switch from a motor to a visual imagery strategy, inte-

limb transfer…) may vary from one individual to another, and may depend on the constraints of the

implicit imagery task or with the period of immobilization (24h vs. 48h). A second aim of this thesis

was to examine the potential of explicit motor imagery to reactivate the sensorimotor system after the

period of sensorimotor restriction. We showed that kinesthetic imagery practice during the period of

immobilization can counteract the functional impairment induced by sensorimotor restriction.

Keywords : Short-term limb immobillization, Motor imagery, Sensorimotor representations,

cognitivo-motor processes, motor imagery practice.!

Immobilisation de courte dur轿e d'un membre et Imagerie motrice

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