Chapitre. II-B: exemple d’une fonction en interaction directe avec l’environnement: la respiration

I- La respiration en milieu aquatique.

1°) Les conditions du milieu aquatique comparées à celle du milieu aérien.

Caractéristiques chimiques Caractéristiques mécaniques.

2°) Des échanges gazeux respiratoires sans structures spécialisées, réservés aux animaux de petite taille.

3°) Des échanges gazeux respiratoires au niveau de surfaces respiratoires évaginées: l’exemple des branchies des poissons téléostéens.

a- Une surface d’échange fine et vaste.

b- Des fluides renouvelés au contact de la surface d’échange.

Circulation du sang. Circulation d’eau. Circulation sanguine et circulation d’eau à contre-courant. Une ventilation qui présente un coût énergétique important.

4°) La diversité des appareils branchiaux: les convergences anatomiques et fonctionnelles

a- Les branchies filamenteuses d’un crustacé: l’écrevisse

Organisation et fonctionnement de la surface d’échanges. Contrôle du fonctionnement de la surface d’écahanges.

b- Les convergences évolutives des appareils branchiaux en milieu aquatique.

II- La respiration en milieu aérien.

1°) Les conditions du milieu aérien comparées à celle du milieu aquatique. 2°) La respiration trachéenne des insectes.

a- Un système amenant directement le dioxygène aux cellules.

Un système extrêmement ramifié. Un appareil bien adapté au milieu aérien.

b- Un nécessaire renouvellement de l’air dans l’appareil trachéen.

c- Un système non incompatible avec un retour secondaire en milieu aquatique.

Des insectes aquatiques prélèvent le dioxygène de l’air. Des insectes aquatiques prélèvent le dioxygène de l’eau.

3°) Des échanges gazeux respiratoires au niveau de surfaces respiratoires invaginées: l’exemple des poumons parenchymateux de mammifères.

a- Une surface d’échange fine et vaste

Structure de la paroi alvéolaire.

b- Des fluides renouvelés au niveau de la surface d’échange.

Une double circulation sanguine

Ventilation pulmonaire bidirectionnelle.

c- Une surface d’échange adaptée au milieu aérien

4°) Les convergences évolutives des appareils respiratoires en milieu aérien.

III- Des molécules de transports conditionnent les capacités d’échange au niveau de l’échangeur respiratoire et des tissus: cas de l’hémoglobine.

1°) L’hémoglobine est contenue dans les hématies. a- Les hématies: des cellules ultra-différenciées. b- L’hémoglobine: une hétéroprotéine.

2°) L’hémoglobine prend en charge de dioxygène

a- La fixation et la libération de dioxygène par l’hémoglobine.

Etude de la CDO de l’hémoglobine. Site de fixation du dioxygène. Une fixation coopérative du dioxygène. Une fixation coopérative qui s’explique par une transition allostérique.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES - ICONOGRAPHIQUES - Richard et coll. Physiologie des animaux- Physiologie cellulaire et fonctions de nutrition; Ed. NATHAN UNIVERSITE - Turquier. L’organisme en équilibre avec son milieu; Ed. DOIN - Schmidt-Nielsen. Physiologie animale: adaptations et milieux de vie; Ed. DUNOD - Peycru et coll. Biologie tout en un BCPST2; Ed DUNOD - Périlleux et coll. Biologie humaine; Ed NATHAN

Les échanges respiratoires reposent exclusivement sur une diffusion des gaz et par conséquent suivent la loi de Fick. L’organisation des surfaces d’échange respiratoires tout comme les dispositifs de renouvellement des fluides dans lesquelles elles s’intègrent contribuent à l’efficacité des échanges.

L’argumentation est mémorisée sur un nombre réduit d’exemples : mammifère, poisson téléostéen, crustacé, insecte et s’appuie sur les observations faites en travaux pratiques. - relier les dispositifs observés aux différentes échelles : o aux contraintes fonctionnelles (diffusion–loi de Fick) ; o aux contraintes du milieu de vie (densité, viscosité, richesse en eau, en dioxygène).

Selon les plans d'organisation, des dispositifs différents réalisent la même fonction. Dans le même milieu, pour des plans d’organisation différents, des convergences fonctionnelles peuvent être détectées et reliées aux contraintes physico-chimiques du milieu de vie (aquatique ou aérien).

- identifier et énoncer des convergences anatomiques ou fonctionnelles ;

La convection externe et la convection interne des fluides maintiennent les gradients de pression partielle à travers l’échangeur.

- analyser la convection externe sur deux exemples : un téléostéen pour la convection externe en milieu aquatique et un mammifère pour la ventilation pulmonaire ; - expliquer l’optimisation des gradients de pression partielle sur un exemple d’échange à contre-courant ;

Les caractéristiques de molécules à fonction de transport conditionnent les capacités d’échange au niveau de l’échangeur et au niveau des tissus.

- relier les conditions locales de la fixation et du relargage du dioxygène aux propriétés de l’hémoglobine et au fonctionnement de l’hématie. L’hémoglobine humaine de l’adulte sera le seul exemple abordé ; Les mécanismes de l’érythropoïèse et de son contrôle sont hors programme.

La quantité de transporteurs limite aussi la quantité de dioxygène transportée et l’activité de l’organisme. La modulation de la quantité de gaz échangés passe essentiellement par des variations contrôlées de la convection. Le paramètre limitant de la respiration dépend de la solubilité différentielle de l'O2 et du CO2 en milieu aquatique et aérien ; le stimulus du contrôle de la respiration est différent dans l'air et dans l'eau.

Les mécanismes de contrôle de la ventilation ne sont pas au programme.

b- Effet du pH sur l’affinité de l’hémoglobine pour O2. c- Effet de la température d- Effet du 2,3 DPG ou BPG (Diphospho ou Biphospho glycérate)

Conséquences physiologiques.

3°) La fixation et le relargage du dioxyène sont en lien avec le transport du CO2 a- Au niveau tissulaire b- Au niveau alvéolaire

4°) La quantité de pigment respiratoire limite la quantité d’oxygène transporté et l’activité de l’organisme.

tâche occulairetêteEAU AIR Rapport Eau/

air

Concentration O2 (mL par L de milieu)

7,2 209,5 1/30

Concentration CO2 (L par L de milieu)

0,3 0,3 1

Constante de diffusion d’O2 à 20°C

34. 10-6 11 1/30. 104

Densité 1 0,0013 800

Viscosité (cP) 1 0,02 50

B- Des échanges gazeux respiratoires sans surface d’échange spécialisée.

Planaire

Caractéristiques chimiques - La quantité de dioxygène dissous dans 1L d’eau est très faible par rapport à la quantité de dioxygène dans 1L d’air (30 fois moins si on considère de l’eau douce et 40 fois moins si on considère de l’eau de mer). Cela est du à la faible solubilité du dioxygène dans l’eau.

- La quantité de CO2 dissous est comparable dans l’air et dans l’eau. Cela est due à la forte solubilité du CO2 dans l’eau.

- Le CO2 est plus facilement soluble dans l’eau qu’O2 car il s’agit d’une molécule polaire alors qu’O2 est apolaire.

- Le coefficient de solubilité d’un gaz donné, dépend: •de la température: la solubilité diminue quand la température augmente. •de la concentration ionique du milieu: la présence de sels en solution diminue la solubilité.

Caractéristiques mécaniques. - L’eau est un milieu 800 fois plus dense que l’air et 50 fois plus visqueux.

La respiration1

O2CO2

Néréis

VUES EXTERNES COUPES TRANSVERSALES

A- Quelques caractéristiques

physico-chimiques du

milieu aquatique et du milieu

aérien. SF le texte

Vaisseau afférent

Vaisseau efférent

Organisation des lames branchiales et des lamelles

branchiales

Arcs aortiques

Aorte dorsale

vers les organes

AV AR

Système artériel d’un poisson téléostéen, et

irrigation des branchies

2 hémibranchies = 1 holobranchie

Arc branchial

1 lame branchiale

C- Quelques observations sur l’organisation de l’appareil branchial d’un poisson téléostéen et

la circulation sanguine associée. 2La respiration

Coupe transversale dans une branchie de poisson téléostéen

simple circulation d’un poisson téléostéen.

Aorte dorsale

Branchies (hématose: fixation d’O2 par le sang)

Aorte ventrale

BCV

O SV

Organe

Coeur

Bouche

Cavité buccale

Opercule

Cavité operculaire

Fente branchiale

Arc branchial

2 hémibranchies = 1 holobranchie

Vaisseau afférent

Vaisseau efférent

Capillaires branchiaux

Coupe frontale de poisson montrant la disposition des

branchies.

Organisation d’une lame branchiale.

D- Organisation des appareils respiratoire et vasculaire d’un poisson téléostéen. SF

1cm

3

SV: sinus veineux O: oreillette V: ventricule BC: bulbe cardiaque

La respiration

- Chez les poissons téléostéens, le courant d’eau est assuré par les mouvements coordonnés du plancher buccal qui s’abaisse ou remonte et de l’opercule qui bat: une double pompe, buccale et operculaire modifie le volume des deux cavités.

1- Bouche ouverte, opercule fermé: l’eau entre dans la cavité buccale dont le plancher s’abaisse. Comme la pression dans la cavité operculaire est encore plus faible, l’eau y pénètre et passe entre les lamelles branchiales. 2- Bouche fermée, le plancher buccal remonte. L’eau passe dans la cavité operculaire et crée une surpression qui ouvre les ouïes. Le léger décalage du fonctionnement des deux pompes maintient la pression dans la cavité operculaire légèrement inférieure à celle de la cavité buccale, ce qui permet un flux unidirectionnel d’eau.

E- La convection des fluides externes (eau) et interne (sang) chez le poisson téléostéen.

SF schéma du dessus sans les poissons 4La respiration

musculature des opercules

musculature des mandibules et du

palais

pleurobranchie

arthrobranchie

podobranchie

membrane articulaireBase de l’appendice thoracique (péréiopode)

Cavité branchiale

Branchiostégite

NIVEAU D’INCISION

- Les branchies sont situées au niveau du céphalothorax où elles sont protégées par les branchiostégites. Elles sont au nombre de 18 paires. Elles peuvent être insérées :

! Sur le flanc de l’animal : pleurobranchies ! Sur la membrane articulaire liant l’appendice à la paroi du corps : arthrobranchies ! Sur la base d’un péréiopode : podobranchie.

-Ces branchies (trichobranchies) correspondent à des filaments portés par un axe branchial. - Dans chaque axe branchial, on observe un vaisseau afférent et un vaisseau efférent. - L’hémolymphe (qui contient un pigment respiratoire libre, l’hémocyanine) passe d’un vaisseau à l’autre par des systèmes de lacunes sanguines.

- L’hémolymphe est séparée de l’eau douce par une seule couche cellulaire et une fine couche de cuticule. - Là encore on a un terme S élevé et un terme e faible (optimisation de la loi de Fick). - Le maintien d’un ∆C est assuré par le scaphognathite. Il s’agit de l’expansion portée par Mx2 et qui se situe exactement à l’entrée de la chambre branchiale:

➡Les mouvements rythmiques de cette structure génèrent un mouvement d’eau d’arrière en avant dans la cavité branchiale. L’eau est aussi aspirée ventralement et circule entre les pattes. Il y a donc un mouvement d’arrière en avant et de bas en haut dans la cavité branchiale. ➡La vitesse des battements du scaphognathite varie en fonction de la concentration en dioxygène du milieu.

Trichobranchie d’Ecrevisse

F- Les branchies de l’écrevisse. SF les schémas indiqués

Répartition des branchies dans la cavité branchiale. SF

1cm

5

axe branchial

cloison dans un filament

branchial

vaisseau afférent

vaisseau efférent

CT schématique dans une trichobranchie. SF

La respiration

Le dytique (coléoptère) renouvelle sa provision d’air à la surface de l’eau. La coupe transversale du corps montre la grande réserve d’air entre les élytres et l’abdomen. Les trachées s’ouvrent dans cet espace aérien.

Tronc trachéen dorsal

Tronc trachéen latéral

stigmate

tronc trachéen ventralSternite

Pleurite

Tergite

DOS

VENTRE

Segments de trachéole contenant de l’air

Segments de trachéole contenant de l’eau

Trachéole

Cellule trachéolaire

Coupe schématique transversale de l’abdomen d’un insecte. SF

Ramifications terminales du système trachéen. SF

CAS d’un MUSCLE ACTIF

CAS d’un MUSCLE INACTIF

Cellule musculaire

Larves d’Ephémères.

Larves d’Aeschne

G- L’appareil trachéen des insectes. SF Les schémas indiqués

20 µm

2mm

1,5 cm

6

Surface de l’eau

Profondeur

La respiration

plèvre pariétale

plèvre pulmonaire

7

I- La ventilation pulmonaire chez l’Homme Savoir expliquer

Ventilation pulmonaire bidirectionnelle. - La ventilation fait intervenir les mouvements de la cage thoracique et du diaphragme.

- Les poumons ont un rôle passif. Ils suivent les mouvements de la cage thoracique dont ils sont solidaires par les plèvres.

- Plèvre: double sac étanche dont le feuillet externe est solidaire des côtes et le feuillet interne est solidaire des poumons: entre les deux feuillets présence d’un liquide qui permet la cohésion et le glissement d’un feuillet par rapport à l’autre.

- Inspiration active et donc consommatrice de dioxygène. - Expiration généralement passive, sauf lorsque le volume d’air inspiré augmente: dans ce cas, il y a mise en jeu de muscles intercostaux internes qui réduisent davantage le volume de la cage thoracique.

- Les poumons contiennent toujours de l’air résiduel au niveau des alvéoles (en tout 1 à 2L) et 150 mL d’air dans les voies aériennes- trachées, bronches, bronchioles- (volume mort).

- Le volume d’air qui entre et qui sort des alvéoles pulmonaires est appelé volume courant. Au repos , il est en moyenne de 500 mL (à l’effort il peut monter jusqu’à 3L):

•Lors d’une inspiration, il correspond à 350 mL d’air frais qui entre + les 150mL de volume mort qui sont repoussés vers les alvéoles. Ainsi l’air au niveau des alvéoles a une composition différente de celle de l’air ambiant (15 % O2, 5% CO2). •A l’expiration: 350 mL sortent et 150 mL restent dans les voies aériennes.

H- Organisation générale de l’appareil pulmonaire chez l’Homme.

La respiration

Sternum

Cage thoracique

Diaphragme

On modélise progressivement une hématie au contact du plasma

1- Plasma seul au contact de l’air alvéolaire. 2-- Le compartiment de droite correspond à une hématie sans hémoglobine. L’hématie ne reçoit pas directement le dioxygène de l’air d’où l’ajout d’un couvercle. Le dioxygène diffuse à travers la membrane semi-perméable dans les deux compartiments. 3- On rajoute l’hémoglobine dans l’hématie. L’hémoglobine fixe une partie du dioxygène du compartiment de droite. La quantité de dioxygène libre diminue donc dans le compartiment de droite. Le dioxygène diffuse alors du compartiment de gauche vers le compartiment droite. De ce fait, le dioxygène de l’air se dissous dans le compartiment de gauche. 4- Le passage du dioxygène se poursuit jusqu’à saturation des hémoglobines et du plasma. * les quantités d’O2 sont données par litre de sang

flux net d’O2 nul

flux net d’O2 nul K- Modélisation des échanges gazeux entre sang et air alvéolaire: mise en évidence de

l’importance d’un pigment respiratoire SF 8

J- Observation de globules rouges au microscope optique (dans une solution de NaCl 0,9%)

SF

La respiration

α1α2

β2β1

Structure quaternaire de l’hémoglobine

Structure ter5aire de l’hémoglobine= structure d’une

chaine polypep5dique

Poche de l’héme

Détail de la poche de l’héme

Hélice α F

Hélice α E

hème de profil

Fe2+

his5dine proximale

his5dine distale

- L’hémoglobine est constituée de 4 protomères : ! 2 chaînes polypeptidiques α (141 aa) ! 2 chaînes polypeptidiques β (146 aa) - Chaque protomère présente :

! Une structure primaire (séquence d’aa) ! Une structure secondaire (présence de

segments d’hélice α: 8 segments nommés A à H)

! Une structure tertiaire - Chaque protomère est formé, comme la myoglobine, d’une chaîne de globine et d’un hème.

- Les poches de l’hème sont orientées vers l’extérieur de la molécule d’hémoglobine  : une molécule d’hémoglobine peut fixer 4 O2.

- L’arrangement des 4 protomères ménage une poche centrale hydrophile.

Poche centrale

hydrophile

L- La structure de l’hémoglobine.

9

SF

SFSF

SF

Représentation des interactions ioniques entre les 4 chaînes polypeptidiques de l’hémoglobine.

Forme T Forme R

M- Mécanisme de transition allostérique. SF

N- Changement de conformation d’une chaîne de globine suite à la fixation du dioxygène: rôle de la tyrosine «bouton-pression».

- On observe une transition entre forme T et forme R qui n’ont pas la même structure quaternaire :

! entre les deux formes, il y a un déplacement relatif du plan α1 / β1 par rapport au plan α2/β2.

! La forme R est plus compacte - La forme T est stabilisée par des liaisons faibles de type interactions ioniques. - Dans la structure T, seules les chaines alpha sont accessibles au dioxygène, mais l’affinité est faible.

- La fixation du dioxygène sur une chaîne alpha entraîne la transition allostérique (cf modalités de fixation du dioxygène) qui, d’une part, rend les chaînes ß accessibles à O2 et d’autre part, augmente l’affinité des globines pour le dioxygène.

- La fixation des deux première molécules d’O2 sur les chaînes α entraîne la rupture de trois interactions ioniques par molécule d’O2 fixée. - La fixation des deux molécules d’O2 suivantes n’entraîne que la rupture d’une interaction ionique par molécule d’O2 fixée. - La fixation des premières molécules est donc énergétiquement défavorisée par rapport aux suivantes. - La fixation des premières molécules de dioxygène facilite la fixation des suivantes : on parle d’effet coopératif.

10La respiration

H++HCO3- = H2CO3 = CO2 + H2O

HbO2

HCO3- Cl-

HbO2 <— Hb <— HbCO2

HCO3- Cl-CO2 + H2O = H2CO3 = H++HCO3-

CO2 + H2O=H2CO3=H++HCO3-

CO2 + R-NH2 = R-NH-COOH

CO2 dissous

O2

CO2

O2

CO2

HbCO2

Hb

TISS

UA

IR ALV

EOLA

IREBarrière de diffusion:

endothélium vasculaire

Barrière de diffusion:épithélium pulmonaire

+endothélium vasculaire

Protéine de la bande III

Protéine de la bande III

O- Prise en charge des gaz respiratoires aux niveaux alvéolaire et tissulaire.

SF*****

déplacement de l’hématie

Formes de transport du CO2 dans le plasma

Effet Bohr

Effet Bohr: effet d’une baisse de pH associée à une augmentation de pCO2 sur la dissociation de l’oxyhémoglobine.Effet Haldane: le sang peut transporter plus de CO2 quand l’hémoglobine est sous forme désoxyhémoglobineEffet Hamburger: entrée d’eau dans l’hématie au niveau des tissus

Effet Haldane

Effet Hamburger

AC

AC

AC= Anhydrase carbonique

La respiration11