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Gorille, PN Odzala

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Les Gorilles du Parc National de Lobéké, (Cameroun) : Utilisation de l’habitat et

Implications pour la conservationpar Samuel C. Tsakem1-2 / [email protected] ,Martin N. Tchamba3, Robert B. Weladji4

Résumé

De nombreuses études ont mis en évidence l’importance des types d’habitats et l’impact des pressions humaines sur la distribution et les densités de population des gorilles de plaine de l’ouest (Gorilla gorilla gorilla). Cependant, les connaissances sur les besoins environnementaux de cette sous-espèce demeurent incomplètes, d’où la difficulté à proposer des mesures de conservation appropriées sur l’ensemble de son aire de distribution. L’objectif de cette étude est de décrire l’utilisation de l’habitat par les gorilles du Parc National de Lobéké (PNL) au Cameroun dans le paysage transfrontalier du Tri-National de la Sangha (TNS) sur la base du comptage des nids, de l’observation des crottes et des résidus alimentaires des gorilles le long de transects permanents. Les transects ont été parcourus en saison sèche et en saison pluvieuse. Une classifica-tion supervisée de l’image satellitaire a permis de cartographier cinq types d’habitats dans le PNL, avec une prépondérance des forêts denses mixtes (54%). Les gorilles utilisent principalement les habitats à canopée ouverte et à sous-bois dominés par les Marantacées pour leur nidifica-tion. Plus de nids ont été observés en saison de pluie qu’en saison sèche. Les résultats de cette étude pourront contribuer à la mise en place d’un circuit touristique dans le cadre du projet d’habituation des gorilles en cours dans le PNL. Il est préconisé de réaliser des études futures dans le but d’élaborer la carte des habitats appropriés pour les gorilles du PNL.

Mots clés : Gorilla gorilla gorilla, Utilisation de l’habitat, Parc national de Lobéké, Tri-National de la Sangha, Cameroun

Summary

Numerous studies have highlighted the impor-tance of habitat types and the impact of human pressure on the distribution and population den-sities of western lowland Gorilla (Gorilla gorilla gorilla). However, knowledge about the habitat needs of this species remains incomplete, making it difficult to recommend adequate conservation measures throughout its range. The objective of this study was to describe the habitat use by goril-las in Lobéké National Park (LNP) in Cameroon, in the transboundary landscape Sangha Tri-National (TNS) on the basis of nest count, observation of gorilla dungs and food residues along permanent transects during two successive passages in the dry season and the rainy season. Habitat charac-terization was performed using a supervised clas-sification of the satellite image, allowing mapping five habitat types in LNP, with a predominance of mixed dense forest (54%). Gorillas mainly use open canopy habitats and undergrowth dominated by Marantaceae for nesting. More nests were observed during the rainy season than the dry season. They may contribute to the establishment of ecotourism products in association with the gorilla habituation project underway in the LNP. It is recommended to conduct further studies in order to develop the map of habitat suitability for the gorillas of LNP

Keywords : Gorilla gorilla gorilla, habitat use, Lobeke National Park, Sangha Tri- National, Cameroon

1 Ecole Régionale Post-Universitaire d’Aménagement et de Gestion Intégrés des Forêts et Territoires Tropicaux, B.P. 15373 Kinshasa, République Démocratique du Congo

2 Ecole de Faune de Garoua, B.P. 271, Garoua, Cameroun3 Département de Foresterie, Faculté d’Agronomie et des Sciences Agricoles, Université de Dschang, B.P. 222, Cameroun,4 Département de Biologie, Université de Concordia, 7141 rue Sherbrooke Ouest, Montréal, QC, H4B 1R6, Canada

Parcs & Réserves, vol. 69, fasc. 3

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Introduction

La perturbation et les modifications de l’habitat sont l’une des principales menaces pesant sur les populations animales dans les forêts tropicales (Walsh et al. 2003 ; Bergl et al., 2010 ; Morgan et al., 2013). Cette menace croissante a occasionné une perte de la biodiversité. Pour limiter cette perte, beaucoup d’initiatives ont été dévelop-pées en faveur de la conservation de la biodiver-sité parmi lesquels la convention sur la diversité biologique (CDB, 2006). Au niveau sous régional, d’autres textes réglementaires et législatifs ont été initiés. Plusieurs espèces sont actuellement classées en danger d’extinction (Billand, 2012). Ces initiatives ont renforcé la protection légale de la faune sauvage en général et, en particulier, des espèces menacées comme le gorille de plaine de l’ouest (Gorilla gorilla gorilla).

En tant qu’espèce phare, le gorille fait partie des espèces animales particulièrement importantes pour la conservation de la biodiversité (Junker et al., 2012). Malgré les menaces qui pèsent sur sa population, il favorise le tourisme de vision (Macfie & Williamson, 2010 ; Morgan et al., 2013) et les mesures prises pour sa conservation entrainent celle des autres espèces animales. Du point de vue écologique, il contribue à la régénération des forêts à travers la dissémination de certaines espèces végétales (Haurez, 2011). Par ailleurs, de récents travaux dans le Bassin du Congo montrent que les effectifs des populations de gorilles de plaine de l’ouest ont considérablement diminué à

cause des épidémies, de la chasse commerciale et de la destruction de leur habitat (Walsh et al., 2003 ; Bermejo, 2004 ; Morgan et al., 2006 ; Morgan et al., 2013). Ces pressions modifient l’écologie et le comportement de cette espèce (Junker et al., 2012 ; Sawyer et Brashares 2013).

Des études récentes sur la prédiction des habi-tats appropriés pour cette espèce du point de vue des conditions environnementales ont été menées sur toute l’aire de distribution des gorilles (Junker et al., 2012). Néanmoins, les résultats ne peuvent pas être valorisés à petite échelle de résolution dans les sites comme le Parc National de Lobéké (PNL). Les connaissances sur l’utilisation des habitats par le gorille peuvent contribuer à la conservation du paysage de la Tri-National de la Sangha (TNS) dans son ensemble. Elles con-stituent un élément important de détermination de leur distribution (Kühl et al., 2009). Alors que la thématique de l’utilisation de l’habitat a été traitée rigoureusement dans certains sites de l’aire de distribution des gorilles (Morgan et al., 2006 ; Sunderland-Groves et al., 2009 ; Bergl et al., 2010), ces données restent assez incomplètes dans le PNL et sa périphérie.

Ces insuffisances compromettent la gestion durable des populations de gorilles qui continu-ent à subir de fortes pressions malgré le statut d’espèce intégralement protégée. Ce constat a motivé la réalisation de cette étude dont les principaux objectifs visent à 1) décrire l’utilisation de l’habitat par les gorilles, 2) fournir un outil d’aide à la gestion de cette espèce à travers la cartographie des différents types d’habitats et 3) caractériser le choix de l’emplacement des sites de nids. Les résultats de cette étude vont aider à la prise de décision et à la gestion des populations de gorilles non seulement du PNL, mais aussi des autres aires protégées riveraines et de tout le paysage transfrontalier du TNS.

Matériel et Méthode

Le Parc national de Lobéké dans le paysage du Tri-National de la Sangha

Le Parc National de Lobéké, créé en 2001 sur une superficie de 217 854 hectares, est situé

Une forêt à dominance des Marantacées, préférentiellement utilisée par les gorilles pour la nidification et l’alimentation dans le Parc National de Lobéké

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au sud-est du Cameroun. Le climat est de type équatorial caractérisé par les précipitations moyennes de 1 500 mm de hauteur, d’une tem-pérature moyenne de 24°C et de deux saisons de pluie (de mars à avril et de juin à novembre). Le réseau hydrographique est assuré par quatre grands cours d’eau dont le plus important est la Sangha. Ce parc représente la section cam-erounaise du paysage transfrontalier dénom-mée Tri-National de la Sangha (TNS), composé d’une zone de protection constituée des parcs nationaux de Lobéké (République du Cameroun), Dzanga-Ndoki (République Centrafricaine) et Nouabalé-Ndoki (République du Congo) et d’une zone périphérique englobant les unités forestières d’aménagement (UFA) et des zones cynégétiques. Avant son classement en aire pro-tégée, ce site a fait l’objet de plusieurs opérations d’exploitation forestière. (MINFOF, 2006).

Collecte des données sur le terrain

La collecte des données était conduite en deux phases, une première phase réalisée du 15 janvier au 15 mars 2013 durant la saison sèche et une deuxième du 15 juin au 15 août 2013 pendant la saison de pluie. Un réseau de recces-transects permanents a été établi dans le parc pendant l’étude, constitué de 30 transects linéaires de 2.5 km chacun et de 28 recces d’environ 2 km chacun faisant le lien entre les transects linéaires. Ces transects étaient disposés de manière systé-matique dans les différents types d’habitat établi sur la base des travaux de Harris (1999). Dans ce réseau, les données ont été collectées sur l’habitat (type d’habitat, composition, ouver-ture canopée et du sous-bois) et sur les indices de présence des gorilles (nids, crottes, résidus alimentaires etc.). Le dispositif a été parcouru dans son entièreté par la même équipe en saison sèche et en saison de pluie. Toutefois au cours du second passage, les observations marquées vieilles de plus de trois mois n’étaient pas prises en compte. L’équipe était constituée d’un boussolier pour marquer la direction du transect, de deux observateurs locaux expérimentés pour aider le chef d’équipe dans la recherche de signes de gorilles, d’un botaniste chargé d’identifier les espèces végétales, de deux pisteurs pour relayer le boussolier, de quatre porteurs et d’un

éco garde. Avant la collecte des données, l’ensemble de l’équipe a suivi une formation dans le but d’assurer une concordance entre les observateurs sur la technique utilisée et les paramètres à collecter.

Carte de végétation et caractérisation de l’habitat des gorilles

La carte de végétation a été réalisée grâce à l’image satellitaire Landsat Enhanced Thematic Mapper (ETM+) de mai 2013, disponible sur le site de Global Land Cover Facility (GLCF) (USGS, 2013). Après le traitement de cette image et l’obtention des grands types d’habitat, nous avons utilisé un GPS (Global Positioning System) pour localiser et décrire le type de végétation correspondant sur le terrain. Haris (1999) a défini huit grands types de végétation dans le PNL et parmi lesquels trois sont les variantes des autres. Cette étude a considéré les cinq types d’habitat suivants : les forêts à lianes et à rotang (FLR), les forêts marécageuses (FMR), les forêts denses mixtes (FDM), les forêts à Gilbertiodendron dewevrei (FGD) et les forêts à Marantacées (FMA).

Utilisation de l’habitat et caractérisation des sites de nids

L’évaluation de l’utilisation de l’habitat s’est basée sur le comptage des nids, des sites de nids et des résidus alimentaires le long des transects (Tutin et Fernandez 1984 ; White et Edwards, 2001 ; Morgan et al., 2006). Les crottes, les cris et les odeurs de gorilles étaient aussi notés. Les sites de nids sont définis comme l’ensemble des nids construits par la même espèce et ayant le même âge situés à moins de 50 mètres les uns des autres (Morgan et al., 2006). Les nids de gorilles comprennent les nids construits au sol ainsi que les nids dans des arbres de même âge que ceux trouvés au sol et à proximité de ceux-ci (White et Edwards, 2001 ; Morgan et al., 2006). Les données spécifiques collectées pour chaque nid étaient les suivantes: le type de nid, le nombre de nids, le type d’habitat, le niveau de pente, la ferme-ture de la canopée, l’ouverture du sous-bois, le(s) espèce(s) végétale(s) utilisée(s) pour leur construction et l’âge estimé du site. Il existe des nids mixtes, des nids construits uniquement avec des herbacées, des nids ligneux, des nids avec


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ligneux détachés et des nids de types minimum. Les définitions des types de nids, des âges de nids, de la fermeture de la canopée, de l’ouverture du sous-bois et les méthodes d’estimations sont basées sur White et Edwards (2001).

Analyse des données

Les surfaces et les longueurs de transects pour chaque type d’habitat ont été évaluées à l’aide du logiciel Quantum GIS 2.0. La valeur de l’indice kilométrique d’abondance (IKA, nombre de con-tacts au kilomètre) a été calculée pour chaque paramètre observé. Les données de terrain ont été regroupées selon la séquence de relevé (tran-sects ou recces) et la période de l’année pour

comparer l’effet de la saison sur l’utilisation de l’habitat. Les analyses statistiques ont été effec-tuées avec le logiciel SPSS 15.0 (2006). Le risque était de 5% pour l’ensemble des tests réalisés. Le test de Chi-carré a été utilisé pour tester les effets de la saison sur la distribution des gorilles. L’ANOVA a servi à la comparaison de l’utilisation des différents types d’habitats.

Résultats

Description et proportion des types d’habitat

La carte élaborée présente cinq principaux types d’habitats dans le PNL (Figure 1). Les lon-gueurs des transects parcourues et les surfaces calculées pour chaque type d’habitat sont présentées dans le Tableau 1. Il en ressort que les forêts denses mixtes (FDM) représentent près de 54,2% de la couverture totale du parc, soit 1 178 km². Elles ont une forte représentation à l’est, au nord et sur une grande partie du centre. Elles sont constituées d’un mélange d’espèces héliophiles qui se produisent dans la forêt mixte avec un sous-bois dense par endroit. La canopée est générale-ment fermée et les arbres dominants sont des essences secondaires. Les forêts à Marantacées (FMA) représentent 381 km², soit 17,56% de la superficie totale. Elles colonisent le parc par endroit, avec une forte prédominance au nord-ouest et au centre. Il s’agit d’un type particulier de forêt avec des espèces mixtes, caractérisé par une faible abondance de la strate supéri-eure, par une canopée ouverte et un sous-bois très dense dominé par les espèces de la famille des Marantacées et particulièrement Haumania danckelmaniana. Les forêts à Gilbertiodendron dewevrei (FGD) sont des ilots de forêts mono-spécifiques repartis sur une superficie de 346 km². Elles se retrouvent majoritairement à l’ouest, avec quelques ilots discontinus dans l’ensemble du parc. C’est un type de forêt mono-dominante comportant les arbres de grande taille (plus de 40 m), avec une canopée et un sous-bois générale-ment ouverts. Les forêts marécageuses (FMR) sont présentes dans les environs des clairières forestières, le long des cours d’eau et dans les bas-fonds marécageux sur une surface de près de 155 km² représentant 7% de l’ensemble du parc. Elles

Un nid mixte de gorille, constitué des plantes herbacées et ligneuses entièrement pliées dans un habitat à canopée ouverte et à sous-bois fermé.

Un nid ligneux de gorille construit sur un tronc d’arbre mort, entiè-rement constitué de végétation ligneuse pliée

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Tableau 1 : Estimation de la longueur de transects, de la surface et de l’abondance relative des paramètres observés dans chaque type d’habitat en fonction de la saison. FMA : Forêt à Marantacées, FGD : Forêt à Gilbertiodendron dewwevrei, FDM : Forêt Dense Mixte, FMR : Forêt Marécageuse, FLR : Forêt à lianes et Rotang

Paramètres/types d'habitat FDM FMA FGD FMR FLRSurface estimée* (Km²) 1178 382 346 155 111 2172

Pourcentage de la surface totale (%) 54,22 17,56 15,93 7,15 5,12 -Longueur de transects* (Km) 32,9 16,12 11,2 9,72 5,03 74,97Longueur des recces* (Km) 27,6 13,9 10,8 2,4 3,7 58,4

Saison de pluie

Site nidNb 9 32 2 1 3 47IKA 0,27 1,99 0,18 0,10 0,60 -

NidsNb 15 90 2 2 4 113IKA 0,46 5,58 0,18 0,21 0,80 -

CrottesNb 30 14 5 3 3 55IKA 0,91 0,87 0,45 0,31 0,60 -

Résidus alimentaires

Nb 128 131 6 7 15 287IKA 3,89 8,13 0,54 0,72 2,98 -

EntenduNb 3 1 1 1 6IKA 0,09 0,06 0,09 0,00 0,20 -

SentiNb 1 - 1 - - 2IKA 0,03 - 0,09 - - -

VuNb 1 - - - - 1IKA 0,03 - - - - -

Saison sèche

Site nidNb 4 9 - - - 13IKA 0,12 0,56 - - - -

NidsNb 5 11 - - - 16IKA 0,15 0,68 - - - -

CrottesNb 74 56 1 1 - 132IKA 2,25 3,47 0,09 0,10 - -

Résidus alimentaires

Nb 479 198 27 12 12 728IKA 14,56 12,28 2,41 1,23 2,39 -

EntenduNb 16 - - - - 16IKA 0,49 - - - - -

SentiNb 2 - - - 1 3IKA 0,06 - - - 0,20 -

VuNb 1 - - - 1IKA 0 0,06 - - - -

*surfaces et longueurs de transects générées à partir du logiciel QGIS après le traitement de l’image satellitaire

Figure 1 : Carte des différents types d’habitat du Parc National de Lobéké


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se caractérisent par une faible couverture de la canopée et, la quasi-présence de l'eau favorise la disponibilité des ressources végétales néces-saires pour l’alimentation de la faune sauvage. Les forêts de lianes (FLR) se trouvent aussi bien sur les flancs de collines que sur des endroits non exploités avec une superficie de 111 km², soit 5% de la superficie totale du PNL. Ce type de forêt se caractérise par une grande dominance des espèces de lianes constituant l’essentiel du sous-bois, avec une canopée généralement fermée.

Utilisation de l’habitat par les gorilles

Les nids, les crottes et les résidus alimentaires présentent les mêmes profils d’utilisation de l’habitat aussi bien dans les transects que dans les recces (Figure 2). Les formes d’utilisation de l’habitat par les gorilles observées ne diffèrent pas selon la fréquence des relevés (X2 = 4,714, ddl =

4, P = 0,31). Il ressort du Tableau 1 que les gorilles utilisent les différents types d’habitat du PNL pour la construction des nids ou pour la recherche des ressources alimentaires (X2 = 2,45, ddl = 4, P= 0,001). Les habitats à Marantacées (FMA) sont préférentiellement utilisés pour la construc-tion des nids et l’alimentation. En effet, 49% des nids y ont été rencontrés. Les FDM, malgré leur forte représentativité (54%), ne sont pas autant représentées, les valeurs d’IKA pour les principaux paramètres y sont faibles comparés au FMA. Pour l’ensemble des observations, les FMA et FDM à elles seules représentent près de 83% des nids et des résidus alimentaires observés. Les valeurs d’IKA calculées pour l’ensemble des données col-lectées sur les transects sont assez faibles pour les autres types d’habitat (FGD, FMR et FLR) en ce qui concerne la plupart des paramètres étudiés. Les cris de gorilles ont été entendus principalement dans les FDM, de même que nous avons senti

Figure 2 : Profil d’utilisation de l’habitat par les gorilles obtenu par observation des nids, des crottes et des résidus alimentaires dans les recces et dans les transects


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Restes d’aliments de gorille constitués d’Aframomum sp. (Zingiberaceae)

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leurs odeurs, cependant, toutes les observations directes de gorilles ont été faites dans les FMA et FDM.

La nidification par les gorilles : type de nids, matériaux utilisés et type d’habitat

Le type de nid est fonction des matériaux utilisés pour sa construction, de sa composition et du type d’habitat dans lequel il se trouve. L’analyse de la composition spécifique des nids fait état de 41 espèces végétales regroupées en 25 familles botaniques. Les espèces Haumania danckelmaniana (Marantacées), Aframomum sp. (Zingibéracées) et Mareyopsis longifolia (Euphorbiacées) sont les plus utilisées dans la con-struction des nids avec les fréquences respectives de 87%, 23% et 18% des nids relevés composés d’au moins une de ces familles. Parmi les nids recensés, 70% sont mixtes et 15% herbacés. Les nids de type ligneux détachés représentent près de 16% de l’ensemble des nids rencontrés. Les nids de types ligneux construits de végétation ligneuse et de liane pliés constituent près de 28% des nids rencontrés. Les nids de types mixtes et herbacés sont plus fréquents dans les FMA alors que les nids de type ligneux y sont faiblement représentés. Parmi les nids mixtes, 90% contien-nent l’Haumania danckelmaniana. L’utilisation d’un matériau dans la construction du nid est fonction de l’habitat dans lequel le nid se trouve (X2 = 9,77, ddl = 4, P = 0,05). Trois types de nids différents ont été retrouvés dans les FMA et les FGD, et cinq types de nids dans les FDM (Tableau 2). Les nids n’ont pas été observés en hauteur sur les arbres, les nids de type minimum et herbacé n’ont été observés qu’en saison sèche.

L’influence de la saison, de la canopée, du sous-bois et de la pente sur l’utilisation de l’habitat

La saison de l’année, l’ouverture de la cano-pée, la fermeture du sous-bois et la pente ont des effets sur l’utilisation de l’habitat par les gorilles. En effet, près de 72% des nids de gorilles observés ont été relevés en saison de pluie. La saison influence aussi les types de nids construits par le gorille (X2 = 27,34, ddl = 5, P = 0,001). En effet, en saison de pluie, les nids mixtes représentent près de 39% de l’ensemble des nids observés. Un test d’ANOVA a mis en évidence une dif-férence saisonnière d’utilisation de l’habitat pour la nidification (ANOVA, F = 2,13, ddl = 4, P = 0,001). Les nids de gorilles sont prioritairement construits en saison de pluie (ANOVA, F= 0,276, ddl = 4, P = 0,76). Il ressort du Tableau 1 que les

Tableau 2 : pourcentages des types de nids recensés en fonction du type d’habitat et de la saison

Saison de Pluie Saison sèche

Type de

nids/type

d’habitat

LigneuxLigneux

détachéMixte Herbacé Minimum Ligneux

Ligneux

détachéMixte Herbacé Minimum

FMA - 1,96 66,66 1,96 - 3,92 3,92 11,76 9,8 -

FGD 66,67 - 11,11 - 11,11 - - - 11,11 -

FLR 28,57 28,57 28,57 - 14,28 - - -

FDM 14,28 16,07 12,5 - 1,78 23,21 12,5 10,71 8,92 -

FMR 33,33 - - - - 66,66 - - -


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sites de nids rencontrés dans les FMA ont une forte valeur d’IKA en saison de pluie. Les valeurs d’abondance relative des résidus alimentaires sont plus élevées en saison sèche. Pour les crottes de gorilles, les taux de rencontre sont plus élevés dans les FMA et les FDM en saison sèche. Sur cette base, les gorilles utilisent indépendamment les différents types d’habitats, mais montrent une utilisation plus importante pour son alimentation en saison sèche (X2 = 8,45, ddl = 1, P= 0,004).

Les nids observés ont été regroupés en fonc-tion du niveau d’ouverture de la canopée et du sous-bois. Près de 85% de nids a été observé sous une canopée ouverte à plus de 50% (ANOVA, F = 6,66, ddl = 4, P = 0,001). La période de l’année influence cette distribution de nids (X2 = 93,34, ddl = 3, P = 0,0001), car en saison de pluie, 49% de nid sont observés dans les sites très ouverts. Près de 95% de nids sont rencontrés dans les sous-bois fermés, la fermeture du sous-bois influence la fréquence des nids qu’on retrouve dans l’habitat chez les gorilles (X2 = 6,45, ddl = 1, P = 0,001). Dans la zone, près de 83 % de nids ont été trouvés sur une pente inférieure à 2% (X2 = 9,54, ddl = 1, P = 0,001). En saison de pluie, près de 90% de nids sont construits sur les pentes faibles (<2%) tandis que 15% de nids sont construits sur les pentes fortes (>10%) en saison sèche.

Discussions

Cette étude a décrit et cartographié cinq grands types d’habitat, les FDM étant les plus représentées dans le PNL. La représentation de ces types d’habitats dans différents secteurs d’un parc est un atout pour une distribution de la faune (Nkurunungi et al., 2004). La carte élaborée est un outil indispensable pour la gestion du PNL, car elle pourra aider à mieux planifier les activités de suivi écologique, d’éco-tourisme et de surveillance du parc. Ce travail de cartographie pour plus d’importance à la conservation, devrait aboutir à l’élaboration des cartes d’habitats appropriés en fonction des conditions environnementales tels que fait dans certains sites (Junker et al,.2012).

Le Tableau 1 met en évidence deux grands types d’utilisation de l’habitat par les gorilles

dans le PNL notamment pour assurer leur alimentation et leur nidification. Ces résultats ont mis en évidence la préférence des gorilles à nicher dans les habitats à Marantacées, à canopée ouverte et à sous-bois fermé. Ils sont cohérents par rapports aux observations réalisées dans d’autres sites d’études (Tutin et al,. 1995 ; Dupain et al., 2004 ; Morgan et al., 2006 ; Morgan et Sanz 2007 ; Arnhem, 2008 et Haurez 2011). Cette préférence pour les habitats à canopée ouverte et à sous-bois fermé pour la nidification dans le PNL peut être liée à la disponibilité de la nourriture. Par ailleurs, les FGD qui présentent aussi des canopées ouvertes ne sont pas aussi sollicitées pour la nidification comme les FMA. En effet les gorilles évitent de construire les nids dans les habitats mono spécifiques comme les FGD (Remis, 1993). Dès lors que la disponibilité des ressources végétales est fonction des types d’habitat (Nkurunungi et al., 2004), leur répartition devient un paramètre à comprendre pour mieux expliquer la distribution des sites de nidification des gorilles. En effet, Harris (1999) a constaté que certaines espèces végétales se retrouvaient sur l'ensemble du PNL avec des densités fortement variables d'un secteur à un autre. Les espèces végétales telles que Haumania danckelmaniana, Mareyopsis longifolia et Aframomum sp., forte-ment utilisées dans la construction des nids sont caractéristiques des habitats à Marantacées. Les espèces de Marantacées se retrouvent dans la construction de plus de 90% des nids rencon-trés. Il semble que la nidification des gorilles est liée à la présence et l’abondance de l’espèce Haumania danckelmaniana. En effet, les travaux de Remis (1993) ont démontré que les gorilles de plaine de l’ouest nichent de préférence dans les sites où le matériel de construction est disponible. Ceci nous amène à nous accorder avec Morgan et al. (2006), selon qui la préférence des gorilles à utiliser les habitats à Marantacées pour la nidification peut refléter une contrainte dictée par l’attitude de construire le nid avec les Marantacées. Le type de nid et le matériau utilisé sont influencés par le type d’habitat, ce qui cor-robore les travaux de Tutin et al. (1995) et Haurez (2011). Les nids de type mixte et herbacé sont plus fréquents que les autres types indépendam-ment du type d’habitat. Les nids herbacés sont


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construits de manière préférentielle dans les habitats ouverts, moins riches en ligneux et à sous-bois dense. Cette étude n’a pas recensé de nids construits sur les arbres, de même, les récents inventaires des mammifères dans ce parc n’ont pas signalés la présence de nids en hauteur pour les gorilles (Nzooh-Dongmo, 2009). Par ailleurs, White et Edwards (2001) montrent que les gorilles nichent sur les arbres jusqu’à 35 mètres de hauteur au parc national de la Lopé au Gabon. Ceci suppose que les gorilles du PNL pourraient avoir la particularité de ne pas nicher sur les arbres en hauteur.

L'analyse de la distribution des excréments et des résidus alimentaires au sein des différents habitats montre également une utilisation pré-férentielle de certains habitats, notamment les habitats à canopée fermée pour la recherche du disponible alimentaire. En fait, les nids sur les transects et les recces révèlent une préférence pour les FMA alors que les crottes et les résidus d’aliments montrent des préférences pour les FDM. Ceci s’accorde avec Morgan et Sanz (2007) et Morgan et al. (2006) pour qui les gorilles trou-vent principalement leur nourriture dans une forêt à canopée fermée. Au sein du PNL, l'utilisation préférentielle des habitats marécageux aussi bien pour la nidification que pour l’alimentation n'a pas été observée. Cela pourrait s'expliquer par la quasi-présence de l’eau et la forte dépen-dance des gorilles aux Marantacées qui sont absents dans ce type d’habitat. Par contre, il a été reporté que les forêts marécageuses sont pour les gorilles un important site d'alimentation, de nidification et de protection contre les activi-tés humaines (Fay et Agnagna, 1992 ; Blake et al., 1995 ; Dupain et al., 2004).

Cette étude montre que la saison de l’année a une influence significative sur l’utilisation de l’habitat. En effet, les sites de nidification sont plus observés en saison de pluie. Ceci peut se justifier par le fait qu’en saison de haute productivité des fruits sauvages (saison de pluie), les gorilles effect-uent d’intenses déplacements à la recherche de cette ressource. La relation entre les mouvements de gorille de plaine de l’ouest et la présence des fruits a déjà été démontrée (Remis, 1997 ; Masi

et al., 2009). En saison sèche, avec la rareté de cette ressource, certains groupes de gorilles limit-ent leurs déplacements et se concentrent à la consommation des jeunes pousses d’herbacées et préférentiellement dans les habitats ouverts. Les gorilles préfèrent construire leurs nids dans les habitats à Marantacées quelle que soit la saison de l’année.

Ces résultats sont certes des outils intéressants pour la conservation des gorilles dans le PNL, mais ils doivent être mieux valorisés au profit de la conservation de tout le paysage du TNS. Des recherches futures doivent être orientées vers l’élaboration des cartes d’habitats appropriés des gorilles tels que réalisées dans certains site de conservation (Bergl et al., 2010 ; Junker et al., 2012). Le projet d’habituation de gorille initié en 2013 avec l’appui financier du Japon et mis en œuvre dans ce parc par le Fonds Mondial pour la Nature (WWF) pourrait exploiter les formes d’utilisation de l’habitat pour déterminer les différ-entes familles de gorilles afin de mieux les suivre. Ces recherches devraient aboutir à la détermina-tion les domaines vitaux des différents groupes de gorilles afin de favoriser le tourisme de vision qui est une importante source de devise pour la plupart des parcs nationaux (Kühl et al., 2009). D’autres travaux devraient évaluer l’utilisation de l’habitat à partir du suivi direct des groupes de gorilles habitués dans le parc tel que fait par Morgan et al. (2006), tout en mettant un accent sur les variations saisonnières. De même, l’étude du comportement des gorilles devrait amener à mieux comprendre pourquoi ils ne nichent pas en hauteur sur les arbres dans le PNL. La présente étude ne s'est pas focalisée sur l'impact de la distribution des fruits sur l'utilisation de l'habitat. Il serait donc intéressant de mener davantage d’investigations sur ces aspects, afin de préciser les facteurs à prendre en compte pour la gestion des populations de gorilles au sein du PNL. La conservation des gorilles au sein du PNL ne sera efficace que si les mesures prises tiennent compte des spécificités de chaque type d’habitat. Par exemple, les techniques de suivi des familles de gorilles de la promotion du tourisme de vision ou encore de la surveillance devraient explorer davantage les FMA.


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Remerciements

Cette étude a bénéficié de l’appui du programme d’Appui à la conservation des Ecosystèmes du Bassin du Congo (PACEBCo), de la Wallonie-Bruxelles International (WBI) et de la fondation Rufford.

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