Expose synoptique des donnees biologiques sur le loup ou ...Synopsis FAO sur les pêches, N 126...

Synopsis FAO sur les pêches, N° 126 FIR/S 126(Distribution restreinte) - Dicentrarchus labrax 1,70(02),345,03

POSÉ SYNOPTIQUE DES DONNÉES BIOLOGIQUESSUR LE LOUP OU BAR - Dicentrarchus labrax (Linné, 1758)

F O ORGANISATION DES NATIONS UNIES POUR L'ALIMENTATION ET L'AGRICULTURE

EOSES SYNOPTJOUES DE DONNÈE 'OLOHOLS INT SANT U.. ..CHE

FAO:

Division des ressources halieutiques et de l'environnementService des ressources marinesOrganisation des Nations Unies pour l'alimentation et l'agricultureViale delle Terme di Caracalla00100 Rome, Italie

INP:

Instituto Nacional de PescaSubsecretaria de PescaSecretaria de PescaSecretaria de Industria y ComercioCarmona y Valle 101- 403México 7, D.F.

CSIRO:

CSIRO Division of Fisheries and OceanographyBox 21Cronulla, N.S.W. 2230Australia

NM FS:

Scientific Publications OfficeNational Marine Fisheries Service, NOAA1107 N.E. 45th StreetSeattle, Wa. 98105 USA

La liste des espéces ou groupes couverts par les synopsis déjà publiés ou en cours de preparation est publiée detemps en temps. Les demandes d'exemplaires doivent être adressées à l'organisation qui a publié le synopsiscorrespondant.

Depuis janvier 1979 les exposés synoptiques suivants ont éte publiés dans cette serie:

NMFS/S118 Synopsis of biological data on bonitos, Sarda - Yoshida f979

FIR/S119 Synopsis of biological data on the walleye, Stizostedìonvitreum - P. Colby, RE. MoNicol and R.A. Ryder 1979

FIRIS12O Synopsis of biological data on the mrigala, Cirrhinus mrigala -V.G. Jhingran 1979

NMFS/S121 Synopsis of biological data on the striped bass, Moronesaxatilis - E. Setzlev et aI. 1980

NMFS/S122 Synopsis of biological data on Euthynnus - Yoshida 1980

NMFS/S123 Synopsis of biological data on the Rock crab, Cancer irroratus-. TE. Bigford, 1979 1979

FIR/Si 25 FAO Species Catalogue. Vol. 1 Shrimps and Prawns ofthe World - LB. Holthuis 1980

FIR/S126 Exposé synoptique des données biologiques sur le loupou bar, Dicentrarchus Iebrax - G. Barisabé 1980

Ce document fait partie d'une série d'études synoptiques de données biologiques portant sur les espèces d'organismesaquatiques d'importance économique. L'objectif premier de cette série est de faciliter aux biologistes des pêches l'accèsà l'information existante en la présentant selon un plan standardisé et, ce faisant, d'attirer l'attention sur les lacunesexistant dans nos connaissances, Nous espérons que les études de cette série seront utiles, non seulement ¿ ceux quientament des recherches sur les espéces considérées ou sur des espéces voisines, mais également, en favorisantl'échange de connaissances et en fournissant une documentation de base pour l'étude comparative des ressourceshalieutiques, à ceux qui travaillent déjà sur ces espéces. Ces études synoptiques sont remises à jour de temps en tempslorsque de noUvelles connaissances permettent la révision soit du document dans son ensemble, soit de certainschapitres.

L'es séries de documents correspondants sont publiées sous les références su iv an testSymbole

FAO Synopsis sur les pèches N° FIR/SCSJRO Fisheries Synopsis No. ('FOISINP Sinopsis sobre la Pesca N° I NP/SNM FS Fisheries Synopsis No. NMFS/S

Les informations présentées dans les synopsis publiés dans ces séries sont compilées suivant le schéma standardisedécrit dans le document Fib/SI, Rev. 1(1965).

La FAO, le CSIRO, l'INP et le NMFS cherchent à s'assurer la collaboration d'autres organisations et de chercheurspour la préparation de synopsis portant sur des espèces qui leur sont familières et acceptent avec plaisir toLte offre departicipation à cette tàche. Des additions et des corrections aux synopsis déjà publiés sont également les bienvenues.Tout commentaire, y compris des suggestions relatives l'expansion du plan standardisé, ainsi que les demandes derenseignements doivent être adressés aux coordonnateurs et aux éditeurs des organisations qui publient ces ouvrages,a savoir:

FIR/S126Synopsis FAO sur les p&hes, No 126SAST - Dicentrarchus labrax 1,70(02),345,03(Distribution restreinte)

EXPOSE SYNOPTIQUE DES DONNEES BIOLOGIQUES

SUR LE LOUP OU BAR

Dicentrarchus labrax (Linné, 1758)

Préparé par

Gilbert Barnabé

Mattre assistant - Université des scienceset techniques du Languedoc

Station de Biologie marine et lagunaire de SteSète, France

ORGANISATION DES NATIONS UNIES POUR L'ALIMENTATION ET L'AGRICULTURE

Rome 1980

Les appellations employées dans cette publica-tion et la présentation des données qui y figurentn'impliquent de la part de l'Organisation desNations Unies pour l'alimentation et l'agricultureaucune prise de position quant au statut juridiquedes pays, territoires, villes ou zones, ou de leursautorités, ni quant au tracé de leurs frontières oulimites.

M-42ISBN 92-5-201006-8

Reproduction interdite, en tout ou en partie, par quelque procédé que cesoit, sans'l'autorisation écrite de l'Organisation des Nations Unies pourl'alimentation et l'agriculture, seule détentrice des droits. Adresser unedemande motivée au Directeur de la Division des publications, Organisationdes Nations Unies pour l'alimentation et l'agriculture, Via delle Terme diCaracalla, 00100 Rome, ltalie, en indiquant les passages ou illustrationsen cause.

©FAO 1980

PREPARATION DE CET EXPOSE SYNOPTIQUE

Cet exposé synoptique a été préparé come suite é une recommandation de la dixième session du Conseilgénéral des pêches pour la Méditerranée, tenue à Rome en décembre 1969.

L'auteur remercie vivement la société Elsevier Scientific Publishing Company qui l'a autorisé à publier lesphotos et dessins originaux concernant le développement embryonnaire et Iarvair extraits de la revue Aquaculture;Monsieur C. Maillard qui a dressé la liste des parasites; l'ensemble des auteurs qui ont bien voulu lui communiquerleurs travaux; Monsieur R. iilIard, Directeur du Laboratoire de Physiologie de Poissons à L'institut national de laRecherche agronomique qui a bien voulu revoir le manuscrit; le Docteur W. Fischer qui s'est chargé de la révisionfinale et de l'édition du manuscrit.

Distribution:

AuteurSélecteur SMConseils et Commissions régionaux des pêchesDépartement des pêches de la FAOFonctionnaires régionaux des pêches de la FAO

La référencedonnée ainsi:

Barnabé, Q.,1980

biblioqraphique de ce

Exposé synoptiquegiques sur le loup oulabrax (Linné 1758),(126):70 p.

document doit être

des données blob-bar, Dicentrarchus

Synop.FAU Pêches,

FIR/5126 Dicentrarchus labrax iii

Page

i IDENTITE i

1.1 Nomenclature 1

TABLE DES MATIERES

3.3 Phase adulte

3,3.1 Longvit3.3.2 Rsistance3.3.3 Comptiteurs3.3.4 Prdateurs3.3.5 Parasites et maladies

3.4 Nutrition et croissance

3.4,1 Prise de nourriture

30

30

3030

30

31

32

32

1.1.1 Nom sp&cifique valable 1

1.1.2 Synonymie objective 1

1,2 Taxonomie i

1.2.1 Affinits 1

1.2.2 Statut taxonomique 41,2.3 Mutation 51.2.4 Noms vernaculaires 5

1,3 Morphologie 9

1.3.1 Morphologie externe 91.3.2 Cytomorphologie 101.3.3 Spcificit des protines lo

2 DISTRIBUTION lo

2.1 Aire 'otale de distribution io

2,2 Distribution diffrentiel1e 13

2,2.1 Pontes, oeufs, larves et indi-vidus juvniles 13

2.2.2 Les adultes 13

2.3 Facteurs dterminant les changements de distribution 13

3 BIOLOGIE 14

3.1 Reproduction 14

3.1.1 Sexualit 143.1.2 Maturit 143.1.3 Comportement sexuel 143.1.4 Fcondation 153.1.5 Gonades 153.1.6 Ponte 193.1.7 Les oeufs 22

3.2 Embryologie, vie larvaire et juvnile 22

3.2.1 Vie embryonnaire 2232.2 La phase larvaire 283.2.3 La priode juvni1e 28

5.1 Equipement de pche 47

5.1.1 Engins 47

5,1.2 Bateaux 47

5.2 Zones de pches 47

5.2.1 Distribution gographique gnrale: voir 2.1 47

5.2.2 Localisation gographique 47

5,2,3 Limites en profondeur 47

5,2,4 Conditions benthiques 47

5,3 Saisons de pche

5.4 Oprations de pche et apports 47

5,4.1 Effort de piche 47

5,4,2 S1ectivit 48

5.4.3 Captures 48

6 PROTECTION ET GESTION 51

6,1 Les mesures protectives lgales 51

6.2 Contrle et altration physique de l'environnement 51

iv FIR/S126 Dicentrarchus labrax

3.4,2 Nourriture3,43 Croissance3.4,4 Mtabolisme

Page

34

34

40

3.5 Comportement42

3,5.1 Migrations et mouvements locaux 42

3,5,2 "Schooling (Comportement de banc) 43

3.5.3 Rponses aux stimuli 43

4 POPULATION 44

4.1 Structure 44

4,1.1 Sex ratio 44

4.1.2 Age et taille dans la population 45

4,2 Abondance et densit des populations 45

4.2,1 Abondance et densit moyennes 45

4,2.2 Changements dabondance 45

4.3 Natalit et recrutement 45

4,3,1 Pontentialit reproductrices 45

4.3.2 Facteurs affectant la reproduction 45

4,3.3 Recrutement 45

4.4 Mortalit 46

4.4,1 Taux de morta1it 46

4,4.2 Facteurs affectant la mortalit 46

4,5 Dynamique de la population 46

4.6 La population dans la communaut et 1'cosystme 46

5 EXPLOITATION 47

FIR/S126 Dicentrarchus labrax V

7

8

6.3

ELEVAGE

7.1

7.2

7.3

7.4

7.5

7.6

Contr1e et a1tration chimique de l'environnement

Page

51

51

51

51

52

52

55

60

60

60

60

62

63

L'obtention des alevins dans les levages traditionnels

La collecte et l'entretien des reproducteurs

Technique de la ponte induite

Incubation des oeufs

L'levage larvaire

Le grossissement des juvniles

REFERENCES

7.6.1 Le grossissement en lagune amnage7.6.2 Le repeuplement7.6.3 Llevage intensif7.6.4 Conclusion

1 IDENTITE

1.1 Nomenclature

1.1.1 Nom spcifique valable

Dicentrarchus labra.s (Linn, 1758)Linn, Systema naturae, ed, X, 290

1.1.2 Synonymie objective

La synonymie rapporte ci-dessous est loind'tre exhaustive mais correspond aux vocablesles plus frquemment utiliss pour dcrire1' espce.

Eabrax Aristote, A.C;lUpU8 Pline, A.C,Loup Rondelet, 1558Labrax Klein, 1749

Perca labrax (Linn, 1758) n'est plus employspour dsigner l'espace: la prsence de troisépines la nageoire anale a permis de sparerles "perches de mer" de leurs homonymes d'eaudouce qui n'en ont que deux.

Sciasna labrax Bloch, 1792Dabrax lupus Walbaum, 1792Centropomus lupus, Lacepde, 1802Labrax lupus Cuvier, 1828

Dicentrarchus elongatus Gill, 1860Dicentrarchus labrax Jordan, 1963;

Page, 1907; Buen, 0. de,l9l2;Tortonese et Trotti, 1949; Dieuzeideet al., 1954

Roccus labrax Raffaele, 1888;Lo Bianco, 1909; Ehrenbaum 1927;Bertoliii, 1933

Morons labrax Boulanger, 1895;Le Danois, 1913; Chevey, 1925;Buen P. de, 1926; Russel, 1935;Ford, 1937; Jackman 1954; O'Rourke, 1960;Gravier 1961

1.2 Taxonomie

1,2.1 Affinits

- Supragnrique

Super-classe PiscesClasse OsteichtyesSuper-ordre TeleosteiOrdre Perciformes (Percomorphi)Sous-ordre Percoidei

Famille Serranidae

La majorit des auteurs placent les genreslongtemps cons idrs comme synonymes Dicentrarchus- Morons - Roccus3 dans la famille des Serranidae.

Quelques autres subdivisent celleci et crent

une famille particulire, celle des Moronidae.C'est le cas de Jordan (1963), Lozano Rey(1952) tandis que Gosline (1966) tablit unenouvelle dfinition des Serranidae scindas entrois sous-familles. Le genre Roccus, excludes Serranidae, est plac dans la nouvellefamille des Percichthyidae. Ces considrationsne font pas l'unanimit parmi les systmati-ciens, et d'autre part, au cours de ses travaux,Gosline ne semble pas avoir examin le loup descates europennes.

Chez les Serranidae la bouche est en posi-tion terminale et a un maxillaire entirementvisible. Il n'y a pas de barbillon, les dentssont en carde sur les mchoires ainsi que sur levomer et le palatin. L'opercule est pineux(1 3 pines). Il y a 4 arcs branchiaux, lapseudobranchie est prsente. Le nombre derayons branchiostges est de 8. La nageoiredorsale peut tre simple ou double. La colonnevertbrale possde de 24 35 vertbres.

- Gnrique

Genre Dicentrarchus Gill (1860)(Gill T., 1860, Monograph of the genusLabrax of Cuvier, Proc. Acad, nat. Sc,Philad,: 108-119),

Les poíssons qui appartiennent ce genreont deux nageoires dorsales; la premiare a 9pines, la deuxime a lpine et 10 14 rayons

mous. La nageoire anale prsente 3 piaes.

A partir de ces critres, Wlútehead etWheeler (1966) sappuient sur quelques autresparticularits pour rompre la synonymie Dicen-trarchus - Morone - Roccus: ces trois termesgnriques sont proposas sur la base de l'ant-riorit, mais, aprs examen de nombreux travaux,ces taxonomistes choisissent de ranger les deuxespaces europennes dans le genre DicentrarchusGill (1860). Elles se distinguent des genresamricains Morons et Roccus par le fait qúe:a) le bord infrieur du propercule est pourvude plusieurs pines courbes; b) les nageoiresdorsales sont spares par un espace; c) cespoissons sont localisas la Mditerrane etl'Atlantique est,

Des travaux ultríeurs sont seuls capablesde valider ces distinctions; mais il semble que,vouloir sparer au niveau du genre, des animauxqui ne diffrentquepar des caractres morpholo-giques aussi minimes est, sinon excessif, du moinsprmatur.

Pour retenir nanmoins les particularits deleur rpartition gographique, nous proposons derassembler les deux espces europennes dans legenre Dicentrarchus,

PIR/S126 Dicontrarchus labrax 1

a

b

d

Fig. i a) D. labrax Lt 16,0 cm,

D. labrax Lt 18,3 cm,

D. labrax Lt 31,4 cm,

D. punctatu.s Lt 36,7

individu ponctu captur Sate;

individu sans ponctuation captur a Sate;

forme Oncocephalus captura a sate;

cm, captura a Almeria (Espagne)

2 FIR/S126 DicentrarchUs labrax

FIR/S126 Doentarchus lab2'ac

e

Fig. 3 Electrophorse des protines sriques sur actate de cellulose en tampon vronalsodique 0,05 M de pH 8,6 (Tournarnille, 1975)

En trait plein enregistrement densitomtrique d'une lectrophorse des protines sriques déP-cantrarchus punctatus; on note le ddoublament de la fraction n0 3 (f liche) ainsi que l'importancerelativé d,e la fraction n0 7; en trait discontitui enregistrement densitomtrique d'une .lectrophorsedes protines sriques de Dicentrarchus labrax

a) D. 7-abrax b) D. punctatus

Fig. 2 Photographies de 1'intrieur de la bouche (maxillaire suprieur) montrant la disposition desdents ur le vomer (V). Les contours des zones dntes ont lgrement ponctuds

4 FIR/S126 Dicentrarchus labraw

S'il atait prouv que les espaces des deuxcontinents sont a placer dans le trime genre, ilfaudrait choisir Mo1'one qui est antrieur alloccu.s.

- Spacifique

Le genre Dicentrarchus renferme deux espaces:Dicentrarchus labrax (Linn, 1758), Dicentrarchuspunctatus (Bloch, 1792),

Le signe distinctif le plus vident desD, punctatus est de prsenter, sur le dos et lesflancs, une ponctuation sombre permanente(Fig. ld) que ne possadent pas les adultes deD. labra,x. Par contre, jusqu'a un an, et excep-tionnellement deux, la majorita des Dicentrarchuslabrax prsente une ponctuation sur le dos et lesflancs qui peut s'tendre bien au-dessous de laligne latrale (Fig. la), Mais un petit nombrede ces jeunes loups n'ont pas cette ponctuation(Fig, lb,c) (Barnab l976a). La question s'taitdonc pose de savoir si les jeunes loups sont desLcthrax, des Punctatus ou un mlange des deux.Les caractares distinctifs des deux espaces ont

inventorias et sont rassembles au tableau I(Barnab, 1973e). BouAin (1977) qui tudie lespopulations des deux espaces de Dicentrarchus enTunisie discute en dtail le problame de leurspatatioii.

De ces inventaires nous ne ferons que rap-peler les caractares qui,a notre avis,peuventtre utilisas avec facilita au niveau de lasparatíon des espaces: a) les dents du vomers'tendent sur tout le vomer dessinant une sortede flache chez D, punctatus (Fig. 2b) tandisqu'elles ne sont prsentes que sur la partieantrieurechezD, labrax ou elles forment un Vouvert (Fig. 2a); b) le diamatre de l'oeil pluspetit que l'espace interorbitaire chez D. labranest plus grand chez D, punctatus

Par contre, l'utilisation des caractaresmEtriques et numriques (indices biomtriques,nombre de branchiospines, cailles de la lignelatrale, etc.) doit tre envisage avec beau-coup de circonspection: par exemple, le nombred'cailles de la ligne latrale utilis par cer-

tains auteurs GUnther, 1863; Lozano Rey, 1952;Gravier, 1961 va de 60 a 74 chez D. labran et de58 a 68 chez D, punctatus. Pris isolment, cecaractare est donc inutilisable couine enturedistinctif de l'espace, d'autant plus que cednombrement prsente de srieuses difficultaschez les petits individus au niveau du pdonculecaudal, Ben-'Tuvia (1971) indique que le nombrede branchiospines diff are selon l'espace, maisfait galement des rserves quant a l'utilisa-tion de ce enture pour distinguer les deuxDicentrarchus. Pouliquen (1974) signale despches importantes de jeunes Dicentrarchuspunctatus dans la rgion de Marseille maisrserve sa diagnose en dclarant: "il ne s'agitpeut-'tre la que de deux formes gographiquesd'une seule et mme espace".

Une tude de la ponctuation chez les jeunesDicentrarchus de la rgion de sate a montra queplus de 90 pour cent des loups de moins de 2 anssont ponctuas (Barnab, 1976a); un achantíllon dacette forme est reprsent sur la Fig. la, C'estun D. labran de 1 an rvo1u dont le vomer a

photographia (Fig. 2a), Aux fins de compa-raison, le vomer appartenant au P. punctatus dela fig. ld est prsent sur la Fig. 2b, Un petitnombre (moins de 10 pour cent) ne prsente pascette ponctuation comme le montre l'achantillondu mame age, a peine plus grand de la Fig. lb.Tous deux ont capturas a sate et ne montrentd'autres diffrences morphologiques que celles dela ponctuation. Les points palissent et dispa-raissent lorsque les animaux atteignent unevingtaine de centimatres.

Les expniences de reproduction artificielleralises a partir d'adultes de D. labran (neoponctus lorsqu'ils ont atteint l'age et la taii1de la reproduction) ont produit des alevins eamajonit ponctuas (90 pour cent envirc), Laponctuation est donc prsente dans dc- conditionsde milieu vanies. Depuis 1972 l'alevage de cesalevins a conduit a des gnarations d'adultes nonponctues a la Station de Biologie marine et lagu-naire de sate (Barnab,l976a).

L'observation nous conduit a penser que cetteponctuation a son origine dans la pigmentation quiapparatt chez la larve; il est possible que sa dis-parition soit en relation avec l'apparition de 1apub er t.

D'un autre point de vue, bien que la 1ivrede l'animal soit plus ou moins f once en fonctiondu substrat sur lequel il se trouve, on ne peutparler d'homochromie et encore moins de race de"loup des sables" distincte du "loup de roche"comme R. et M. Arnold (1954) l'ont proposa.

- Synonymie subjective

Aucune synonymie complate n'a ralise(elle serait fort longue). On peut se rapportera Barnab, l976a.

1.2.2 Statut taxonomique

Les tudes biochimiques (Q'Roiirke, 1960;Tournamille, 1975) et surtout le contrìle de lareproduction (Barnabg et Rene, 1972) oat permisde montrer que Dicentrarchus Zahrax (Linna, 1758)constitue une espace sensu stricto.

Si les tudes morphologiques (Gravier, 1961;Bannabg, 1973; Bou Aim, 1977) ont mis en videncequelques particulanits gographiques índniables(variation du nombre de branchiospines) que l'onretrouve lors de l'atude du aiamatre des oeufs enfonction de leur origine (tableau VI), celles-cientrent dans le cadre de variations intraspaci-fiques: "mme l'espace est une catgonie biosta-tistique" (Schneider, 1967).

FIR/S126 Dicentrarchus labraoe

TABLEAU I

Caractres spcifiques des deux espaces de Dicentrarchus

1.2.3 Nutation

S'il n'y a pas proprement parler de sous-espace, il Laut signaler la morphologie cpha-lique particulire que prsentaient deux de nosspecimens (Fig. ic). Cette morphologie cpha-lique serait lie une mutation "mops&' quiest -une anomalie assez frquente chez les pois-Sons (Poisson et Des Abbayes, 1940).

1.2.4 Noms vernaculaires

D'aprs Fischer W. (gd.) (1973):

FAO - An : European seabass

Es: Lubina

Fr: Bar europen

5

Caractre D. labrax D. punc tatuo Auteurs

Rayons mous D2

Ecailles hg.lat,

Branchiospines

Dents du vomer

Ecailles inter-orb itaires

Longueur/hauteur

Proportionsdominantes

12

60-7065-80

62-74mode 70

25-29mode 25

Sur la part. ant.

Cyclo!des

4,54-4,5

(sans caudale)Tate

Sous-orbitaireDistance pr-

dorsaleEspace inter-

orb itaire

13

58-68

57-65mode 60

23-31mode 28

Sur tout le vomer

Ctno!ides

3,5-4

Nageoire caudalePdoncule caudalDiamtre de l'oeil

Gravier 1961

GUnther 1863Lozano Rey 1952

Gravier 1961

Whiehead etWheeler 1966

Gravier 1961

Bou Am 1977

Moreau 1881

Le Danois 1913

Fowler 1936

Lozano Rey 1952

Dieuzeide 1954

Gravier 1961

Whitehead et1966

Wheeler

Fowler 1936

Dieuzeide 1954

Gravier 1961

GUnther 1859Lozano Rey 1952

Gravier 1961- -

- -

Bou Am 1977

TABLEAU II

Indices biometriques comparas

FIR/S126 Dicentrarchu$ labras

VARIATIONS DU RAPPORT LONGUEUR STA!DARD SUR LONGUEUR TOTALE (100 Ls)Lt

ailles : Lt (cm)

Lieux etauteurs

15 25 35 45

Cates françaises: Ste(Barnab, 1973)

82 6'

82 1'

82 3 83 1

Cates marocaines atlan-tiques(Gravier, 1961)

81,3 80 80 82

82,2 82,5 83,1 83,5

VARIATIONS DU RAPPORT LONGUEUR DE LA TETE SUR LONGUEUR TOTALE (100 T)Lt

ailles : Lt (cm)

Au teu r s

et lieux

15 25 35 45

Cates françaises atlan-tiques

(Moreau, 1881)

25 25 25 25

Cates françaises: Sate(Barnab, 1973)

25,3 25 24,8 24,1

Cates marocaines atlan-tiques(Gravier, 1961)

25,9 25,5 25,5 25,3

Cates tunisiennes(Bou Am, 1977)

26 9'

26 5 26 9 28

VARIATIONS DU RAPPORT DIAMETRE DE L'OEIL SUR LONGUER TOTALE (lOO Øo)Lt

Tailles : Lt (cm)

Lieux etAuteurs

15 25 35 45

Cates portugaises(Albuquerque, 1956)

22 2'

- 14 3

FIR/Sl26 Dicentrarchus labraa 7

TABLEAU II (SUITE)

C3tes françaises atlan-tiques(Moreau, 1881)

22,2 17,6 18,2 17,6

Cates françaises: Sate(Barnab, 1973)

19,4 17,4 17,7 17,3

CStes marocaines atlan-tiques(Gravier, 1961)

25,3 20 17,3 16


22,3 21,3 18,1 15,8

VARIATIONS DU RAPPORT INTERORBITAIRE SUR DIAMETRE DE L'OEIL (100 lo)

Øo

Lieux etauteurs

15 25 35 45

CStes françaises: Sate(Moreau, 1881) 15 - - -

C6tes marocaines atlan-tiques(Gravier, 1961)

8,7 ii 14 16,7


10 10,1 10,8 11,2

VARIATIONS DU RAPPORT HAUTEUR DU CORPS SUR LONGUEUR TOTAL.E (100 H)Lt

Tai

ìxe11iim)auteurs

15 25 35

CStes espagnoles(Lozano Rey, 1952)

25 25 22,2 22,2

Cates françaises atlan-tiques(Moreau, 1881)

25 25 19 19

Cates françaises: Ste(Barnab, 1973)

21,4 21,3 21,1 20,9

CStes marocaines atlan-tiques(Gravier, 1961)

18,2 - - 24


19,8 19,8 20,8 21,2

8 FIRJS126 Dicntrarchus labrax

TABLEAU III

Composition des caractres numriques

Nombre debranchiospines

Pr uence Pourcenta eTunisie Sate Maroc Tunisie Sete Maroc

18 1 0,619 5 1 3,2 0,320 15 3 9,5 1,021 21 17 13,4 5,922 38 46 24,2 16,023 45 80 1 28,6 27,8 0,524 20 75 31 12,7 26,1 16,825 11 51 56 7 17,7 30,326 1 10 54 0,6 3,4 29,227 2 34 0,6 18,428 2 8 0,6 4,3

1 0,5

Effectif de1'chanti11on 157 287 175

Valeurmoyenne 22,33 23,4 25,6

Nombre Pr&luence Pourcentaged'cailles Tunisie Site Maroc Tunisie Site Maroc

62 1 2 1,8

63 3 2,7

64 3 2,7

65 1 1 10 1,2 8,8

66 2 1 15 1,2 13,3

67 3 2 15 2,4 13,368 4 6 12 7,1 10,6

69 9 7 10 8,3 8,8

70 6 3 22 3,5 19,471 6 12 8 14,2 7,1

72 11 9 7 10,7 6,2

73 22 9 4 10,7 3,574 18 11 2 13,0 1,8

75 17 lO 11,976 9 2 2,4

77 5 5 5,978 10 2 2,4

79 5 0 0

80 2 1 1,2

81 2 2,482 1 1 1,2

83 2

84 1

Effectif 135 84 113

Moyenne 73,4 72,6 68,2

FIR/S126 Dicentrarchus lalxracc

NAT IONAUX

ALBN : LavrakuALGR : SpinaBULG : LavrakCYPR : LavrakiEGYP : KarousESPA : LubinaFRA1 : Bar, LoupGREC : LavrakiISRL : LavraqITAL : SpigolaLIBA : GhaabarLIBY : GarusMALT : SpnottaMARC : DaruMONC : LuvassuROUM : LavracSYRI : GhanbarTUNS.: QatousTURQ : LevrekURSS : LavrakiYOUG : Lubin

1.3 Morphologie

1.3.1 Morphologie externe

Dimensions du corps: elles ont atudiaes

au Maroc Atlantique (Gravier, 1961), dans laragion de Sate (Barnab, 1973), en Tunisia (BouAia, 1977), ainsi que par plusieurs syst&nati-ciens mais sur un nombre inconnu ou peu lev

de spcimens (Moreau, 1881; Lozano Rey, 1952;Albuquerque, 1956).

Bou Am (1977) a ralisa une synthasecompa-rative de l'ensemble de ces donnaes. Elles sont

rapportaes d'apras cet auteur au tableau II.Ce dernier permet d'apprcier les variationsdas proportions du corps en fonction de la tailledu poisson et ga1ement de sa localisation.

- caractares numariques

Nous ne rapporterons pas les caractaresnu:nriques dont la variabilit est trop faiblepour letude des populations; on pourra pourcela consulter nouveau le travail de Bou Am(1977). Deux numrations semblent prasenterdes variations intressantes: le nombre debranchiospines et le nombre d'acailles de laligne latarale; mais la technique de comptagepeut largement influer sur les diffrences cons-tates, surtout dans le cas des cailles au

niveau du pdoncule caudal. Les rsultatsobtenus dans diverses rgions (sur un nombresignificatif d'individus) ont rassemblasdans le tableau III,

De l'ensemble de ces donnaes nous ne cite-rons que les traits caractaristiques, car dis-cuter de diffrences minimes entre les rsultatsd'oprateurs diffarents dont les techniques ne

9

sont pas toujours exposaes (et donc pas obliga-

toirement aquivalentes), ne serait pas objectif.

Du point de vue de l'volution des propor-tions du corps retenons que:

- Dicentrarchus labrar prsente une allo-matrie majorante de la tite en fonction. du dia-.matre de l'oeil, par contre l'volution de l'es-pace interorbitaire par rapport a ce mimediamatre montre une a1lomtrie minorante.

L'volution de la hauteur de la dorsale(mesurae a Sate exclusivement) montre un fortflchissement avec l'age. Cette a1lomtrie nga-tive traduit non seulement un ralentissementpuis un arrt de la croissance des rayons apineuxde cette nageoire, mais galement une "usure".A partir d'une longueur totale de 50 cm environ,et a fortiori au-dela, ces rayons ne sont pluspointus et semblent s'atre rodas. L'indice

dorsal sur longueur totale passe ainsi de 13pour les poissons d'une taille de 18 cm a pourceux de 33 cm puis a 7 pour ceux de 60 a 70 cm.Il descend a 4,3 pour un spcimen mesurant 92 cmde longueur totale.

L'tude spare des males et des femellesque nous avons effectue a Sate montre que sansparler de varitable dimorphisme sexuel, lesfemelles prasentent par rapport aux malesquelques particularits morphologiques:

une tate plus longue et plus pointue.Valeur de l'indice 100 Lceph/Lt: 24,9 a23,4 pour les males (d'); 25,4 a 25,2pour les femelles (e).

une longueur pr-dorsale et pra-analesuparieure. Valeur des indices:

100 Pd1-/Lt: 28,9 a 30,6 ¿; 29,6 33,5 Ç.

100 Pa/Lt: 56,0 a 58,3 é; 56,4 a 61,8 .

une hauteur agalement plus forte. Valeurde l'indice: 100 H/Lt: 21,3 a 20,6 cl';

25,4 a 25,22'.

C'est entre 30 et 40 cm, taille laquelleles ovaires entrent dans leur premiare maturation,que ces caractares semblent se diffarencier.Dans la pratique, il est bien difficile de dis-tinguer le sexe a l'aide de ces caractaristiquesmorphologiques. On ne peut vraiement parler quede "tendances": tendance des femelles a avoirun museau plus pointu, un corps plus haut, plustrapu; tendance des males a atre plus alancs.

Du point de vue des caractares numriques,le nombre moyen de branchiospines diffare de plusde 2 entre les loups du Naroc et ceux de la Madi-terranae. Bíen que plus raduits, les acarts entrepopulations du Nord et du Sud de cette mame merdemeurent significatifs. La numration des bran-chiospines est un paramatre intressant pour

10

caractriser une population. Le nombre moyend'cailles de la ligne latrale montre des varia-tions similaires: cart important entre lespopulations mditerranennes et atlantiques,faible ecart en Mditerrane,

Tous les paramtres numriques examins ontmanifesta une plus grande amplitude de variationsen Mditerrane, mais, si exclut le comptagedes branchiospines, les autres numrations ontune valeur comparative limíte et mriteraientd'tre abandonnes au profit d'autres techniques(srologie, etc.).

Notons pour terminer que les tailles dif f &-rentielles des oeufs selon la latitude (tableau VI)sont considres colluute hrditaires et caract-ristiques de races cologiques.

1.3.2 Cytomorphologie

Le nombre de chromosomes a &t dfini parCataudella, Civitelli et Capanna (1973), il estde 48,

1.3.3 Spcificit des protines

Etudies ds 1960 par O'Rourke, les protinessriques et cristalliniennes ont fait l'objetd'un travail plus approfondi chez Dicentrarchuslabrwr et D. punctatus (Tournamille, 1975). Nousen retiendrons les points suivants:

L'lectrophorse du srum sanguin deDicentrarchus labram sur support neutre pH 8,6a permis d'tablir le protinogramme caractrispar 8 et mame parfois 9 zones individualisesaussi bien sur les spcimens de l'Atlantique que surceux de la Mditerrane. L'hmoglobine du loupse spare en 4 fractions de niobilit apparente

celle des y globulines humaines. L'indiced'haptoglobulíne a ca1cul par la "mthodede saturation"; il est bas (0,031).

- La transferrine du srum de D. labraxprsente une mobilit d' globuline humaine, sonpH est de l'ordre de 5,8 mais aucun polymorphismen'a dtect, alors qu'il est classique chezles poissons.

- L'albumine reprsente 26,2 pour mille dela protinmie en moyenne. Chez 3 poissons quel'auteur soumet un jeune de un mois ce tauxdescend 6 pour cent.

- Une lipoprotine caractristique de lafemelle au cours de la vitellogense a miseen vidence sur gel de polyacrylamide 6 pour

cent.

Sur le mame support et l'aide de techni-ques histochimiques deux groupes d'estrasessont isolas: le premier renferme deux estgrasesmigrant rapidement dont l'une est toujours pr-sente, alors que la seconde est rarement prsente;le second migration lente (2 3 heures) secompose de 2 fractions.

FIR/Sl26 Dicentrarchus 1-abrax

Ces estrases prsentent des variationsindividuelles et sont en accord avec la loi deHardy-Weinberg; elles permettent l'auteur

d'mettre 1'hypothse d'un polymorphisme gn-tique.

Aprs une tude biochimique critique desanalogies et des diffrences susceptibles decaractriser les deux espaces de DicentrarchusTournamille montre que:

Le srum de D. labrax se distingue deD. punctatus car il possde une faction protiquede moins (Fig. 3).

Les prot&ines solubles du cristallin sontlgrement differentes (Fig. 4).

L'immunodiffusion met en vidence (par absorp-

tion d'antisrum) la prsence d'un antigne sari-que spcifique de D. labrax (antigne L).

Malgr cela, la ressemblance morphologiquetroite des 2 espaces se double d'une ressemblance

biochimique(Figs. 3 et 4); les hmoglobínes de ces2 espaces n'ontpu tre diffrencies. L'absorp-tion d'un immunosrum anticristallin de labracepar un extrait de ce mame tissu provenant dupunctatus ne laisse subsister aucun anticorpsspcifique, ce qui montre l'troite parent anti-gnique des deux loups.

2 DISTRIBUTION

2.1 Aire totale de distribution

Atlantique nord: ASE - 542 - ÂNE - 533 du30° N (Cate du Maroc) au 550 N (mer d'Irlande,mer du Nord, Baltique) (Fig. 5). D. labraxcoexiste sur les cates du Marce avec D. punctatus(Gravier, 1961). Le labrax y semble la limitesud de son aire de rpartition tandis que l'espacepunctatus est signale jusqu'au Sngal (Fowler,1936). En Mditerrane (ASE 511) D. labrax estcommun sur toutes ces cates tandis que l'autreespace est localise au Sud (Tunisie: Bou Am

1977; Egypte: Rafail, 1971; golfe d'Almeria:Barnab, l976a). En mer Noire, l'espace labraxest rare. Le D. punctatus a pntr dans lecanal de Suez (Ben-Tuvia, 1971). D. labrax,espace erratique ctire, piìtre dans leslagunes mditerranennes et remonte le cours desfleuves (jusqu 8 km de l'embouchure en Languedoc(Barnab, non publia). Commun au Portugal et surles cates atlantiques d'Espagne (oì des tentativesd'levage ont lieu la Coruna) il l'est egalementsur les cates françaises dans le bassin d'Arcachono les alevins sont engraisss de façon extensive(Labourg, 1969). Le golfe de Gascogne constituela limite nord de la zone de distribution deD. punctatus qui n'y est d'ailleurs f raquent quependant les mois chauds, Etudi des fins d'le-vage en Bretagne (Boulineau, 1969, 1974), D. labraxy est frquent ainsi qu'en Irlande ou en Angleterre(Kennedy et Fitzmaurice, 1972; Holden et Williams,

1974). On le rencontre galement dans la mer duNord et dans la Baltique.

FIR/S126 Dicentrarchus labraa 11

Fig. 4 Sparatíon 1ectrophortique des protines solubles du cristallin de loup, (actate decellulose, tampon vronal sodique 0,04 M pH 9,2; coloration Amidoschwarz 10 B)

(.Tournàmille, 1975)

a) Enregistrement photomtrique pour Dicentrarchus labrax b) Enregistrement photomtriquepour Dicentrarchus punctatus: les fractions 1 5 prsentent le mme aspect chez lesdeux espaces; la deuxime partie du protínograniu1e se caractrise par un plus petitnombre de fractions chez le loup pontu

12 FIR/S 126 Dicntrarchus lcthrax

Fig. 5 Aires de rpartition de Dicentrarchus labrax et D. punctatus

La pratique intensive de la plonge nous apermis de faire des constatations curieuses corro-bores par d'autres investigateurs: D. labramest frquenr aux endroits oì l'on rencontre despopulations de moules (Mytilus galloprovincialis).Bien que son aire de repartition soit plus largeque celle de ce bivalve (Lubet, 1973) leurs dis-tributions prsentent de nombreuses analogies.

2.2 Distribution diffrentielle

2.2.1 Pontes, oeufs, larves et indi-vidus juvniles

- Les pontes

Elles ont lieu sur les zones rocheuses lit-torales (Barnab, l976a) l'embouchure desfleuves (Dieuzeide, 1954) ou dans les estuaires(Kennedy et Fitzmaurice, 1972). Les capturesopres par les chalutiers du golfe du Lion nousont cependant montra que des reproducteurs encours de ponte peuvent tre capturas jusqu' desprofondeurs de 30 40 m au moins.

- Les oeufs

Aldebert (communication personnelle) a iden-tifi des oeufs prs du Port de Site. Raffaele(1888); Bertolini (1933); Aboussouan (1964);Lee (1966) signalent les oeufs du loup dans lazone ctire (de la surface 30 m de profondeurenviron).

- Les larves

Comme les oeufs, elles sont signales dansle mroplancton littoral. Nous avons captur,plusieurs annes successives, au mois de mai,des postlarves de loup d'une taille de 11 ì 25mmqui pntraient . contre-courant dans l'tang deThau en longeant les berges des canaux.

Les juvniles sont pchs en zone littorale,dans les tangs ou les estuaires, au printempsmais surtout l'automne lorsqu'ils quittent cesmilieux pour la mer. Ce type de migration estutilis pour la captura ou le rassemblement dansles lagunes amnages (valli" italiens, lagunestunisiennes, rservoirs poisson du bassind'Arcachon) (voir 3,5 et 7). Ces dplacementssont de. faible amplitude comme l'ont montra parle marquage Kennedy et Fitzmaurice (1972) enIrlanda; Holden et Williams (1974) au sud del'Angleterre et Maíllard (1976) par l'tude com-pare du parasitisme dans les tangs languedo-ciens, Pariselle (1973) tudie la pntrationet les mouvements de juvniles de la classe 0+,dans l'tang du Prvost (Montpellier).

l'tang de Thau la prsence constante de loupsadultes dans les zones profondes (plus de 5 m).Le mame phnomne migratoire se retrouve dansle bassin d'Arcachon tandis que les auteursanglais prcits soulignent une plus grande mobi-lits des adultes qui deviennent frquents aularge.

2.3 Facteurs dterminant les changementsde distribution

- Salinit

Ils sont d'autant plus mal connus que cetteespace ubiquiste se rencontre dans des milieuxaux caractristiques trs diverses.

- Temprature

Tras eurytherme le loup se rencontre l'hiverdans des eaux 5-6°C des lagunes nord mdíterra-nennes (tang de Thau, par exemple). Il estabondant la belle saison dans le lac des Bibans(extrme sud de la Tunisie) dont la tempraturedpasse 27°. Notons qu'il s'agit l d'individuspchs (juvniles et adultes). Les tempraturesdes sites de reproduction sont moins disperses(tableau V). Les tempratures prfrentiellesvont de 10 25°C quelle que soit la latitude,mais ce facteur agit galement au niveau de lamaturation et peut-tre aussi comme facteursignal dclenchant la ponte.

L'action des chocs de remprature sur lesoeufs et les larves a tudie (Paris, Barnabet Sube, 1976).

Le loup peut tre rencontra en eau f ranche'ment douce, saumître, marine ou sursale jusqu'90 0/00, Kennedy et Fitzmaurice (1972) signa-lent dans leurs peches des oeufs en dveloppementdes salinits comprises entre 10 et 30 /oo. Nous

avons constats que si les oeufs n'closent pas eneau douce, ils le font une salinít de 7°/ooetla survie larvaire n'en paraît pas affecte; deslarves adoses a salinit normale, passes entrele 6eme et le l5ame jour de vie larvaire en eaudouce croissent sans problme apparent (Barnab,sous presse). Yashouv (1969) envisage la possi-bilit de culture en eau douce et saumtre enIsral tandis que Chervinski (1974) prcise ladessalure minimale lors d'un transfert direct(10 % d'eau de mer soit S = 3,9 0/00) ou progressif(S = 0,5 0/00) Cet auteur examine ensuite(Chervinsky, 1979) les possibilites d'adaptationdes juvniles i l'eau saumtre (S = 1,2 o/ao) et

leur utilisation pour l'levage du frai.

- 0xygne dissous

2,2.2 Les adultes En levage, des taux ci'oxygne dissous de2 mg/I d'0 ne sont pas ltaux s'ils sont de courte

ils quittent les tangs mditerranens dure, et l'on ne constate guare de J?erturbationsd'octobre dcembre (Barnab, l976a, Bou Am, 1977) tant que cette teneur demeure suprieure 4,5 mg/l.mais nous avons observ en plonge hívernale dans

FIR/Sl26 Dicentr'archus labrax 13

Des reproducteurs soumis l'induction de laponte (voir 7.3) placas dans un bassin dont lateneur en 02 est accidentellement descendue2 rngll ont survacu mais les oeufs qu'ils ontamis ne sont pas entras en daveloppement. Enmilieu naturel nous avons mesura la teneur en 02sur les sites de ponte (tableau V): elle esttoujours voisine de la saturation,

- Bathymatrie

Tous les stades de D. labran fraquententles petits fonds, mame les tras gros spacimens(mais la nuit). Les adultes sont capturas auchalut jusqu'a des profondeurs de 40 50 n etparfois 90 m.

- Substrat

Le loup parcourt aussi bien les fonds desable que les zones rocheuses ou les herbiers.Il semble peu fraquenter les fonds vaseux,

- Vagues, houles, courants

Cette espace affectionne les eaux tras agi-taes, Nous avons constata que les pariodes detempate correspondaient aux apoques d'alimenta-tion intense (voir 3.4).

- Turbidita, pollution

Fraquentant les eaux troubles des estuaireset des littoraux sablonneux, le loup abonde gana-ralement dans les ports polluas. S'il y a peude donnaes pour appracier les limites des pollu-tions qu'il supporte, sa chair y prend un "goatde mazout" indaniable,

Kentouri (1977, non publia) a atudia l'effetde diverses concentrations de phanol sur lesstades larvaires: bien que le seuil latal varieavec l'age on peut retenir le chiffre de 1 mg/lqu'avance cet auteur,

- Eclairement

L'intensita lumineuse a peu d'effet appa-rent sur la distribution. La reproduction alieu dans des conditions de cycle nycthameraltras diverses selon la latitude, et ce poissonest captura a l'appat vivant ou artificiel denuit et de jour.

- Caractaristiques dominantes ducomportement

Eurytherme et euryhalin, effectuant desdaplacements restreints, le loup semble obaira deux imperatifs biologiques majeurs: l'obten-tion de nourriture, la reproduction. Hors de

la pariode de fraie on le rencontre partout ouil pourra trouver sa nourriture (voir 3.4.1).Maturation et reproduction semblent exiger desconditions de milieu (temparature, oxygane)intangibles qui daterminent en fait la zone derapartition gaographique d'une espace relative-ment peu mobile,

3 BIOLOGIE

3.1,1 Sexualïta

Dicentrarchus labran est gonochorique bienqu'il appartienne a une famille oui l'hermaphro-disme est f raquent (Serranus Epinephelus). Lamorphologie prasente quelques caractares diff&-rents suivant le sexe (voir 1.3.1). Il en vade mame pour la croissance (voir 3.4.3).

3.1.2 Maturita

Nous emprunterons a Bou Am (1977) letableau qu'il a raalisa pour comparer les taillesa la premiare maturita sexuelle (tableau Iv).

Les loups maditerranaens atteignent leurpremiare maturita une taille et a un age infa-rieurs a ceux des loups atlantiques. Les malessont plus pracoces quel que soit le secteur, Lamaturita sexuelle est plus dapendante de lataille que de l'age dans un secteur donna, c'estce que nous avons constata chez les males exa-minas a Sate: ceux qui, a l'age de 2 ansn'atteignent pas une taille de 27 cm sont imma-tures et ne deviendront spermiants qu'a 3 ans(Barnaba, l973a).

Notons que la maturation ne parvient pas ason terme dans certains milieux: atang de Thau(les males sont fluents mais les ovaires desfemelles ne maturent pas: Barnaba, 1976a);raservoirs a poissons du bassin d'Arcachon(Staquert, 1972). Elle a par contre ata obtenueen captivita a plusieurs endroits, Fabre-Domergueet Bietrix (1905) a Concarneau, Barnaba et Renu(1972) a sate, Arcarese Ravagnan et Ghittino (1972),Alessio al.. (1973), Lunare et Villani (1973)en Italie, Boulineau (1974) a Brest,

3.1.3 Comportement sexuel

Nous l'avons observa en milieu naturel eten bassin: les males se placent lagarement enarriare et au-dessous de la femelle dont ilssuivent les lents daplacements. La femelle esttras "hydratae" (7,3). A l'approche de la pontele ou les males qui l'encadrent (2 et rarement 3)sont toujours de taille nettement infarieure,Les produits sexuels sont amis dans l'eau,

3,1 Reproduction

14 FIR/S126 Dicentrarchus labran

TABLEAU IV

Taille et ge de premiare maturìt sexuelle chez Dicentrarchus Zabraxde diverses ragions (Bou Am, 1977)

3.1.4 Facondation

Elle est externe.

3.1.5 Gonades

Raduites a 2 minces cordons qui se rejoi-gnent au niveau de l'orifice ganital chez lesijiujiatures, les glandes males et femelles ont unemorphologie diffarente: les testicules, blan-chatres prasentent une section triangulaire,tandis que les ovaíres, jaune-oranga ont uneforme cylindrique, la prasence d'un court ovi-ducte a damontrae (Caporiccio, 1976).

Le "rapport gonado-somatique" (R.G.S.)(Bougis, 1952) qui est agal a cent fois le poidsdes gonades sur le poids total du corps aemploya pour caractariser l'importance pondaraledes glandes ganitaies.

Bou Am (1977) a calcula en Tunisie l'avo-lution de ce rapport avec la taille et a atabliles aquations suivantes:

Males: R.G.S. = 0,456 Lst.L 8,075Femelles: R.G.S. = L,757 Lst - 17,449

1/ (Lst = Longueur standard)

De façon plus pratique, le nombre d'oeufspondus par unita de poids a appracia par plu-sieurs auteurs: Kennedy et Fitzmaurice (1972)indiquent des faconditas de 293 et 358 oeufs pargramme chez deux femelles de 42,4 et 32,2 cm deLst, Bou Am (1977) remarque que le loup tuni-sien a, a la mame taille, des faconditas rela-tives beaucoup plus alevaes (955 et 492 oeufs/g).Cet auteur damontre agalement que le coefficientrelatif de f acondita diminue au-della d'une taillede 47 cm; nous avons nota pour notre part unebaisse du R.G.S. chez les femelles de plus de50 cm a Sate (Barnaba, 1973).

Dans la pratique le coefficient de faconditan'est qu'une indication alaatoire: qu'il s'agissede loups mtìrs pris en mer, pondant naturellementou a la suite d'une stimulation hormonale en cap-tivita, il est difficile d'obtenir plus de 250oeufs par gramme de poids du ganiteur et la normeest de 200 environ car de nombreux ovocytes nesont pas pondus (voir 7.3). En supposant unelongavita moyenne de 6 ans, nous aurions en Madi-terranae occidentale une production totale parfemelle (en tenant compte des poids moyenscalculas) de 1 080 000 oeufs. La facondita varieavec les conditions et l'atat du poisson. Nousavons signala (voir 3.1.2) l'absence de matura-tion dans quelques cas particuliers. Des pois-sons blessas ou de morphologie anormale montrentdes ovaires non daveloppas (stades de repossexuel). Des essais de maturation menas a sateavec des temparatures hivernales moyennes de 7°Cn'ont abouti aucun rasultat (Barnaba, 1971,non publia).

Lieux et auteursMales Femelles

TaillesLt en cm

Age(annaes)

TaillesLt en cm

Age(annaes)

lles britanniques(Kennedy etFïtzmaurice, 1972)

33,7 4 a 5 a 8

Arcachon (domaine deGraveyron)(Stquert, 1972)

31,9a

37,24 42,5 6

sate (Barnaba, 1973) 28 a 30 2 37,1 a 40 3

CStes tunisiennes(Bou Am, 1977)

23,1a

25,52 a 3 31,4 a 32,6 4 a

FIEJS126 Dicontrarchus labra 15

16 FIRJS126 Dicntrarchu6 labrccc

ç{i tf

» ,/ »' '»

''h»_»p» »'1

lop

Fig. 6 Echelle de maturit sexuelle de 1?ovaire de D. labrax (Caporiccio, 1976)

Stade I: les ovogonies a); stade II: les jeunes ovocytes b); stade III: individua-

lisation des ovocytes et apparition des cellules folliculeuses c); stade IV: perte

de l'homognit du cytoplasme ovocytaire, rpartition en deux lots des nucloles etformation des extrusions nuclaires d); stade V: individualisation de trois zonescytoplasmiques bien distinctes e); stade VI: manifestation des premiers signes devite11ogense et ddbut de la diffdrentiation des enveloppes ovocytaires f)

20P e 201' f 501'

lolAo b

FIR/S126 dicentrarchus labrax 17

100M h 100M 200M

Fig. 6 (suite) Stade IV: organisation des premiers globules vitellins en une couronne pari-nuc1aire et formation de lobes sur le contour du noyau g); stade VIII: for-mation d'un deuxiame type de vitellus et apparition de la 'zona radiata" h);stade IX: interprtation des deux types de vitellus apparus i); stade X: for-mation d'un troisime type de vitellus 1); stade XI: fin de la vitellogeneseet migration polaire du noyau m); stade XII: l'ovule (G.h.: "goulette huileuse",V: vitellus homogne, G.c.: granule cortical) n)

500M200M200Mt nm

Le dve1oppement normal de l'ovaire est doncle gage d'un tat de santa et do conditions ade-quates. On peut le caractriser par une schellede maturit sexuelle compose de "stades" quel'on peut essayer de mettre en relation avecl'aspect macroscopique de la glande, son volu-tion pondrale (R.G,S.) et histologique.

- Echelle de maturit sexuelle

L'chelle ci-dessous (Barnab, l973a) estinspire de celle plus gnrale de Nikolski (1963);elle intagre l'chelle 12 stades utilisee parCaporiccio (1976) pour l'&tude histologique del'ovaire (Fig. 6).

Stade 1.: jeunes individus; les gonades,incolores sont filiformes et le sexe ne peuttre dtermin, A l'chelle microscopique cettat correspond pour l'ovaire aux stades I et II

de la classification de Caporiccio (Fig. 6a, b):les ovogonies mesurent de 5 a l2p, leur noyau de5 a Sp; c'est a ce stade que s'effectue la pre-miare division mïotique. Le rapport nuclo-plasmatique (R,N,P.) est lev ( 0,7).

Stade 2: immatures de sexe identifiable.Chez les femelles, l'ovaire aquiert sa couleurcrame; son diamètre atteint 0,5 cm environ.Aucun ovocyte n'est visible è l'oeil nu. Chezles miles, les testicules de section triangulairesont translucides. Ce stade marque le dbut dudveloppement apparent pour les immatures. Auniveau microscopique, nous sottues aux stades III àV do l'chel1e ovarienne de Caporiccio (Fig. 6c,d, e): le diamètre des ovocytes va de 25 è 80Les nuc1oles les plus gros (6 è 7p) se tiennentcontre l'enveloppe nuc1aire. Au cours de cettephase, dans quelques noyaux, des chromosomesayant l'aspect caractristique de filaments piu-meux ("Lampbrush chromosomes7') peuvent treobservas. Il y a individualisation de troiszones bien distinctes dans le cytoplasme(Fig. 6e): une zone corticale; une zone medianefinement grenue; une zone prinuclaire très gra-nuleuse qui met des digitations dans la prc-dente,

Stade 3: l'ovaire de couleur crème pré-sente un aspect granuleux, car de petits ovocytespolydriques, non spars, sont identifiables dansuue glande de consistance ferme dont le diamètreminimal (poissons en cours de premiare maturation),avoisine 1 cm. La coloration des testiculesvolue vers le gris-rosa. A l'èchelle microsco-pique on voit apparaître, dans le cytoplasme(stade VI de Caporiccio), gnralement è la pari-phèrie, des vacuoles claires fusionnes ou iso-les correspondant aux premiers globules vitel-lins (Fig. 6f) qui vont se rassembler en une cou-ronne prinuclaire tras caractristique(stade VII, Caporiccio - Fig. 6g). A la fin dustade III, lorsque la couronne prinuclaíreatteint sa largeur maximale (30 è 35p ), le

cytoplasme cortical de l'ovocyte acquiert unestriation radiaire sur une paisseur de 3 è 4 .i

Les ovocytes ont un diamètre compris entre 80et 190 p . Le contour du noyau devient nettementlobi, les gros nucloles priphriques, occupantces lobes. C'est galement è ce stade que nousavons releva le plus grand nombre de nucloles.RNP = 0,40. L'ovaire est dans un tat de pr-vite llogenèse.

Stade 4: letesticuleestblanc. Ilya dusperme dans la partie madiane seulement. Aucungamète n'est amis conscutivement è une pressionsur l'abdomen. L'orifice gnital est troit.

L'ovaire, turgescent, est orang et avoisine sataille maximale (1,5 cmde diamètre au moins).Les ovocytes, bien visibles, sont opaques, decouleur orange; de polydriques, ils voluentvers une forme quasi sphrique; ceux qui occu-pent la zone mèdio-infrieure de la glande sontspars par un liquide interstitiel. L'tudehistologique nous montre des ovocytes dont lataille va de 200 è 500 ce qui correspond a

une vitellogenèse très active. Des granulesvitellins apparus en dbut du stade 4 (Stade

VIII de Caporiccio, Fig. 6h) s'organisent encouronne interpnétrant la zone prinucléairesignale au stade 3 (Stade IX de Caporiccio,Fig. 6i). Le R.N.P. descend è 0,23. La "zonaradiata" est maintenant f orme. Il s'agit d'unecouche d'paisseur constante prsentant desstries radiaires rgulières, entourant l'ovocyte.Au-dessus des cellules folliculeuses, les cel-lules de la thèque se rpartissent g&ira1ementsur plusieurs couches.

Stade 5: les gamètes sont mis quand unepression est exerce sur l'abdomen (individusfluents). Chez les miles, cette pèriode estlongue, ils spermient bien avant et bien aprèsla priode normale de ponte. S'il est courantde rencontrer des males f luents au cours d'chan-tillonnages, cela est beaucoup plus rare pour lesfemelles, l'ovulation tant un phnomène fugaceet unique au cours de la priode de reproduction(voir 7.3). Cette ovulation est synchrone d'untrès fort gonflement abdominal li è une augmen-tation de la taille des ovocytes par absorptiond'eau ce qui a valu è ce phnomène le nomd'hydratation; il prcède la ponte de 2 è 3jours et nous considrons que les poissons hydra-ts appartiennent au stade 5, bien qu'il failleexercer une forte pression pour obtenir l'emis-sion d'oeufs. Au plan histologique le premieraspect prmonitoire de l'hydradation est lacoalescence des globules vitellins. La TIzona

radiata" s'paissit et les cellules follicu-leuses changent d'aspect. Elles se transformenten cellules plus hautes è noyau moins aplati:on parle alors de "granulosa", Le stade X deCaporiccio (Fig. 61) est donc intermdiaire entreles stades 4 et 5 de l'dchelle macroscopique. La

coaliscence du vitellus se poursuit par la for-mation de plusieurs grandes vacuoles: ce

18 FIR/S126 Dicentrarchus labrax

phr&omane est uti1is chez le bar amricainRoccus saxatilis (Walbaum) pour dterminer lemoment, optimal pour procder a l'extractiondes oeufs et a leur fcondation (Stevens, 1966).Le reste du contenu de lovQcye est repoussapar ces vacuoles a la priphrie de la cellule;il y a donc migration de la vsicule germina-tive vers la priphrie. On voit se former ala base de la "zona radiata" qui atteint icison apaisseur maximale, un lisr& fortementA.P.S. positif qui constitue la derniare diff-renciation des enveloppes ovocytaires. Le dia-matre de tels ovocytes est d'au moins 6OO

Au moment de la ponte, l'oeuf a l'aspectd'une sphare translucide dans laquelle le vitel-lus forme une masse homogane centrale compor-tant une ou deux vacuoles volumineuses corres-pondant aux "gouttelettes huileuses" des auteurs,Le cytoplasme, rejeta la pariphrie contreles enveloppes, contient quelques granules cor-ticaux. Si le noyau n'est plus visible, lemicropyle est reparable sous microscope. Surcoupe, l'ovule ne prsente plus que la "membranelimitante", la "couche hyaline" et la "zonaradiata", Le lisr basal S,P,S, positif adisparu, Cet tat correspond au stade XII(Fig. 6n) par lequel Caporiccio termine sontude, Caporiccio et Connes (1977) ont dfinipar ailleurs l'volution des enveloppes priovo-cytaires et priovu1aires lchel1e ultrastruc-turale,

Stade 6; il n'y a plus d'mission degamates chez les miles, et les testicules per-dent leur coloration blanche pour devenir d'unblanc grisâtre, Chez les feme1les une pressiondu doigt forme des "godets" dans une glande trasirrigue, aux vaisseaux violacs. L'oviducteest large et parfois enflammE. C'est la seulecaractristique qui permette par l'examenexterne de reconnaître le sexe et l'tat sexueldu poisson. Maïs l'ovaire reste garnicytes de grande taille, de mame aspect queceux dcrits pour le stade 4. Lorsque l'iden-'tification de l'tat de l'ovaire n'est pas pos-sible par l'examen de l'orifice gnital, lesautres caractares (.fermet de la glande, irri-gation sanguine) ne permettent pas une distinc-tion objective de ces deux stades, il estcourant de rencontrer des femelles a l'orificegnital normal, troit, et dont l'tat desovaires correspond au stade 4. Le recours auR.G,S, est inutile vu la symtrie de la courbehivernale de part et d'autre du maximum, Auniveau histologique, la distinction est facilecar bon nombre d'ovocytes sont intresss parun phnomane d'atrsie: cette autolyse dbutepar l'paississement des membranes ovocytaireset la vacuolisation du vitellus et du noyauqui n'est plus apparent sur les laments encours d'atrsie (Barnab, 1976).

Stade 7; il est caractdrisd par unediminution de volume (dont le R.G.S. rend compte

en poids) des glandes gnitales chez les deuxsexes,

3.1,6 Ponte

Il y a une seule saison de ponte quelle quesoit la latitude, c'est ce que laisse supposerl'examen des courbes du R.G.S. (Fig. 7) deSt&iuert (1972), Barnab (1973) Bou Aim (1977)et les travaux de Kennedy et Fitzmaurice (1977).Seul Boulineau (1969) met l'hypothase de pontessuccessives mais le nombre d'chantillons surlequel elle s'appuie est faible.

Suivant la latitude la ponte survient enhiver, de dcembre a mars avec un optimum enjanvier en Mditerrane (Rafail, 1971; Barnab,1972; Bou Aim, 1977); en avril-mai en Bretagne(Boulineau, 1969) et jusqu'en juin en Irlande(Kennedy et Fitzmaurice, 1972).

L'examen de femelles pches prEtes a pondreet de celles qui pondent naturellement (voir 7.3)dans nos bassins, indique qu'il n'y a qu'uneponte par individu tale sur quelques h.eures apéine (tous les oeufs sont a peu de chose prasau mame stade). Par contre cette ponte peut sur-venir au cours d'une priode relativement longue:nous avons captur en plonge a sate des femelles"hydrataes" (voir 7.3) depuis le 15 dcembrejusqu'au milieu du mois de mars; mais les pontesles plus nombreuses ont lieu en janvier et fE.ïrier,Il ne semble pas qu'il y ait d'heure de ponteprivilgide, notons une tendance des gniteursa pondre naturellement le matin en captívit,mais des poissons mettant spontanment les oeufsont at pris en mer dans le courant de la journe(Barnab et Tournamille, 1972). Lorsque la ponteest înduite l'heure de ponte dpend de l'heurede l'injection et de la temprature (voir 7.3).Chaque femelle pond spar&nent, c'est ce quenous a montra l'observation de poissons captifsa l'aide d'un circuit de tivision (Barnab,l976a),

Les facteurs qui dterminent la ponte nesont pas connus avec prcision; il faudraitd'ailleurs rechercher plutSt les paramatres quidclenchent l'ovulation, la ponte en tant laconsquence inluctable. Peu d'observationsont ralises en milieu naturel, les chas-seurs sous-marins auraient obsery la fraiependant les nuits calmes ou par "vent de terre"(NO) en Languedoc. Dans ces conditíons lestemparatures sont basses et sans doute ce para-inatre joue-t-il un r6le, Nous pouvons par contreprciser les caractristiques releves sur unesone de fraie. (tableau V),

L'autre espace du genre Dicentrarchus,D. punctatus pond en avril en Tunisie, c'est ceque constate Bou Am (1977),

FIR/S126 Dicentrarchus labracc 19

20 FIRJS126 Dicgntrarchus labrqx

DateEtat de la

(EchellemerTemprature

0xygnedissous

Salinit Courant

TABLEAU V

Caractéristiques relevées sur une zone de fraie

TABLEAU VI

Caractristiques diffrentielles des oeufs dans diverses rgíons

ReferencesDiamtre desoeufs (mm)

Diamtre duglobule lipidique

Raffaele (1898) Naples 1,15 1,16 0,33 0,36

(rarement 1,2)

Bertolini (1933) Naples 1,15 1,16 0,33 0,36H

Barnab et Ren (1972) Sate 1,15 1,20 0,32 à 0,35Alessio (1976) Venise 1,16 ± 45p 0,39 ± 3Op

Holt et Byrne (1898) Plymouth 1,25 . 1,34 0,39 0,40

Jackman (1954) Plymouth 1,26 1,51 0,40 a 0,46

Kennedy et Fitzmaurice (1968) 1,20 a 1,38 0,36 a 0,42

Irlande

Girin (communication personelle) 1,08 a 1,30Brest

de Beaufort)(degrs C)

(mg/l)o

(5 Loo)

20-01-1969 3 - Vent de 11,4 8,8 37,1 Ouest

Nord-Dues t

18-12-1969 4 - Vent de 10,8 9,2 37,3 0

Nord-Oues t

23-12-1969 3 - Vent de 11,2 8,7Nord

21-01-1970 1 - Tempscalme

10,6


12,6 7,4 38,06 Ouest


10,6 Ouest

FIR/S126 Dicntrarchus Zabrax 21

Fig. 7 Evolution mensuelle du RGS: a) loups de la rdgion dArcachonStquert, 1972); b) loups de la région de Site (Barnab, 1972,1973); c) loups de Tunisie (Bou Am, 1977)

22 FIRJS126 Dicentrarchus labrax

Les ItfrayaresT? littorales sont situes dansde grandes anfractuosits rocheuses (caps, extr&-mitas de digues ou jetes), des profondeurssouvent infrieures 10 m; des reproducteursprts pondre sont cependant capturs au chalutjusqu'a 40-50 ni de profondeur, sur des fondssablonneux ou graveleux.

Les oeufs plagiques ne font l'objet d'aucuncomportement parental particulier.

- Induction de la ponte

Elle est pratique depuis 1971 (Barnab,1971) et a donna lieu plusieurs publications:Arcarese, Ravagnan et Ghittino (1972), Barnabet Rena (1972), Alessio' et al. (1973), Lumareet Villani (1973).

3.1.7 Les oeufs

Au contact de l'eau de mer les oeufsacquiarent leur taille et leur forme sphriquedfinitive, elle est variable suivant la latitude(tableau VI).

Ce diamatre varie agalement dans notrergion suivant l'origine des gniteurs: le dia-matre des oeufs issus de gniteurs captifs estsuprieur celui caractrisant les poissons dumilieu naturel (tableau VII). Le coefficient decondition de ces individus est galement diff&-rent (voir 3.4.3).

Du point de vue coloration ces gamates sonttransparents; seule la (les) goutte d'huilemontre sous microscope une lgare teinte jauneambre.

3,2 Embryologie, vie larvaire et juvnile

3.2.1 Vie embryonnaire

Le dveloppement des oeufs et des larves duloup ou bar Dicentrarchus labrax '(L.) a djal'objet principal ou secondaire de nombreusespublications: Lo Bianco (1888, 1899, 1909),Raffaele (1888), Chevey (1925), Ehrenbaum (1927),Bertolini (1933), Russel (1935), Jackman (1954),Kennedy et Fitzmaurice (1968), Barnab et

Tournamille (1972), Arcarese et al. (1972),Alessio et al. (1973), Lumare et Villani (1973).

La chronologie complate du dveloppementembryonnaire et larvaire a publiae en 1976

(Barnaba, Boulineau et Ren) ainsi qu'une tude

co-thologique de ces phases (Barnab, l976a,l978a)

- Chronologie de l'embryogenase

Les oeufs fconds terminent leur matura-tion (fin de la miose) tandis que s'individua-lise un espace privitellin de 50p environ.

Nous suivrons le droulement de l'embryo-genase sur les clichas de la Fig. 8 (tempraturede rfrence pour l'incubation: 15°C).

- Rapartition, cologie et comportementdes oeufs

Les informations sont rares sur les oeufspondus dans le milieu naturel (voir 2.2.1). Lestravaux de Kennedy et Fitzmaurice (1968) prci-sent les conditions des eaux dans lesquelles ona pch des oeufs de loup; les salinits vont de10,2 34,5 pour mille dans les estuaires soumis

aux maries des cates d'Irlande.

De la fcondation a l'closion de la formelibre 4 a 5 jours plus tard, l'incubation del'oeuf se droule en milieu palagique. Enl'absence de mobilit propre, ce sont les carac-tares physiques des oeufs qui dterminent leurrpartition verticale et leur distribution:

- leur densita, lagarement plus faible quecelle de l'eau de mer, provoque une montedepuis les sites de ponte jusqu'aux couchessuperficielles aares et agites;

- la rasistance du chorion assure une protec-tion efficace de l'embryon contre les chocsou les variations des paramatres physico-chimiques;

- la transparence originelle des oeufs, leurgrand nombre et leur petite taille limitentla prdation;

- la dispersion par les vagues et les cou-rants s'effectue sans consommationd'nergie: c'est une migration passive;

- si la distribution de la descendance surde vastes zones peut permettre a une frac-tion des embryons d'chapper a des condi-tions locales dfavorables, l'oeuf embryonnreste cependant soumis aux alas mtoro-logiques.

La persistance de vents de terre dominants,entratne par exemple les oeufs (puis les larves)tras au large dans des ragions pauvres en zoo-plancton. A la fin de leur vie palagique, lesrescapas ne trouveront pas de fond compatibleavec leur survie (profondeurs trop grandes).

Des phanomanes de cet ordre sont suscepti-bles de jouer un rale de premier plan dans l'abon-dance des diverses classes d'age (voir 4.1.2).

TABLEAU VII

Caractristiques des oeufs fconds

Oeufs provenant de gniteurs capturas en milieu naturel

Diamtre

Densit

Gouttesd'huile

Diamtre moyen - 1 155i.i Ecart type 9

Diamtres extrmes - 1 12O et i l9Oii

Nombre de mesures - 157 - Date: 30-12-1971

Hyponeustoniques au-dessus d'une salinit de 34,5 /oo 15°C

Dmersaux à 15°C au-dessous d'une salinitg de 340

Le nombre va de 1 6 (le plus souvent) Lorsqu'ellesfusionnent, l'unique globule huileux a un diamtrede 0,32 0,35 mm

Oeuf s provenant de gniteurs ayant effectua leur cycle sexuel en captivit

Diamatre

Densit

Gouttesd'huile

Nombred'oeufsau gramme

Date ducomptäge

Diamtre moyen 1 l82ii Ecart type 5,7 1 l67i.t Ecart type 19,6

Diamatres extrmes 1 067p - i 296p i l27u - i 206ji

Nombre de mesures 485 50

Date des mesures 10-l-1976 12-l-1976

Idem ci-dessus

Diamtre moyen - 4l5p

Diametres extremes - t+OOp et 440p

Nombre de mesures - 10

Date des mesures - 12-l-1976

11-l-1973 Nombre: i 002

9-1-1975 1 031

16-2-1975 880

12-1-1976 i 053

FIR/S 126 Dicentrarchus labracc 23

Fig. 8 Embryogenase de D. labras

1), Oeuf de loup (diamatre 1 l8Op) facond depuis 1/2 h, vu lataralement; 2) La premiaredivision est reparable 1 h 30 apras fcondation sur l'oeuf en vue 1atra1e; 3) Oeuf au stade4 vu de dessus, 2 h apras fcondation; 4) A peine plus tard (2 h 30 apras f&condation) lestadt 6 blastomares est atteint; 5) et 6) Oeufs au stade morula 4 h 30 apras fcondationvu de ceta et de dessus respectivement; 7) Aspect du blastodisque (disque germinatif) vude dessus au bout de 9 h d'incubation; 8) Oeuf reprsenta lataralement 22 h apras faconda-tion; 9) Enveloppement du vitellus par le disque germinatif, apras 28 h d'incubation;10) Cet enveloppement se poursuit: stade atteint en 34 h d'incubation; 11) Au bout de40 h, l'bauche de l'axe embryonnaire devient visible (reprasenta de profil); 12) Mamestade que ci-dessus en vue oblique; 13) La diffrenciation de l'acusson embryonnaire estbien apparente apras 45 h d'incubation, toujours en vue lat&rale; 14) La morphogenaseembryonnaire aboutit a l'individualisation de l'embryon vu de profil; 50 h se sont acoulaesdepuis la fcondatíon; 15) L'embryon occupe la demi-circonfarence de l'oeuf au bout de 57 h;16) A ct de l'apparition de l.a pigmentation, il faut noter l'allongement de cet embryonphotographia apras 69 h d'incubation en 16.

24 FIR/Sl26 Dícentrarchus labras

Fig. 8 (suite)

La mtamrisation est reprab1e dans la partie mdiane de l'embryon de 80 h, vu de dessus;Le clich 18 concerne le mime stade vu de profil, noter l'paississement de la zone cpha-

lique; 19) La mtamrisation se poursuit vers la zone caudale; aprs 85 h d'incubation;20) L'alloïígement et l'individualisation de l'embryon sont bien visibles. Nous sommes la

95me heure d'incubation (4 jours); 21) Vue de prof il d'un individu peine plus avanc (97 h).

Les somites sont nettement visibles: la nageoire primordiale sbauche; 22) emryofl s'incurve,

toujours de la mime manire, dans l'oeuf; la nageoire primordiale est forme chez l'embryon de104 h; 23-28) L'closion est due la dissolution du chorion par une enzyme que secrtent desglandes situes sur la tite de l'embryon (Hagenmaier, 1974). Elle survient apras 110 h d'incuba-

tion. Nalgr ses contorsions, l'embryon ne se librera de la coque de l'oeuf qu'en 1 ou 2 h

(112 h d'incubation) 15°C.

FIR/S126 Thcentrarc1zus labrare 25

f

a

A

d

J. jour après Péclosion

7 jours

17 jours

Fig. 9 Pr1arves, larves et postlarves de D. labrax

1mm

26 FIR/Sl26 D-ícentrarchus labrax

f

Fig. 9 (suite)

20 jours

(40 jours

't

lmm

2mm

FIR/S126 Dicentrarchus labrare 27

28 FIR/Sl26 Dicentrarchus labrax

3.2.2 La phase larvaire

On peut distinguer la phase prlarvairecaractrise par la prsence de rserves vitel-lines et la phase postlarvaire: le vitellusest rsorb et la nutrition est autonome maisla morphologie diffre de celle de l'adulte.Nous suivrons l'volution de la morphologiepr et postlarvaire sur la Fig. 9.

La phase prlarvaire

L'cologie et l'thologie des prlarves riesont pas bien connues en milieu naturel mais ontet précisdesen bassin de grand volume (Barnabe,1978a). La larve close est plus sensible auxparamtres de l'envirOnnemeflt que l'oeuf pro-teg par le chorion: les plastiques non rincssont par exemple toxiques pour les prlarvesissues d'oeufs qui s'taient parfaitement dave-lopps dans ce mame milieu.

Dans les cinq premiers jours de vie librela prlarve manifeste des activits motricesstarotypes, non orientes dont le rythmeendogne est cependant sensible aux caracte-ristiques du milieu (temprature, congnares).Lorsque les yeux deviennent fonctionnels et quela bouche s'ouvre,5 6 jours apras l'closìon,les activits orìentes apparaissent. L'oeufpuis la larve qui en clt, presentaient uncomportement passif, leur prsence dans lescouches superficielles dcoulait de leur den-sitz spcifique. Un fait de comportement, laphototaxie positive, prend alors le relaisd'une caractristique physique et assume lemaintien diurne de l'animal dans la zone super-ficielle. La rhotaxie positive qui se mani-feste dans nos bassins ou les larves peuventrencontrer un stimulus de gradient variable,ne peut pas tre comprise de la mame façon dansles conditions palagiques du milieu naturel.Nous avons pourtant exceptionnellement puobserver en mer des larves de 5 10 mm environ(espace non identifiae), qui nageaient contre-courant pras de la surface, au-dessus d'un fondde 10 n, loin du bord. Le seul repare conce-vable est constitua par la direction des rayonslumineux. L'orientation par repare lumineux(manotaxie), associae la nage contre-courant(rhaotaxie), sont tout fait susceptiblesd'expliquer ce type de constat.

Les diverses activitas motrices des larvesaboutissent des daplacements dans leur envi-ronnement immadiat, Cela n'implique pas queces larves soient totalement nectoniques (ellesne remontent pas les courants d'intensita sup-risure 1 cm/s, mais elles ne peuvent plusatre assimilaas aux atres planctoniques entiare-ment passifs). Dans des courants similaires, onnote que l'activita larvaire conduit des dapla-cements en sens inverse de ceux subis par lesoeufs et les larves peine adoses,

Ces activitas orientaes aboutissent une vari-table prospection au moment oa. les larves vont

devenir aptes s'alimenter de façon autonome.Le parallalisme entre l'apparition des types decomportement et le daveloppement des organesd'exacution (nageoires), mante d'atre souligna.C'est agalenient ce que constate Vu Van Tue (1976)en atudiant le developpement du tube digestifdes larves.

- La phase postlarvaire

Lorsque la bouche s'ouvre, 5 a 6 jours apras1'&closion, l'animal depuis peu capable de mobi-lita propre sera das lors apte a se nourrir apartir du milieu environnant. Cette adaptationest considarae comme une pariode "critique" gana-ratrice de mortalita. L'estimation des poten-tialitas visuelles et de la vitesse de nage ontpermis d'appracier le volume d'eau explora(tableau VIII). L'acte consommatoiresedacomposeen plusieurs phases (reparage de la proie, orien-tation vers la proie, vis&e, attaque, prahension,ingestion) mettant en jeu un stimuli visuel (mou-vement de la proie) et tactile (les proiescompactes sont recrachaes).

Le contenu stomacal des larves capturaes enmer est peu connu. Seul, Lebour (1920) signaleun individu dont l'estomac renferme un copapode.Par contre, en captivita diverses proies ont atautilisaes avec suecas (voir 7.4).

Au cours de la vie larvaire on constatel'apparition de processus "d'apprentissage":les animaux de plus de 30 jours consomment encaptivita des aliments secs composas qu'ilsrefusent avant cet age, etc. C'est a cet agequ'apparaat en bassin le cannibalisme: les

individus les plus gros ingarent les plus petits;on peut penser qu'il s'agit d'une adaptation ala survie de l'espace en milieu naturel.

Dans les conditions de la captivita denombreuses donnaes sur la croissance ontobtenues (voir 7,4), et c'est dans ces mamesconditions que des mortalitas pathologiques onteta signalaes (Barahona-Fernandes, 1977Barnaba, 1977).

3.2.3 La paniode juvanile

A partir d'une taille de 30 mm environ, leloup a acquis la morphologie de l'adulte. C'est

a ce moment qu'apparaissent les acailles.

Compte tenu des pariodes de ponte c'est aucours des mois TTchaudsI que l'on rencontre cesstades, Seul, Gurin-Ancey (1973) atudie leurcroissance en milieu naturel a Marseille(tableau IX). Elle atablit pour cette classe Oet la classe 1 qui lui succade une relation entrele taux de croissance pondarale et la temparaturede l'eau de mer. Cette croissance est interrompuepar les basses temparatures hivernales.

FIR/S 126 Dicenti'archus labrax 29

TABLEAU VIII

Evolution de la vitesse de nage des larves en fonction de leur âge

TABLEAU IX

Croissance lindaire et pondérale de la classe O à Marseille(d'après Curin-Ancey, 1973)

Age (en jours)Longueur totale

des larves(mm)

Vitesse du courantdans lequel

se maintient la larve(cm/s)

Estimation duvolume d'eauexplord enlitre par heure

(1/h)

6 4,4 0,2 1,96

8 4.8 0,3 2,94

10 5,3 0,5 4,91

15 6,4 0,5 4,91

20 7,7 0,6 5,89

25 9,5 0,9 8,84

Moisdela peche

J F M A M J J A S O N D

nombre 2 25 100 200 200 100 100 50 30

Ls moyenneen mm 15 17,9 21,6 31,5 47,9 65,2 78,9 83,8 89,6

poids moyenen g 0,03 0,05 0,15 0,43 1,5 3,6 6,2 9,0 10,2

accroi sse-

ment en g 0,02 0,1 0,3 1,1 2,3 2,6 2,8 0,8

taux decroissance

enpourcentage 67 200 186 249 141 72 45 9

30 FIR/S 126 Dicentrarchus labrax

Il a été établi récenunent en captivité(Tesseyre, 1979a) que les juvéniles deD. labrczxne croissaient plus lorsque la températureétait inférieure à 100, même si les animauxcontinuaient de s'alimenter. Sans doutefaut-il voir dans les taux de croissance diffé-rents enregistrés dans différentes régions(voir 3.4.3) une manifestation au moins par-tielle de ce phénomène.

Les données comparatives concernant lesjuvéniles sont rassemblées aux tableaux}ÇII et XIV. Les équations rendant compte dela croissance des inmatures dans diversesrégions figurent au paragraphe 3.4.3.

Les juvéniles partagent avec les adultesun certain nombre de parasites et d'infections.Dans les conditions de "surpopulation" qui sontcelles de l'élevage, ces épidémies entraînentparfois d'importantes mortalités (voir 7,2 et7.5).

A peu près à l'époque où la morphologiede l'adulte est acquise et parfois plus préco-cement (à une taille de 20 mm), Dicentrarchuslabrax jusque-là pélagique devient démersal etest capable de se positionner par rapport ausubstrat benthique (il se couche sur le cêtépour longer une paroi verticale par exemple),Alors que les larves demeurent pélagiques, lesjuvénile rejoignent le fond la nuit. Ce stademarque une étape fondamentale du point de vuede l'éco-étologie: si le loup demeure capablede se déplacer et de chasser en pleine eau, lafaune benthique lui devient accessible. C'està partir de ce momént que le caractère ubiquistede cette espèce est acquis.

Des phénomènes de grégarisme (dont lagenèse a été attribuée à une interattraction àpartir de stimulations visuelles), ont été misen évidence en captivité et observés en milieunaturel chez des spécimens de 30 à 40 inni(Barnabé, 1976, 1977).

Notons que le fond devient une zone refugelors de réactions de fuite (quelle qu'en soitla cause): les animaux fuient vers le largeet vers le fond. Dès une taille de 40 nun, lesloups sont capables de s'enfoncer dans le sablepour s'y dissimuler: ils s'y projettent selonun angle de 15 à 30° en s'inclinant sur le cStéet restent ainsi enfouis de 30 à 60 secondes.Le mouvement des oules persiste, le sable estrecraché lorsque l'individu sort du sédiment,Ce comportement exccptionnel est également lefait d'adultes.

Les juvéniles se déplacent à contre-courant(rhéotaxie positive) en vue du fond. C'estainsi que ces cohortes pénètrent au printempsdans les étangs plus chauds que la mer. Dans lecas présent, il s'agirait de thermotaxie.

Pariselle (1973) a étudié la pénétration descohortes de Dicentrarchus labrax dans un étanglanguedocien (l'étang du Prévost près dePalavas,voir 4.3.3).

3.3 Phase adulte

3.3.1 Longévité

D'après Hiriton (1963), l'aquariumd'Amsterdampossédait un Dicentrarchus labrax êgé de 30 ans.En Bretagne, Boulineau-Coatanea (1969), étudiel'êge de la population jusqu'à 20 ans. L'indi-vidu le plus gros examiné à Sète pesait 11 kgpour 92,5 cm de longueur et présentait 14 ou15 anneaux sur les écailles (Barnabé 1973).Risso (1810) signale à Nice des prises de 16 kg.Les individus êgés de plus de 6 ans sont raresen Méditerranée, plus fréquents en Atlantique,mais leur taille est moindre. Les femelles ontune longévité supérieure à celle des mêles: àpartir des données rassemblées à Sète, lalongueur théorique maximale (équation devon Bertalanffy est de 83,4 cm pour les femelles,57,5 cm pour les mêles.

3.3.2 Résistance

Espèce eurytherme et euryhaline, le louppeut supporter des températures allant de 2 à32°C mais ne se nourrit plus au-dessous de 7°C.Il se nourrit activement en élevage à 30°C(CTCREF, 1977).

Selon Chervinski (1974) la salinité mini-male supportée par l'espèce est de 0,5 0/00;on la rencontre dans la lagune de Bardawil(Isral) dont la salinité va de 40 à 100 °/ooLes larves sont évidemment plus sensibles queles adultes aux variations brusques de ces para-mètres, mais la ponte a été signalée à l'embou-chure des fleuves (Dieuzeide, 1954).

3.3.3 Compétiteurs

Espèce prédatrice de grande taille,Dicentrarchus labrar n'a guère de compétiteursà l'état adulte. Le problème est sans doutedifférent pour les larves et les juvéniles quise nourrissent de zooplancton et se trouventdonc en compétition au sein de l'ichtyoplancton.

3.3,4 Prédateurs

Un spécimen intact de 300 g a été trouvédans l'estomac d'une raie de 4 kg. Le canniba-lisme signalé chez les jeunes existerait chezl'adulte piscivore. Il paraît cependant excep-tionnel. Comme les jeunes, les adultes s'en-foncent dans le sable notamment pour échapperà la senne de plage; les sauts hors de l'eausont moins fréquents. Sur substrat rocheux,la présence de filets fixes entraîne cetteespèce (et bien d'autres) à se réfugier dansles anfractuosités rocheuses avoisinantes,

FIR/S 126 Dicentra1'chus labrax 31

La chasse en groupe dans les bancs d'autrsespèces gmousse la uifiance du loup, facilementcapturd par les chasseurs sous-marins. Il enest de même des specimens repus qui se laissentapprocher et capturer sans réagir dans lesanfractuosités rocheuses. A un degré moindrecela est également le cas lors de la fraie,

3.3.5 Parasites et maladies

Parasites!!

Quoique nombreux, les parasites du loupsont mal connus. En particulier les effetspathogènes sur leur bête n'ont que rarementdt tudids. Nous donnons ci-dessous la listedes parasites actuellement recensés ainsi queleur action pathologique quand elle est connue.

- Protozoaires: Trichodina sp; (cilids,pritriches); Amyloodinium ocellatuinpdridinin parasite de la daurade, maispathogène pour le loup dans les condi-tions d'élevage (Paperna, 1978).

Myxosporidies: Myxobolus sp. etCeratomyxa sp. parasites de la vdsi-cule biliaire non pathogènes dans lesconditions naturelles (Siau, 1978).Aucune Microsporidie ni aucune Coccidien'ont décrites chez D.labrax.

- Metazoaires:

Ndmatodes. Ascaridoidea. Goesiaannulata Mohn, 1860, G. Rollan(M., 1858) Anisakidae paraside del'estomac; Seuratoidea Dichelynenanus (Törnquist, 1931) Cucullanidaeparasite de l'intestin; Dracunculoidea:Phi lometra fusca (Rud., 1819)Philometridae à localisation nonprcise. Pour ces Nmatodes, aucunepathognicité n'est signalée. Leurcycle gvolutif est inconnu.

Monogènes

- Monopisthocotylea: Diplectanum aequans(Wagener, 1857); D. laubieri Lambert etMaillard, 1974; Diplectanidae branchiauxà cycle direct (Lambert et Maillard, 1974)pathogène due aux crochets de fixation(Oliver, 1974, 1977b)

Polyopisthocotylea: Microcotyle labracisVan Beneden et Hesse, 1863; Microcoty-1-idas parasite branchial à cycle direct.Cycle dvolutif (Euzet, 1957), biologie etécologie décrites par Oliver (1977a).Aucune pathogénicité signalée.

e) Trématodes

Bucephalidae: Bucephalus labracis

ithèse de C. Maillard

Paggi et Orecchia, 1965; Bucephalusblanchardi (Stossich, 1898);Bucephalus been Maillard, 1976;Labratrema minimus (Stossich, 1877).

- Opecoelidae: Cainocreadium labracis(Dujardin, 1845)

Acanthostomidae: Acanthostomurn irahutiforme(Mohn, 1859); Tirnoniella prasteritum(Looss, 1901). Les cycles de Bucephalusbaeni, Labratrema minimus, Cainocreadiumlabracis, Acanthostomurn imbutiforme etTinionie 11-a praetsritum ont été réalisésexpérimentalement par Maillard (1976).Le premier hête intermédiaire est toujoursun mollusque lagunaire, l'hête vecteurest toujours un petit Téléostéen. Pasd'effet pathogène constatd. Cependant,des métacercaires produites en très grandnombre dans les étangs peuvent avoir uneffet pathogène déjà constaté dans descycles de Trématodes d'eau douce.

Trématodes rarement signalés: Aphallustubanium (Rud., 1819) Opisthorchiidae;Sterrhurus musculus Looss, 1907 Hennw2idae.

d) Copépodes: Caligus minimus Otto,1821 Caligidae à localisationbuccaie, Lernanthropus kro perivan Beneden, 1851 Anthostomatidaebranchial; Colobomatus labracisDelamarre-Deboutteville et Ruivo,1952 dans le canal préoperculaire.Tous ces Copépodes ont un cycledirect et peuvent devenir patho-gènes dans les conditions d'éle-vage (Caillet et Raibaut, 1980).

e) Isopodes: Cyrnothoidae. Nerocilaorbini Schioedte et Meinert, 1881.Parasite accidentel, pas de patho-génicité observée.

Au niveau des installations expérimentalesd'élevage françaises, Papenna et Baudin-Laurencin(1979) ont revu les principales infections para-sitaires. Dans un travail plus général, Paperna(1978) signale, parmi les épizooties fatales auxpoissons d'élevage, celles qui surviennent chezDicentrar chus labrax.

Maladies bactériennes!!

Elles conduisent à des mortalités importantesdans les élevages de juvéniles d'alevins de 2 à 4mois. Aenomonas hydrophile (ou Salmonicidae) et

Pseudomonas fluorescens ont été isolés de spéci-mens moribonds à Sète. Barahona-Fernandes (1977)et Paperna (1979, communication personnelle)conseillent un traitement à base de dérivés du

nitrofurane (Furazolidone, Furoxone, Furanace)à la dose de 12 à 25 ppm pendant 20 à 30 minutes.Tesseyre (1979b) a décrit en élevage unsyndrome nécrotique analogue à l'aéromonose detype "Fin Rot" des Salmonidés et un syndromehémorragique caractérisé par la présence dePseudomonas et de Vibrio a priori non patho-gènes.

La pathologie de D. labrax en élevagedemeure cependant peu étudiée et il est vraí-semblable que de nombreux aspects pathogènessont encore inconnus.

Malformations-Y

Elles ont été décrites par Tesseyre (1979b):l'anomalie operculaire dans laquelle un oper-cule (ou les deux) semble imparfaitementdéveloppé laisse apparaftre les arcs bran-chiaux. Des types divers d'anomalies affectentl'axe vertébral du poisson: il y a concentra-tion vertébrale ou torsion qui aboutissent àdes morphologies très variables mais toutesanormales. Elles sont souvent en relationavec l'absence de vessie natatoire.

3.4 Nutrition et croissance

3.4.1 Prise de nourriture

Tout au long de sa vie, le loup est unprédateur. Des dispositions morphologiques(bouche s'ouvrant largement, pharynx et estomacdans le prolongement de la bouche), lui per-mettent d'ingurgiter des proies de grandetaille.

Le régime alimentaire a été étudié enBretagne (Boulineau-Coatanea, 1969), en Irlande(Kennedy et Fitzmaurice, 1972), dans la régiond'Arcachon (Stéquert, 1972; Labourg et Stéquert,1973) dans le Golfe du Lion (Barnabé, 1976) etsur les côtes de Tunisie (Bou Am, 1977) àpartir de l'examen des contenus stomacaux depoissons pôchés. Malgré les variations duesaux différences de latitude, un "profil" del'activité alimentaire peut ûtre dégagé de cetensemble de données:

- Suivant l'état de la leer, la nourrituredisponible et la saison, le loup peut chasserà n'importe quel moment de la journée: il estcapturé de nuit à l'appât vivant (crevettes,mollusques), tout autant que de jour, suivantles diverses techniques du surf-casting amateur.Certaines pôches (telle la traîne), ont lieudepuis l'aube jusquen fin de matinée l'été,puis tout au long de la journée l'automne.D'autres sont typiquement diurnes ou nocturnes

1/ Synthèse de C. Maillard

Mime la reproduction ne provoque pas l'arrêt del'activité alimentaire. Celle-ci est par contrediscontinue (coefficient de vacuité moyen comprisentre 20 et 62 % suivant les secteurs).

- La majorité des auteurs a mis en évidenceune relation entre la composition du régime ali-mentaire et l'abondance de certaines populationsanimales notamment lorsque des individus pris enétang et, en mer dans la mime région ont été exa-minés (Boulineau-Coatanea, 1969; Barnabé, 1976);Bou Am, 1977),

Le loup chasse soit en groupe, soit defaçon individuelle, Cette chasse solitaire meten jeu diverses techniques.

- L'utilisation des remous engendrés par unobstacle quelconque sur le trajet d'un courantpermet au poisson de prospecter d'importantsvolumes d'eau sans déplacement et de surprendrefacilement les animaux emportés par les eaux, enles affrontant à contre-courant.

- Que ce soit dans les remous ou dissimulésentre les roches, la chasse à l'affût est ladominante du comportement trophique. Elle peuts'exercer vis-à-vis de bancs de poissons situésprès du fond où le prédateur se dissimule. Unedétente brusque le projette, gueule ouverte versles proies situées en avant et au-dessus quis'éparpillent en 'vacuole' autour de lui aumoment de l'attaque (fig. lOa). Qu'il s'agissede prédation dans les bancs, ou d'animaux isolés,nous avons évoqué les possibilités d'évitementlatéral liées à la petite taille des proies quele prédateur ne peut suivre dans leur brusquechangement de direction (Barnabé, 1978). Cettemobilité des proies, altérée lorsque la houlebat les côtes facilite la capture, notausnentdes crabes, que l'on trouve en abondance dansles tubes digestifs des poissons capturés surces zones. La disponibilité proie neserait donc pas une caractéristique exclusiveà celle-ci (densité, mobilité, mode de vie),mais impliquerait pour se la procurer des"conditions d'accessibilité",

- La chasse en groupe de prédation, miseen oeuvre par juvéniles et adultes, modifie cesconditions d'accessibilité. Des individus detaille similaire chassent de concert, en pleineeau dans les bancs de poissons pélagiques(sardines, anchois), Un premier poisson foncedans le banc suivi avec un léger retard pard'autres attaquants. L'écart latéral de cer-taines proies les projette vers la gueule desautres attaquants qui surviennent à ce moment(fig. lOa), Lorsque les sprats, les sardines,les anchois, sont abondants en mer, ils le sontégalement dans l'estomac des loups. Pourtantceux--ci savent manifester des préférences: lacrevette Crangon crangon est par exemplel'espèce la plus fréquente dans les contenusstomacaux des 1ups de la région de Sète.

32 FIR/S 126 Dicentrarchus iobrax

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FIR/S 126 Dicentrarchus labrax 33

Fig. 10 Ltactivitd de chasse chez I1adulte du loup: a) groupe deprédateurs en chasse dans un banc de poissons pdlagiques;b) lTattaque du loup;2. ddrobade latdrale de la proie

Or les pêcheurs à la ligne utilisent comme appêtune autre crevette Leander serratus beaucoupmoins abondante mais plus "estimée", Ces obser-vations ont aussi montré que les loups captifsdélaissent crabes ou poissons vivants lorsqu'onleur fournit des crevettes. La fréquence desespèces dans les contenus stomacaux est la résul-tante de la "disponibilité" relative des diversesproies dans le biotope et de l'appétence quemanifeste le loup envers elles.

Stirling (1977) a étudié l'effet des inter-actions sociales sur l'utilisation de la nour-riture: les poissons isolés montrent une crois-sance et un indice d'efficience inférieur àcelui des poissons en groupes.

3,4,2 Nourriture

A l'exception de Stéquert (1972) qui signalede nombreux insectes dans le tube digestif desbars du Bassin d'Arcachon, ce sont les crustacéset les poissons qui constituent la nourriture debase. La figure 11 rend compte des régimes ali-mentaires de D. lcthrax étudié avec la même méthodeen plusieurs points des côtes françaises. Elleest extrapolable à toute l'aire de répartitiongéographique de cette espèce.

S'il nexiste aucune variation constatéeliée au sexe, par contre le régime évolue énor-mément avec la taille. Les juvéniles (stadeslarvaires exclus) consomment essentiellementde petits crustacés (Amphipodes, Mysidacés,Isopodes) et une proportion moindre (< 1/4 dela ration) de petits poissons (Atherina Gobiuspar exemple). A partir d'une taille supérieureà 20 cm environ, les crevettes deviennent f ré-quentes dans les contenus stomacaux; uneproie de choix que ne dédaignent pas les grosspécimens. La même remarque vaut pour lescrabes, mais ceux-ci sont plus fréquents àl'époque de la mue, sans doute du fait de leurconsistance. On rencontre ponctuellement desindividus de tailla moyenne ('4O cm) ayantingéré des Amphipodes. Les plus gros spéci-mens consomment des crustacés (crabes, cre-vettes); ils s'attaquent également aux pois-sons, soit pélagiques (sardines, anchois), soitbenthiques (Gobius).

Le nombre moyen de proies diminue avec latailla du prédateur, par contre, le poids moyendes proies augmente (tableau X).

3.4,3 Croissance

Croissance linéaire

Très variable suivant les secteurs danslesquels elle a été étudiée, la croissance nevarie pas exclusivement en fonction de la lati-tude (c'est-à-dire de la température). La compa-raison des paramètres de l'équation de croissancede von Bertalanffy établis par Bou Am (1977)est rapportée au tableau XI, tandis que le

tableau XII rend compte des tailles aux diversages. Cet ensemble de données permet de remar-quer les différences de croissance entre sexes(les femelles ayant une croissance plus rapide)l'inflexion de la croissance qui marque le pas-sage à l7état adulte (lié à l'apparition de lasexualité), mais aussi les fortes différencesde croissance à latitude égale et milieu diffé-rents (Méditerranée et Atlantique par exemple).

Croissance pondérale et facteur de condition

Une relation mathématique entre la tailleet le poids a été établie par plusieurs auteursà partir de la formule classique:

W a Lb

W : poids en g; L : longueur totaleen cm; a et b coefficients sans dimen-sions.

Ces résultats sont reportés au tableauXIII.

De façon plus figurative, Bou Am (1977)

a calculé le poids à différentes longueurs pourplusieurs populations (tableau XIV).

Le coefficient de condition des différentespopulations peut être déduit de l'équation taille-poids (tableau XII) ci-dessus puisqu'il repré-sente l'exposant de la longueur. En fait ceparamètre a une signification limitée (il cumulela "condition" proprement dite de la populationet les allométries de croissance). Ce problèmea entraîné l'emploi de paramètres différentsdiscutés par ailleurs (Barnabé, 1976a). Lagrande amplitude des variations de la crois-sance linéaire et pondérale souligne la"flexibilité" des réactions de Dicentrarchuslabras face à des conditions de milieu diverses,

Plusieurs auteurs ont constaté l'arrêt decroissance hivernal (de novembre à mai à Sètepar exemple) et Tesseyre (1979b) a montré enélevage qu'au-dessous d'une température de 10°C,même s'il continuait à s'alimenter, le loup negrossissait pas. Malgré sa répartition zoo-géographique septentrionale, l'optimum d'effi-cience de l'alimentation se situe pour cetauteur à 22°C, ce qui contraste avec les bassestempératures relevées sur les sites de fraie(tableau V).

Parallèlement aux variations entre, popula-tions de régions différentes, il est intéres-sant de noter, à conditions thermiques iden-tiques, l'influence de la captivité (peut-êtrepar le biais d'une alimentation plus abondante)sur la relation taille-poids d'une populationde même origine (fig. 12).

Certains auteurs, notamment Stéquert (1972)soulignent une inflexion dans la croissance,survenant à une taille de 40 cm environ, et

34 FIR/S 126 Dicentrarchus labras

FTR/$ I 2.3 Díoantrnrchu.q labrax

OEl 0.2

Echelle des fréquences

Fig. Il Régime alimentaire: a) loup des côtes bretonnes Bouleneau-Coatanea, 1970);1. petits crustac6s, 2. crevettes, 3. crabes, 4. poissons "pélagiques",5. autres poissons et lments non identifi6s. b) loup de la région deSàte (Barnab, 1976): 1. crustacés Décapodes Brachyoures, crustacés Décapodes(Macroures, Anomoures), Isopodes, i\niphipodes, 3. crustacds mysidacs,4. mollusques, 5. poissons,6. annélides, 7. débris végétaux. Les angles dessecteurs sont proportionnels à Q et les rayons proportionnels à f .1!

il Un certain nombre de coefficients et indices sont utilisés que nous devons définir:

- Le coefficient de vacuité V est le pourcentage d'estomacs vides Ev par rapport aunombre total d'estomacs examinés N.

- Le pourcentage en nombre d'une proie Cn est le rapport entre le nombre d'individusd'une proie déterminée et le nombre total Np des diverses proies.

Cnquantité d'une proie x 100

Np

- Le pourcentage en poids des proies Cp est le rapport entre le poids total des individusd'une proie déterminée et le poids total Pp des diverses proies.

Cppoids d'une proie x 100

Pp

- L'indice de fréquence f d'une proie est le rapport entre le nombre n de poissons dontl'estomac contient cette proie et le nombre N d'estomacs examinés.

ç

N

- Le coefficient alimentaire d'une proie Q, est le produit de Cn par Cp. Il permetd'apprécier l'importance relative d'une proie en tenant compte de leur nombre et deleur poids.

35

90l O2 013 0.4

Echelle des fréquences

Classe de taille (Lt) 80-140 141-2QO 201-280 281-370 371-500 501-920mm

Nombre deproies

SIPUNCULIENS Sipuncülus I

GASTEROPODES Gastéropodes I

CEPHALOPODES Lo ligo 2 2

Sepia 1 1 2

MYSIDACES Paramysis 4 4

ISOPODES Idotea 10 4 1 15

MIPHIPODES Gammarus 25 11 127 163

DECAPODES Leander 3 2 5

MACROURES Crangon 5 12 84 23 83 207Crevettes n. i, 3 6 32 41

DE CAPODE S

ANOMOURES Pagurus I

DECAPODESBRACHYOURES Macropipus depurator 3 8 13 30 40 94

Carcinus masnas 4 2 18 31 55Carystes cassivelannus 6 6Crabes n. i. 4 11 15

Larves de crustacs 10 10

Crustacds n. i. 1 1 1 3

POISSONSPELAGIQUES Sprattus sprattus 68 68

Sardina pilchardus 3 16 49 29 97

Sardina pilchardus (juv) 31 31

Engraulis encrasicholus 12 19 13 44Anguilla anguilla 1 4 5

Belone belons 1 1

Mugil sp. 2 2

Atherina sp. I

Trachurus trachurus 2 2

Labrids 1 1 2

Blennius sp. I

Gobius sp. 16 33 49Poissons non identifids 12 53 36 50 11 162

ELEMENTS NON RECONNAISSABLES 7 19 11 22 14 73

Nombre de poissons examinas 1 43 48 81 55 33 261

Nombre de proies 72 138 354 352 244

36 FIR/S 126 Dicentrarchus labrar

TABLEAU X

Variations du régime alimentaire en fonction de la taille(Barnab, 1976)

TABLEAU XI

Comparaison des paramètres de l'équation de von Bertalauffy chez D. ¿abraxd'après les données de divers auteurs (Bou Am, 1977)

Lieux et auteurs SexeL

(Lt en cm)K to

lles britanniques: M 87,5 0,09 - 0,32(Holden, 1974)

F 70,2 0,14 - 0,20

Irlande: (Kennedy et M 62,0 0,18 + 0,33Fitzmaurice, 1972)

F 73,1 0,15 + 0,14

Bretagne: (Boulineau-Coatanea, M 62,2 0,20 + 0,111969)

F 60,5 0,23 f 0,18

Sables d'Olonne: (France) M + F 103,5 0,11 + 0,08(Lam Hoai Thong, 1970)

C6tes mditerrandennesfrançaises: Site

M 63,0 0,28 - 0,18

(Barnab6, 1973) F 91,3 0,17 - 0,26

Maroc atlantique: M + F 80,3 0,12 0,59(Gravier, 1961)

Arcachon (domaine de Graveyron):(Stdquert, 1972)

O 5

ans

42,6 0,40 0,04

M 4- F 92,4 0,20 + 3,877 ans eti-

Arcachon; ocian Atlantique: M + F 89,1 0,11 - 0,04(Stquert, 1972)

Côtes tunisiennes: M 54,9 0,18 - 0,98(Bou Am, 1977)

F 105,8 0,07 - 1,49

FIR/S 126 Dicentrarchus labrax 37

(1)

+ Longueur à la fourche caudale

TABLEAU XII

Longueur totale comparée de Dicentrarchu6 labrax dans diversesrégions

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

'J-J

Ze'

CI)

HH

¿

H

¿2

ETANG

MER

¿¿

Ian

7,1

8,2

10,2

9,4

9,4

11,2

17,4

11,1

14,5

16,7

16,7

13,2

2 ans

ib,1

16,5

f9,1

18,2

18,2

20,3

28,3

21,0

23,0

23,1

22,6

18,5

3 ans

22,1

23,4

28,0

30,3

27,0

25,8

26,2

36,8

39,1

27,0

29,0

28,4

28,2

22,0

4 ans

28,5

29,3

34,2

35,5

32,7

32,2

29,8

43,1

47,0

34,0

32,9

33,4

25,6

5 ans

33,3

34,8

38,7

40,0

38,8

38,1

32,9

47,9

53,8

40,0

34,8

35,8

29,4

6 ans

37,4

39,1

43,2

44,3

42,7

43,5

35,6

51,5

59,5

45,0

36,5

38,2

33,3

7 ans

42,2

44,0

51,5

48,6

39,5

39,6

42,7

36,8

1.

Kennedy et Fitzmaurice, 1972

6.

Gurin-Ancey, 1973

2.

Boulineau-Coatanea, 1969

7.

Gravier, 1961

3.

Do Chi et Lam Hoai Thong, 1971

8.

Bou Am, 1977

4.

Stquert, 1972

9.

Rafail, 1971

5.

Barnab, 1973, 1976

FleX/S 126 Dicentrarchue labras 39

TABLEAU XIII

Relation taille-poids chez D. labras dans diverses régions

TABLEAU XIV

Croissance ponddrale (W en g) an fonction da la tailla (Longueurtotale eri cm) de D. labras de diverses rdgions (d'aprsBouAin, 1977)

AUTEUR LIEU RELATION TAILLE-POIDS

Lam Hoai Thong, (1970)

Do Chi et Lam bai Thong(1971)

Raf ail

(1971)

Stquert(1972)

Guerin Ancey(1973)

Barnabg(1976)

Sables d'Olonne (Mer)

Sables d'Olonne(Etang)

Egypte

Arcachon

Marseille

Sate

W

W

W

W

W

W

=

=

=

=

=

10,79.10_6 L3'°4

5,17,10 L3'14

9,98.1O L3'°1

10,023.10_6 L3'°4

-2 3,168,4.10 L

9,6.10_2 L3'°2

Lt en cm

xetauteurl0 20 30 40 50 60 70

Arcachon: domaine deGraveyron 9,4 80,2 280,3 681,1 1 356 2 380 3 831

(Stdquart, 1972

Arcachon: ocian10,1 83,2 284,9 682,2 1 343 2 335 3 730

Stquert, 1972

Sables d'Olonne: 10,8 88,5 302,9 724,5 1 426 2 478 3 956

Lam }ïoai Thong, 1970

Site: 28 69 264 525 1 157 1 984

Barnabd, 1972

Tunisia: 8,6 74,7 266,1 655,4 1 819 2 335 3 786

Bou Am, 1977

5000

3000

2000

1000

500

200

100

50lo

5 10

/

/

/

Fc

Fig. 12 Relation taille-poids de populationscaptives et sauvages à Sète (Barnabé,1976) J juvéniles (9 à 25 cm) dela population naturelle, M: mâles(26 à 57 de la population naturelle;F: femelles (26 à 76 cm) de la popu-lation naturelle; FC: femelles (28 à68 cm) maintenues en captivité.

Expression graphique de la rela-tion taille-poids W = aLb (coordonnéesserin-logarithmiques). Le poids (W) estexprimé en g et la longueur totale (Lt)en cm.

3.4.4 Métabolisme

L'effet de l'yperoxie, a été étudié sur 2specimens de D. labras par Dejours,Toulmond etTruchot (1977): elle diminue les exigences ven-tilatoires d'un facteur 2,5.

Bical (1979) a étudié les divers rythmesd'activité respiratoire en fonction de plusieursparamètres (T°, salinité, état physiologique).On en retiendra quelques éléments caractéris-tiques:

- A des températures de 200 et 25°C, les con-centrations seuils et critiques sontrespectivement de 45 % et 54 % de la valeur desaturation.

- L'activité respiratoire bien correlée aupoids ntest guère influencée par le jeflne. Le

Qio augmente entre 10° et 15°C puis diminue.

- La consommation en oxygène varie peu pourdes salinités comprises entre 3 0/00 et 45 0/00(à 20°C) et des variations brusques de salinité

ou de température ont une influence réduite sur1 'activité respiratoire.

- Cet auteur vérifie que l'équation deWinberg est applicable à D. labras, soit:

0,80 .. -Q = 0,336 P (a une temperature de

20°C)

Q = respiration standard en ml 02/h; P = poidsen grammes

Elle établit le tableau comparatif de lafigure 13.

Guérin-Ancey (1976) s'est intéressée àl'étude expérimentale de l'excrétion azotée aucours de la croissance. Elle constate qu'à destempératures comprises entre 120 et 24°C lesquantités excrétées sont d'autant plus impor-tantes que les poissons sont plus jeunes(tableau XV). L'excrétion diminue avec le jeßnejusqu'à unniveau constant ("excrétion d'azoteendogène") qui est de 72 mg N par kg par 24 hd'ammoniac et de 12 mg N par kg par 24 h d'urée;ce niveau est identique pour des classes d'âgedifférentes (Gurin-Ancey, 1976). Cet auteurdétermine ensuite (Gurin-Ancey, 1976) levolume d'eau minimal capable d'influencerl'excrétion azotée (volume minimal non auto-toxique): il est de 12 1/kg à 16°C, de 15 1/kgà 18°C et est compris entre 15 et 20 1/kg à20°C. Si les manipulations augmentent le méta-bolisme (et donc l'excrétion azotée), cet effetpeut âtre annulé par l'emploi d'anesthésique(Gurin-Ancrey, 1976).

Les résistances aux variations de salinitéconstatées par Chervínsky, 1974, 1975, ont étéexaminées du point de vue métabolique par Alliot.et Pastoureaud (1979) chez des spécimens demoins ,d'un an. Après avoir testé 3 salinités(11 24 o/oo, 37 o/oo) ces auteurs con-cluent que l'utilisation de l'aliment dans lagamme de températures étudiées 20° à 25°C) estmeilleure à 37 o/oo bien que la salinité laplus basse donne les meilleurs résultatsjusqu'à une trentaine de grammes Dans unecommunication récente (1979, soumis à publica-tion), ces mémes auteurs étudient la composi-tion corporelle de poissons du méme âge etnotent, par rapport aux résultats de Stirling(1972) obtenus sur des animaux 'sauvage&, desdifférences portant sur la teneur en lipidesessentiellement: les animaux d'élevage peuventavoir un taux de lipides deux fois plus grand,mais il faut remarquer que l'âge de l'échan-tillon diffère.

Les activités enzymatiques, de par leurimportance au point de vue de l'élevage, ontété étudiées à la fois chez les stades lar-vaires, les juvéniles et les adultes. Alliotet al. (1977) mettent en évidence dès le 5èmejour de vie larvaire, la présence de 10 iso-zymes. L'équipement du tractus digestif est àrelier aux étapes de ses transformations

40 FIR/S 126 Dicentrarchus labrx

Lt705020 6030 40

L: oJ E 0.4

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1015

2025

T°C

Toc

Fig.

13

Estimation des taux de consommation d'oxygène de routine et d'activité d'un bar de 40 g è dif-

fürentes tEc.pratures.

Comparaison avec les taux de consotuniation d'oxygène standards et d'acti-

vité de

Mor

one

saxa

t-zi

is(40 g) d'après Krüger et Brocksen (1978) et comparaison avec les taux

de consommation d'oxygène standards calculés d'après Winberg (1956)

r S-' cJ o E 0.

4

0.1

42 FIR/S126 Dicentrarchus labrax

morphologiques étudiées par Vu (1976) qui noteun début de spécialisation entre 5 et 10 jours.Ces modifications enzymatiques et morphologiquesconstatées au cours de ces 2 études entre le15ème et le 30ème jour correspondent à un stadecritique de la vie larvaire constaté en élevage(Barnabé, 1974b). L'activité protéolytique cons-tatée chez les adultes (Alliot et al., 1974)serait due à des enzymes analogues à celles desmammifères.

Plusieurs travaux ont été consacrés à lanutrition de D. labrax: après avoir étudié sacomposition biochimique en 1972 (tableau XVI).Stirling (1976) étudie les effets de diversrégimes et de la privation sur cette composi-tion: les aliments sont absorbés avec une ef fi-cience élevée (94 à 99 Z). La privation provoqueune baisse rapide du taux de glucides et un déclinprogressif de la teneur en lipides. La composi-

tion des muscles blancs varie peu car les lipidessont essentiellement stockés au niveau du foieet du mésentère (coefficient de variation de lateneur en lipides du foie = 44 Z. L'étudedétaillée des lipides du foie a été réaliséepar Stephan (1980, soumis à publication). Lesessais concernant plus spécialement la mise aupoint d'aliments ou de techniques particulièresau grossissement seront examinés ultérieurement(voir 7.6).

Gutierrez et al. (1978) et Establier et al.(1978) étudient l'accumulation de mercure inor-ganique dans les muscles, le foie, le rein,l'intestin et le sang de D. labrax. Ils cons-tatent qu'au terme de 62 jours de séjour dansune eau contenant 0,2 ppm de Hg sa concentra-tion est maximale dans le foie (329 ppm) etmoindre dans les autres organes. L'étude deséléments du sang montre une évolution anémiquerapide au cours du même séjour.

TABLEAU XV

Equations linéaires calculées à partir dulogarithme de l'excrétion totale d'ammoniac et d'urée, en fonction

du logarithme du poids du corps; pour des poissons en coursde croissance acclimatés à différentes températures

(Guérin-Ancey, 1976)

3.5 Comportement

3.5.1 Migrations et mouvements locaux

On ne peut pas parler de migrations au senspropre pour le loup mais plutêt de déplacements:ceux-ci ont été étudiés dans le sud-est del'Angleterre par marquage (Holden et Williams,1974): ces déplacements se font dans diversesdirections et n'intéressent que 20 Z de la popu-lation, essentiellement les a1ultes, les jeunesétant plus sédentaires, Kel1y (1979) étudie cephénomène en détail sur les cptes du Pays deGalles: sur un total de 912 individus marqués,86 ont été repris. Ces recaptures montrent unemigration en octobre vers le sud (cêtes deCornouaille) puis une migration de retour auprintemps suivant pour pondre. Les poissonsprésents après octobre sur les cêtes du Pays deGalles migrent moins loin vers le dud que lesprécédents et quelques rares specimens passentl'hiver près de la zone de marquage, Aucunemigration entre les cêtes d'Angleterre oud'Irlande n'a été constatée, pas plus que versl'est ce qui traduit un isolement des popula-tions est et ouest du Royaume Uni, mais unexemplaire a été repris à l'Ile d'Yeu (près deSt-Nazaire, France).

Par des voies différentes, en l'occurencele pourcentage de présence d'un parasite dontl'hête intermédiaire est spécifique à l'étangde Thau,Maillard (1976) montre que les loups desétangs voisins ont un pourcentage de parasitisme(8,5 Z) bien inférieur à celui des loups de cetétang (39 Z). Sur les cêtes bordées de lagunes,il y a généralement une pénétration d'une partiedes juvéniles et des adultes dans les lagunes,au printemps lorsque leurs eaux deviennent pluschaudes que celles de la mer. Le mouvementinverse a lieu à la fin de l'automne.

Températures (°C) log y= log a + b log w

12 log y= - 0,83624 + 0,93876 log w

14 log y= - 0,65029 f 0,93307 log w

16 log y= - 0,19518 + 0,91662 log w

18 logy= - 0,08245 + 0,85314 log w

20 log y= + 0,03338 + 0,81883 log w

22 log y= + 0,07062 + 0,80365 log w

24 log y= + 0,09431 + 0,79494 log w

Ces mouvements assimilables à une migrationsur un large front correspondent aux lignes d'iso-variation des paramàtres physiques en particulierà une augmentation de la température dans leslagunes. Pariselle (1973) a ainsi caractériséles cohortes de recrues qui péntrerit dans unétang palavasien de mai à juillet; on ne dis-pose d'aucune donnée précise sur le pourcentaged'adultes qui pénàtrent dans de tels étangs, ilparaît cependant plus faible que celui des juvé-niles.

3,5.2 "Schooling" (Comportement de banc)

L'apparition de phénomànes de grégarisme aété observée en captivité o quelques individusplacés dans un vaste bassin se rassemblent etnagent de concert: ce phénomàne s'établit àla fin de la vie larvaire (poissons de 30 mmenviron) et persistera, souvent de façon per-manente, chez le juvénile.

De façon générale, la formation de bancsde juvéniles intéresse des poissons de tailleidentique (les animaux sont susceptibles deformer des bancs avec les représentants d'autrespàcss mais de taille identique plut6t qu'avec

:ups de taille différente). La localisa-

tion de ces groupes varie avec la taille: les

petits individus nagent à faible profondeur,et en vue du fond (0 à. 2 m), tandis que lescohortes de specimens plus gros se tiennentplus profond; cela aboutit sans doute à éviterles phénomànes de cannibalisme. Ces rassemble-ments se relâchent à l'obscurité et les animaux,qui se déplacent peu au cours de cette périoderejoignent le fond. L'activité trophique induitepar des paramàtres physiques (mer agitée, courant,clarté lunaire, etc., bouleverse ce comportement(voir 3.4,5).

Les déplacements saisonniers le long desmites, dans les estuaires et lagunes, s'opàrenten bancs (plusieurs milliers d'individus par-fois) chez les juvéniles. Les adultes formentdes groupes temporaires moins hiérarchisés aupoint de vue de la taille, groupes liés soit à

l'activité trophique (voir 3.4.1), soit à lareproduction (3.1.6). On rencontre d'ailleursau moment de la fraie sur les mimes zones dulittoral, mais dans des situations différentesdes juvéniles (qui semblent y hiverner), et desadultes qui s'y reproduisent (Barnabé, 1976).

3.5.3 Réponses aux stimuli

Stimulations liées à l'environnement

- Réactions aux vibrations sonores

L'étude de cette espàce conduite enplongée en pnée (Barnabé, 1976, 1978) a permisde constater que des perturbations vibratoires(émission d'une bulle, chocs sonores) sontsusceptibles de provoquer l'approche d'un ouplusieurs specimens vers la source sonore. Quandil s'agit d'une bulle émise au fond par le plon-geur, son expansion au cours de la remontée, etsurtout son éclatement en surface, sont plusbruyants que l'émission (du moins pour l'inves-tigateur); c'est pourtant vers le point de départque se dirige le loup, mâme lorsque la visibi-lité est faible (inférieure à 2 n). Quand uneperturbation est engendrée à mi-profondeur,l'animal s'oriente toujours vers le point d'émis-sion. Cette précision dans le repérage verticalest au moins aussi bonne dans le plan horizontal:le fait de gratter le sédiment avec la pointed'un fusil sous-marin (1,3 m de long), attireles poissons vers ce point précis (et non versle plongeur). Plusieurs observations ont montréque ce type de perturbation est perçue dans unrayon de 15 à 20 n,

En ràgle générale, les sons d'intensitémoyenne attirent le poisson, tandis qu'il mani-feste une réaction de fuite lors de détonationspar exemple (travaux portuaires). S'il y en aplusieurs en chaîne, on ne constate plus deréactions au-delà de la 2àme ou 3àme déflagra-tion. Dans le voisinage des ports le loup etles autres espàces montrent une indifférence

Tissus Cendres Lipides Protéínes N non protéique GlucidesPoids sec

ioids frais

Muscle blanc 5,6 5,4 81,8 1,2 1,0 21,5

Muscle sombre 3,9 38,6 47,6 0,8 2,0 29,6

Foie 5,7 23,8 46,6 1,9 8,1 24,4

Ovaire 4,4 34,6 46,6 1,8 2,1 31,2

Testicule 8,7 15,2 63,2 1,8 3,3 15,1

FIR/S126 Dicentrarchus labras 43

TABLEAU XVI

Composition moyenne de D. labras (en pourcentage du poids sec)d'apràs Stirling (1972)

44 FIR/S 126 Dicentiarchus labrax

totale pour les vibrations engendrdes par lesbateaux, qui sont parfois très dprouvantes pourle plongeur.

Rdactions aux courants et perturbationshydrodynamiques

Tout au long de sa vie D. labrax manifesteun rhdotropisme positif: c'est ainsi qu'ilchasse à l'affat (voir 3.4.1) migre (voir 3.5.1)etc. Il affectionne dgalement les remous, lesvagues et brisants mais ne s'agit-il pas d'acti-vitd de chasse?

Rdactions à la lumière

Le phototropisme positif manifestd par leslarves (voir 3.2.2), n'est pas le fait des juvd-niles et adultes: ceux-ci se nourrissent dansl'obscuritd (se guident-ils par l'odorat?) etles frayères repdrdes en milieu naturel sont desombres anfractuositds,

Notons qu'en mer où la visibilitd estlimitde à quelques mètres, le poisson rdagitaux bruits situds hors de sa zone de visibilitdet se dirige ensuite vers la source sonore pourprocdder à un examen visuel dans lequel lavision latdrale monoculaire est utilisdepresque exclusivement (Barnabd, 1976a, 1978a).Les dldments en mouvement (plongeur en actionde nage) font fuir le poisson, l'immobilitden pleine eau ou sur le fond,c'est là une technique largement utilisde parles pêcheurs sous-marins.

Une rdaction demeure inexplicable: dansles fonds littoraux, la fuite des poissons estla rdaction courante à la vue du plongeur.Elle peut être facilement empâchde, si l'inves-tigateur tape sur l'eau avec les mains, bat despalmes, dmet des bruits; le poisson se fige oucherche un refuge sur place mais ne fuit pas.Cette attitude caractdrise de nombreuses espèceset est également utilisée par les chasseurs sous-marins.

Réactions aux stimuli artificiels

Selon L. Euzet (communication personnelle),les Dicentrarchus pris au chalut seraient enpartie les victimes de leur comportement, quiles pousserait à venir chasser au voisinage età l'intérieur du chalut en action de pêche (ilbouleverse le fond et remet en suspension lesproies enfouies).

Réactions aux engins de pdche

Elles ont été examinées de façon incomplète(Barnabé, 1978a) mais il est bien connu que lacapture de cet animal est aléatoire et difficile.Caussel (1963) a étudié de façon détaillée lesdifférentes techniques de pêche à la ligne.

Réactions à l'électricité

Dans des eaux dessalées (5 0/00) la pêcheélectrique a donné des résultats très positifs.

Lors d'une étude consacrée aux réactionsde poissons marins soumis à un stimulus élec-trique impulsionnel Le Men et Diner (1974) étu-dient entre autre le comportement de D. labrax,ils déterminent le gradient de potentiel pourle seuil de taxie (potentiel minimal capable dedéclencher des réactions natatoires coercitivesobligeant le poisson à traverser le dispositifexpérimental) et le seuil de tétanie (potentielminimal capable d'immobiliser le poisson parraideur titanique). Ces seuils varient suivantde nombreux paramètres lids à l'environnement(température, salinité) au réactif (taille dupoisson) aux caractéristiques du courant élec-trique (intensité, f réquence, etc.).

En fonction de l'état sexuel, de l'âge,etc., les réactions d'un même animal serontextrêmement variables et là une des com-posantes fondamentales du comportement de

Nous avons vu par exemple l'impor-tance de l'état de replétion du tube digestifdans ce phénomène (voir 3.4.1).

4 POPULATION

4.1 Structure

4,1.1 Sex ratio

Il est bien difficile d'apprécier le sexratio d'une population complète du fait de ladistribution différentielle des classes d'âge,mais les différences de croíssance entre mâleset femelles (3.4.3) et la longévíté supérieurede ces dernières (3.3.1) explique que les grosindividus soient le plus souvent des femelles.

A titre d'exemple, le nombre respectif defemelles et de mâles par classes d'âge dans unéchantillon issu de la région de Sète est rap-porté ci-dessous:

TABLEAU XVII

Age Nombre demâles

0Nombre defemelles

2 44 50 44 503 10 24 31 76

4 2 19 19 91

5 5 33 10 66

6 8 40 12 60

7 1 20 4 80

FIR/S 126 Dicentrarchu.s labrax 45

4.1.2 Age et taille dans la population

Compte tenu des larges variations de tailleen fonction de l'âge, liges à la répartitiongéographique (voir 3.4.3) mais aussi au sexe,l'interprétation des données est délicate.Nous avons constaté dans la régíon de Sète quela structure de la population telle qu'elleressort de l'examen des captures des engins depâche professionnels diffère nettement desobservations et de l'échantillonnage réalisésen plongée sur les mâmes zones (voir 5.4.2).

Si l'on excepte cette région où les classesd'âge 2 et 3 sont les mieux représentées, onobserve par ailleurs une large dispersion del'âge et de la taille des captures (tableauXVIII).

De cet ensemble de données confrontées auxrésultats de la croissance linéaire et pondérale(3.4.3), nous retiendrons que la majorité despopulations de loups, quel que soit leur agemoyen, a une taille moyenne inférieure à unecinquantaine de cm (voir 3.1.2 pour la maturité,3.3.1 pour la longévité et 3.4.3 pour les rela-tions taille-poids et taille maximale).

4.2 Abondance et densité des populations

4.2.1 Abondance et densité moyennes

Elles ont été appréciées par marquage etrecapture, notamment dans des lagunes fran-çaises: dans les réservoirs à poisson de larégion d'Arcachon, Stéquert (1972) établit quela densité de Dicentrarchus est de 509 àl'hectare, soit 206 kg/ha (pour les poissonsde plus de 22 cm de longueur sur lesquels ilopère). D'après Bonnet (1973) pour l'étangde Thau, le poids de loups pêchés en 1971 estde 170 000 kg, soit 23 kg/ha, ce qui repré-sente 9 des poissons capturés.

4.2.2 Changements d'abondance

C'est au cours des déplacements de massedes populations que les captures sont les plusimportantes et peuvent faire penser à un change-ment d'abondance de fréquence annuelle (Barnabé,1973a, Amanieu et al., 1973). Par contre Holdenet Williams (1974) mettent en évidence sur plusd'une décade des fluctuations importantes despopulations de bar anglais; ils tentent de Lesrelier à des changements dans les conditionsclimatiques. Dans le golfe du Lion, les airesde ponte hivernales (faciès rocheux littoral)ont été désertées et les populations observéesen plongée en 1969-1970 sont actuellementabsentes.

L'emploi de nouveaux engins de pêche, telle chalut pélagique entraîne dimportants change-ments d'abondance fortement ressentis par lapêche cêtière mais peu étudiés quantitativement.

4.3 Natalité et recrutement

4,3.1 Potentialités reproductrices

L'étude histologique des gonades au coursd'un cycle annuel nous avait laissé supposerque certaines femelles pouvaient traverser lasaison annuelle de ponte sans y participer(Barnabé, 1972), La fécondité, les conditionsde la reproduction ont été étudiées précédemment(voir 3.1.3, 3. 1.6, 3. 1.7).

La survie des oeufs et des larves n'a pasété étudiée en milieu naturel mais est connueen captivité (voir 7).

4.3.2 Facteurs affectant la reproduction

Peu de données sont issues de l'observa-tion ou de l'investigation en milieu naturel.Comme pour d'autres espèces, on peut supposerque l'abondance de nourriture, la prédation oule cannibalisme interviennent, ils ont parfoispu âtre appréciés en élevage (voir 7).

L'étude du comportement en particulier dela formation des bancs et de leur localisationpermet de penser que les cohortes de stadeslarvaires et post-larvaires sont relativementprotégées de la prédation par leur situationpélagique. Le cannibalisme n'interviendraitque dans des populations de tailles très hété-rogènes du fait d'une pénurie en nourriture etpourrait être considéré comme ayant valeuradaptative à la survie de l'espèce (Barnabé,1978).

Quant aux facteurs physiques, nous pensonscomme Kennedy et Fitzmauríce (1972), qu'ilssont les principaux responsables des variationsdans l'abondance des classes d'age, mais lescorrélations que l'on peut établir ne permettentjamais une démonstration irréfutable.

4.3.3 Recrutement

Tous les facteurs affectant la reproduc-tion affectent le recrutement. Ils sontnombreux et n'ont pas été étudiés de façon sys-tématique.

manieu et al.(1973), Pariselle (1973) ontcaractérisé les cohortes qui pénètrent au prin-temps dans un étang languedocien, l'étang duPrévost; íl s'agit de groupes très mobiles dontla densité a été estimée à 10 000 recrues pour180 ha soít 55 à l'ha. Lasserre, Labourg etDo Chí (1976), abordent le même problème àArcachon (voir 4.5).

Les valliculteurs italiens empoissonnentleur valli à la densité de 200 alevins/ha(De Angelis, 1955). Les captures sont réa-lisées en mer le long des plages de mars à mai.Les conditions hydrologiques, elles-mames liées

46 FIR/S 126 Dicentrarchue iabraa

aux conditions climatiques (régime des vents)sont déterminantes: les alevins se déplacentà contre-courant.

De Angelis signalait en 1960, la pénuried'alevins destinés à atre utílísés pour lerepeuplement; elle s'est accentuée depuis etcorrespond à une baisse progressive et généra-lisée du recrutement que l'ont peut imputer àla surexploitation à la fois des juvéniles etdes adultes et à la pollution, en l'absence dedonnées plus précises.

Kennedy et Fitzmaurice (1972) confirmentla localisation c6tiàre des stades juvénilesdans des conditions de salinité et de substratvariées. A partir des résultats de ces auteurs,Holden et Williams (1974) établisseat que lerecrutement "récent" a été moitié rnqid quecelui de la période 1945-1949.

4.4 Mortalité

4.4.1 Taux de mortalité

Il a été calculé dans les réservoirs dela région d'Arcachon (Lasserre et al., 1976):mortalité par pêche (F) 0,49; mortalité r?tu-relle (M) = 0,30.

Dans les estuaires du South Devon(Angleterre) le taux de mortalité par pêchecalculé séparément pour plusieurs groupesd'age et populations locales serait comprientre 0,16 et 0,22 (15 à 20 % par an). Ce tauxdescend à 0,09-0,18 (9-16 % par an) pourles populations du large.

4.4.2 Facteurs affectant la mortalité

Ils n'ont guàre été étudiés à l'exceptiondes effets de la pêche (voir 4.4.1).

Par tràs grand froid des mortalités raresmais importantes surviennent dans les lagunesdu Languedoc Roussillon, essentiellement lorsqueces grands froids ont lieu à la fin de l'hiver(février-mars), période où les adultes ont épqisleurs réserves graisseuses et viennent de sereproduire. Les eutrophies estivales dans ces,mames lagunes peuvent également entraîner des.mortalités par anoxie; plus généralement, lespoissons fuient vers les zones non affectées oula mer (s'ils en ont la possibilité).

Les causes de la mortalité larvaire enélevage seront examinées ultérieurement ainsique son évolution (voir 7.5).

La mortalité relative au parasitisme n'estpas connue en milieu naturel. Fn captivité,elle aboutit parfois à des pertes importantesparmi les poissons d'élevage (voir 7.5).

Les facteurs physico-chimiques, en parti-culier la pollution chimique entraînent des Worta-

lités importantes, par exemple dans les lots depoissons élevés dans les eaux réchauffées descentrales produisant de l'électricité. La nature

et les effets des polluants sont encore peu connus(CTGREF, 1977).

4.5 Dynamique de la population

Lasserre et al. (1976) ont calculé la varia-tion des rendements par recrue (TIR) en fonctiondes mortalités par pêche (F), et de l'age de lapremière exploitation (te) en ce qui concerne lesréservoirs à poisson de Graveyron (Arcachon)(Fig. 14). Holden et Williams étudient ces mamesparamètres en Angleterre. Ces deux groupesd'auteurs calculent la prise par unité d'effortde pêche pour ces deux milieux. Ces deux caté-ganes de données sont établies à partir d1uneméthode commune: celle de Beverton et Holt (1957).

0,28 1,28 2,28 3,28 4,28 5,28 6,2.8

an

Fig, 14 Variaticis des rendements par recrue(Y/R) en fonction des mortalités par pêche(F) et de l'age de première exploitation(t), (Laserre et xl., 1976)

4.6 La population dans le. communauté etl'écosystème

Pojsson ubiquiste par excellence D. labraxse res,çgntre dans tous les biotopes çêtiers,quelle que soit leur salinité ou la n,atuîe dusubstrat, depuis la surface jusqu'à 100 m de

profondeur parfois. Prédateur tout au long d,s,

sa vie, l n'a guère d'autres compétiteurs qn,eses congénères dans la zone c6ti,ère, les estuaireset les lagunes qu'il fréquente. Il coexiste s,ou-

vent avec d'autres poissons du même biotope quioccupen,t des niches écologiques différentes: Uest ainsi souvent rencontré au sein, de bancs 4emuges de même taille. Sans doute utilise-t-il cetype de formation, pour approcher des proies ns,fuyant pas devant les muges.

130

loo

50

FIR/S 126 DicentrarChUs labrax

L'observation en plongée a montré des dimi-nutions considérables de la densité de cetteespèce sur les fonds cétiers de la Méditerranfeoccidentale au cours des dix dernières annéessans que la cause de ces fluctuations soit établie.

5 EXPLOITATION

5.1 Equipement de pêche

5.1.1 Engins

Du trémail à la senne de plage en passantpar les divers types de filets à pièges ou leschaluts (benthiques et pélagiques) cette espècefigure en quantité variable mais le plus souventfaible dans les captures d'à peu près tous lesengins de pêche cêtiers. Les pêcheurs sportifsle traquent à la ligne, depuis la cête ou enbateau à l'aide de techniques très variées. Dans"Les étangs saumétres du midi de la France etleurs pêcheries", Gourret (1897) a décrit lesdifférentes méthodes et engins de pêche qui sontutilisés dans les étangs, et en mer pour certains,pour capturer le loup. A peu de chose près, cetterevue reste valable. Il faut y ajouter les possi-bilités offertes par la généralisation du moteurà explosion, notamment dans la pêche à la trarne.

5.1.2 Bateaux

Il y a très peu de bateaux spécialisés dansla pêche exclusive de D. labrax. De nombreuxpêcheurs professionnels ou amateurs opèrent àl'aide d'embarcations traditionnelles plus enfonction du type de pêche pratiqué (traíne,filets fixes), que de l'espèce recherchée. Ils'agit à peu près toujours d'embarcations demoins de 10 m mues par des moteurs de quelqueschevaux.

5.2 Zones de pêches

5.2.1 Distribution géographique géné-rale: voir 2.1

Le loup est pêché dans toutes les zones oùon le trouve.

5.2.2 Localisation géographique

D. lcthrax est une espèce c6tière et lagu-naire fréquentant également les embouchures etles ports, même pollués. Elle se rassemble pourla reproduction en groupes compacts et semble sedéplacer dans les mêmes conditions. C'est à cesmoments que les captures sont les plus importantes.

Nous avons également souligné (voir 3.5)l'importance des conditions hydrographiques(étatde la mer) sur le comportement et en particulierle comportement trophique: la pêche à l'appêtest évideinnient dépendante de ces variations.

5.2.3 Limites en profondeur

Elles ne sont pas connues avec précisionmais les captures au-delà de 40 à 50 m sontrares et il ne semble pas y avoir eu de captureautre qu'exceptionnelle au-delà de 100 m.

5.2.4 Conditions benthiques

Elles ne semblent intervenir que par lebiais de la faune susceptible de servir de proie.Les fonds les plus divers sont fréquentés parl'espèce.

5.3 Saisons de pêche

La pêche à l'appêt est efficace au cours dela belle saison (mai-octobre) puisque le poissonest dans sa phase trophique, mais de gros speci-mens sont encore capturés l'hiver même a destempératures inférieures à 10°C par exemple surles lieux de ponte.

Au cours des deux mois qui précèdentl'époque de reproduction, les poissons se ras-semblent et évoluent le plus souvent en bancs;ils deviennent plus sensibles aux divers typesde filets (chaluts, arts fixes, filets tournants).

Ces conditions "internes" peuvent se super-poser à un état hydrologique favorable et con-courir à des captures spectaculaires mais quimettent en péril la conservation des stocks (casdes captures réalisées au cours de la fraie dansla région de Marseille à l'aide de filets tour-nants: "les seinches". C'est ce que constatentégalement Raf ail (1971) et Barnabé (1973a).

5.4 Opérations de pêche et apports

5.4.1 Effort de pêche

Du fait de l'existence d'une pêche saison-nière, souvent irrégulière mais aussi parce queles pêcheurs amateurs qu'ils soient à pied ouen bateau exercent un effort de pêche impossibleà évaluer, les données sont rares en ce qui con-cerne ce paramètre.

Lasserre et al. (1976) ont caractérisé laprise par unité d'effort de pêche dans les réser-voirs à poisson de la région d'Arcachon unique-ment exploités à l'aide de filets fixes (capé-chades). En fonction de l'Ege, les prises parunités d'effort de pêche ont été les suivantes(tableau XIX).

L'utilisation récente des chaluts pélagiquesainsi que le chalutage (le plus souvent illicite)près des cêtes exercent un effort de pêche inten-sive sur les populations de loups; malheureuse-ment aucune donnée ne permet d'apprécier cetimpact.

47

5.4,2 Sdlectivitd

Une dtude comparative de la sdlection descaptures ralisdes par la piche professionnellea pu être rdalisde dans la rgíon de Sète aprèsddfinition de méthodes dinvestigation et d'gva-luation non perturbatrices en plongée (Barnab,1973a, 1978a). On constate sur la figure 15que, si la population rdvèle une structure iden-tique (classe 4, et ultérieurement classe 5creuses), les professionnels capturent de façonplus importante les poissons de 2 ans (recrues)que les classes plus gdes. Lobservation enplongde montre que la classe O est absente deszones de pêche (quelques spécimens sont capturés

70

60

50

40

30

20

10

AG E

a

à leur entrde dans les lagunes par des filetsfixes de type "capdchade" dont les mailles sontadaptdes à la capture d'Athdrines).

5.4.3 Captures

Les captures totales ne sont pas toujoursconnues avec précision: d'une part la pechesportive (piche rcrdatíve) n'est jamais va-lude, d'autre part dans de nombreux pays leloup ne fait pas lobjet de statistiques sdpa-rdes. Lorsque c'est le cas il y a souvent con-fusion entre les espèces: ainsi la FAO (1977)dans des statistiques des peches, distingue unAtlantic sea bass appartenant au genre Roccus

Fig. 15 Comparaison de la composition d'une même population de loup à partir des données issues d'engins

de pêche traditionnels et des captures réalisées en plongée. Fréquence des classes d'âge:

a) pêche professionnelle (du 1er janvier au 11 mars 1969); b) pêche professionnelle (du

20 novembre 1969 au 4 février 1970); c) captures réalisées à l'arbalète sous-marine

(du 1er janvier au 31 mars 1969); d) captures réalisées à l'arbalète (du 1er novembre 1969

au 31 janvier 1970). En noir, sur la figure, la classe d'âge "creuse" mise en évidence par

les deux méthodes de capture

48 FIR/S 126 Dícentrarcl'zus labrax

TA

BL

EA

U X

VII

I

Structure des populations de loups

il Population adulte exclusivement

Zone

Pourcentage en nombre dans chaque classe d'age

12

34

56

78

910

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

Ir1ande--

@i'aprsi(errnedy

et Fitznaurice,

1972)

11

3d

35

28

25

11

44

515

23

E gyp te

(d'après

Rafail, 1971)

818

38

212

58

325

8

Sète

(d'après

Barnab, 1973)

758

17

71

71

0,2

Tunisi e

(d'après

Bou Aia, 1977)

13

28

26 15

86

3

Arcachon

(d'après Lasserre

et al., 1976)

44

17

25

94

1

50 FIR/S 126 Dicentrarchu6 lcthrax

TABLEAU XIX

Prise par unité d'effort dans, les réservoirs à poissonsde la région d'Arcachon (d'apràs Lasserre et al.., 1976)

(Avec P nombre de poissons capturés et P.U.E. prise par unité d'effort depêche avec comme effort la durée de la pêche et le nombre d'engins)

Morone et un European sea bass renfermant lesespaces du genre Dicentrax'chus. Or le genreRoccus n'est pas présent sur les c6tes deHollande, du Portugal, d'Espagne ou de Tunisieet tous les animaux référenciés sous cetterubrique doivent être attribués au genre

Pays

Ces données ne sont pas toujours en accordavec les statistiques nationales: ainsi en France

Dicentrarchus. Dans le genre, D. labrax consti-tue la quasi-totalité des prises, D. punctatusn'est présent qu'aux latitudes méridionales,Portugal, Espagne, Maroc et côtes sud de laMéditerranée, et en quantité moindre queD. labrax.

en tonnes: 1972 1973

2096 1644

Zones de Captures en tonnes métriques pourpêche 1973 1974 1975 f976

les statistiques de captures sont les suivantes(Direction des Pêches maritimes, 1977):

1974 1975 1976 1977

J 645 2 609 1 543 1 745

Classes d'êge(en années)

Juin 1974 Décembre 1974 Juin 1975

P. P.U.E. P. P.U.E, P. P.U.E.

1 205 25,6

1,5 15 2,5 25 1,0

2 35 3,8

2,5 48 8 12 0,5

3 28 3,5

3,5 19 3,2 93 3,9

4 3 0,4

4,5 25 4,2 25 1,0

5

5,5 4 0,7 20 0,8

6

6,5 2 0,3 3 0,1

Hollande C27 100 36 89 36

Portugal C27 418

Espagne C 27 263 263

France C27 397

C 37 388 372 387

Italie C 37 300 877 897 824

Tunisie C 37 200 236 236 236

Turquie C 37 300 300 300 300

Yougoslavíe C37 100 54 46 42

Rafail (1971) étudiant les captures à lasenne de plage le long des côtes d'Egypte éta-blit la souille des prises moyennes pour les 6

stations qu'il échantillonne; avec 135,4 kg leloup représente 4,45 Z du total des príses.

Lasserre et al. (1976) établissent par lecalcul les paramètres d'une exploitation ration-nelle des réservoirs à poissons de la régiond'Arcachon. L'augmentation de 15 E du rende-ment par recrue exigerait de doubler l'effortde pêche (voir fig. 14).

PROTECTION ET GESTION

6.1 Les mesures protectives légales

Il n'y a pas de taille légale de capturepour D. labrax et si l'on excepte quelquesmesures de portée limitée (interdiction decertaines formes de pêche sur les zones dereproduction, en France par exemple), on peutdire qu'aucune législation spécifique n'existe;aussi n'est-il pas rare de voir par exemple desalevins commercialisés.

6.2 Contrôle et altération physique de1 'environnement

L'aménagement d'étangs, leur creusement,l'amélioration de leur coiailunicatjon avec lamer sont autant d'actions susceptibles de favo-riser la pénétration des loups et leur engrais-sement. On constate également une abondance decette espèce dans les ports récents ou anciensmalgré la pollution.

6.3 Contrôle et altération chimique dei 'environnement

Sí les jeunes et adultes sont relativementinsensibles aux pollutions littorales et por-tuaires courantes, il n'en est pas de même pourles oeufs et stades larvaires très sensibles àce type d'altération (voir 7.5).

7 ELEVAGE

7.1 L'obtention des alevins dans les éle-vages traditionnels

Au moins depuis le début du siècle en Italie,dans la région de Venise, et en France autour dubassin d'Arcachon, les alevins de poissons marinsqui pénètrent dans les lagunes privées et s'yengraissent, sont retenus lors de leur migrationautomnale vers la mer, au niveau de pêcheriesaménagées. Depuis une cinquantaine d'annéesdes pêcheurs se sont également spécialisés dansla capture d'alevins le long des plages, ale-vins revendus aux exploitants de ces "valli'.Avec les muges (Mugil sp.) et la dorade (Sparusauratus L.), le loup est une des principalesespèces recherchées. De Angelis (1955) a estiméà 2,2 x iû6 le nombre u'alevins de loups néces-saires pour les 15 000 ha de valli du bassin

supérieur de l'Adriatique (contre s,io6 doradeset 23,106 de muges). L'étude récente et biendocumentée de Ravagnan (1978) détaille l'ensembledes techniques de valliculture.

Actuellement, et malgré un effort de pêcheaccru le nombre capturés en mer resteencore insuffisant pour empoissonner correcte-ment ces lagunes. La tendance actuelle est doncde substituer aux alevins pêchés des sujets obte-nus en écloseríe-nourricerie. Ce sont donc lesdiverses étapes de cette production que nousallons maintenant examiner.

7.2 La collecte et l'entretien des repro-ducteurs

Qujl s'agisse de produire des alevins pourles valli ou pour la mise en élevage intensif lepoint de départ est constitué par les reproduc-teurs. L'ensemble des problèmes liés à l'élevagea été examiné en détail (CGPM, 1976); nous n'enretiendrons donc que les grandes lignes et lesdonnées nouvelles acquises sur D. labrax.

Les reproducteurs sont le plus souvent prisà la ligne (mortalité faible) ou au chalut (50 Ede mortalité). Ils sont aisément stockables etmaturent dans des volumes réduits (20 m3) avecdes charges de l'ordre de 3 kg/rn3. Le rêle del'alimentation dans la maturation n'est pas bíenélucidé (voir 7.3) mais des poissons nés en cap-tivité et élevés exclusivement à l'ai,de d'ali-ments secs composés (Aqualim G,S.0)Jnous ontdonné des oeufs en quantité et qualité compa-rables à celles obtenues à partir de reproduc-teurs pêchés et nourris naturels(poissons et crustacés); nous avons constatéune certaine précocité des mêles (exemplairesspermiauts de 18 cm de longueur totale) ce quin'a jamais été observé sur la population natu-relle locale.

Les débits horaires d'eau dans les bassinsde stockage sont de l'ordre du 1/10ème du volume.Une oxygénation supplémentaire est généralementréalisée par aération. Les températures varientde 14°à20° (Alessio et al., 1976), de 10 à24°C (Barnabé, 1976); eile est stabilisée à 16°Cl'hiver par Villani (1976). L'effet de la sali-nité sur la maturation est peu connu; par contrel'influence de la thermopériode et de la photo-période a été étudiée en Méditerranée (Barnabé,1974) et en Atlantique (Girin et Devauchelle,1978) pour raccourcir et décaler le phénomènede maturation. Malgré des résultats positifsobtenus dans les deux cas le pourcentage d'oeufsviables demeure encore très inférieur à ce qu'ilest lorsque la maturation est normale, etl'influence respective de la photopériode et dela thermopériode n'est pas déterminée. Nous

1/ Grande Semoulerie de l'Ouest,16160 Gond-Pantouvre, France

FIR/S 126 Dicentrarchu.s labrax 51

avons vu (3.1.6) queen milieu naturel la matura-tion survient dans des conditions de photopériodetrès différentes suivant la latitude, par contreles conditions thermiques sont remarquablementcomparables (températures de l'ordre de 10012°C).

Des infections de copépodes parasites(Caligus lacustris Villani, 1976) et de versparasites des branchies (Diplectanurn aequens,Barnabé, 1976) ont été signalées. Elles necompromettent pas la maintenance des reproduc-teurs, qui est maintenant routinière dans lesinstallations d'élevage (voir CGPM, 1976).

Le fait que de tels élevages soient récentspermet de comprendre que les problèmes de sélec-tion génétique n'aient pas été approfondis. Despoissons nés en écloserie sont actuellement uti-usés comme géniteurs dans plusieurs centresméditerranéens, ce qui constitue un premier pasdans cette voie.

7.3 Technique de la ponte induite

Si quelques auteurs laissent les géniteurspondre spontanément au terme d'une maturationnaturelle (Boulineau-Coatanea, 1974; Girin, 1976)la majorité d'entre eux (Barnabé, 1971; Arcareseet al., 1972; Alessio. et al., 1973; Barnabé et -

Rend, 1972, Barnabé 1973b; Villani, 1976) préfèreintervenir sur le déclenchement de son ultimeétape: l'ovulation. Les études histologiques(Barnabé, 1972; Caporiccio, 1976) ont en effetmontré que la ponte n'est pas le terme inéluc-table de l'ovulation des ovocytes: ceux-cipeuvent entrer en atrésie en l'absence d'ovula-tion. L'injection d'hormones gonadotropes etplus spécialementd' dCG (Gonadotrophinechorionique humaine) et d'hypophyses de carpesliophylisées, permet, pendant toute l'époque dela reproduction, de déclencher l'ovulation etla ponte de repoducteurs ayant maturé norma-lement. L'obtention d'oeufs et toutes lesséquences ultérieures de l'élevage peuvent ainsiêtre programmées (CGPi41976).

L'injection de nature intramusculaire estgénéralement pratiquée è la base postérieure dela 2ème dorsale (zone dépourvue d'écailles).Divers anesthésiques sont utilisés pour res-treindre les traumatismes consécutifs è l'agi-tation des poissons MS 222 (0,02 mg/l) Quinaldine(0,005 ml/1), Phénoxy-éthanol (0,3 ml/l).

Les doses d'HCG vont de 500 à 5 000unités internationales par kg de poisson maiselles sont plus fréquemment de 1 000 è 2 000 UIpar kg réparties en I à 2 inJections mais

de 6 à 24 heures (CGPM, 1976). Les mêles quine spermient pas naturellement sont égalementtraités.

Au cours de la période de latence,injection-ponte, les températures sont del'ordre de llOà 13°C pour Barnabé, 1976b et de

16°à 18°C pour Villani (1976), les salinitésvont de 36 à 38 0/00.

Entre 24 et 48 heures après l'injectionun énorme gonflement abdominal apparaît quiserait lié è l'absorption d'eau par les ovo-cytes (Clemens et Grant, 1964). Cette "hydra-tation" est un signe prémonitoire de la pontesurvenant 70 heures environ après la premièreinjection.

Il n'est pas rare que des poissons trèshydratés ne pondent pas et de nombreux prati-ciens déclenchent donc la ponte par pressionsmanuelles de l'abdomen. Cette technique compro-met la survie ultérieure du reproducteur.D'autre part, la période pendant laquelle lesovocytes ainsi obtenus peuvent être fécondésest brève. Lorsque l'on désire réuti-liser les reproducteurs (sélection génétique)mêles et femelles injectés sont placés dans unmême bassin o ponte et fécondation s'effectuentnormalement pour la majorité des femelles hydra-tées.

La qualité du sperme prélevé par pressionsmanuelles sur des reproducteurs naturellementfluents a été mesurée par la durée et l'inten-sité de la mobilité des spermatozoîdes aprèsdilution, et par la durée de survie du spermeconservé è 4°C (Billard etat., 1977). Cettequalité diminue au cours de la période de sper-miation ce qui suggère des phénomènes de vieil-lissement des spermatozoîdes.

Le milieu le plus adapté è la dilution dusperme a une salinité d'environ 20 0/00; les

meilleurs taux de fécondation sont obtenus chezD. labrax avec une dilution de 1/1000 (Billard,1978). Cet auteur a également mis au point unetechnique de conservation cryogénique du spermedans l'azote liquide (Billard, 1979). Ledilucur le plus approprié a la formule suivante:NaCl 19,5 g/l, glycine 6,25 g/l, MgSO4 (1120)0,25 g/l, CaC12HCO 0,25 g/l, tampon Tris-HC10,02 M, pH 8,5. Le volume du dilueur est iden-tique au volume de sperme. Le cryoprotecteur(DMSO à 10 B ou glycérol à 17 B) est inclusdans le volume do diluour.

La biosynthèse d'hormones stéroîdes a étéétudiée in vitro au cours de l'ovulation(induíte par HCG) par Colombo et al. (1978).Las inétabolites suivants sont formés: proges-

terone, 1 1-déoxycorticosterone, I 1-déoxycortisol,I 7e-hydroxyprogesterone, androstenedione, testo-sterone, estradiol-1713.

7.4 Incubation des oeufs

Les oeufs pélagiques émis spontanément parles femelles hydratées sont fécondés normalementpar les mêles, Ils sont entraînés hors du bas-sin de ponte en même temps que l'eau usée etrécupérés dans des collecteurs (Girin etDevauchelle, 1978) ou des collecteurs incubateurs


TABLEAU XX

Ordre de grandeur des paramàtres de 1'1evage

Auteur et type d'àlevage

Girin 1976 à 1979

Laboratoire

Alessio 1976

Laboratoire

Barnabá 1976 à 1978

Pilote

Orda 1977

Pilote

Villani 1976

Laboratoire

T°

18 ± 1

15-19: ler-35° jour

20-22: au-delà

14-17: ler-12° jour

17-22: au-delà

18-20

16-17

o,

S35

36-39

adoucie apres 40 jours

35-37: ler-20° jour

32-37: au-delà

>30

36-37

pH

8,1 - 8,5

7,8 - 8,4

7,7 - 8,2

7,8 - 8,3

8,1 - 8,4

02

55-85 E saturation

7,5-10,2 mg/i

6-8 mg/l: ler-20° jour

4,5-9 mg/l: au-delà

80- lOO % saturation

8,3-8,7 ppm

Eclairement (Lux)

500-2 000

1 000-3 000

'80O

naturel (toit translucida

1 800-3 000

Photopáriode (h/jour)

14

14-16

24

naturelle

jusqu'à 24

Taux de

renouvellement horaire

de l'eau d'levage (E)

lO à 25 E

(60 E à 90 jours)

48 à 60%

o %: ler-15° jour

0,5 à 2 du 15° au 500 j

4 du-delà

O ler-U° jour

O,Bà2dul5° au 500 jour

4 au-delà

Densit

des proies

au sein de l'álevage

(par ml)

1-25

20-40

1,3 à 9:

15

jour

1,5 à 3,2 au delà

2-3

2-4

Densít

áventuelle de la

culture phytoplanctonique

OO

2,l0

(ler-20° jour)

OO

Aration

"lgàre par le fond"

"modeste"

4 diffuseurs:

11/mn: ler-30° sour

21/mn: au-delà

21 diffuseur/m

hors des cages

Densit

larvaire

au dpart (par litre)

50-80

50-80

15-30

30

-

Survie (%)

28 à 30 jours

12 à 90 jours

10 à 60 jours

25 à 60 jours

5-10 à 120 jours

(alevins de 1 g)

S à 60 jours

5 à 90 jours

Type de bassin

Bac cylindre conique

60 à 450 1 jusqu'à 30-50 j

Bac de pisciculture

200 à 2 000 1 au-delà

Bac hámisphàrìque

200-600 1

Parfois bassin de

1 000

5 000 1

Bassin cylindrique

03 à 5 m

ht 0,9

1,45 m

Bassin cylindrique

Ø 3-4 m

ht 1 m

Cage

rectangulaire

ou circulaire

91-141 1

Eau utilis&e

En partie recycláe

(filtrationbiologique)

Eau filtráe sur filtre à

cartouche (pores de lOp)

Eau recycie à 90 E

(filtration biologique)

Circuit ouvert

Circuit ouvert

Age en jours

Nourriture larvaire

2 4 6 8

10

15

20

25 30

35

_Rotifères cultivs!_" Girin (1976)

Urda (1977)

Villani (1976)

lancton cultivg (Rotifères et Coppodes)a' calibré sur 200ji

Alessio

et al. (1976)

otifères rcolts

Barnab

(1976, 1978)

Nauplii d'Artemia salina (tous auteurs)

Artemia de 1-2 nun

Girin (1976)

Urda (1977)

oppodes collectas

Eur

ytem

oravelox

Barnab

(1976)

Urda (1977)

Poisson broya et aliment sec

Barnab

(1976)

rterrzia adulte et aliment sec

Alessio et al. (1976)

Gina (1976)

lJrda (1977)

Aliment sec composé

Barahona-Fernandes et Gina (1976)

!/

Bra

chio

nusplicatilis

/Euterpina acutifrons et

Tis

hefurcata

TABLEAU XXI

Type d'aliment offert aux larves de D. labrax

50

60

90

(Barnabé, 1976b , Villani, 1976). Les tempéra-tures d'incubation vont de 13°à 17°C pour lesauteurs précités. La salinité est maintenue au-dessus de 35 0/00 de façon à obtenir un compor-tement pélagique des oeufs. Des essais prélimi-naires ont montré que, si l'oeuf de Dicentrarchuslabrax avorte en eau déminéralisée, il se déve-loppe à partir d'une salinité de 7 0/00 (Barnabé,1979, soumis à publication).

L'incubation des oeufs qui, suivant latempérature dure de 70 à 120 heures a étédécrite en détail (Barnabé, 1976a); Barnabéet al., 1976) et ne pose plus de problèmes quece soit à l'échelle du laboratoire ou à celled'une écloserie puisque le pourcentage de sur-vie au cours de cette étape est couratiutient de90 2.

7.5 L'élevage larvaire

D'énormes progrès ont été réalisés depuisles premières tentatives de Fabre-Domergue etBietrix (1905). Une multitude de travauxrécents traitent de ce problème qui nTest passpécifique aux larves de D. labrax. La publi-cation du CGPM (1976) revoit de façon exhaus-tive l'ensemble des solutions proposées tandisque l'URDA SUD (977) précise les conditions deproduction à l'échelle pilote. Le tableau XXrapporte les principaux paramètres physico-chimiques de tels élevages.

Quelques caractéristiques générales peuventen être dégagées:

- L'utilisation des bassins de grand volume(plusieurs m3) améliore la survie larvaire, sansdoute par le biais de phénomènes comportementauxet hydrodynamiques (Barnabé, 1975, 1978a).

- Les températures d'élevage sont plusfortes que les températures d'incubation (150 à20°C) et le plus souvent 18° à 19°C pendant lepremier mois).

- Le problème fondamental de l'élevageds larves est celui de leur alimentation,constituée de proies vivantes. Leur produc-tion à l'aide de techniques de laboratoire esttrès coflteuse (Girin et Person-le-Ruyet, 1977)qu'il s'agisse d'élever des rotifères ou defaire simplement éclore des cystes d'Artemiasalina dont le prix tend à devenir un facteurlimitant. Des collectes expérimentales deplancton réalisées dans les eaux saumêtres demarécages, ont permis, dans les conditionslocales du golfe du Lion de pourvoir à l'ali-mentation d'un demi-million de D. labraxjusqu'au stade alevin (Barnabé, 1978b). Lestechniques de collecte et leur efficience sonten cours d'étude (Barnabé, 1980, soumis à publi-cation). D'une communication personnelle deMinervini et Costa (1979, soumis à publication),nous retiendrons que l'alimentation des larvesdu loup à l'aide de zooplancton collecté en merse révèle très efficiente.

500

lO0

300

200

loo

Quelles que soient les techniques d'obten-tion de la nourriture, la nature des proiesplanctoniques varie peu, les séquences alimen-taires actuellement utilisées par divers auteurssont présentées au tableau XXI.

La figure 16 rend compte des relations êge-longueur des larves et de la tailledes proies.Les principaux stades critiques et leur inci-dence moyenne sur la survie larvaire fontl'objet de la figure 17.

ECLOSION 10 20 30 0 50AGE DES LARVES (jours)

Fig. 16 Relations entre l'êge, la longueurtotale des larves (de Dicentrarchuslabrax) et la dimension des diversesproies qui leur sont fournies;1. rotifères; 2. nauplii d'Artemiasalina; 3. copépodes; 4. poissonset crustacés broyés ou aliment seccomposé.

30

25

FIR/S 126 Dicent'archus labrax 55

A TAILLE DES LONGUEUR DES

PROIES (u) LARVES (mm)


Fig. 17 Courbe moyenne des oeufs et larves deDicontrarchus labrax; A et B, principauxstades critiques

Parallèlement à cette technique d'alimenta-tion, divers essais de nutrition à l'aide d'ali-ments inertes ont eu lieu à partir de 1973(Barnabé, 1975, 1976b, 1976c, 1978b; Kentouri,1978; Gatesoupe et al., 1977; Villani, 1976).Ces aliments sont soit des particules d'alimentsec composé soit des morceaux de chair (de pois-sons, de mollusques, etc.) fraîche ou congelée,soit des planctons congelés. Les résultatsles plus intéressants ont été obtenus à l'aidede plancton congelé (Barnabé, 1978b; Kentouri,1978). Le tableau XXII résume les principalescaractéristiques de cette techniques d'élevageet des élevages mixtes (proies vivantes puisproies inertes). Malgré l'intérêt des alimentsinertes qui permettent de s'affranchir des col-lectes et cultures de proies, la croissanceqils autorisent est toujours inférieure àcelle que l'on constate lorsque des proiesvivantes sont distribuées pendant les 20 à 30jours qui suivent l'éclosion (Fig. 18).

D'après des études biochimiques en cours,Kentouri (communication personnelle) attribuecela à des déficiences vitaminiques de la nour-riture congelée. Ses constatations sont à rap-procher de celles de Fuj ita (commmunicationpersonnelle) qui observe une diminution de lasurvie des larves de la dorade Chrysophrysmajor lorsque les rotifères qu'on leur distri-bue n'ont consommé que des levures et pas deChiorelles (les levures seraient déficientesen acides gras insaturés). des

proies congelées n'est pas en cause l5quelle5sont mises en mouvement (réel ou apparent) parrapport aux larves; c'est ce qu'a montrél'étude du comportement de ces dernières(Barnabé, 1975; 1976b).

Bienì d'autres problèmes se posent: dégradationsphysico-chimiques des proies pendant la périodede congélation, au cours de la période de décon-gélation et de présence dans le bac d'élevage,sédimentation de planctons, digestibilité,etc. L'ensemble de ces questions a été examinéen détail par Kentouri (1978).

Si la nourriture est un des 2 véritablesfacteurs limitants de la production de juvénilesà grande échelle, il faut noter la très grande"flexibilité" des conditions physico-chimiquessusceptibles d'être supportées par la larve (etles stades ultérieurs) de D, labrax: qu'ils'agisse de température, de salinité, de pi-I oude substances dissoutes, les plages indiquéespar les auteurs sont relativement larges(tableau XX).

Barahona-Fernandes (1978) a mis en évidenceau laboratoire l'intérêt d'une forte aération quiaméliore le taux de survie (mais pas le taux decroissance). Ce phénomène est à relier auxcaractéristiques du comportement larvaire (voir3.2,2). L'effet de la photopériode et de l'inten-sité lumineuse étudié ultérieurement (Barahona-Fernandes, 1978) est plus flou puisque le tauxde survie est maximal en éclairage continu etle taux de croissance maximal pour une photo-période de 14 à 16 h.

Le fait que cette espèce supporte de trèsfaibles salinités (0,5 0/oo Chervinsky, 1974;Barnabé, 1978b) et des taux doxygène dissouspeu élevés permet de penser qu'elle pourraitêtre élevée dans les eaux continentales tempé-rées, que tolèrent difficilement les Salmonidés(températures supérieures à 18°C et corrélati-vement teneurs en oxygène peu compatibles avecles exigences de cette famille).

Comme les Salmonidés, et à la différenced'autres espèces marines, les larves et alevinsde D. labrax supportent des densités par unitéde volume relativement importantes (tableauXX et XXII) ce qui, pour un élevage de typeindustriel, constitue un facteur éminement f ayo-rable. Les recherches actuelles poursuivies àce niveau ne sont pas toujours diffusées.

En contrepartie de l'avantage précité, ladensité des animaux en élevage favorise l'appa-rition de problèmes pathologiques qui consti-tuent le second facteur limitant de ce typedéleyage. De fortes mortalités surviennent eneffet chez les alevins, bien après la phaselarvaire (animaux de 60 à 150 jours) mais defaçon non systématique: dans certains bacs lamortalité est nulle, dans d'autres elle est quasitotale. Seul Barahona-Fernandes (1977) a abordél'étude de cc problème et indique un traitementantibactérien partiellement efficace (12 mg/l deFuranace pendant 20 minutes ou du Furoxone à unedose identique). Les Trichodines (Trichodina sp.)

DFNSÎE LARVAIRE (par litre)

TAUX DE SURVIE (%)

'5

75%10

850% B

V

25%

2

EC LOS ION lo 20 3060AGE ( j ou rs)

TABLEAU XXII

Conditions d'levage larvaire sur aliments inertes ou nourriture mixte

Auteur

Barnabe

(1975, 1976 a, b)

Villani

(1976)

Gatesoupe et al. (1977)

Luquet TY7)

Barnab

(ld78à, b)

Kentouri

(1978)

Netailler et Alliot

(1978)

oT

14

18

19

16

22

17

-

S°jbo

30-37

738

37

-

pH

7,5-7,9

Voir Villani

Tableau XX

--

02 (ppm)

6,7-7,4

--

Eclairement (Lux)

700-1 000

Voir Gina 1976

Tableau XX

-naturel

-

Photopriode (h)

24

24

10

24

-

Aration (1/ in)

0,3

Exhausteur central

+1 diffuseun/m2

1,2

4,5 (dbit

total des diffuseurs)

Eau stagnante ou

air-lift central

Vitesse des

courants (cmls)

0,5 (centrifuge)

0,7 (circulaire)

--

Dbjt d'eau

(11heure)

0-15 jours:l

15-35 jours:3

35-70 jours:8

Voir Villani

20

Idem 1976

3 au mínimum

Calibre de

l'aliment

7-21 jours:50-l60

21-50 jours:200-400

50-90 jours :315-500

Tableau XX

0-15 jours:lOO-200

au-del:2O0-3l5

-120

700

l00200

200-400

Nature

de l'aliment

Aliment sec

(1975-1976)

Plancton congela

(1978)

Produits

artificiels

(farines,

jaune d'oeufs)

Microcapsules seules

ou Microcapsules

et Rotifres vivants

Plancton vivant ou

congeli (avant 20 jours)

Plancton congel

au-deli

-Rotiferes et

Coppodes congels

Proies vivantes

jusqu'a 20 jours

Aliment humide abase

d'alginates au-deli

Type de bac

Pisciculture

(subcarr

2 m3)

Voir Villani

Tableau XX

60 1

Cylindrique 8

23 m3

35 n

ht 0,9

1,4 n

Cylindrique

500 1

60

250 1

Densit

de larves/l

25

842

'30

0,2 a 1,6

13

Survie

(%)

4 a 110 jours

0,5 a

0,l-4

18 jours

l--Il

30 jours

avec apport

de Rotifares vivants

10-15 a 90 jours

54,4

115,2

(larves de 27 a 42j)

Nature

des essais

Laboratoire

Laboratoire

Laboratoire

Pilote (production

100 000 alevins)

Laboratoire

Laboratoire

5 FIR/s 126 DicentrarchuG labrax

Fig. 18 Evolution de la longueur totale moyenne des larves deDicentrarchus labrax en fonction de leur ge et du régime

alimentaire (Barnab, 1974): a) larves élevées à l'aided'alimentsartificiels exclusivement; la ligne brisée jointles valeurs moyennes des mensurations de 10 larves dontl'amplitude totale de variation est traduite par lestraits verticaux; b) larves leves à l'aide de proiesvivantes jusquau 35ème jour, de chair de poissons broyésau-delà; chaque point exprime la moyenne des mensurationsde 30 larves

donnant parfois lieu à des infestations qui déci-ment le cheptel. Des traitements préventifs sys-tématiques et une surveillance sanitaire étroitesemblent les seules voies envisageables. Leslarves, stressées par les parasites, supportentdifficilement par exemple les traitements auformol à une dose efficace contre les Trichodines(20 ppm).

Si les recherches et l'expérimentation dansle domaine de la pathologie ne sont pas entre-prises dans l'immédiat, il est vraisemblable quela maîtrise de la production de juvéniles decette espàce ne sera jamais fiable au point devue économique.

7.6 Le grossissement des juvéniles

7.6.1 Le grossissement en lagune aménagée

Les valli de la région de Venise ou les réser-voirs à poissons du bassin d'Arcachon sont lesexemples traditionnels de ce genre d'élevage sansapport de nourriture. Ils impliquent la maîtrisefoncière du plan d'eau mais également des échangesou de l'alimentation en eau (possibilité de fermerles voies de communication par des grilles ouclaies) ce qui ne manque pas de poser des pro-blâmes entre pêcheurs lorsque les populationsnaturelles marines transitent par ces lagunes.Des données de Labourg (1976) Lasserre, Labourget Do Chi (1976) nous retiendrons que la chargedans les réservoirs à poissons d'Arcachon estfaible (206 kg/ha). Ravagnan (1978) rapporteune productivité moyenne de 200 kg/ha/an de pois-son (sans distinction d'espèces) pour les vallide l'Adriatique. Selon ses indications (p. 29)le stock équivaut à 250 Z de ce chiffre soit

500 kg/ha. Le loup n'y figure que pour 10 à15 kg et la production naturelle annuelle esttrès variable (de 300 g à 4 kg) selon cet auteur.A títre de comparaison, rappelons, par exemple,que le rendement de la pêche est de 23 kg deloup par ha/an dans l'étang de Thau (Bonnet,1973). Cette faible production est surtout dueè la raréfaction des "rentrées" d'alevins issusde reproductions naturelles dans l'Adriatique;

rareté d'autres structures de grossisse-ment, les valli constituent le débouché actueldes alevin-s pêchés à la senne sur d'autres côtespar des pêcheurs spécialisés ou produits parles quelques écloseries implantées en France eten Italie. Ces alevins coêteux (n I F) ont untaux de survie qui varie de 1-2 Z à 25-30 Zau maximum tant que leur taille n'atteint pas10 cta.

Selon Ravagnan (1978), le poids atteint en2 ans dans un "valli" traditionnel est de l'ordrede 200 à 250 g avec des températures hivernalesde l'ordre de 7°C (dans les zones profondesd'hivernage) et un maximum estival d'environ28°C. La croissance est maximale d'avril àoctobre lorsque les températures sont supé-rieures à 15°C. Ces résultats sont à comparerà ceux de Pouliquen (1974) qui obtient en fin

de 1ère année dans les conditions de la Bretagneun poids moyen de 4 g tandis que dans les réser-voirs à poissons d'Arcachon, Stéquert (1972) noteun poids de 18 g à I an et 121 g à deux ans.

7.6.2 Le repeuplement

Peu d'essais ont été réalisés du fait de larareté et du coOt des alevins disponibles maisaussi parce que le suivi des juvéniles relâchésest pratiquement impossible à réaliser, les sys-tèmes de marquage n'étant pas adaptés: le mar-quage de 2 200 juvéniles effectué à Sète (Lasserreet Barnabé, 1976, non publié) à l'aide de marquesoperculaires "PRESADOM"l/ provoque une mortalitéde 50 Z dans le mois qui suit l'opération, et lesmarques, adaptées à des poissons de petite taille,se détachent de l'opercule au cours de la crois-sance. Les reprises consécutives au lâcher des1 100 spécimens restants dans l'étang de Thauont montré une croissance identique à celle despoissons du milieu naturel mais pour les raisonsprécitées le pourcentage de survie n'a pu êtreestimé.

Un lâcher de 6 000 alevins non marqués etproduits en écloserie a été réalisé en juin 1975dans l'étang tIe Sigean (côte languedocienne).Ces specimens se distinguaient de leurs congé-nères issus du milieu naturel par leur poidsmoyen ( 2 g contre 0,3 g) ce qui a permis desuivre ces deux populations dans les capturesdes pêcheurs par l'histogramme des tailles.Fin octobre, le poids moyen de la populationdominante atteignait 80 g contre 20 g pourl'autre. En l'absence de marquage, ce résultatne peut être considéré cotone totalement démons-tratif.

Toujours sur les côtes languedociennes,Maillard (1976) a démontré par l'étude comparéede parasitisme que les populations de D. labraxse déplaçaient peu ce qui confirme les résultatsobtenus par Kennedy et Fitzmaurice (1972) enIrlande, Holden et Williams (1974) et Kelley(1979) en Angleterre. Le repeuplement de zoneslagunaires ouvertes ou de zones marines côtièresest donc une opération susceptible d'améliorerLa productivité des milieux naturels, encorefaut-il que des mesures soient prises pour éviterla capture de ces juvéniles qui sont par exemplede Caille comparable à celle des Athérines(Atherina sp.) adultes, activement pêchées surles mêmes sites.

7.6.3 L'élevage intensif

Divers intermédiaires entre l'élevageextensif et l'élevage purement intensif sontréalisés dans les valli italiens (Ravagnan,1978) notamment au stade alevin pour augmenterla survie qui va de 25 à 70 Z (moyenne 35 Z).

1/ Brive - France

FIR/S 126 Dicent:archud labrax 59

60 FIR/S 126 Dicentra'chus labrax

Ce type d'élevage en bassins circulaires peuprofonds, de 12 à 15 m2, pour les alevins conduità des poissons de 50 g en fin de 1ère année.Placés dans des bassins de terre ou de ciment deforme et de taille diverses (200 à 400 m2 pour1,5 m de profondeur), ils atteindront 160 g à2 ans et 360 g à 3 ans. La nourriture est cons-tituée d'aliments secs composés de taille adé-quate, la charge est de l'ordre de 4 kg de pois-sons par m3.

Des essais d'élevage intensif en eau recx-déc à l'échelle pilote (bassins de 10 à 40 m)ont été réalisés dans la région de Sète (Barnabéet Paris, 1976; Tesseyre, 1979a, 1979b) en utili-sant des conditions thermiques et des régimesdifférents. Les résultats sont synthétisés autableau XXIII et à la figure 19 (Tesseyre, 1979).

2j

200

J J A SON D J F M AM J JASO N DJ F M A M J JASO1976 1977 1978

temps (mots)

Nous en retiendrons les éléments primordiaux:

- La taille commerciale ( 200 g) estatteinte en 16 à 28 mois dans les conditionsthermiques méditerranéennes (voir 3.4.3);

En période hivernale la croissances'arrête lorsque la température est égale ouinférieure à 10°C (voir également 3.4.3).

- La température optimale d'élevage est de22°C;

- Les mortalités au cours de l'élevage sonttoujours consécutives à des "stress",

- Le broyat de poisson donne de meilleursrésultats que l'aliment sec composé. Il n'existeaucune solution thérapeutique pour traiter lesépizooties qui constituent le risque le plusgrave et rendent encore l'élevage aléatoire (dansles conditions de l'expérimentation).

- La rentabilité calculée à partir des dif-férents paramètres dc l'élevage sur la base d'unmodèle utilisé pour la sériole japonaise seraitdu même ordre de grandeur (pour un prix de ventede 50 F environ).

Parallèlement à cette expérimentation por-tant sur quelques milliers d'individus, une entre-prise françaiseiía entrepris depuis 1976 d'éleverdes alevins de D. labrax dans les eaux dessalées(5 0/00) d'une résurgence qui présente la parti-cularité de présenter une température constantedc 18°C, Dans ces conditions, l'élevage en race-way de type traditionnel a produit quelquestonnes de loups 'portion" (plus de 200 g) endeux années à l'aide d'aliments2ecs composésadaptés aux besoins de l'espèce_J. Cet élevageest en pleine extension,

L'élevage en eau dessalée rend possible larécolte ou le tri du cheptel par pêche électriquetandis qu'il faut procéder soit par pêche aufilet (senne) soit par vidange pour récupérerles individus en eau marine qu'il s'agisse d'éle-vage extensif ou intensif,

L'aspect nutritionnel de l'élevage intensifa fait l'objet de nombreux travaux notamment aupoint de vue des exigences nutritives (Métailleret al., 1973; Alliot et al., 1974; Mtailler etal,, 1977). Il ressort de ces travaux que lesbesoins en protéines semblent être voisins de47 à 50 % du régime tandis que la couvertureénergétique paraît être assurée par un apport de11 à 12 f de lipides. La farine de poissonconstitue la majeure partie des rations expéri-mentales. Celles-ci donnent des croissances et

i/ Méditerranée pisciculture. Fontaine-aux-Dames,66600 - Salses - France

Fig. 19 Synthèse des données de croissance pon-dérale de Dicentrarchu.s labrax obtenues 2/ Aqualim "loup". G.S,0., 16160 - Gonf-Pontouvreau cours de 7 expériences (Tesseyre, 1979b)

France

TABLEAU XXIII

Modalits d'alimentation propres chaque exprience (Tesseyre 1979b)

1/ G = Granuls2/ B = Broyat de poisson

3/ M = Mixte = broyat et granulas4/ I = Aliment intermediaire entre les miettes et les granulds 2 mm

Exprience A B C D E F G

Type d'alimentutilise

M-' G B M M

CI)

e

e

-4

Cl)

e'-4

ur4

e'u

e

¡e

Granulsi 1,4mm

27/6 au17/7/78

26/6 au17/7/78

27/6 aul7/7/7&

Priodes

d'utilisation

de chaque

taille

1,4 1,8

mm18/7 au15/8/78

18/7 au15/8/78

18/7 au15/8/78

16/8 au3/10/78

16/8 au3/10/78

16/8 au3/10/78

2mm

3,2 mm13/10/769/8/77

4/11/77

17/5/78

4,5mm10/8 au19/10/77

18/5 au1/10/78

Brovat

3mm 27/6 au1/8/78

27/6 au1/8/78

6mm 2/8au3/10/78

2/8au3/10/78Príodes

d'utilisationdes grillesde calibrediffrent

85/3 au9/9/77

13/10/76

19/10/77

4/11/7717/5/78

10mm0

-l8/5au1/10/78

°

Cl)

e

I))'u

e

'

0z

Granulas(Horaires)

2

(10 het

18h)

11

repas/semaine(10h18 h)

2

(10 h

et

18h)

2

(10 het

18h)

3

(8 h -

10 het

14 h)

2

(9 h

et

13 h)

Broyat(Horaires)

2

(10 h

et

18 h)

3

repas/

scmaine

1

(17 h)

1

(18 h)

Modede

dis tribu-

tion

Granulas Manuel Manuel ManuelAutoma-tique

Automa-tique

Broyat Manuel Manuel Manuel Manuel Manuel

FIR/S 126 Dicntrarchus labrax 61

des survies comparables à celles obtenues avecun aliment coiiuiiercial destiné au loup ("Aqualim",G.S.0.) et utilisé pour les élevages à grandeéchelle précités.

L'étude du rapport calorique et du rapportcalorico-azoté a montré que les hauts niveaux delipides conduisent aux meilleurs gains pondérauxtandis que le rapport calories/protéines optimalest de 7,5 kcal/g de protéine pour une diètesemi-purifiée ayant une valeur énergétique de3 000 kcal/kg (Alliot et al., 1979). La substi-tution de protéines végétales (soja-mais) et deprotéines de levures cultivées sur alcanes auxfarines de poisson, dans la diète de D. labrasaffecte peu la croissance, de consom-mation et le coefficient d'utilisation digestive,lorsqu'ils sont incorporés à des taux de 10-15 %dans l'aliment améliorant même son efficacité.

L'étude des relations entre les caractéris-tiques chimiques de quelques farines de poissonet leur valeur nutritive (Alliot et al., 1979)montre que les meilleurs résultats, tant pour lacroissance que pour la digestibilité sont obtenusavec des farines renfermant des antioxydants; ilexiste une relation entre le taux graspolyinsaturés des lipides des farines et lescroissances obtenues, Les compositions en acidegras de farines et des régimes sont préciséespar les auteurs.

En Italie, Laudo (1977) procède à l'étudede l'engraissement de 4 lots de 2 500 loups deplus de 200 jours à l'aide d'aliments secs composéspour truites et d'aliments frais. Ces animauxsont placés dans des bassins de 8 m3 et nourrisà raison de 7 2 de leur poids d'aliment sec parjour. Au cours des mois d'été (juin à septembre,le poids moyen passe de 188 à 284 g).

Dans une valliculture du lac de Paola, Costaet Miniverni (1979, soumis à publication) procè-dent à l'engraissement de 1 800 Dicentrarchus

labras et 2 600 Dip lodus cargua placés dans unbassin en terre de 85 x 5 x 0,8 ni (318 ni3). Dejanvier à décembre 1977, les températures ontvarié de 9,8°C à 27,3°C la salinité de 15 à38 °/c,:;. Entre mars et décembre le poids moyendes loups, nourris de TTdéchets de pêche traités"et distribués en une fois (le matin), est passéde 42,5 à 226,9 g, tandis que celui des Diploduspassait de 42,6 à 121,7 g.

Les résultats de croissance les plus specta-culaires ont été obtenus par Chervinsky (1974-1975), mais dans des condítions bien différentesde celles d'un élevage intensif puisque de petitsnombres de D. labras sont introduits dans desétangs pour contrêler la population de juvénilesde Tilapia aurea. Les loups introduits à l'étatd'alevin en janvier-mars 1973 dans un étang de1,9 ha accusaient le 28 septembre 1974 unelongueur standard moyenne de 341 sim pour unpoids moyen de 680 g.

7.6.4 Conclusion

Qu'il s'agisse de grossissement intensifou extensif, voire de repeuplement, le loupD. labras est à l'heure actuelle le seul poissonmarin des c6tes européennes susceptible dedonner lieu à un élevage à grande échelle, etcela pour plusieurs raisons.

- Ses qualités organoleptiques sont reconnuespartout, ce qui garantit un prix de marchéélevé (capable de rentabiliser l'élevage);

- Sa reproduction est maîtrisée à grandeéchelle et ses potentialités reproductricessont élevées;

- C'est une espèce très eurytherme et trèseuryhaline, capable donc de s'adapter à desmilieux très divers que d'autres élevages (salmo-niculture, conchyliculture) ne peuvent coloniser;

- En élevage intensif, le taux de transfor-mation de l'aliment et les charges par m3 sontd'ores et déjà comparables aux paramètres de lasalmoniculture (avec des exigences en oxygènemoindre);

Compte tenu des immenses surfaces disponi-bles pour l'engraissement (intensif ou repeu-plement) on peut évaluer l'énorme enjeu dontl'élevage constitue la clé: la pisciculturecontinentale cantonnée sur des sites infinimentmoins étendus en est le témoin.

62 FIR/S 126 Dicentrarchus labras

FIR/S 126 Dicentrarcl-zus labras 63

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