EXPOSE DIVERSITE DES ORGANISMES MARINS

2009/2010

FIERRO LauraSCHENKELAARS Quentin

L’ORIGINES DU GENE PGS AA ET SON ROLE FONDAMENTAL DANS

LA LIGNEE DES CNIDAIRES

A partir de l’article : Horizontal gene transfer and the evolution of cnidarian stinging cells. Denker et al. (2009)

Le cnidocyte = nématocyte : une synapomorphie des cnidaires

LES CNIDAIRES ET LE GENE PGS AA

D’après Lecointre et Le Guyader

(2001) modifié

tube

Sa formation implique l’intervention des gènes pgs jouant un rôle important dans la synthèse du polymère anionique poly-γ-glutamate (PGA) La sous unité A (pgs AA) est la plus conservée chez les eucaryotes et les bactéries

Tétramère de poly -γ-glutamate

PGA = polymère poly anionique de résidus D-glutamate qui lie solidement les cations afin de maintenir la neutralité dans la capsule

PGA a plusieurs rôles chez les bactéries:

-Protection conte phagocytose (Bacillus antharacis)-Séquestrer des métaux toxiques -Facilite la croissance et assure la survie à l’intérieur d’un hôte (S. epidermidis)

Lors de la dernière étape de la nématogenèse, une accumulation de PGA au niveau de la membrane du nématocyste va entraîner l’attraction de cations, ce qui crée une pression osmotique interne nécessaire à sa décharge

PGA du lumen du tube

PGA dans la matrice

D’après Szczepanek et

al. (2001)

Grande quantité de PGA nécessaire à la décharge du nematocyte

2 mmol/g de tissu

Pour une augmentation de la PO

1.5 MPa

D’après Denker et al. (2007) modifié

La concentration de ce polymère se fait tardivement et progressivement dans la nématogenèse

En effet chez les premiers nématoblastes, le PGA est cytoplasmique , puis dans des stades plus tardifs il devient intra-capsulaire (par DAPI)

ORIGINES DE PGS AA

D’après Denker et al.

(2009)

Analyse des séquences des gènes orthologues chez des bactéries, des archées et d’autres eucaryotes (par bootstrap et test AU)

et même au sein du phylum des cnidaires

Eclatement des trois empires du vivant

Suggère que ce gène à été acquis dans différents groupes par Transfert de Gène Horizontal (HGT)

D’après Denker et al.

(2009) modifié

HGT = processus d’intégration de matériel génétique provenant d'un autre organisme sans en être le descendant

D’après Denker et al.

(2009) modifié

Idée renforcée car l’histoire évolutive des bactéries n’est pas retrouvée

pgs AA est très mobile

De plus, on retrouve ce gène dans 5 plasmides naturels

Fait à partir de Ciccarelli et al. (2006)

POLARISATION DU TRANSFERT HORIZONTAL

D’après Denker et al. (2009)

modifié

Présence de codons stop dans des introns de nombreux pgs AA eucaryotesdonne une direction aux HGT : Improbable qu’un gène ait pu être transféré avec succès d’un eucaryote vers un procaryote (car chez les bactéries, la transcription et traduction sont couplées)

d’où : bactéries eucaryotes

Avec un codon stop dans intron

Evidence de l’origine bactérienne de pgs AA

On trouve d’autres gènes bactériens proches de pgs AA Le viridiplantae (Ostreococcus lucimarinus) possède un gène d’origine

cyanobactérienne juste en amont du gène pgs AA

Ostreococcus lucimarinus. Viridiplantae

pgs AAGène cyano.

QUAND EST APPARU CET HGT?

Regroupement solide des cnidaires et spongiaires en position basale, ils ont probablement hérité pgs AA d’un même HGT antérieur à leur divergence

Ceci est soutenu par l’arbre phylogénétique des métazoaires

D’après Denker et al.

(2009) modifié

D’après Lecointre et Le

Guyader (2001) modifié

Le HGT date de la racine des métazoaires par transfert latéral entre une bactérie et l’ancêtre commun des métazoaires

La lignée des bilatériens aurait perdu ce gène secondairement

D’après Lecointre et Le

Guyader (2001) modifié

?

POURQUOI D’AUTRES EUCAROYTES POSSEDENT CE GENE?

D’après Denker et al.

(2009) modifié

L’existence du clade 2 suggère que des HGT se sont produits dans différentes lignées d’eucaryotes

La répartition inégale suppose qu’ils ont été acquis par de nombreux événements indépendants de HGT à partir des bactéries

Methanosarcina acetivorance

Capitella capitella

Nemastostella vectensis

D’après Denker et al. (2009) modifié

Ces regroupements sans sens phylogénétique sont expliqués par l’écologie

Les 3 espèces habitent les mêmes eaux côtières saumâtres où les sédiments sont anoxiques riches en composés organiques et en bactéries

97%

MECANISMES POSSIBLES DE TRANSFERT

D’après Andersson (2005)

Hypothèses proposées:

- Transfert entre procaryotes facile via un plasmide - « You are what you eat » (C) - Hôte-parasite - Virus - Transfert entre un hôte et son endosymbionte aussi (A-B)

Aedes aegypti (diptera) est solidement imbriqué avec une beta proteo-bactéria

Cette relation unique peut être due à un transfert récent à partir d’un symbionte beta-protéobactérien

Aedes aegypti

Diptera

β-protéobacteria 96%

CONCLUSION

- Pgs AA gène d’origine bactérienne- Acquis par un ancêtre commun des métazoaire par HGT ( )- Perte secondaire chez les bilatériens ( ) et acquisition dans d’autres lignées ( )- Conservation chez les cnidaire

D’après Denker et al. (2009)

Absence de pgs AA dans toutes les espèces testées

Présence de pgs AA dans toutes les espèces testées

Pgs AA présent ou non suivant les espèces

Nombre d’espèces testées

Nombre d’espèces avec pgs AA / total testées

1er exemple d’HGT avec un grand impact sur l’évolution d’un phylum entier de métazoaires

atout évolutif des cnidaires : prédation, défense et locomotion

Deux transporteurs de glutamate (exprimés au même endroit que pgs AA) pourraient être recrutés secondairement pour la synthèse de PGA

Co-fonction indispensable pour compléter le HGT et expliquerait l’acquisition d’une nouvelle structure fonctionnelle pour la synthèse efficace de PGA.

OUVERTURE

BIBLIOGRAPHIE

- Andersson J.O. (2005). Lateral gene transfer in eukaryotes. Cell. Mol. Life Sci. 62, 1182–1197.

- Denker E., Bapteste E., Le Guyader H., Manuel M. and Rabet N. (2009). Horizontal gene transfer and the evolution of cnidarian stinging cells. Current Biology. 18 (18), 858-859.

- Denker E., Manuel M., Leclère L., Le Guyader H. and Rabet, N. (2008). Ordered progression of nematogenesis from stem cells through differentiation stages in the tentacle bulb of Clytia hemisphaerica (Hydrozoa, Cnidaria). Dev. Biol. 315, 99–113.

- Szczepanek S., Cikala M., and David C.N. (2002). Poly-γ-glutamate synthesis during formation of nematocyst capsules in Hydra. J. Cell Sci. 115, 745–751.

- Weber J. (1990). Poly(γ-glutamic acid)s are the major constituents of nematocysts in Hydra (Hydrozoa, Cnidaria). J. Biol. Chem. 265 9664–9669.

- Lecointre G. and Le Guyader H. Classification du vivant. Métazoaires. 3e éd. Belin, Paris. 2001.

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