Etudes des variations d'abondance des chiroptères et des rapaces ...

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Rapport de stage présenté par LAVAREC Laurent

Master 1 Sciences Technologie Santé mention Environnement parcours Gestion Intégrée des Bassins Versants

Etudes des variations d’abondance des chiroptères et

des rapaces nocturnes au sein des espaces forestiers d’Ille-et-Vilaine

Maîtres de stage : Christian KERBIRIOU et Yves BAS Correspondant universitaire : Luc MADEC

Année universitaire 2007-2008

Centre de Recherche sur la Biologie des Populations d’Oiseaux UMR 5173 – Conservation des Espèces Restauration et Suivi des Populations Département Ecologie et Gestion de la Biodiversité Muséum National d’Histoire Naturelle


Photographies et dessins de couverture : Pipistrelle commune, Pipistrellus pipistrellus - © J.-F. Cornuet Noctule commune, Nyctalus noctula - © M. Ruédi Chouette hulotte, Strix aluco -© rspb-images Hibou moyen-duc, Asio otus -© rspb-images Forêt de Fougères, L. Lavarec Forêt d’Araize, L. Lavarec Dessins - © B.Fischesser


Introduction

Aujourd’hui, la diversité du vivant connaît une érosion sans précédent (Barbault et al.

2005). En 2002, à l’occasion du sommet mondial pour le développement durable de

Johannesburg, les pays réunis, et notamment les membres de l’Union Européenne, se sont

engagés à une réduction significative du rythme de l’appauvrissement de la biodiversité d’ici

à 2010 (EEA, 2004). Le projet européen SEBI 2010 (Streamlining European Biodiversity

Indicators), dont le but est la mise en place de plusieurs indicateurs permettant d’évaluer

l’évolution de la biodiversité d’ici à 2010 (Barbault et al. 2005), a permis de prendre

conscience de l’importance du suivi des espèces communes. En effet, l’étude des variations de

l’abondance moyenne de ces espèces représente un moyen efficace pour évaluer l’état de

santé de la diversité biologique (Jiguet et Julliard, 2005).

Le Muséum National d'Histoires Naturelles de Paris (MNHN) a, dans cette optique,

développé le projet Vigie Nature basé sur le suivi national d'espèces communes appartenant à

différents groupes systématiques (http://www2.mnhn.fr/vigie-nature/). A l'heure actuelle, des

suivis temporels ont déjà été lancés sur différents groupes taxonomiques indicateurs comme

les oiseaux (STOC), les papillons (OPJ et STERF), et les chauves-souris.

Cette étude a été réalisée en parallèle d’une thèse sur la réponse des communautés

d’oiseaux aux modifications de l’exploitation sylvicole, et il aura pour but de compléter les

résultats obtenus sur les oiseaux diurnes par une collecte de données sur les oiseaux nocturnes

(la Chouette hulotte, le Hibou moyen-duc…) par points d’écoute, et sur les chauves-souris

ainsi que sur les orthoptères par enregistrement (émissions sonores). Ici seront présentés

uniquement les résultats de la première série de relevés du stage qui ne concernent pas les

orthoptères.

L’aire d’étude comprend l’ensemble des massifs forestiers d’Ille-et-Vilaine (grande

diversité de peuplement et de mode de gestion). Les habitats utilisés par les rapaces nocturnes

et les zones de chasse des chiroptères sont peu connus, ainsi que leurs réponses aux

paramètres de gestion. En revanche, les gîtes des chiroptères sont connus, notamment les

types d’arbres creux qu’il est nécessaire de maintenir pour leur conservation. L’intérêt est de

regarder si les chauves-souris et les rapaces nocturnes répondent aux mêmes

recommandations de gestion que les oiseaux diurnes. On peut rappeler aussi que les oiseaux

diurnes sont le groupe le plus utilisé comme indicateur de biodiversité.

Les chauves-souris et les rapaces nocturnes sont d'importants marqueurs de la

biodiversité (Walsh et al. 2001, Sergio et al. 2005). Ces groupes montrent une grande


Figure 1 : La régularité du peuplement, futaie irrégulière (gauche) et futaie régulière (droite). (Source : CRPF des Poitou-Charentes)

diversité numérique (33 espèces de chiroptères et 9 de rapaces nocturnes en Europe),

taxonomique, fonctionnelle et écologique (Flaquer et al. 2007). De plus, leur longévité et leur

position « haute » dans le réseau trophique en font un taxon extrêmement sensible à la santé

de l'environnement. De ce fait, l'étude des tendances des populations pourra refléter des

changements climatiques, paysagers et de pratiques agricoles et sylvicoles (Roche et al.

2005). Ces groupes étant des animaux nocturnes, il peut à première vue sembler difficile de

réaliser des inventaires réguliers. Cependant, ils présentent l'intérêt de chacun posséder une

activité sonore facilitant leur détection, un système d'écholocation actif pour les chiroptères et

le chant pour les rapaces nocturnes. A l’heure actuelle, la détection ultrasonore est un des

moyens permettant d'étudier les chauves-souris avec beaucoup de détails. Elle est désormais

utilisée par la plupart des chercheurs pour l’inventaire (Barataud 1996, Flaquer et al. 2007) et

pour l'analyse de l'utilisation de l'habitat (Menzel et al. 2005). Le protocole repose sur l'écoute

des oiseaux nocturnes et l'enregistrement, en expansion de temps, des ultrasons émis par les

chauves-souris principalement au cours de leur activité de chasse. Cette nouvelle technique

permet de compléter les études effectuées sur leurs différents types de gîtes (Brosset, 1966).

Par certaines habitudes de vie, l’Homme représente la principale menace pour ces

populations. Du fait de ses pratiques intensives, les effectifs d’espèces rares ou communes de

chauves-souris et de rapaces nocturnes sont en régression (SFEPM, 2004). Cependant,

l’évolution de ces espèces reste très mal connue, car ces dernières ne font actuellement l’objet

d’aucun suivi. C’est dans ce contexte que l’étude présente se propose d’analyser les variations

d’abondance des espèces de ces trois groupes taxonomiques selon la gestion appliquée dans

les forêts d’Ille-et-Vilaine. Plus précisément, nous comparerons l’abondance des espèces

selon l’âge et la régularité des peuplements forestiers (voir Figure 1). En effet, une gestion en

peuplement irrégulier (futaie irrégulière ou taillis-sous-futaie) garantit une plus grande

diversité en strates de végétation supposée bénéficier à la biodiversité (Sekercioglu, 2002).

D’autre part, une gestion forestière avec des cycles longs garantit le maintien d’arbres âgés

fournissant une biomasse importante en insectes xylophages et de nombreuses cavités pour les

gîtes ou les nids (Dudley et Vallauri, 2005). Par la suite, nous allons voir le matériel et le

protocole, puis, la présentation des résultats qui nous a permis d’évaluer les milieux

préférentiels des espèces puis de s’interroger sur l’impact de la gestion forestière sur ces

espèces.


Figure 2 : Carte des 60 sites visités (étoiles bleues) en Ille-et-Vilaine. Le fond vert représente les massifs forestiers du département. (Source : Corine Land Cover)

I. Matériel et méthode

1. Site d’étude :

L’étude concerne 60 sites intraforestiers compris dans un ensemble de 25 massifs en

Ille-et-Vilaine (voir Figure 2). Ces sites ont été issus d’un échantillonnage aléatoire de 117

sites se situant à plus de 100 mètres des lisières du massif (plan d’échantillonnage des relevés

oiseaux diurnes de la thèse d’Yves Bas). Les 60 sites ont été choisis dans le souci de

minimiser les trajets entre sites et d’éviter au maximum d’éventuels biais dus à des

corrélations entre le facteur étudié et d’autres variables environnementales pouvant influencer

l’abondance des espèces étudiées (surface du massif, distance à la lisière). Ces points sont

enregistrés sous coordonnées GPS, pour avoir un point identique à chaque passage. Les

relevés s’effectuent deux fois dans la saison, en mai et pour terminer en juillet. Une liste de 80

sites a été choisie dans les forêts d’Ille-et-Vilaine au début, pour ensuite terminer à 60 sites.

Les 20 sites ont été éliminés par différents facteurs comme l’accessibilité de nuit (eau,

végétation), le refus de certains propriétaires et aussi par les interventions humaines en forêt

(décalage important entre le relevé habitat parfois fait en 2006, 2007 et l’habitat constaté en

2008 lors de la reconnaissance précédant les relevés nocturnes).

2. Matériel et protocole utilisés :

L’enregistreur utilisé est un enregistreur numérique à carte mémoire. Les

enregistrements sont réalisés en format Wav plus avantageux que le format mp3 car le format


choisi n’effectue aucune compression susceptible d’altérer les signaux acoustiques. Le

détecteur utilisé est le Tranquility Transect, qui a été utilisé en expansion de temps. Tous les

appareils ont été réglés avec le même seuil de détection, une division 10 et un temps

d’acquisition de 1.28 s. Ainsi dans cette configuration, lorsque le détecteur détecte un ultrason

il va enregistrer toute la bande passante pendant 1,28 secondes et puis la rejouer dix fois plus

lentement, donc pendant 12,8 secondes. L’enregistreur, quant à lui, enregistre pendant toute la

période du suivi, soit un point d’écoute de 6 ou 3 minutes. Ce choix des paramétrages est la

résultante d’un compromis détaillé lors des actes du Colloque de Bourges de 2008.

En choisissant un temps d’acquisition de 12,8 sec, on peut s’attendre à avoir en

moyenne 12 signaux d’écholocation d’une Pipistrelle commune. Ce qui peut être largement

suffisant pour la déterminer. Par contre, cela peut s’avérer insuffisant pour l’identification

d’espèces telles que certains Murins (Myotis sp). De plus dans le cas d’une zone à forte

activité de chasse, le détecteur peut déclencher presque en permanence. Les réglages de ces

appareils sont un compromis entre la qualité de détermination et le risque de saturation des

enregistrements.

Les enregistrements sont ensuite visualisés et analysés à l’aide du logiciel Syrinx pour

lequel a été développé une interface qui réalise les paramétrages d’entrée des fichiers de sons

propres à notre étude. Les enregistrements ont été écoutés 10 fois plus lentement, les rendant

ainsi audibles pour l’oreille humaine (capable de détecter des fréquences de 20 Hz jusqu’à 20

kHz environ). Par exemple un cri détecté à 50 kHz sera rejoué à 5 kHz. Cette méthode permet

de conserver la structure, le rythme et l’intensité du signal. Cette transformation conserve les

caractéristiques sonores du signal original et permet une analyse informatique des

sonagrammes. Cette approche permet de limiter les effets observateurs et, surtout, autorise des

analyses rétrospectives. L’étude des chauves-souris est relativement récente et ces espèces

restent encore assez méconnues : au début des années 90, on a ainsi découvert que la

Pipistrelle commune, une des espèces les plus répandues d’Europe, regroupait en fait deux

espèces jumelles, chacune utilisant une gamme de fréquence ultrasonore spécifique.

Différents accessoires sont ensuite utilisés comme un GPS, une boussole pour se

repérer la nuit en forêt, deux thermomètres, deux lampes frontales, des piles et un câble de

rechange en cas de panne matérielle.

Cette étude s’est fait en collaboration avec l’Office National des Forêts, pour les forêts

domaniales, et le Comité Régional de la Propriété Forestière de Bretagne, en ce qui concerne


100m

Figure 3 : Schéma représentant un site et ses 5 placettes de relevés.

les propriétés privées. Ces deux organismes m’ont facilité le travail quand il le pouvait pour

me donner des accords ou me faciliter la démarche envers les propriétaires. Ensuite, 30

courriers ont été envoyés aux différents propriétaires, suivis bien sûr de plusieurs relances

téléphoniques, pour obtenir les différentes autorisations.

La technique utilisée, pour les rapaces nocturnes, est la méthode des points d’écoute.

Elle consiste à simplement comptabiliser tous les individus vus et entendus pendant une durée

de 18 minutes au total dans un site, avec une limitation de la distance entre l'observateur et

l'oiseau jusqu’à environ 200 mètres en forêt. Les déplacements de l’observateur entre les

placettes permettent de faciliter la localisation des individus chanteurs par triangulation

(Bibby et al. 2000). Cette technique présente l'avantage d'une grande simplicité et d'une

grande souplesse de mise en œuvre (Ramade, 1994). Les sites ont été planifiés aléatoirement

avant les soirées de terrain.

Le protocole de cette étude est une variante du protocole pédestre du suivi national des

chiroptères. En effet, il se réalise à pied et consiste à enregistrer pendant 6 minutes les signaux

d’écholocation sur la placette centrale et 3 minutes aux quatre points cardinaux distancés de

cent mètres de la centrale (voir Figure 3). Ce choix a été décidé car les chiroptères (et les

orthoptères) chassent très localement surtout en espace fermé comme en forêt. Cette version

du protocole tout en intégrant pleinement le suivi national permettra aussi de suivre de plus

petits territoires ou des habitats particuliers.

Les périodes de relevés sont en soirée. L’heure des relevés s’étale de 30 minutes après

le coucher du soleil et dure environ 3 heures. En effet, ces choix ont été pris car les espèces

ont un pic d’activité à la tombée de la nuit et ensuite, une pause est effectuée au milieu de la

nuit pour reprendre un autre pic d’activité beaucoup plus bref avant le levée du jour (Horn et

al. 2008). Il faut bien sûr éviter les soirées à conditions météorologiques défavorables (vent

supérieur à 30 km/h, précipitations et une température inférieure à 12 C).

Pour avoir les conditions météorologiques sur le terrain, deux thermomètres ont été

utilisés pour la température. Ensuite, pour la nébulosité, une échelle a été effectuée :


1 = couvert, 0 = dégagé et ensuite pourcentage de nuages entre les deux. Puis, pour la

visibilité, la plupart du temps celle-ci est bonne donc on signale la distance visible quand il y

a du brouillard comme « brouillard-25m ». Enfin, pour le vent, nous nous sommes inspirés de

l’échelle Beaufort, simple à effectuer sur le terrain, comme par exemple donc « 0 = vent nul »,

« la cime des arbres bouge = vent léger ou légère brise = 1… ».

3. Relevés habitat :

Les relevés habitat ont été réalisés en dehors du cadre de ce stage, en 2006, 2007 ou

2008 suivant les sites. J’ai pu participer à ceux-ci lors d’un stage précédant en 2007. Un

relevé habitat est réalisé sur chacune des 5 placettes de chaque site dans un rayon de 10

mètres. Par la suite, on effectue une photo hémisphérique avec un appareil photo numérique

standard de façon à quantifier l’ouverture du milieu (pourcentage de pixels clairs mesurés par

le logiciel Adobe Photoshop). Différentes informations sont notés sur une fiche de relevé,

notamment le dénombrement des arbres par classe de circonférence (4-8-15-30-45-60… cm),

mesurés à 1m30 du sol. L’ouverture du milieu et la circonférence des arbres nous permet donc

de classer ces habitats.

4. Classification des sites et placettes en classes d’habitat :

Les différents sites ont été classés en 6 classes d’habitat de la manière suivante.

Le premier critère est l’ouverture mesurée par photo hémisphérique. S’il y a plus de 35%

d’ouverture, la placette est classée en clairière (CLA). Cela englobe les coupes rases (>70%

d’ouverture) et les coupes avec arbres adultes épars (semenciers).

Le deuxième critère est l’âge dominant mesuré par la circonférence de l’arbre le plus large :

� - < 90 cm = peuplement jeune (futaie jeune ou taillis, JEU),

� - 90-150 cm = peuplement d’âge moyen,

� - > 150 cm = peuplement vieux.

Le troisième critère est la proportion d’arbre jeune ayant une circonférence inférieure à la

moitié du maximum mesurée. Cette proportion est mesurée sur la surface terrière. La surface

terrière d’un arbre est la section transversale de son tronc à 1,30 m de hauteur et pour un

peuplement, c’est la surface que représentent tous les troncs des arbres d’un hectare de la forêt

coupé à 1,30 mètre de hauteur. Cette grandeur dépend à la fois de la grosseur et du nombre

d’arbres, elle représente très bien le volume et le stade du peuplement d’un espace sylvicole

notamment les modes de gestion. Un seuil à 15 % a été fixé de façon à discriminer au mieux

un peuplement régulier d’un irrégulier. Les abréviations du Tableau 1 signifient, clairière


Figure 5 : Classification des différents sites en classes d’habitat.

Figure 4 : Classification des différentes placettes en classes d’habitat.

Tableau 1 : Classification en classes d’habitat.

(CLA), peuplement jeune (JEU), peuplement irrégulier moyen (IM), peuplement régulier

moyen (RM), irrégulier vieux (IV) et régulier vieux (RV).

Les 300 placettes ont ensuite été classées (voir Figure 4). Puis, l’analyse des variations

d’abondance de Chouette hulotte se faisant à l’échelle des sites, nous avons attribué une classe

d’habitat dominante, avec pour critère le plus grand nombre de placettes du même habitat,

pour chaque site. En cas d’égalité, l’attribution correspond au type de la placette centrale (voir

Figure 5).

5. Saisie et identification des espèces de chauves-souris :

Les résultats sont ensuite saisis, les données météorologiques, des rapaces nocturnes,

et des chiroptères dans un tableau standardisé sous format Excel. Dans ce tableau sont notés

différentes informations comme la personne ayant réalisée les enregistrements, le nom du site

et l’emplacement, la personne ayant analysée les enregistrements, le numéro du passage, la

date, le temps, l’espèce, l’effectif et le plus important, le degré de confiance. En effet, toutes

les identifications douteuses sont ensuite vérifiées par Christian KERBIRIOU et Jean-

François JULIEN. Les espèces sont identifiées grâce à la forme, à la fréquence et à la

localisation du maximum d’intensité des signaux visibles sur le sonagramme. L’identification

est réalisée à partir de fiches conçues grâce à la littérature actuelle (Barataud, 1996) et des


Figure 6 : Exemple de sonagramme obtenu sur Syrinx (les annotations ont été ajoutées). (Source : Muséum National d’Histoires Naturelles)

conseils personnels de Christian KERBIRIOU et Jean-François JULIEN. La Figure 6 illustre

les caractéristiques des signaux d’écholocation des espèces concernées.

6. Statistiques :

L’analyse statistique aura pour but de mettre en évidence un éventuel lien entre

l’abondance des espèces étudiées et les classes d’habitat forestières. Tout d’abord, nous allons

vérifier si la variable explicative « classes d’habitat » n’est pas corrélée avec d’autres

variables pouvant avoir un effet sur les indices d’abondance mesurés (météo, heure, date,

surface du massif, distance à la lisière et exposition Nord-Sud). S’il y a une corrélation, la

variable sera intégrée dans le modèle statistique pour éviter un éventuel biais qui serait du à

l’effet de ces variables sur l’abondance ou l’activité des espèces étudiées. La variable la plus

corrélée est la date (r2 = 7%). Ce résultat est surprenant car les sites avaient été planifiés

aléatoirement mais la corrélation est faible.

Pour la Chouette hulotte, on utilisera la somme des individus contactés dans un rayon

de 200 mètres autour de la placette centrale de chaque site comme indice d’abondance

(variable d’intérêt). Les variables explicatives seront les classes d’habitat et la date. De plus,

deux classes d’habitat ont été associés, jeune et clairière. Nous utiliserons un modèle linéaire

généralisé, prenant en compte la distribution particulière des erreurs (comptages), c’est-à-dire

des erreurs de type poisson avec un paramètre prenant en compte la variabilité dans la

dispersion des effectifs qu’on peut supposer faible pour des espèces territoriales et forte pour

des espèces grégaires. On testera les effets des classes d’habitat par des Anova de type II (test

de Fisher).

Pour les trois espèces de chauves-souris, le modèle et le test sont identiques mais trois

variables explicatives sont ajoutées car elles sont connues pour influencer fortement l’activité

de chasse : la température, la distance à l'allée forestière la plus proche (transformée en

logarithme) et la présence / absence d'une pièce d'eau dans un rayon de 200 mètres autour de

la placette centrale. Ici, chaque placette est considérée comme indépendante de ses voisines

(faible autocorrélation des données).


II. Résultats

Plusieurs espèces ont été contactées que ce soit en rapaces nocturnes et en chiroptères

(voir Tableau 2). En ce qui concerne les rapaces nocturnes, 101 contacts dont 94 de Chouette

hulotte et en ce qui concerne les chauves-souris, 606 contacts ont été collectés. Quatre espèces

sont très fréquentes en forêt : La Pipistrelle commune qui est très importante car elle domine

les contacts par plus de la moitié du total (61%), la Pipistrelle de Nathusius / de Kuhl qui est

la deuxième espèce en terme de contact (18%), les autres espèces représentant à chaque fois

moins de 10% des contacts comme la Barbastelle (8%), la Noctule commune (6% des

contacts et trouvés uniquement dans 9 placettes). La noctule commune n’a pas été traitée mais

tous les contacts de cette espèce ont été obtenus en futaie adulte (« irrégulier et régulier

vieux »).

Le Tableau 3 est un récapitulatif des tests statistiques sur les différentes espèces étudiées.

1. Abondance de Chouette hulotte (Strix aluco)

Tableau 2 : Récapitulatif des différents contacts recensés.

Tableau 3 : Récapitulatif des statistiques (Anova) Relation entre abondance et classes d’habitat. La variable habitat étant ajusté aux autres variables (météorologies et paysagères notamment).


Les variations d’abondance de Chouette hulotte (voir Figure 7), en fonction des

classes d'habitat et de la date, n'est pas significatif (voir Tableau 3). On peut voir que la

Chouette hulotte a une tendance à préférer les peuplements réguliers, qu’ils soient moyens ou

vieux, ainsi que les peuplements jeunes et les clairières.

Ces trois espèces de chauve-souris : la Barbastelle, la Pipistrelle commune et la

Pipistrelle de Nathusius / de Kuhl, ont été choisies car elles ont un nombre de données

suffisantes pour avoir par la suite des statistiques et des interprétations exploitables, et

intéressantes.

2. Abondance de Barbastelle (Barbastella barbastellus)

Comme on peut le voir sur la Figure 8, l'abondance de la Barbastelle est extrêmement

constante entre les classes d'habitat mais ces faibles variations ne sont pas significatives

(Tableau 3). Elle semble donc fréquente en clairières, jeunes et vieux peuplements.

Figure 7 : Abondance de Chouette hulotte (Strix aluco) en fonction des différentes classes d’habitat.

Classes d’habitat

Figure 8 : Abondance de Barbastelle (Barbastella barbastellus) en fonction des différentes classes d’habitat.

Classes d’habitat


3. Abondance de Pipistrelle commune (Pipistrellus pipistrellus)

En ce qui concerne la Pipistrelle commune, l’effet habitat est significatif (voir Tableau

3) et on peut voir sur la Figure 9, qu’elle ne fréquente pas les clairières et les peuplements

jeunes. En revanche, elle fréquente d’une manière assez constante les quatre autres classes

d’habitat, avec en premier les peuplements irréguliers vieux.

4. Abondance de Pipistrelle de Nathusius / de Kuhl (Pipistrellus nathusi / kuhli)

La Pipistrelle de Nathusius et celle de Kuhl sont deux espèces distinctes autant du

point de vue de leur aire de répartition que de leur écologie, notamment en termes d’exigences

sur les habitats. Cependant, à partir de leurs émissions ultrasonores il est bien difficile de les

distinguer. L’effet de l’habitat est significatif (voir Tableau 3). Il faut faire attention à

l’échelle de la Figure 10 car la classe d’habitat jeune compresse les différentes variations. Les

Pipistrelles de Nathusius / de Kuhl semblent plus communes dans les peuplements irréguliers

vieux et semble fréquenter toutes les classes d’habitat sauf les peuplements jeunes. Ces

espèces n’ont pas été contactées sur la classe jeune. En revanche, ce qui est intéressant c’est

que la Pipistrelle de Nathusius / de Kuhl évite les peuplements jeunes mais pas les clairières.

Figure 9 : Abondance de Pipistrelle commune (Pipistrellus pipistrellus) en fonction des différentes classes d’habitat.

Classes d’habitat

Figure 10 : Abondance de Pipistrelle de Nathusius / de Kuhl (Pipistrellus nathusi / kuhli) en fonction des différentes classes d’habitat.

Classes d’habitat


III. Discussion

Nous avons vu que les classes d’habitat ont une influence sur certaines espèces comme

sur les deux Pipistrelles. Nous allons discuter des résultats par la suite espèces par espèces.

1. La Chouette hulotte (Strix aluco) La Chouette hulotte est une espèce forestière donc d’une certaine manière spécialiste

par rapport à de très nombreuses espèces d’oiseaux qui s’accommodent d’une variété

d’habitats c’est par exemple le cas du Merle noir, du Pigeon ramier, de la Mésange

charbonnière, du Rouge-gorge ou encore de la Fauvette à tête noire, mais on la trouve de plus

en plus vers des milieux anthropisés comme dans les villes à condition qu’il y ait quelques

vieux arbres creusés de grandes cavités pour lui permettre de nicher. En effet, cette espèce de

Chouette est dite « cavernicole » (Svensson, 1999). Sa grande faculté d’adaptation de son

régime alimentaire est, à n’en pas douter, la raison pour laquelle la Chouette hulotte est la

rapace nocturne le plus répandu en Europe. Ce rapace nocturne peut capturer des mammifères

(lapereaux) et des oiseaux (pigeons) pesant jusqu’à 300 grammes, il se trouve au sommet de

la chaine alimentaire, c’est un prédateur (voir Figure 11, page suivante). Cette espèce est donc

très importante au sein d’un écosystème.

Ce rapace apprécie les clairières, les jeunes boisements clairsemés de feuillus et

d’essences mixtes ou encore les allées d’arbres, comme zone de chasse (Muller, 1986). Dans

notre étude, la Chouette hulotte semblerait estimer les clairières, les peuplements réguliers de

tous les âges. En effet, les futaies régulières sont favorables à la hulotte car elles proposent

des zones de chasse plus importantes, et une accessibilité plus facile tout le long de l’année

que les futaies irrégulières. De plus, on peut penser que les caches diurnes et les sites de

nidification sont beaucoup plus nombreux en futaie régulière car les arbres sont tous de

diamètres et de hauteurs identiques. On peut donc penser que cet oiseau cavernicole niche

dans les futaies régulières (moyennes ou vieilles) et chasse en zone de clairière ou de

peuplement jeune. La Chouette hulotte aime nicher dans des arbres assez hauts pour dominer

ces zones de chasse. Sur son territoire, le site de nidification est proche très souvent de sa

zone de chasse pour que, par la suite, quand il y aura les petits, la nourriture soit facile à

trouver (Baudvin, 1991).

Cette étude nous renseigne peu sur la Chouette hulotte car les résultats ne sont pas

significatifs. Il donne l'impression que les peuplements irréguliers sont défavorables à la

hulotte mais il faut rester très prudent. Pour avoir de meilleurs résultats statistiquement, il


Figure 11 : Les différentes proies de la Chouette hulotte (à gauche) et de la Barbastelle (à droite). (Source : MNHM et SFEPM)

faudrait augmenter le nombre de sites échantillons mais les relevés d’abondance sont très

coûteux en temps.

2. La Barbastelle (Barbastella barbastellus) La Barbastelle est aussi une espèce forestière donc spécialiste. Malgré des gîtes

anthropophiles, sa préférence se situe au niveau des arbres dont des pans d’écorce se décollent

et qui offrent, entre deux branches mitoyennes, un disjointement favorable (Brosset, 1977).

Elle semble préférer les forêts mixtes âgées à strates buissonnantes (Barataud, 1999). La

Barbastelle chasse en espaces assez ouverts comme par exemple dans des zones à dominante

bocagère, voir parfois dans des secteurs très fortement remembrés. Ses ailes longues et

étroites en font une chasseuse de lisières et d’allées (Prat, 2004). Elle est peu agile et

s’enfonce rarement dans le feuillage dense pour y chercher ses proies. Elle préfère tourner

autour des cimes des arbres, des résineux et des feuillus, et filer le long des haies et des

bosquets. Son territoire de chasse s’étend jusqu’à 5 kilomètres de son gîte. La Barbastelle

possède le régime alimentaire le plus ciblé de toutes les chauves-souris d’Europe. Les petits

lépidoptères nocturnes en constituent la base essentielle (Uhrin, 1995)(voir Figure 11). Dans

cette étude, elle est constante sur tous les classes d’habitat, du jeune au plus vieux. Bien sûr la

taille de l’échantillon sur lequel sont basées ces observations paraît modeste mais il est en fait

relativement conséquent par rapport aux études précédentes (Sierro et Arlettaz, 1997).

Ses mœurs très discrètes font qu’elle a été jusqu’à présent peu étudiée. Tous les

naturalistes, qui l’ont suivi ou la connaisse, partagent le sentiment que la Barbastelle est une

espèce très menacée et qu’il est urgent de mieux la connaître car elle est inscrite à l’annexe 2

de la Directive Habitats.

3. La Pipistrelle commune (Pipistrellus pipistrellus) La Pipistrelle commune est l’espèce la plus couramment rencontrée en Bretagne. Elle

se rencontre dans tous les milieux, c’est une généraliste mais aussi opportuniste (Eichstadt,

1995). On peut l’observer en chasse aussi bien en forêt qu’en centre urbain ou encore au-


dessus des champs cultivés. Un autre lieu de chasse très apprécié est le bord des rivières

environnées de végétation dense. Ces milieux humides sont survolés jusqu’à 4-5 mètres de

hauteur, de manière individuel ou en petites bandes. Dans cette étude, la Pipistrelle commune

ne fréquente pas les clairières et très peu les peuplements jeunes. En revanche, les

peuplements d’âge moyen et vieux ont une abondance équivalente de Pipistrelle commune.

On peut en déduire que celle-ci est probablement défavorisée par un régime de traitement en

coupe rase, même si les futaies régulières une fois adulte lui redeviennent favorables.

Certains auteurs considèrent que l’augmentation et l’expansion de cette espèce

proviennent du fait qu’elle profite particulièrement de l’éclairage urbain (Rydell et Racey,

1999). Elle est anthropophile, c’est probablement la chauve-souris qui à le mieux profité de

l’expansion humaine. Son régime alimentaire est composé de divers petits insectes dont les

diptères figurent parmi ses proies favorites, mais elle consomme également des papillons, des

criquets…

4. La Pipistrelle de Nathusius / de Kuhl (Pipistrellus nathusi / kuhli) La Pipistrelle de Nathusius est plus spécialisée que les autres espèces du genre

Pipistrellus car elle a un régime alimentaire essentiellement composé de petits diptères

(Meschede et Heller, 2003). Susceptible de fréquenter plusieurs milieux y compris urbain,

cette Pipistrelle semble apprécier avant tout, les milieux humides en particulier lorsqu’ils sont

associés à des boisements. Elle fréquente les forêts donc c’est une spécialiste. En Bretagne,

elle est plus rare. Bien que peu étudiée, la Pipistrelle de Kuhl a un régime alimentaire

principalement constitué de diptères mais se nourrit également de lépidoptères, trichoptères,

hémiptères et coléoptères (Beck, 1995). On peut la classer comme prédateur opportuniste

(Goiti, 2003). En Bretagne, cette espèce chasse à proximité de l’éclairage urbain

(anthropophile) mais elle fréquente de nombreux autres habitats extra urbains, toujours en

milieu ouvert ou semi-ouvert, comme le bocage, les étangs, les rivières ou encore les allées

forestières.

Je rappelle que ces deux espèces sont ensemble car elles sont très difficiles à

différencier sur un sonagramme. La Pipistrelle de Nathusius / de Kuhl ne semble pas

fréquenter les peuplements jeunes. Les peuplements irréguliers, moyens ou vieux, sont très

fréquentés. Pour avoir une meilleure idée des variations d’abondance, il serait intéressant de

séparer les deux espèces. En effet, on peut effectuer des enregistrements à différentes époques

(août-septembre) pour avoir des cris sociaux caractéristiques.


Figure 12 : Différentes cavités d’arbres. (Source : Alhen et Larsson, 1972)

Conclusion

La Chouette hulotte et la Barbastelle ont des variations d’abondance non significatives

avec nos classes d’habitat. Il faudrait augmenter le nombre de sites échantillons mais les

relevés d’abondance impliquent un gros investissement en terme de temps. Ces deux espèces

sont très discrètes et jusqu’à présent peu étudiées. Tous les scientifiques partagent le même

sentiment qu’il est urgent de mieux connaître les exigences écologiques des chiroptères. C’est

aussi nécessaire pour pouvoir mettre en place des mesures de protection adaptées pour ces

espèces notamment pour la Barbastelle que l’Europe a considérée comme prioritaire en la

plaçant en annexe 2 de la Directive Habitats.

On remarque que les deux groupes de Pipistrelles ont répondu significativement à

notre variable. On peut voir aussi qu’elles semblent préférer les mêmes classes d’habitat, les

peuplements irréguliers vieux. Une gestion en peuplement régulier les défavoriseraient

probablement. En revanche, il est plus difficile de comparer la Chouette hulotte et les

Pipistrelles car au niveau des classes d’habitat jeune et clairière, ces espèces ont des

préférences inverses.

Pour optimiser certaines mesures de protection au niveau de ces espèces nocturnes, il

est nécessaire qu’elles reposent sur un socle le plus large possible (pluridisciplinarité) qui ne

se limitent pas par exemple à une pose de nichoirs mais qui continuent par la suite à des

actions comme la sensibilisation par l’intermédiaire de diverses personnes que ce soit un

bénévole ou un scientifique. Différents moyens sont possibles, les médias, les conférences, la

protection des espèces, des biotopes ou encore des écosystèmes.

Les différents modes de gestion des peuplements forestiers en Ille-et Vilaine sont très

variés. Ils ont un impact sur les variations d’abondance des rapaces nocturnes et les

chiroptères. La futaie irrégulière semble présenter beaucoup plus d’avantages à la

conservation et à la préservation de la biodiversité comme par exemple, la variété des cavités

d’arbres (voir Figure 12), le peuplement et le sol ne sont jamais à nu ou encore une importante

diversité d’habitats, voir micro-habitats (Alhen et Larsson, 1972). Pour les Pipistrelles, elle

semble notamment plus favorable en terme d’activité de chasse.


Bibliographie

ARTHUR L., LEMAIRE M., 2005, Les chauves-souris : maîtresses de la nuit, éditions Delachaux et Niestlé, 265 p.

BARATAUD M., 1992, Activité crépusculaire et nocturne de 18 espèces de chiroptères révélée par marquage luminescent et suivi acoustique, Le Rhinolophe, 9 : 23-57.

BARATAUD M., 1994, Identification sur le terrain des chiroptères français grâce à un détecteur d’ultrasons, Rencontres Nationales « Chauves-souris », SFEPM. 19-22.

BARATAUD M., 1996, Ballade dans l’inaudible, Sitelle, Mens.

BARBAULT R., CHEVASSUS-AU-LOUIS B., 2005, Biodiversité et crise de croissance des sociétés humaines : l’horizon 2010, Biodiversité et changements globaux, enjeux des société et défis pour la recherche, Disponible sur http://www.adpf.asso.fr/adpf publi/folio biodiversité/index.html.

BEAUCOURNU J.C., 1962, Observations sur le baguage des chiroptères, résultats et dangers, Mammalia, 26, 539-565.

BOSSUS A., CHARRON F., 2003, Guide des chants d’oiseaux d’Europe occidentale, éditions Delachaux et Niestlé, 240 p.

BROSSET A., 1966, La biologie des chiroptères, Masson et Cie, 240p.

CHOQUENE G.L., 2006, Les chauves-souris de Bretagne, Bretagne-Vivante, 68p.

DUQUET M., MAURIN H., HAFFNER P., 1995, Inventaire de la Faune de France, éditions Nathan et Muséum national d’histoire naturelle de Paris, 416 p.

EEA, 2004, Halting the loss of biodiversity in Europe. EEA Briefing n°1 (European Environment Agency) [en ligne] Disponible sur : http://www.eea.eu.int.

E. N., 2007, Voler sans plume a des avantages, Science & Vie, n°1078-juillet 2007 : 26.

FAURIE C., 2003, Ecologie : Approche scientifique et pratique, éditions Tec & Doc, 408 p.

FISCHESSER B., 1995, Connaître les arbres, éditions Nathan, 350 p.

FLAQUER C., TORRE I., ARRIZABALAGA A., 2007, Comparison of sampling methods for inventory of bat communities. Journal of Mammalogy. 88(2): 526-533.

GEBHARD J., 1985, Nos chauves-souris, Ligue Suisse pour la protection de la nature, 56 p.

GEROUDET P., CUISIN M., 1998, Les Rapaces, éditions Delachaux et Niestlé, 515 p.

HAGUENAUER C., 1997, Les oiseaux et la forêt, éditions Delachaux et Niestlé, 144 p.

HAINARD R., 2003, Mammifères sauvages d’Europe, éditions Delachaux et Niestlé, 670 p.

HARRIS A., TUCKER L., VINICOMBE K., 1992, Identifier les oiseaux, éditions Delachaux et Niestlé, 224 p.

HAYMAN P., HUME R., 2003, Encyclopédie des oiseaux de France et d’Europe, éditions Flammarion, 288 p.

HEINZEL H., FITTER R., PARSLOW J., 2004, Guide Heinzel des oiseaux d’Europe, d’Afrique et du Moyen-Orient ; éditions Delachaux et Niestlé, 384 p.

HUME R., LESAFFRE G., DUQUET M., 2002, Oiseaux de France et d’Europe, éditions Larousse et LPO, 448 p.


JIGUET F., JULLIARD R, 2005, Inferences from Common Species Communities for Selecting Conservation Areas, Biodiversity and Conservation. 15(3): 799-815.

JONSSON L., 1994, Les oiseaux d’Europe, d’Afrique du Nord et du Moyen-Orient, éditions Nathan, 559 p.

LEGER F., 1987, Chiroptères dans les pelotes d'Effraie en Lorraine, Arvicola 4 (1) : 5.

LESAFFRE G., 2006, Nouveau précis d’Ornithologie, éditions Vuibert, 217 p.

LUSTRAT P., 2001, Rapport d’Etude 1995-2001 : Milieux exploités par les chiroptères en activité de chasse. 11p. [en ligne] Disponible sur http://perso.orange.fr/Research-Natur/pages/indexpag.html.

MAGNAC I., KRIEGEL F., 2006, Découvrir et Connaître la nature et les oiseaux, éditions Hachette, Fiches.

MAYWALD A., BARBEL P., Les chauves-souris, Ulisséditions, 127 p.

MEBS T., SCHERZINGER W., 2006, Rapaces nocturnes de France et d’Europe, éditions Delachaux et Niestlé, 400 p.

MULLARNEY K., SVENSSON L., ZETTERSTRÖM D., J.GRANT P., 2000, Guide Ornitho, éditions Delachaux et Niestlé, 400 p.

NOBLET JF., 1987, Les chauves-souris, éditions Payot Lausanne, 80 p.

OBRIST M.K., BOESCH R., 2004, Variability in echolocation call design of 26 Swiss bat species : consequences, limits and options for automated field identification with a synergetic pattern recognition approach, Mammalia 68 : 307 – 322.

PASQUES P., 2005, Les oiseaux de France, éditions atlas et LPO, Fiches.

PARSONS S., JONES G., 2000, Acoustic identification of twelve species of echolocating bat by discriminant function analysis and artificial neural networks. The Journal of Experimental Biology. 203, 2641–2656.

PENICAUD P., 2000, Chauves-souris arboricoles en Bretagne (France) : typologie de 60 arbres gîtes et éléments de l’écologie des espèces observées, Le Rhinolophe 14 : 37-68.

PETERSON R., MOUNTFORT G., HOLLOM P.A.D., GEROUDET P., 1994, Guide des oiseaux de France et d’Europe, éditions Delachaux et Niestlé, 534 p.

PFALZER G., KUSCH J., 2003, Structure and variability of bat social calls : implications for specificity and individual recognition J. Zool. Lond 261, 21–33.

RAMADE F., 1994, Eléments d’écologie : écologie fondamentale, éditions Ediscience international, 579 p.

ROCHE N., CATTO C., LANGTON S., AUGHNEY T., RUSSO D., 2005, Development of a Car-based Bat Monitoring Protocol for the Republic of Ireland, Irish Wildlife Manuals, No. 19, National Parks and Wildlife Service, Department of environment, Heritage and Local Government, Dublin, Ireland. 40p.

RUSSO D., JONES G., 2002, Identification of twenty-two bat species (Mammalia : Chiroptera) from Italy by analysis of time-expanded recordings of echolocation calls, J. Zool. Lond. 258 : 91 - 103.

SHOBER W., GRIMMBERGER E., 1991, Guide des chauves-souris d’Europe, éditions Delachaux et Niestlé, 223 p.

WALSH A., CATTO C., HUTSON T., RACEY P., RICHARSON P., LANGTON S., 2001, The UK’s National Bat Monitoring Programme, Final Report London : The Bat Conservation Trust, 156p.


Sitographie

Conseil Général de Seine et Marne, 2004, Tome 1 Orientations, In : agenda 21. [en ligne] Disponible sur: http://www.seine-et-marne.fr.

DIREN (DIrection Régionale de l’Environnement) Centre, 2006, Etude des enjeux faunistiques et paysagers liés à l’installation de parcs éoliens en Beauce. 196p. [en ligne] Disponible sur : http://www1.centre.ecologie.gouv.fr.

GCMP (Groupe Chiroptères de Midi-Pyrénées) et CREN (Conservatoire Régional des Espaces Naturels) Midi-Pyrénées. 2004. Gîtes artificiels à chauves-souris. Fiche technique. 7p. [en ligne] Disponible sur http://enmp.free.fr/gcmp.htm.

GMB (Groupe Mammalogique Breton), 2004.Traitement des charpentes. Fiche technique. 4p. [en ligne] Disponible sur http://www.gmb.asso.fr.

GMN (Groupe Mammalogique Normand). 2004. Les mammifères sauvages de Normandie : statut et répartition 1991-2001. GMN. Épaignes. 306p.

Muséum d’Histoires Naturelles de Bourges : http://www.museum-bourges.net.

Muséum d’Histoires Naturelles de Genève : http://www.ville-ge.ch/musinfo/mhng.

MNHN (Muséum National d’Histoires Naturelles) : http://www.mnhn.fr.

Office National des Forêts (ONF), page « chauves-souris » : http://www.onf.fr/FORET/faune/ chauves-souris/index.html.

MEDD (Ministère de l’Ecologie et du Développement Durable). 2004. Indicateurs nationaux du développement durable : lesquels retenir ?. Commission des comptes et de l’économie de l’environnement Ed. Paris. 183p.

SFEPM (Société Française pour l’Etude et la Protection des Mammifères), 2004, Etat des connaissances sur l’impact des éoliennes sur les chauves-souris. Synthèse. 3p. [en ligne] Disponible sur : http://www.sfepm.org/éoliennescs.html.

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