Revue de Paléobiologie. Genève (décembre 2008) 27 (2) : 335-356 ISSN 0253-6730

Etude de Paraspidoceras colloti Z E I S S , 1962 (Aspidoeeratidae Z l T T E L , 1895, Ammonitina) au sommet de la sous-zone à Vertébrale (Oxfordien moyen, zone à

Plicatilis) du Sud-Est de la France

Didier BERT1'2

Résumé

La découverte d'un échantillon de Paraspidoceras dans un niveau précisément daté de l'horizon à Arkelli (sous zone a Vertébrale, zone

à Plicatilis) de la Montagne du Chciron (Alpes-Maritimes, sud-est tic ta France) [>crmet d'en réaliser pour la première fois l'étude

paléobiologique. Ses affinités et différences ont permis de l'attribuer à l'espèce jusqu'alors peu connue Paraspidoceras colhii ZtlSS,

1962, Ses caractéristiques morphologiques et stratigraphiques pourraient placer cette forme à l'origine de populations de type

morphologique proche de Paraspidoceras helymense GEMMELLARO, 1874 ou Paraspidoceras berckhemeri ZEISS, 1962 via des

spécimens intermédiaires assimilables (*?) à Paraspidoceras blionbergetise ZEISS, 1962. Le problème du dimorphisme est aborde, les

microconques probables des Paraspidoceras seraient à chercher parmi des spécimens à morphologie «Mirosphinaes épaisse». Sur le

plan taxinomique, l'abandon de l'utilisation de Paraspidoceras edwasianum (D'OKBIGNY, 1848) est préconisé.

Mots-clés

Ammonoidea, Paraspidoceras, Oxfordien moyen (Jurassique supérieur), horizon a Arkelli, paléohiologie, dimorphisme, sud-est de la

France.

Abstract

Study of Paraspidoceras coltoti ZEISS, 1962 (Aspidoeeratidae ZITTEL, 1895, Ammonitina) at the top of the Vertébrale subzone

(Middle Oxfordian, Plicatilis Zone) in South Estcrn of France . - Diseovery of a Paraspidoceras sample in a layer precisely dated

of the Arkelli Horizon (Vertébrale Sub-zonc, Plicatilis Zone) in the Montagne du Chciron (Alpes-Maritimes, SE France) allows, for the

first rime, to make a palaeobiological study. lts afftnttics allow to attributc it to the bad known specics Paraspidoceras colloti ZrtSS,

1962. lts morphologieal and stratigraphica) characteristics may place this form at the origin of Paraspidoceras helymense GEMMELLARO,

1874 or Paraspidoceras berckhemeri ZEISS, 1962populutions-like via intermédiare like (?) Paraspidoceras blumbergense ZEISS, 1962.

The problem of ihc dtmorphism among the Paraspidoceras is considered, probable microconchs arc to search amon» «large

Mimsphinaes» forms. O n the laxonomic level, the abandon of the use of Paraspidoceras edwasianum (D'ORBIGNY, 184B) is

rceommended.

Key word s

Ammonoidea, Paraspidoceras, Middle Oxfordian (Uppcr Jurassic), Arkelli Horizon, palacobtology, dimorphismus, South-Eastern France.

I . I N T R O D U C T I O N

Les faunes d ' a m m o n i t e s de l 'Oxfordien de la Montagne

du Cheiron, entre Bézaudun- les-Alpes et Coursegoules

(Alpes-Mar i t imes , sud-est de la France - Fig. I) , ont fait

r écemment l 'objet de plusieurs travaux (Bt-KT, 2 0 0 3 ;

B E R T et ai, 2 0 0 3 ; B E R Ï , 2004a , b ; B E R T & B o N N O T ,

2004) . Files proviennent d 'un m ê m e niveau l i lhologiquc

(niveau argileux lOOd - Fig. 2) très bien daté de l 'hor izon

à Arkelli (GLOWNIAK. 2 0 0 0 . 2 0 0 2 et 2006) , au sommet de

la sous-zone à Vertébrale, zone à Plicatilis, de l 'Oxfor­

dien moyen ( B E R T et al., 2 0 0 3 ; B E R T , 2004a) . Dans cet

ensemble isochrone, 17 individus appart iennent au genre

Paraspidoceras SPATH, 1925 ; à ceux-ci s 'ajoutent 9 indi­

vidus provenant de plusieurs collect ions pr ivées : col lec­

tion DF.I-ANOY (4) , D lJYÉ (2), RUBINO (2) et PERNA (1).

Les Paraspidoceras récoltés (26 au total) forment donc

un échanti l lon représentatif d ' u n e population paléobiolo­

gique, et qui correspond à ce jour au plus important

échantil lon de Paraspidoceras récolté dans un seul

banc.

Le cadre s trat igraphique utilisé est celui proposé par

CASIOU et al. (1997) , et adapté par BF.RT (2004a, fig. la)

en particulier pour Puti l isation de l 'horizon à Arkelli

' Correspondance et tirés à parts : Place de l'Eglise, F-04I70 La Mure-Argens, Fiance ; paleo-db@orange.fr 2 Biogéosciences, Université de Bourgogne, CNRS, 6 bd Gabriel, F-21Q0Q, Dijon, France

336 D. BERT

50 c m

Légende

i ' i I jj calcaires i i '

1T I T l calcaires marneux

marnes

argifes

grumeaux

ooliihes ferrugineuses

glauconie

Y/A niveau ferrugineux

nodules

L Echantillon ce Paraspidoceras étudié

Fig. 2 : Coupe de l'Oxfordien moyen de Bézaudun-les-Alpes (pars). Fig. 2 : Middle Oxfordian section in the Bczaudun-les-Alpes area (pars).

Etude de Paraspidoceras colloti ZE1SS, I 962 (Aspidoeerat idae ZlTTEL, I895) 337

\

{GLOWNlAK, 2000) au sommet de la sous-zone à Verté­

brale, et l 'utilisation de l 'horizon à Antecedens à la base

de la sous-zone à Antecedens sus-jacente.

Le but de cet article est d o u b l e : ( l ) étudier les variabili tés

morphologiques et ornementales de l 'échanti l lon de

Paraspidoceras récolté dans le niveau lOOd de la Monta ­

gne du Cheiron afin d 'en tester l ' homogénéi té , et (2)

comparer cet échanti l lon aux autres espèces connues de

ce genre.

II. LES PARASPIDOCERAS D E LA M O N T A G N E

D U C H E I R O N

Le genre Paraspidoceras SPATH, 1925 est très rare dans

l 'Oxfordien de la Montagne du Cheiron, puisqu ' i l repré­

sente moins de I % de la faune récoltée dans le banc lOOd

(BERT et al., 2003) . Tous les spéc imens de ce niveau ont

été a priori considérés c o m m e appartenant à une seule et

même espèce . En plus d e la description de l 'échanti l lon,

une analyse biométr ique a été effectuée pour tester la

variabilité des caractères d imensionncls et o rnementaux ,

et ainsi l ' homogéné i t é de l 'échanti l lon testé, pour vérifier

notre hypothèse de départ .

Etude b iométr ique

Matériel étudié (N=26)

Les spéc imens n 3 A C 1 6 ( B 2 ) , AC21(B3) , AC70(H2) ,

AG67(B2) , A M 1 2 ( B 3 ) , A M 1 7 ( C H 2 ) . A M I 8 ( B 2 ) ,

AM22(B3) , AP21 (B 1 ), A R 2 4 ( C H 2 ) , A R 5 5 ( B 2 ) ,

AR57(B3) . AR61 (B3) . AR64(B6) , AS05(B3) , A S 7 7 ( B 5 )

et AS78(B5) de la collection B E R T ; les n° 7 6 5 ( 8 2 ) ,

EM(B2) et deux spéc imens non numérotés (1 et 2)|_B2j

de la collection D E L A N O Y ; les n° JP -06 -3c -2 (B2) et

2508-06-3d(B3) de la collection DUYÉ; le n° 518(B2) de

la collection P E R N A ; les n D EB4(B2) et EB25(B2) de ia

collection RUBINO. Tous ces spéc imens proviennent du

niveau lOOd des différentes fouilles {notées entre paren­

thèses) de la Montagne du Cheiron près de l ïézaudun-les-

Alpes (Alpes-Mari t imes , France) .

Caractères dimensionncls de la coquille

Pour chaque spécimen les mesures classiques suivantes

ont été effectuées en mil l imètres et en fonction du d iamè­

tre (D) : la hauteur du tour (H) , l 'épaisseur maximale du

tour (E) pris entre les côtes et tubercules , et le d iamètre de

l 'ombil ic (O) . Plusieurs séries de mesures sur le tour visi­

ble (à plusieurs d iamètres successifs) ont été effectuées,

bi les permettent de suivre au max imum le développe­

ment ontogénique individuel , sans oubl ier de noter les

écarts angulaires a (en degrés) entre chaque mesure. 1 .es

rapports classiques H/D (hauteur relative), E/D (épais­

seur relative), O /D (ombil ic relatif). E/H (section rela­

tive), O/H ont ensuite été calculés .

Etant donné qu ' aucun individu adulte n ' a été récol té , les

h is togrammes de fréquences (analyse univariéc) ont été

négl igés directement au profit des analyses bivai iées . Ces

dernières caractérisent r évo lu t i on des paramètres quanti­

tatifs en fonction du diamètre , et donc de l 'âge biologique

des spéc imens puisque la coquil le des ammoni tes est

construite sur le modèle accrét ionaire, afin de détecter s'il

existe un ou plusieurs types de relations d 'a l lométr ie .

Caractères ornementaux

Pour chaque spécimen, le nombre de tubercules internes

(Ninl) et de tubercules externes (Next) par tour et demi-

tour a été noté en fonction du diamètre . De plus, et lors­

que cela a été possible, le d iamètre d 'appar i t ion du

premier tubercule externe (De) , le d iamètre d 'appar i t ion

du premier tubercule interne franc (Di) , ainsi que le dia­

mètre de disparition des tubercules en « pel les» (Dp) , ont

été mesurés . Ces données ont été quantifiées en fonction

du d iamètre pour tester leur variabilité.

Tableau de. mesures

1) (mm)

n (mm)

E [mm]

O (mm) ll/li E/D o/n E/H O/H Nlnl/2 Siiii Ntst/2 Ntxt

Di (mm)

De (mm)

Dp (mm)

a°

AC16 79,7 28,5 30.6 n.36 0.38 1 117 3 3 12 [•j 73.6 45,7

ÙS.l 24,4 28,8 24.fi n,39 0,46 0,39 1,18 1,01 0 'i 10 16 100°

45,9 17,4 ïiA lit 0,38 0,47 0,39 1,23 1.03 0 0 7 13 110°

32.7 12.8 12,7 u.jy 0,39 11.99 0 0 6 II 120"

Ml l S4.7 19,4 24.3 22 0,35 0,44 0,40 1,25 1.13 0 II 7 11

J3.I 15.3 20,5 17.1 0,35 0,48 0,40 U 4 1.12 0 0 3 9 100°

32.9 12.3 II.H 13.2 0.37 0,36 0.40 0,96 1.07 0 [1 4 S 90°

Ï6.5 9.7 1 3.J 11,4 0,37 0.51 0,43 1,38 1,18 0 0 4 90 '

A O f l 31.7 12,7 14,5 12.3 0,40 0.46 0,39 1,14 0,97 0 a 5 10

AMI2 94.4 32 36.7 0,34 LIS 9 9 10 17 67 59,3

f.X 24,1 25 25,3 0,35 0,37 0,37 1,04 1.05 1 i ( 12 140°

AMI7 90.1 33,1 36,5 0,37 0,41 1,10 5 5 10 15 77 ,S 64

r.9.3 26.2 25,7 0,3 S 0.37 0,98 0 0 6 10 110°

338 D. BERT

51.6 20 21 0,39 0,41 1.05 0 0 5 t 110"

39.6 15,8 1"." 15,7 0,40 0.45 0,40 1.12 0.99 0 0 4 1 110"

AMI t 56,7 21,4 2_; 21,5 0,38 0,4 1 0,38 1,07 1,18) 0 o 7 10

4.1 16.6 20.3 17.2 0,39 0.47 0,10 1.22 1.04 0 0 5 s ii n• 32 12.6 1 •= .3 13 0.39 0,48 0,41 1.21 1,03 0 o 4 1(0°

24,4 9,1 11,2 M) 0,37 0,46 0.41 1.23 1,10 0 0

AM22 10R 40 40.3 0,37 0,37 1.01 77 . 42 15,4 17 0,37 0,40 :. i o 0 o 8 M 335°

AP2I 123,4 42.9 44 52.3 0,35 0,36 0,42 1.03 0.35 10 11 Mi 18 75.6 62

90.S 31,4 40 35,5 0,35 0,44 0.39 1.27 11." 4 4 9 16 1(10"

70,3 27,8 ,11,2 26.6 0,40 0,47 0,38 1.19 0,40 0 0 8 12 110"

50,4 20,2 2J,S 19 0,40 0,49 0,38 1,23 0.40 0 0 7 II 110"

AR24 65.5 24,8 24,7 0,38 0,38 1.00 0 0

49,4 19,6 18 0,40 0.36 0,92 0 0 80°

AR55 10,5 15,1 12.5 0,34 0,49 0,41 1.44 1.19 0 0 6 i.' 23,6 8.7 11.6 8,9 0.17 0.40 0.38 1.33 1,02 0 0 6 12 125°

AR57 25,4 10,3 11,2 9.2 0.41 o,: 1 0.36 1.09 0.89 0 0 5 10

19,7 8.3 8.6 6.6 0,12 0.44 0.34 1.04 0,80 0 0 5 9 130°

AR61 29,4 11.6 15.4 11,8 0,39 (1.52 ll,!0 1.33 1,02 0 0 4

ARM 14,8 6.8 5.5 0.38 0.46 0.37 1.21 0,98 II 0 ••.2 AS05 149,5 53,8 58.8 U.36 0.39 1,09 10 15 10 19 74

LUS 38.3 44,5 0.35 0.41 1.16 9 9 10 17 Il S'

81.8 30,8 34,1 0.38 0.42 1,11 3 3 8 11 1 10 •

63.7 24,3 26 34.7 0.38 0,41 0,39 1,07 1.02 0 0 6 12 100°

AS77 12.2 5,4 5 2 3,7 0.44 0,43 0.3(1 0.% 0.69 0 0 4 4 10

AS78 12.7 4,7 6 4 5 H.37 0.50 0.39 1,36 1,06 0 0 4 5 8.3

765 97,3 36,9 34,6 0,38 0.36 0.94 0 0 12 19 ?74 49,3

74,1 27.7 30,5 26.8 0,37 0,41 0,36 1,10 0.97 0 II 9 15 100°

55.2 21,8 22 20.2 0,39 0,40 0,37 1.01 0,93 0 0 6 11 inr 41.6 17 19 15.7 ii.-ll 0,46 0,38 1.12 0.92 0 0 5 Kl 100°

Delanoy KM ' 72,4 24,7 30.1 29 0,34 0,42 0,40 1.22 1,17 0 0 9 13 49,8

49.8 20 17 0,40 0.34 0,85 0 0 5 10 130°

Ddanoy :i--n =iii:n-

1 150,4 53.2 57.3 61,7 0.35 0.33 0.41 1.08 1,16 8 15 6 17 70,3 60

121,1 4(1,6 44,6 48,1 0,34 0.37 0.40 1,10 1,18 9 12 11 22 90°

96,1 34,7 40 36.8 0.36 0.42 0.38 1.15 1,06 6 6 11 20 'HT

77,8 29,1 33 29,3 0.37 0.42 0.38 l.l i 1.01 4 4 II 17 90°

63,4 25,3 21 0,40 0.38 0,95 0 0 9 13 70°

Lldanoy non-tium-

2

65.1 24,2 29 26,2 0,37 0,45 0.40 1.20 1.08 0 0 8 14

51.1 19.5 22.3 20,8 0.38 0,44 0,41 1.14 1.07 a 0 7 1.1 100°

38 13.9 18,5 15,3 0.37 0,49 0.40 1,33 1.10 0 0 7 110°

29 10.3 15.6 13,3 0.36 0,54 0.46 1.51 1,2" II 0 6 90"

Duyé Jl'-lifi-

3c-2 120,5 44 49 0.37 0,41 l . l l

80,8 32.4 28.2 0.40 (1.35 0,87 140°

l^ma 518

135,8 45,4 56.5 0.33 0.42 !3 13 14 20 88 77

109,3 39.7 38.6 .!<; 0,36 0,35 11.41 0,97 1,13 7 7 13 20 90°

100,6 35.4 34.7 40,1 0.35 0,34 0,111 0,98 1,13 4 4 n 18 •10

Rubino EEM

41 16,6 14,4 0.40 0.35 0.87 0 0 7 10

Httide de Paraspidoceras colloti Zi;iSS, 1962 (Aspidoeerat idae ZtTTEL, IS95)

\

339

31.2 11,5 1 1.6 0,37 l> 17 1.01 0 0 6 9 100"

Rubinu

BB25 12.3 M 5,6 4.5 0,46 1,17 [),94 (1 0 4 11.4

Moytnnt ( U S OM 0J9 1.17 l.OJ 75,4 9,3 57,6

l'A-urt tyfir 0.02 0,05 0,02 0,13 0,11

Caef. de

variation SM 10,71 1IJ3 10.69

Variabilité des caractères mesurés

Avec un effectif proche des 30 individus, cet échanti l lon

est es t imé c o m m e suffisamment représentatif de la popu­

lation paléobiologique dont il est issu, pour faire l 'objet

d ' une étude biométr ique. Sur les d i ag rammes de repré­

sentations bivariés, les courbes moyennes des relations

liant les valeurs mesurées de H, E et O en fonction du

diamètre (annexes 1-3} répondent à la relation d ' a l lomé-

trie Y=bX". Mais ici a n 'es t pas s ignit icat ivement diffé­

rent de 1, si bien qu 'on peut considérer la croissance des

coquilles c o m m e isométrique. Dans tons les cas la disper­

sion des points autour de la moyenne est faible, avec des

coefficients de corrélation toujours très é levés (de 0,98 à

0,99). Ils sont répartis de manière homogène et sans rup­

ture de pente, ce qui dénote une croissance harmonique .

La valeur statistique de ces résultats est corroborée par le

test « d ' h y p o t h è s e nu l l e» [p(a=J)\ toujours très proche

de 0.

La hauteur relative (annexe 4) , ainsi q u e l 'ombil ic relatif

(annexe 5) , sont assez constants en fonction du diamètre .

En revanche, la croissance de l 'épaisseur relative est

inversement proport ionnelle à la taille des coquil les , en

particulier aux grands d iamètres ( D > 1 0 0 mm). La section

relative (annexe 6) montre une très grande variabili té

pour les faibles d iamètres , mais tend â se rapprocher de

100 % au cours de la croissance. En aucun cas on observe

de bimodali té dans les nuages de points de ces diagram­

mes, ce qui montre l 'homogénéi té de l 'échanti l lon en ce

qui concerne tes critères de croissance . Cette homogé­

néité est confirmée par les écarts types , toujours très fai­

bles.

En ce qui concerne l 'o rnementa t ion , lacos tu la t ion est lar­

gement dominée par la tuberctiiation, c 'es t donc cette

dernière qui a fait l 'objet d ' une attention particulière. Les

graphiques de représentation du n o m b r e de tubercules

externes par tours montrent deux points d ' inflexions

(annexes 7) . Le premier, qui correspond à la t ransforma­

tion progressive des « p e l l e s » en tubercules , se situe aux

alentours de 60 mm de d iamètre en moyenne , à la suite de

quoi on observe une augmenta t ion du nombre de tubercu­

les (stade III - annexes 7) . Le second point d ' inflexion,

vers 120-125 m m de d iamètre , s emble correspondre à

une diminution de la tuberctiiation externe (stade IV) . On

constate également que la tuberctiiation interne apparaît

grosso m o d o au niveau du premier point d ' inflexion

(annexe 8). Le nombre de tubercules internes suit une

augmentat ion constante , indépendamment de la baisse du

nombre de tuhercules externes qui peut éventuel lement

être un cas particulier (?) des rares spécimens de la popu­

lation de ce d iamètre (stade IV de l ' annexe 7). On constate

sur le graphique de représentation de E/H=f(Next) que le

nuage de points présente une répartition très h o m o g è n e :

il n ' ex i s te pas de relation entre aspect plus ou moins

« r o b u s t e » de la section relative et l ' impor tance de la

tuberctiiation externe (annexe 9) . En revanche le graphi­

que de représentat ion de E/H=f(Nin?) laisse entrevoir la

possibili té d ' u n e relation entre l 'épaisseur de la section et

l 'arr ivée plus tardive des tubercules internes (annexe

10).

Conclusion

Cette é tude biométr ique montre que rien ne permet de

penser que les individus étudiés appart iennent à plusieurs

échant i l lons dist incts. La très faible variabilité indivi­

duelle observée , tant sur le plan de la construction de la

coquil le (cf. les coefficients de variations) que sur le plan

ornementa l , avec tous les intermédiaires , entre parfaite­

ment dans le cadre de la variabilité normale d ' une seule

espèce, sans permet t re la séparation de plusieurs morpho­

logies part iculières.

Descript ion de l 'échanti l lon

Aucun spéc imen n 'est complet ni ne présente sa loge

d 'habi ta t ion adulte, la plupart étant ent ièrement cloison­

nés. La coqui l le est assez évolule avec un très faible

recouvrement des tours (moyenne de O/D—0,39). La

croissance est importante avec une moyenne de hauteur

relative de H/D-0,38, et d 'épa isseur relative de El

D-0,44. La section est la plupart du temps plus large que

haute {E/H=}J8 en moyenne) . L 'ornementat ion est en

général assez forte, en particulier dans les tours internes,

mais elle tend à s 'affaiblir au cours de la croissance

(D>120 m m ) . Au moins quatre stades ontogéniques suc­

cessifs peuvent être reconnus.

- J u s q u ' à 15-20 m m de d iamètre , le stade I n 'es t visible

q u e pour les spécimens les mieux préservés dans les

tours internes (Pl. III, fig. 2 ; Pl. V, fig. 3). La section est

quadra t ique arrondie, avec un mur ombil ical incliné

qui se raccorde aux flancs par une zone péri-ombil icale

très étroite et anguleuse. Les flancs sont plats à faible­

ment convexes , tout co mme le ventre qui est déjà très

large. L 'ornementa t ion est const i tuée de tubercules

340 D . B E R T

externes qui apparaisse tu à moins de 10 m m de d i amè­

tre en moyenne . Ils sont encore t rès peu déve loppés ,

mais déjà plus ou moins c lavi formes. La cosinlation

présente un aspect très proche de ce qu 'on peut obser­

ver chez les Grcgorycerus à un d iamètre supér ieur : les

côtes partent en couples de bidlae c laviformes. Elles

sont d ' abord très proverses , puis s ' infléchissent bruta­

lement vers l ' a r r ière dès le premier tiers des flancs,

pour être finalement surmontées par les tubercules

externes au sommet des lianes.

- Au stade suivant (II) le mur ombil ical s 'évase de plus

en plus vers le haut pour passer à une zone pér i -ombi-

licalc doucement convexe dans la continuité des flancs,

éga lement convexes . Le ventre est particulière me m

large et faiblement bombé . Les hullcie péri-ombil icales

du s tade précédent disparaissent totalement. I.es tuber­

cules externes sont prépondérants dans le motif o rne­

mental , et sont issus de deux , except ionnel lement trois,

côtes latérales. Ils ont une forme très caractérist ique en

«pe l l e s» : plats, c laviformes dans le sens de l ' enroule­

ment , an s o m m e t incurvé vers l 'arr ière , et creusés d ' une

profonde goutt ière en V (résultat t ransposé de l 'espace

intercostal des flancs), taudis que sur le côté siphonal

ils sont suré levés dans le p ro longement du ventre. Ces

tubercules part iculiers contèrent à la coquille un aspect

général quasi coronal . A ta suite du s tade précédent , les

côtes perdent rapidement leur inclinaison au cours de

l 'on togenèse et deviennent radiales à très faiblement

s inueuses sur les flancs, mais encore incurvées vers

l 'arrière au niveau des tubercules en «pe l l e s» . Sur le

ventre on retrouve les côtes par faisceaux de 2 à 4 , plus

souvent 3 , en partance, sans faiblir, du sommet des

tubercules. C e s côtes peuvent que lques fois s 'infléchir

légèrement vers l ' a r r ière .

- A partir de 60 m m de d iamètre en moyenne (stade t l l ) ,

les tubercules externes perdent très progress ivement

leur aspect en « p e l l e s » , essent ie l lement par réduction

de leur largeur: ils ne correspondent alors plus q u ' à une

. seule cô te latérale. Dans le m ê m e t emps l 'o rnementa­

tion se densifie (point d ' inflexion), les côtes s 'épaiss is ­

sent et deviennent plus marquées , et l 'on observe très

progress ivement l 'appari t ion d ' u n e huila à la base des

flancs. Celle-ci se t ransforme petit à petit en un tuber­

cule interne toujours plus ou moins al longé dans ie sens

de la côte qui le supporte. La zone péri-ombil icale tend

à s ' individual iser progressivement en paral lèle au ren­

forcement de ces tubercules. La section est très compa­

rable au stade II, à ceci près q u e le ventre est plus

arrondi .

- Le dernier s tade visible sur les spéc imens étudiés (IV),

à partir d ' env i ron 120 à 125 m m de d iamèt re (Pl. I, fig,

1; Pl . If, fig. I ; PL III, lig. 1 ; Pl. IV, fig. 1 ; Pl. V, fig. I :

Pl. VI, fig. 1), montre un changement dans l 'aspect de

la section qui devient sub-circulaire par convexi té du

ventre et surélévation de la partie p rox imale des flancs.

L 'ornementat ion accuse une baisse d ' in tensi té des

tubercules externes, de m ê m e que les tubercules inter­

nes qui s 'espacent au détr iment de côtes intercalaires

inermes .

La ligne de suture (Fig. 3) est très découpée , parfai tement

de type « peltoceratoïde » avec un lobe latéral L très déve­

loppé, profond, un peu plus étroit à la base , et trifide. Il

n 'es t pas r igoureusement symétr ique et sa partie s ipho-

nalc est la plus développée . Le lobe ventral E, aussi large

à la base q u ' a u sommet , est profond et subdiv isé en deux

branches par une petite selle s iphonale assez large. Les

deux branches de E sont très faiblement divergentes . La

selle externe SE est très large et est profondément incisée

par un lobe accessoire qui prend de plus en plus d ' a m ­

pleur avec la croissance. La selle interne SI est divisée en

trois méta lobes ombil icaux U ; U, est profond, étroit,

d ' une largeur régulière, et trifide ; la partie suspensive N

du tracé est assez profonde et faiblement inclinée vers

l 'arr ière. La suture répond à la formule E= L >N.

Va riahilité morphologique

Au regard de l ' homogéné i t é de la popula t ion , la variabi­

lité individuelle est assez peu p rononcée . On constate

toutefois que lques différences dans l 'appari t ion des sta­

des o rnementaux . La dispari t ion des tubercules en «pe l ­

l e s» varie par exemple de 45,7 à 77 m m de d iamètre ,

avec tous les intermédiaires . Il en est de m ê m e pour le

d iamètre d 'appar i t ion des tubercules internes, qui varie

au max imum de 67 à 88 mm. La variabili té qui affecte la

densi té ornementa le est assez peu importante et elle aussi

très h o m o g è n e , ce qui complè te bien les observa t ions réa­

lisées lors de l 'é tude biométrique et confirme l 'hypothèse

de la monospécifici té de cet te populat ion.

Planche I

Fig. 1 : Paraspidoceras colloti ZEISS, 1962, horizon à Arkel l i , zone à Plicatilis, sous-zone à Vertébrale, Bézaudun-!es-

Alpes (Alpes -Mar i t imes , France) , niveau lOOd, spécimen de la collection DELANOY (1) , x 1. Vues ventrales et

frontales, pl . II, fig. 1.

Fig. 2 : Paraspidoceras collotiZF.tss, 1962, horizon à Arkel l i , zone à Plicatilis, sous-zone à Vertébrale, Bézaudun- les-

Alpes (Alpes-Mar i t imes , France), niveau lOOd, n ° A C 1 6 , collection RiïRT, x 1.

Fig. 3a -d : Paraspidoceras coiVo/ï ZKISS, 1962, hor izon à Arkelli , zone à Plicatil is, sous-zone à Vertébrale, Bézaudun- les-

Alpes (Alpes -Mar i t imes , France) , niveau lOOd, n ° A R 6 1 , col lect ion BKKT, a-b, x 1, c-d, x 2 .

Planche I

s

344 D. BERT

nitcleus de petite taille qui provient de la région de Bir-

mensdor f (canton d 'Argov ie , Suisse) . D 'au t res spéci ­

mens de cet te espèce on t é té récoltés en place dans

l 'Oxfordien supérieur (zone à Bifurcatus) de la région de

Caste l lanc (Alpes-Mar i t imes , sud-est de la France) .

L 'échant i l lon étudié ici diffère de la forme d ' O P P F . l . par

plusieurs points ' . ( I ) d a n s les tours internes les tubercules

en « p e l l e s » sont plus profondément canal iculés , et ce

stade y est par ailleurs un peu plus long en m o y e n n e ; (2)

au s tade suivant les tubercules externes sont moins puis­

sants et proéminant ; et surtout (3) les côtes ventrales qui

en résultent sont net tement moins surélevées que chez

Paraspidoceras meriani (OPPEt., 1863),

En 187.1, dans son étude sur le Jurass ique de la montagne

des Voirons (Suisse) , F A V R E ( 1875) a figuré un spécimen

qu ' i l a bapt isé Ammonites lehmani FAVRE, I875. Son tra­

vail n ' a é té cité ni par Z E I S S ( I 9 6 2 ) , ni par GYG1 et al

(1979) et cet te forme semble être tombée dans l 'oubli .

Toutefois il est certain que le spécimen de FAVRE est un

Paraspidoceras. L ' examen des faunes qui proviennent du

m ê m e niveau («niveau inférieur») révèle un âge compris

entre l ' ex t rême sommet de l 'Oxfordien moyen , et la par­

tie inférieure de l 'Oxfordien supérieur. Les caractérist i­

ques d e c e Paraspidoceras pourraient le placer au

voisinage de Paraspidoceras meriani (OPPF.I. , 1863) bien

qnr: ses côtes semblent plus p rononcées dans les tours

internes ; ce t te observat ion pourrait aussi être le fait du

dessin qui paraît assez interprétatif. Par rapport à cet te

figuration, l 'échanti l lon de l 'hor izon à Arkelli du Cheiron

présente toujours des tubercules externes canal iculés

dans les tours internes.

Paraspidoceras sttbmeriani ZEISS, 1962 est morphologi ­

quement très proche de Paraspidoceras meriani ( O P P E L ,

1863). Par rapport à la forme étudiée ici, les tubercules en

forme de « p e l l e s » semblent moins larges et plus pointus.

De plus on ne re t rouve j ama i s le stade à cô tes ventrales

p roéminen tes chez les spéc imens de l 'hor izon à Arkell i .

Enfin leurs âges sont assez différents, puisque des spéci­

mens at t r ibuables à l ' espèce de Z F I S S ont été récoltés

dans la sous-zone à Luciaeformis (zone à Transversa-

r ium).

Paraspidoceras bufordt ZEISS, 1962, basé sur un nudeus

daté de l 'Oxfordien supérieur, présente des côtes toujours

plus marquées que sur les spéc imens de l 'échanti l lon é tu­

dié ici.

Le type de Paraspidoceras blumbergense ZEISS, 1962 est

un spécimen très fragmentaire et d ' interprétat ion diffi­

cile. Les tours internes ne sont pas connus , et les tours

moyens et externes présentent une morphologie présente

chez plusieurs autres « e s p è c e s » de Paraspidoceras. Tou-

tcfois son âge est un peu plus récent que l 'échanti l lon

étudié ici (horizon à Antecedens au sens de B E R T , 2004a ,

p. 12, base de la sous-zone à Antecedens) . Des spéc imens

contempora ins récoltés dans les Alpes-Mar i t imes mon­

trent que le s tade à tubercules en « p e l l e s » pourrait être en

moyenne un peu plus bref (45 m m ) que pour les spéci ­

mens de l 'horizon à Arkelli , bien que ce faible écart

puisse éventuel lement entrer dans le cadre de la variabi­

lité d ' une seule espèce .

L'échanti l lon de la Montagne du Cheiron est très p roche

de Paraspidoceras berckhemeri 7.E1SS, 1962 et de la

forme voisine, et probablement s y n o n y m e , Paraspidoce­

ras gosheimense ZF.ISS, 1962. Toutefois le s tade à tuber­

cules en « p e l l e s » est ici plus long (57 m m en moyenne

vs. 35-40 m m ) , ce qui est un caractère discr iminant . Leurs

âges sont également différents, puisque l 'espèce de ZfclSS

est un peu plus récente (équivalent de la zone à Paran-

dieri).

Paraspidoceras helymense ( G E M M E L L A R O , 1874), dont

le type a été refiguré récemment (PAVIA et ai, 2002) est

une forme plus récente à forte costulation sur le vent re , ce

qui n 'est j ama i s le cas dans l 'échanti l lon de l 'hor izon à

Arkell i .

Paraspidoceras sequeirosi GYGI, SADATI & ZEISS, 1979

a é té établi pour remplacer le nom <Sç choffati V>h\J3WOL,

1903, déjà utilisé pour Aspidoceras choffati DF. LORIOL,

1878. Toutefois la proposition d e G Y C ! est très discutable

étant donne q u e le taxon de DF. LORtOL de 1878 n 'es t pas

un Paraspidoceras. Paraspidoceras choffati DE LORIOL,

1903 est donc un n o m valable s y n o n y m e majeur de

Paraspidoceras seepteirosi GYU1 et ai, 1979. Son spéci ­

men type provient de la collection GtRARDOT étudiée par

ENAV (1966, p. 166-170) et replacé dans le banc 7 de la

coupe de la Bil laude (Jura, France) bien daté de la zone à

P l a n c h e III

Fig, 1 : Paraspidoceras colloti ZEISS, 1962, horizon à Arkelli , zone à Plicatilis, sous-zone à Vertébrale, Bézaudun- les -

Alpes (Alpes-Mar i t imes , France) , niveau lOOd, n°518, collection PERNA, x I . Vues ventrales et frontales pl.

IV, fig. 1.

Fig. 2 : Paraspidoceras colloti ZEISS, 1962, horizon à Arkelli , zone à Plicatil is, sous-zone à Vertébrale, Bézaudun- les -

Alpes (Alpes-Mar i t imes , France) , niveau lOOd, n°AC70 , collection BERT, X 1.

Fig. 3 : Paraspidoceras colloti ZEISS, 1962, horizon à Arkelli , zone à Plicatilis, sous-zone 5 Vertébrale, Bézaudun- lcs -

Alpes (Alpes -Mar i t imes , France) , niveau lOOd. n °EB04 , collection RuBINO, x L

Fig. 4 a - b : Paraspidoceras colloti ZEISS, 1962, horizon à Arkelli , zone à Plicatil is, sous-zone à Veriebrale. Bézaudun- lcs-

Alpes (Alpes-Mar i t imes , France) , niveau lOOd, n°765 , collection DF.LANOY, X L

\

Planche III

346 D . B l i R T

Parandieri . Ce spécimen diffère de l 'échanti l lon plus

ancien de l 'horizon à Arkelli en particulier p a r u n stade à

tubercules en « p e l l e s » plus bief (caractère discr imi­

nant).

Par rapport à Paraspidoceras rétorquais Zti tss. 1962, et

à Paraspidoceras helveticum ZEISS, 1962 morphologi ­

quement très p roche l 'un de l 'autre , les spéc imens de

l 'échanti l lon de la Montagne du Cheiron présentent un

stade à tubercules en « p e l l e s » plus long et à costuiation

moins prononcée . De plus Paraspidoceras retorquens

ZEISS, 1962 est un peu plus récent (équivalent de la zone

à Parandieri) .

L 'échanti l lon é tudié ici est en revanche beaucoup plus

proche de Paraspidoceras coiloti ZEfSS, 1962 tant sur le

plan morpholog ique , par une durée équivalente d e s sta­

des on togéniques , q u e strat igraphique puisque le spéci­

men type vient de la région de Nuiis-Saint-Georges (Côte

d 'Or , France) , dans des niveaux ooli thiques datés de la

sons-zone à Vertébrale.

I I I . S Y S T É M A T I Q U E

Famil le des Aspidncers t idac Z I T T E L , 1 8 9 5

Sous-famil le des Euaspidocerat înae ZlïTEl. , 1 8 9 5

G e n r e Paraspidoceras SPATH, 1 9 2 5

Espèce t y p e : Ammonites meriani OPPFX, 1863, pl. 6 5 ,

fig. l a -b .

Paraspidoceras cailuti Z E I S S , 1962

PI. I-VI

1905. Aspidoceras cf. lehmani FAVRF,. - Klt.lAN &

GljfîBHAND, pl. 48 . fig. 1.

1917. Aspidoceras hefymettse GEMMP.t.LAKo. - COL-

LOT, pl. I.fig. 5.

1962. Paraspidoceras (Paraspidoceras) edwadsianum

coiloti ii. nom. - ZEISS, pl. 1, fig. 16; pl. 3 , fig.

5.

mm ? 1962. Paraspidoceras (Paraspidoceras) aff. edwadsia-

mim coiloti n. nom. - Zn i s s , fig. 5-6.

1962. Paraspidoceras (Paraspidoceras) cf. edwadsia-

num blumbergense il. nom. - ZtlSS, pl. 4, fig. 9¬

10. ? 1979. Paraspidoceras (Paraspidoceras) coilotiZEISS. -

GYGI et al., fig. 7c-d.

1979. Paraspidoceras (Paraspidoceras) aff. berckiie-

tneri ZEISS. - GYCÎI et ai, fig. 7a-b.

H o l o r y p c : Le spécimen figuré par C o u .o r (1917, pl. I,

fig. 5) , puis refiguré par ZEISS ( 1962. pl . I, fig. 16 et pl. 3 .

lig. 5) , et déposé à la Faculté des Sciences de la Terre de

Dijon.

Localité t y p e ; Nui ts -Saint -Georges , Côte d 'Or {Bourgo­

gne , France) .

Strate t y p e : « O x f o r d i e n » , Phototype provient des

niveaux ooli thiques (cf. les ooli thes ferrugineuses visi­

bles dans la gangue de l 'holo type) de l 'Oxfordicn moyen

de la localité type.

Répartit ion s t ra t igraphique: Un spécimen de Gregory-

ceras récollé dans les niveaux ooli thiques de la région

type (Talant, près de Dijon - inédit) révèle un âge Oxfor-

dien moyen, plus préc isément la sous-zone à Vertébrale

(zone à Pîicatilis), ce qui concorde avec les données de

TINTANT (1961) et la récolle de représentants du genre

Piaiyspkiactes TINTANT, 1961 dans les mêmes niveaux.

L'échantil lon de la M o n t a g n e du Cheiron est plus préci­

sément daté de l 'hor izon à Arkelli tel que défini par

GLOWNIAK (2000),

IV. D I S C U S S I O N E T C O N C L U S I O N

Le d imorphisme

Concernant un éventuel d imorph i sme chez les Paraspi~

doccras SPATH, 1925, plus ieurs hypothèses ont é té é m i ­

ses dans la littérature. Dès 1962, ZEISS a proposé de voir

en Struebinia et Extranodites des formes microconques

de Paraspidoceras s. str. essent ie l lement pour des cri tè­

res de tailles (sic). Ce t te hypothèse a é té reprise par

SEQutïROS (1974) , puis par GYGI et al. (1979) qui ont

proposé des couples pass ib les , le problème étant q u e les

espèces citées en tant que couples d imorphes ne se retrou­

vent pas forcément dans les mêmes niveaux. Il convient

également de noter a !a défaveur de cette hypothèse

qu ' aucun péris tome adulte microconque vraisemblable

n 'a j ama i s été cité ou figure p a r l e s auteurs . Dans l ' échan­

tillon de Paraspidoceras de la Montagne du Cheiron rien

ne permet d ' é tayer une telle hypothèse , en particulier

devant l ' ahsence d e formes morpholog iquement proches

des Struebinia ou des ExtriuiodiKS ( toujours plus anciens

— zone à Corda tum) , ou plus s implement devant le fait

qu ' aucun adulte comple t n 'ai t été récolté.

Plus récemment , SCOUFLAIRE et al. (1997) ont proposé le

genre Pseadogregoryceras JEAN NET, 1951 (= Gregory-

Planche IV

Fig. l a - b : Paraspidoceras collotiZEISS, 1962, horizon à Arkelli , zone à Pîicatilis, sous-zone à Vertébrale, Bézaudun- les-

Alpes (Alpes-Mar i t imes , France) , niveau lOOd, n°518 , collection PKRNA, X 1.

Fig. 2a-c : Paraspidoceras coiloti Z t t s s , 1962, hor izon à Arkel l i . zone à Pîicatilis, sous-zone a Vertébrale. Bézaudun-les-

Alpes (Alpes-Mar i t imes , France) , niveau lOOd, n ° A M 17, collection BRRT, X 1. M ê m e spécimen que pl. I II . fïg.

I .

\

348 D . BERT

ceras SPATH. 1924) c o m m e microconque possible de

Paraspidoceras SPATH. 1925 devant la simil i tude des

tours très internes de ce dernier avec les tours plus tardifs

du premier. Cel te hypothèse a été récemment écartée

( B E R T et al, 2 0 0 3 ; BERT & E N A Y , 2 0 0 4 ; BF .RT, 2004a-b) ,

le « Pseudogregoyceras sp. » de SCOUFLAIRE et al. n 'é tant

e n réalité pas un Greguryceras mais plutôt une forme

épaisse d e type «.Mirosphinctes». En revanche, si l ' on

cons idère l ' hypo thèse soutenue par B o N N O T (1995)

concernant le d imorph i sme Euasp'tdocerasl Mirosphinc­

tes, il serait sensé de rechercher les microconques proba­

bles d e s Paraspidoceras parmi des spéc imens à

morphologie « Mirosphinctes épaisse ». Ce qui dans cette

hypothèse , et si l 'on écarte les problèmes de confusions

de ces formes avec les Gregoryceras, donnerai t finale­

ment raison à S C O l i F L A I R E et al ! Les tours très internes

de Paraspidoceras costulés (cf. supra) donnent une idée

du type de spéc imens qui pourraient correspondre à leurs

formes m i c r o c o n q u e s ; malheureusement , malgré des

recherches intensives, aucun n ' a j u s q u ' à présent été

récolté dans la Montagne du Cheiron. Toutefois, des spé­

c imens très rares du type «Mirosphinctes é p a i s » , et

potent ie l lement des formes microconques de Paraspido­

ceras, ont déjà été récoltés dans des niveaux d ' â g e s plus

anciens où les Paraspidoceras sont déjà présents (SCOU-

FLAIRE et al, p . 5 4 - 5 5 , fig. 2-5 et 6 [v . ] ; ENAY, 1966,

p. 183 [\.] ; MARCHAND, collectes inédites dans les « Mar­

nes à R e n g g e r i » [ y , ] ; p robablement aussi «Pseudogre-

gorycerus » neitmayri et tiechei in JEANNET, 1951 |_v. | ) .

Cet te hypo thèse est confirmée par BONNOT (communica ­

tion orale) .

D ' au t re part, ENAY & GYGI ( 2 0 0 1 , p. 467) proposent de

voir en tant que mic roconque le spécimen déjà figuré par

G Y G I et al (1979) fig. 13a-c. Cependant celui-ci n ' appar ­

tient pas à la morphologie de type « Mirosphinctes épais »

et présente des tubercules en pelles tout à fait caractér is­

tiques des formes considérées ici c o m m e des macrocon­

ques .

Posit ion phylé t ique

Sans une révision nécessaire du genre il est dél icat d e

vou loir établ ir une phylogénie des Paraspidoceras S P A T H ,

1925, qui n ' en t r e de toute façon pas dans le cadre de ce

travail . Toutefois nous avons pu constater dans les rap­

ports et différence que la durée des différents s tades on to-

géniques peut être un facteur évolutif dé terminant , à

l ' instar de nombreux autres groupes d ' ammoni t e s . Dans

le cas des Paraspidoceras, on observe au cours de l 'Ox­

fordien moyen une réduction du stade à tubercules en

« p e l l e s » , qui à part i r de la zone à Luciaeformis tend à

s 'a l longer à nouveau. Indépendamment de celte réduc­

tion, il semble que le d iamètre d 'appar i t ion des tubercu­

les internes subisse une retardation au cours du temps . On

constate enfin une augmenta t ion de l ' impor tance des

côtes ventrales qui se renforcent considérablement . Ainsi

Paraspidoceras colloti ZF . ISS , 1962 pourrait être directe­

ment à l 'origine de populat ions de type morphologique

pioche de ce q u ' o n observe chez Paraspidoceras hely­

mense GEMMF.LLARO, 1874 ou Paraspidoceras berckhe­

meri ZEISS, 1962 via des spéc imens intermédiaires

assimilables (?) à Paraspidoceras blutnbergense Z E I S S ,

1962, encore très proche de la morphologie colloti Z E I S S ,

1962.

R E M E R C I E M E N T S

Toutes les personnes qui ont prêté une partie des spéci ­

m e n s de cette é tude sont très cha leureusement remer­

c iées : M M . G . DELANOY, J . - P . DUYÉ, H . PERNA et P..

RUBINO. R . ENAY est éga lement remercié pour ses c o m ­

mentaires constructifs .

B I B L I O G R A P H I E

BliRi, D, (2003) - Etude de Protophiies vannii sp. nov. (Ammo­

noidea), sous-zone à Cardioceras vertébrale, Oxfordien

moyen et évolution du genre Protophiies EBRAY, 1860.

Riviera Scientifique : 69-84.

BF.RT, D. (2004a) - Les Ammonit ina de l'Oxfordien moyen

(«me à Perisphinctes plicatilis, sous-zone à Cardioceras

vertébrale) de Bézaudun-les-Alpes et révision du genre

Gregoryceras S PAIR. OSER, Dijon (inédit). 231 p.

BF.RT, D. (2004b) - Révision, étude systématique et évolution

du genre Gregoryceras SPATI l, 1924 (Ammonoidea, Oxfor­

dien). Annales du Muséum d'Histoire Naturelle de Nice,

19: 1-183.

BERT, D. & A. BONNOT (2004) - Etude paléobiologique d'une

population d'Ettaspidoceras davotai sp. nov. (Apidocera-

lidac Ziniu . , 1895, Ammonitina) du sommet de la sous-

Planche V

Fig. I a-b : Paraspidoceras colloti ZF.ISS, 1962, horizon à Arkel l i , zone à Plicatilis, sous-zone à Vertébrale, Bézaudun- lcs -

Alpes (Alpes-Mar i t imes , France) , niveau lOOd, n"AS05 , collection B E R T , x 1.

Fig. 2a-c : Paraspidoceras colloti ZEISS, 1962, horizon à Arkel l i , zone à Plicatil is, sous-zone à Vertébrale, Bézaudun- les-

Alpes (Alpes-Mar i t imes , France) , n iveau lOOd, n ° A M 1 8 , collection B F . R T , x I.

Fig. 3a-b : Paraspidoceras colloti ZEISS, 1962, horizon à Arkell i , zone à Plicatilis, sous-zone à Vertébrale. Bézaudun- les -

Alpes (Alpes -Mar i t imes , France) , n iveau lOOd, n ° A R 5 7 , collection B E R T , a, x 2, b , x L

\

Flanche V

3 5 0 D . BERT

zone à Vertébrale (Oxfordien moyen, zone à Plicatilis) dans le sud-est de la France. Revue de Paléobiologie, Genève, 2 3 ( 1 ) : 8 1 - 9 8 .

BERT, D . & R. ENAY ( 2 0 0 4 ) - Les Gregoryceras (Ammonitina.

Oxfordien moyen) de la Cluse de Chabrïères (sud-est de la France): étude paléobiologique cl nouvelles interpréta­tions. Revue de Paléobiologie, Genève, 2 3 ( 2 ) : 4 4 1 - 4 6 1 .

BERT, D . , D . MARCHAND, R. A. GYOI & G . DELANOY ( 2 0 0 3 ) -

Gregoryceras defayi sp. nov. et Gregoryceras temiisculp-lum G YGl 1 9 7 7 : deux espèces successives de la sous-famille des Pcltoccrntinac SPAHI , 1 9 2 4 (Ammonitinac, Aspidoee­ratidae Zl n Kl., 1895) de l'Oxfordien moyen. Eclogae geo-logicœ Helveliae, 96 : 4 7 5 - 4 9 3 .

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Accepté mars 2008

Planche VI

Fig. 1 -c : Paraspidoceras colloti ZEISS, 1962, horizon à Arkelli , zone à Plicati l is . sous-zone à Vertébrale. Bézaudun- les -

Alpes (Alpes -Mar i t imes , France) , niveau lOOd, n ° A P 2 1 , collection BERT, x 1.

Fig. 2a-c : Paraspidoceras colloti ZEISS, 1962, horizon à Arkel l i , zone à Plicatil is, sous zone à Vertébrale, Bézaudun- les-

Alpcs (Alpes -Mar i t imes . F iance) , niveau lOOd. n ° A C 2 1 . collection BERT, x 1.

Planche VI

D. BBRT

Annexe I : Représentat ion de H=f(D) pour l 'échantil lon de Paraspidoceras de l 'hor izon à Arkelli .

H ( m m )

6 0

£0

4C

50

20

10

20 40 60 60 100 120 140 160

O ( m m )

Annexe 2 : Représentat ion de E=f(D) pour l 'échanti l lon de Paraspidoceras de l 'hor izon à Arkell i .

E ( m m )

70 -i

60

. 5 0

40

30 A

20 J

10

2 0 40 60 80 100 120 140 160 D ( m m )

Etude de Paraspidoceras cal loti ZEISS, 1962 (Aspidocerat idae Z lTTEL, 1895)

\

3 5 3

Annexe 3 : Représentat ion de 0=( ' (D) pour l 'échanti l lon de Paraspidoceras de l 'horizon à Arkell i .

0 (mm)

70 •

40

30

20

10

20 40 60 80 100 120 140 160 • (mm)

Annexe 4 ; Représentat ion de la hauteur relative H/D=f(D) pour l 'échanti l lon de Paraspidoceras de l 'horizon à Arkell i .

100H/D

1,00

0,90

0,80

0,70

0,60

0,50

0.40

0 30

0,20

0,10

0.00 50 40 60 80 100 1 2 0 140 160

D (mm)

354 l>. B E R T

Annexe 5 : Représentai ion de l 'ombi l ic relatif 0 / D = f ( D ) pour l 'échanti l lon de Paraspidoceras de l 'horizon à Arkelli ,

loooro

1.00

0.90

0,80

0,70

0,60

0.50

0.40

o.x ^

0,20

0,10

0,00 20 40 60 80 100 120 140 160

D (mm)

Annexe 6 : Représentat ion de la sect ion relative E/H=f{D) pour l 'échanti l lon de Paraspidoceras de l 'horizon à Arkel l i .

1 0 0 B H

2.00

1.90 •

i ,ao

1,70 •

1,60

1.50

'1,40 -

1.30

1,20 | . * " - ' ' " „ • • '

1.10 ,

1,00

0.90

0.80

0,70

0,60

0,50

0,40

0,30

0.20

0,10

0.00 0 20 40 60 H0 1 00 120 140 160

D (mm)

Elude de Paraspidoceras coiloti 7.F.ISS, 1962 (Aspidocerat idae ZlTTEU, 1895)

\

355

Annexe 7 : Représentat ion du nombre de tubercules externes par tour pour l 'échant i l lon de Paraspidoceras de l 'horizon à Arkelli .

Hext

160 D (mm)

Annexe 8 : Représentat ion du nombre de tubercules internes par tour pour l 'échant i l lon de Paraspidoceras de l 'horizon à Arkelli .

1 6 i

D (mm)