Etude de la reproduction du bivalve pectinidé Bractechlamys...

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DEA SCIENCES DE LA MER BIOLOGIE MARINE Etude de la reproductiori du bivalve pectinide Bractechlamys vexillum dans le lagon sud-ouest de Nouvelle Calédonie Frédéric BALSAUX UNIVERSITE DE BORDEAUX 1 DEPARTEMENT GEOLOGIE ET OCEANOGRAPHIE TALENCE INSTITaT FRANÇAIS DE RECHERCHE SCIEN'TIFIOUE POUR LE DEVELOPPEMENT EN COOPERATION CENTRE DE NOUMEA

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DEA

SCIENCES DE LA MER

BIOLOGIE M A R I N E

Etude de la reproductiori du bivalve pectinide Bractechlamys vexillum dans le

lagon sud-ouest de Nouvelle Calédonie

Frédéric BALSAUX

UNIVERSITE DE BORDEAUX 1 DEPARTEMENT GEOLOGIE ET OCEANOGRAPHIE

TALENCE

INSTITaT FRANÇAIS DE RECHERCHE SCIEN'TIFIOUE POUR LE DEVELOPPEMENT EN COOPERATION

CENTRE DE NOUMEA

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SOMMAI RE

INTRODUCTION ....................................................... 1

............................... 1 . PRESENTATION DE LA ZONE D'ETUDE 1 1.1. LA NOUVELLE-CALEDONTE ..................................... 1 1.2. LE LAGON NEO-CALEDONIEN ................................... 1

2 . PRESENTATION DE BRACTECHLAHYS VEXILLUH (REEVEt18S3) ........... 3 MATERIEL ET METHODES ............................................... 4

............................................... . 1 ECHANTILLONNAGE 4 ................................... 2 .. TRAITEMENT DES ECHANTILLONS 4 ........................................ . 3 METHODES HISTOLOGIQUES 5

.......................................................... RESULTATS 5

1 . LES GONADES ET LA GAMETOGENESE ................................ 5 .................................. 1.1. MORPHOLOGIE DE LA GONADE 5 1.2. GAMETOGENESE .............................................. 6 Développement initial ........................................ 6 .............................. Développement de la gonade mâle 6 Développement de la gonade femelle ........................... 7 ......................................... Cas d'hermaphrodisme 7

2 . MATURITE SEXUELLE ............................................. 8 ..................................................... . 3 SEX-RATIO 8

........................................ . 4 CYCLE DE REPRODUCTION 10

DISCUSSION ........................................................ 12

....................................................... CONCLUSIONS 13

REMERCIEMENTS

BIBLIOGRAPHIE

ANNEXES

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Dans 1 e lagon sud-ouest , t - ro i s p r i r i c ipa l e s u n i t é s d e peuplement- - o n t &té d é f i n i e s s u r des bases f l o r i s t - i co - f aun i s t i que (CHARDY et a l . , 1988) :

- l e s fonds d e dépo t s (vaseux) en bordure de c ô t e ; - les forids de s a b l e s blarics d e r r i é r e l e r é c i f b a r r i è r e ; - l e s fonds de s a b l e s g r i s s i t u é s e n t r e les deux prècédents . La zone du Rocher à l a Voi le r e t e n u e pour riot-re é tude , se réfè-

re à ce d e r n i e r t y p e d e peuplement. S i t u é à proximi té d e Nouméa ( g . ) , ce s i t e est tr&s r i c h e en mollusques b i v a l v e s p e c t i n i d é s (LURO, 1985; CHARDY e t a l . , 1987).

FIGIJRE 1 : Local isat- ion d e l a s t a t i o n du Rocher à l a v o i l e .

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2. PRESENTATION DE BRACTECHLAHYS VEXZLLUH (REEVE, 1853) - Parmi l e s e spece s peup lari t l e lagori ri&crcalédoriieri, l e s mol lus-

ques pec t iri i d é s , apparent-és ailx pot-wic l e s e t A l a coqui 1 l e Sairit- J a c q i ~ e s eiiropéeris , mér i t erit Urie a t terit. ion p a r t i cu 1 i +re eri r a i s o n de l e i ~ r s pot-ent i a l i t-4s d ' e x p l o i t a t i o n , Ces b i v a l v e s f i ltretirs cons t i- t-iierit d e s popillat ioris A f o r t e biomasse (CHARDY e t a l , , 1987) e t doi- vent 6t.re p r i s eri compte polir Urie kt iide forict- ionriel l e d e 1 ' écosyst+me chi 1 agixi .

Largemerit d i s t r i b u é à t r a v e r s le Pac i f i c l i i e s i id, le mol lilscltie pec t iri i d4 Brac techl amys vexi l 1 um est atroridarit daris l e lagori sud-ouest de l a Noi-ivel le-Calédoriie. D 'aprés CHARDY et CLAVIER (1988) . ce b iva l - v e a p p a r t ierit au cort-&ge d e s espéces poridéra 1 emerit dom iriant-es au seiri cles peiip lemerit s macroberit h iqiies d e s f orids d e s a b l e s g r i s di1 1 agori siid-oues t . Les populat ioris sorit répart ies préférerit. iel lemerit si~r l e s zories r i c h e s eri ptiariérogames . Les irid i v idiis adii 1 t-es s o n t 1 i h r e s et. r.eposerit l a v a l v e d ro i t -e siir l e sédimerit . La v a l v e gaiictie est p a r f o i s orriée d ' é p i b i o s e s (BIJESTEL e t al ., 1984) ( f i g . 2 ) .

FIGIJRE 2 : Bractechl amys v e x i l l um dans son m i 1 i e u n a t u r e l .

Dans l e c a d r e d'ilrie ét-ude g é n é r a l e d e s populat-ioris d e B.vexi1- 1 un, rioiis avoris abordé p l u s p a r t i cu 1 ihremerit 1 es ptiénomèries d e repro- duc t i on . Les examens m;icroscopique et microscopique d e l a gonade per- metterit d ' i r i t e r p r é t e r les ptiériomèries d e gamétogérièse ; l a sex-ra t i o , l a t - a i l l e d e mat-1-irit.6 et l e c y c l e d e reproduc t io r i complètent c e s re- cherches .

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3 . METHODES HISTOLOGIQUES -

Sur chaque gonade un fragment d ' env i ron 2mm d e c ô t é a é t é pré- levé. Aprés f i x a t i o n dans du liclilide de Bouin pendant 4Rh, c e f rag- merit a é t é déshydrat-é pa r 1 ' a l c o o l absolu , imprégné d e to luène p u i s i n c l u dans un b loc d e p a r a f f i n e (LANGERON, 1949). Des s e c t i o n s d e 5pm o n t é t é découpées au microtome p u i s soumises à une t - r i p l e co lora t ior i : hémat-oxy 1 i n e , e o s i n e e t b leu a l c i a n (MASON, 1959; DREDGE, 1981) .

RESULTATS

1. LES GONADES ET LA GAMETOGENESE

L ' é tude morphologique e t cy to logique d e l a glaride r e p r o d u c t r i c e a é t é e n t r e p r i s e a f i n d e c a r a c t é r i s e r l e s d i f f é r e n t s s t a d e s d e l a ga- métogérièse.

1.1. MOR:PHOLOGIE DE LA GONADE

La goriade mature d e Bractechlawys vexillum forme une masse courbe c o n t r e le muscle adducteur . C ' e s t une g lande ac ineuse en grap- pe en tou ran t l ' i n t e s t i n (LUCAS, 1963; SUNDET e t LEE, 1984) (annexe A).

L ' a spec t macroscopique d e l a gonade nous a permis d e d i f f é r en - c i e r p l u s i e u r s s t a d e s d e développement sexuel :

- s t a d e 1, immature; l n g lande es t t r a n s p a r e n t e , t r è s pe- t i t e et peu pigmentée, l a boucle i n t e s t i n a l e e s t bien v i s i b l e et oc- cupe une t r è s grande p a r t i e d e l a gonade;

- s t a d e 2, d i f f é r e n c i a t i o n d e l a gonade; l a glande e s t encore p e t i t e mais e l l e devien t co lo rée : blanche pour l e s males e t orarige c l a i r pour l e s femel les ; 1 'extrémit-é post-ér ieure peut ê t r e eri- c o r e t r a n s l u c i d e , les p r o d u i t s genit-ailx n ' wcilparit pas l a t o t a l i té d e l a gonade; l a boucle irit-est-inale e s t encore apparente daris son in t é - g r a l i t é ;

- st-ade 3 , développement. avancé; l n gonade augmente d e volume e t dev ien t t u rgescen te ; l a couleur e s t blanche .i crême pour l e s mâles et orange pour l e s femel les ; l ' i n t e s t i n rest-e v i s i b l e chez les mâles mais n ' a p p a r a î t que daris l a p a r t i e p o s t é r i e u r e chez l e s f e me1 l e s ;

- st-ade 4 , maturit-é; l a glaride est ferme et b ien dévelop- pée; l a gonade mâle est d 'une couleur crème e t l ' i r i t es t - in n ' e s t déce- l a b l e q u ' à l ' e x t r é m i t é p o s t é r i e u r e ; l a gonade femel le e s t d ' une cou- l e u r rouge-orangé e t 1 ' int-est i n ri ' e s t p l u s v i s i b l e : on d is t i r igue à s a s u r f a c e un r é seau en mosaïque formé p a r les f o l l i c u l e s matures;

- s t a d e 5, émission p a r t i e l l e ou t o t a l e des gamètes; l a g lande a p p a r a î t f l a s q u e et f r i p é e ; l a gonade mgle a une cou leu r g r i - se -b lanchât re t-aridis que ce1 le des femel les est orarige t e r n e ; l ' in- t e s t i n e s t d i s c e r n a b l e ; l a ponte p a r t - i e l l e se c a r a c t é r i s e p a r f o i s pa r une turgescence r é s i d u e l l e de l 'extrémit-é a n t é r i e u r e d e l a glande.

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Des phases s i m i l a i r e s o n t 4 t é recorinues chez d e nombreuses ail- - t-res espèces d e pec t i r i idés (MASON, 1958 ; LUCAS, 1963; HENNICK, 1970;

DREDGE, 1981) . 1.2. GAMETOGENESE

Développement i n i t i a l

Au c o u r s du développement i n i t i a l , l a gonade est e s s e n t i e l l e - ment c o n s t i t u é e p a r du t i s s u c o n j o n c t i f l âche (annexe B; pho to .1 ) . A ce s t a d e le sexe est indéterminé. On d i s t i n g u e cependant , parmi le t i s s u c o n j o n c t i f , les f o l l i c u l e s renfermant les c e l l u l e s germina les p r ima i r e s ou pro togonies (TRANTER, 1958; DREDGE, 1981) . Ces cellr~les s o n t s i t u é e s s u r l a p a r t i e i n t e r n e de l a p a r o i f o l l i c u l a i r e . E l l e s s o n t de grande t a i l l e et de forme ova le ; l e u r c o l o r a t i o n permet d e les d i s c e r n e r a isément (aririexe B; photo.2) . El les vont doririer riais- sance à d e s gon ie s q u i , pa r m u l t i p l i c a t i o n , donneront soit d e s sper - matogonies, soit d e s ovogonies. Ces gonies , p l u s p e t i t e s et p l u s ron- des que les pro togonies , son' d i f f i c i l e s à obse rve r le long d e l a pa ro i f o l l i c u l a i r e . On peut d é j à n o t e r la présence d e c a n a l i c u l e s évacua teurs q u i permet t ron t le t r a n s p o r t d e s p r o d u i t s gén i taux l o r s de l n ponte (MARU ,1978 ; DREDGE, 1981) .

Développement de l a gonade male

Chez l a gonade male, l a m u l t i p l i c a t iori des spermatogoriies p u i s des spermat-ocytes va e n t r a î n e r une compression du t i s s u conjonc- t i f ( a r inexe C; photo.1) q u i f i n i r a p a r d i s p a r a î t r e l o r s d e l a maturi- t é . Les spermatocytes i s s u s des spermat-ogonies s o n t d e forme arron- d i e ; ils s o n t pourvus d 'un f a i b l e cytoplasme et- l e u r d i amè t r e est d * environ 311m. A i l débilt d e l a d i f féreric i a t ion, i 1 s c o n s t i t u e n t l a t-rès graride major it-é d e s produ i t-s d e l a spermatogenèse (annexe C; photo.2) e t se coricentrent s u r les bords d e s f o l l i c u l e s . Vers le cen- t re de l ' a c i n u s , ori t r o u v e successivemerit les spermat ides e t les spermatozoïdes encore peu nombreux (annexe C; photo. 2 ) . 1 1 e x i s t e ilne d i f f é r e n c i a t i o n c e n t r i p 6 t e des éléments d e l a spermatogénèse. A ce s t a d e d e développement on d i s t i n g u e donc, de l a p a r o i f o l l i c u l a i r e v e r s l a lumière c e n t r a l e :

- les spermatogonies sitilées c o n t r e l a pa ro i f o l l i c u l a i r e et- v i s i b l e s aux s t a d e s 2 e t 3 du développement;

- les spermatocytes; - les spermat-ides dont le développement est a s sez prkcoce (ail

s t a d e 2 ) . I l s s o n t i s s u s de l a d i f f é r e r i c i a t i o n d e s spermatocytes et- forment ilne c e i n t u r e d i f f u s e v e r s l e c e n t r e du f o l l i c i l l e ;

- l a zone d e s spermatozoïdes est l a p l u s i n t e r n e ; e l le est c o n s t i t u é e de nombreux t r a b é c u l e s f o l l i c u l a i r e s r a m i f i é s (annexe C; phot-o .2) ; cet ensemble est fa ib lement c o l o r é p a r 1 ' hémat-oxy 1 irie c a r i l comporte peu d e mat-ériel basophi le d ' o r i g i n e n u c l é a i r e .

A m a t u r i t é , les f o l l i c u l e s s o n t a r r o n d i s . I l s c o n s t i t u e n t l a q u a s i - t o t a l i t é du t i s s u gonadique (annexe C; photo.3) . La r ég ion des spermatozoïdes est très développée. E l l e occupe l a majeure p a r t i e de s

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s e c t i o r i s f o l l i c u l a i r e s . Les c e i n t u r e s d e s p e r m a t i d e s et d e spermato- c y t e s s o n t peu marquées. Les t - rabécu les p o r t e n t les spermatozo ïdes don t on d i s t i n g u e l a tê te ( e n v i r o n 1.5pm) d e forme ovo ïde , c o l o r é e p a r l ' h e m a t o x y l i n e .

Après é m i s s i o n di1 sperme, les f o l l i c u l e s s o n t déformes e t d i s - j o i n t s (annexe C; p h o t o . 4 ) . I l s a p p a r a i s s e n t d é s o r g a n i s h s e t pauvres en é l é m e n t s germinailx; s e u l s s i l b s i s t e n t d e s spermatozo ïdes r é s i d i l e l s . On p e u t e n c o r e d i s c e r n e r s u r les bords i n t e r n e s d e s p a r o i s f o l l i c u - l a i r e s q i le lques spermatogonies et s p e r m a t o c y t e s . Au c e n t r e on d i s t i n - gue d e s phagocy tes c o l o r é s en r o s e p a r l ' é o s i n e . De forme c i r c i l l a i r e , mesiirant Spm, i ls p e r m e t t r o n t l a r é s o r p t i o n d e s p r o d u i t s r e s i d u e l s d e l a spermatogénèse (TRANTER, 1957; WILSON et HODGKIN, 1967) .

Developpement d e l a gonade f e m e l l e

L e débil t d e l 'ovogérièse montre d e s f o l l i c i l l e s d i s p e r s é s dans le t i s s u c o n j o n c t i f (annexe D; pho to . 1 ) . Ces f o 1 1 ici1 les cont iennent . d e s o v o c y t e s p r é v i t e l l o g é n é t iqiies d e p e t i t e t a i 1 le (10/lm) dorit le noyau, densément c o l o r é p a r l ' hématoxy l ine , occiipe une g r a n d e p a r t i e d e l a c e l l u l e ; le cy top lasme est peu développé. On t r o i i v e d e s ce premier s t a d e qi ie lques o v o c y t e s e n débu t d e v i t e l l o g é n è s e (annexe D; pho- t o .2 ) , ce q u i i n d i q u e r a i t iirie gamét-ogénèse r a p i d e . Ces o v o c y t e s s o n t d e t a i l l e r e l a t i v e m e n t impor tan te (25 à 5011m). C e r t a i n s s o n t reliés à l a p a r o i f o l l i c u l a i r e p a r un pédoricule (arinexe E; p h o t o . 2 ) . Leiir noyau est g r o s avec un n u c l é o l e b i e n a p p a r e n t . Le cy top lasme est b i e n déve loppé ; i l est c o l o r é en r o s e c l a i r p a r l ' é o s i n e .

Ctiez l e s femel l e s matures , l e s ovocyt-es, d e forme p o l y é d r i q u e , o n t achevé leiir v i t e l l o g é n é s e (annexe D; p h o t o . 3 ) . Le noyau a p p a r a î t c l a i r . L e cy top lasme est p l u s f o n c é e t pl i i s g ranu leux qiie c e l u i d e s o v o c y t e s en d é b u t d e v i t e l l o g é n è s e . La membrane o v o c y t a i r e , é p a i s s i e , d e v i e n t la membrane v i t e 1 l i n e (SUNDET e t LEE, 1984) . Le t i s s u con- jorict i f a e n t i è r e m e n t d i s p a r u . C e r t a i n e s c e 1 l u l e s d ' a s p e c t grariiileiix s o n t c o l o r é e s fort-ement p a r l 'h6matoxyl i r ie : ce s o n t les c e l l u l e s d e Leydig, dénommées c e l l u l e s n o u r r i c i è r e s p a r TRANTER ( 1 9 5 8 ) .

Apr4s l a p o n t e , l a gonade a perdii s a t i i rgescer ice . Les ovocyt-es r é s i d u e l s fo rment d e s amas r iécrot iq i ies déformés (LIJCAS, 1963; LUBET, 1987) . Le noyaii n ' e s t p l u s v i s i b l e , seiil s i i b s i s t e un amas d e v i t e l l i i s eri v o i e d e r é s o r p t i o n (arinexe D; pt io to .4) . T o u t e f o i s quelqi ies f o l 1 i- c u l e s ail s t a d e 4 peuvent encore être d i s t i n g u é s .

Cas d ' hermaphrodisme

Nous avons p r è l e v é aii mois d ' a o î i t 1987, iin spécimen p r é s e n t a n t con jo in tement d e s t i s s u s g e r m i n a t i f s mâles et f e m e l l e s , T r è s sembla- b l e à ceux d é c r i t s p a r LIJCAS (1963) chez Clamys v a r i a et MARlJ (1978) chez P a t i n o p e c t e n yessoer r s i s , ce c a s d 'hermaphrodisme e s t remarquable p a r l a d i v e r s i t é d e développement e n t r e les f o l l i c u l e s :

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- certains follicules présentent une maturation diffkrerite des gamèt-es mâle et femelle; les ovocytes en prévitellogén6se forment une couronrie périphkrique alors que le centre est rempli par les sperma- t-ides et les spermatozoïdes (annexe E; photo.1); on peut noter, éga- lement, la présence au centre de l'acinus d'ovocytes résiduels témoi- gnant d'une phase femelle antérieure;

- d'autres follicules sont caractérisés par une maturité de la spermatogenèse et de l'ovogénése (annexe E; photo.2);

- un dernier type de follicule présente urie ovogénèse avançée : certains ovocytes sont en vitellogénèse, d'autres sont mature. Des spermatozoïdes résiduels subsistent au centre (annexe E; photo.3).

2. MATURITE SEXUELLE

Afin de déterminer la longueur de première maturité chez B.vexillum, nous avons regroupé sur la figure 3, un échantillon aléa- toire de 1099 individus en classes de tailles de 5 mm.

Cette figure com~wrte cinq histogrammes correspondant à chacun des stades gonad iques . Les spécimens des st-ades 1 et 2 ( f ig . 3 ; A et B) appartiennent aux très petites classes de tailles. L'histogramme C rëvèle une large distribution des tailles (30 à 60 mm) dont une majo- rité dkpasse 40 mm. Les stades 4 et 5 de développement gonadique ca- racterisent des animaux dont les longueurs s'échellonnent de 40 à 60 mm avec une forte proport-ion vers 45-50 et 50-55 mm (fig. 3; D et E). Le groupement des deux derniers histogrammes permet de fixer la tail- le de maturité sexuelle à une longueur de 40 mm (fig.4). ce qui cor- respondrait à un âge compris entre 1 et 2 ans (LURO, 1985).

3. SEX-RATIO

La figure 5 représente la proportion d'individus appartenant à chaque sexe, calculée sur un échantillon total de 1339. La sex-ratio n'est pas signif icat-ivement differente de 1 g2 = 0.0064, p > 0.95, dl = 4) . Urie comparaisori des fréquerices de tai 1 le chez les mâles et les femelles permet. d'affiner ce résultat (fig.6). Dans les petites classes de taille (Lt < 40 mm) la sex-ratio révèle urie prééminence des mâles, les femelles étant peu représentées. Au delà de 40 mm, le rapport devient équilibré; la proport-ion est, en revanche, plus éle- vée chez les femelles dans les grandes classes de taille. Un test- d ' homogénéité g loba1 (DAGNELIE, 1975) permet de conclure à urie diff é- rerice très signif icat-ive entre les fréquences de tail les des mâles et- des femelles (X2 = 178.55, p > 0.95, dl = 28). D'autre part, la dif- férence entre la moyenne de taille des mâles et des femelles est hau- tement significative (t = 13.15, p > 0.95).

D'aprés ces différents résultats, deux hypothèses peuvent être envisagées :

- il existe chez Bractechlamys vexillum un hermaphrodisme protandre;

- la croissance est différente chez les mâles et les fe- me1 les.

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- 1'0 n n rn

-2.0 2 rn z O

-c.o rn

- P'O

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LONGUEUR TOTALE (mm)

FIGURE 4 : Histogramme d e d i s t r i b u t i o n d e fréquerice des t a i l l e s pour l e s ind iv idus reprodi lcteurs ( s t a d e Z 4).

( MALES

3.7 %

48.7 % OMALES NFEMELLES

~INDIFFERENCIES 19 29 3 9 49 59 6 9 LONGUEUR TOTALE (mm)

FIGURE 5 : R é p a r t i t i o n d e FIGURE 6 : Histogrammes d e d i s t r i b u t i o n l a ses-rat- i o . d e fréquence des t n i l l e s

chez l e s mi les e t les femel- l e s ; données g loba le s .

4. CYCLE DE REPRODUCTION

Le c y c l e d e reproduct ion a 4 t 4 é t i ld ié s u r deux ans , d e mai 1986 a v r i 1 1988 ( f i g - 7 ) . Les donriées manquantes son t diles à ilne imposs i-

b i l i t é d e prélévernent pour des r a i s o n s cl imntiqi les . Le c y c l e d e ponte ne concerne que les animaux ayant a t t e i n t l a t a i l l e d e ma tu r i t é sex i le l le . En e f f e t , l e s premières c l a s s e s de t a i l l e ( f i g . 3; A e t B ) regroilperit uniquement l e s ind iv idus immatures.

L 'émission des gamètes e s t é t a l é e s u r t o u t e l ' année e t aucune pér iode d e pon te n ' e s t préémirlerite. De p l u s l a propor t ion d e gérii- t e i ~ r s a c t i f s , pour une même pér iode , e s t v a r i a b l e d ' une arinée silr

1 ' a u t r e .

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MOlS

DEVELOPPEMENT DMATURITE l P O N T E

KIDONNEESMANQUANTES

FIGURE 7 : Propor t ions des d i f f é r e n t s s t a d e s d e développe- ment d e l a gonade chez les indiv idus suscep t i - b l e s d e se rep rodu i r e (Lt 140mm).

En e f f e t , l e s mois d e j u i l l e t et août ( s a i son f r a î c h e ) cor res - pondent Iirie ponte miriimale en 1986 et à une importante émission d e gamètes en 1987. Le m ê m e phénomène est observé pour les mois d e l ' é t - é a u s t r a l ( j a n v i e r , f é v r i e r , mars) avec un maximun d e ponte en 1987 cont ra i rement à 1988. D 'au t re p a r t , une hé t é rogéné i t é des s t a d e s de maturat ion d e l a g lande a pu ê t r e r e l evée . A chaque échan t i l l onnage , nous avons not-é l a présence des d i f f é r e n t s s t a d e s d e développement gonadique.

La f i g u r e 8 préser i te l ' é v o l u t i o n de l ' i n d i c e gonadique ( IG) . I l v a r i e considPrablement selori l e s mois. I l a t t e i n t un mnximuri en août 1986, du ran t l a s a i s o n f r a î c h e , oil une importante proportiori d ' i n d i - v idus s o n t à matu r i t é . Durarit 1 ' é t é a u s t r a l , à 1 ' i nve r se , l a va l eu r rle 1 ' i n d i c e gonadiqile e s t t r è s f a i b l e : l e s animailx p ré sen ten t un dé- bu t d e gamétogénèse ou une gonade en é t a t de post-ponte.

MOlS

FIGURE 8 : Evolut-ion d e l n moyenne mensuelle d e l ' i n d i c e gonadiqile; IG = [(Pg/LtE3)*10E6] f e r r e u r s tandard . IG: i n d i c e go- nadique; Pg : poids gonadiqile; L t : hauteur d e coqi l i l l e .

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La tempéra ture semble in f luence r , daris des limites q u i r e s t e n t à p r é c i s e r , le c y c l e d e reproduct ion d e Bractechlamys v e s i l l u e , à l ' i n s t a r d ' a u t r e s p e c t i n i d é s (MAC DONALD et BOURNE, 1987; LUBET, 1981) .

DISCUSSION

L 'é tude e n t r e p r i s e à l a s t a t i o n du Rocher à l a Voile a permis d e d k r i r e le c y c l e sexuel d e B. vexillum. L'examen d e l a f i g u r e 7 montre que l ' e s p è c e se rep rodu i t t o u t e l 'arinée. Un phénom&rie analogue a é t é s i g n a l é pa r LUCAS (1963) chez Glycyneris glycymeris , Venus s t r i a t u l a e t Chlamys d i s t o r t a , malgré un l é g e r f léch issement h ive rna l des pontes (décembre-janvier). Chez B. vexi l lum, l a p ropor t ion d ' a n i - maux ayan t émis l e u r s gamètes e s t v a r i a b l e s e l o n l e s mois. I l semble que l a m a j o r i t é d e c e s pontes ne s o i e n t que p a r t i e l l e s . Ceci est con- f irmé macroscopicluemerit pa r 1 ' 8 t a t f r i p é e t t ra r i sparent d e l a p a r t i e post-ér ieure d e l a gonade des gén i t e i l r s , l a p a r t i e a r i t é r i eu re conte- nant encore des gamètes. La coex i s t ence dans une gonade au s t a d e 5 d e f o l l i c u l e s en gamétogénèse et d e f o l l i c u l e s v i d e s , en cour s de ly se , cor robore ces obse rva t ions .

C e s donriées permettent une première i n t e r p r é t a t i o n d e l ' absence d e phase d e r epos sexuel chez B. vexillum. Sur un é c h a n t i l l o n d e 1339 indiv idus , aucun s t a d e i n d i f f é r e n c i é n ' a été observé chez les geni- teilrs p o t e n t i e l s ( f i g . 3 , A ) . De p l u s l 'histogramme C ( f i g . 3 ) iridique- r a i t iln r e t o u r d e c e s g é n i t e u r s du s t a d e 5 ail s t a d e 3 . On peut compa- rer c e s r é s u l t a t s à ceux obtenus p a r WILSON et HODGKIN (1967) s u r deux myt i 1 i d e s des eaux s i lb- t ropicales à tempérées d ' Ailst-ra 1 i e , Xe- rro,strosiF,us pu1 ex e t daris une moiridre mesilre #yt il u s edul is p l an111 a- t u s . Ces especes p ré sen ten t une s i lccession d e phases d e r e s t a i l r a t i o n d e l a goriade précédées chacilrie pa r Urie porite. Le m e m e phénomèrie e s t observé chez c e r t a i n s p e c t i n i d é s européens qu i e n t r e a v r i l et septem- bre-oct-obre peuvent e f f e c t u e r jilsclu ' à q u a t r e pont-es (MASON, 1958 ; LIJ- CAS, 1963; HENNICK, 1970; LIJBET, 1987). On peut n o t e r a i lss i clil'iln phériomkrie aria logue a été observé pa r MARlJ ( 1978) s u r Pa t inopec ter1 yes soens i s poilr d e s ariimailx âgés d e deux ans et pl i ls ; chez c e t t e es- pèce l a se i l le pér iode d ' i n d i f f é r e n c i a t i o n e s t observée chez les indi- v idus âgés d e qilelqiles mois, ap ré s un debilt d e gamétogénèse avor t ée . LIJBET (1987) iridique d ' a u t r e p a r t clue s e u l e s Urie à deux pontes priri- c i p a l e s c o n t r i buent ail recriltemerit chez Pecten maximus.

L'esamen des données du mois d e f é v r i e r montre l ' ex i s t e r i ce d ' i n d i v i d u s possédant une gonade dans un é t a t i n t e rméd ia i r e e n t r e le s t a d e 5 e t le s t a d e 3. C e t t e obse rva t ion iridiclilerait ilrie ponte e n t r e les mois d e j a n v i e r et. f é v r i e r 1988. Le m ê m e phénomène permet d ' i n - t e r p r é t e r l e s augmentatioris du pourcentage d e s t a d e 3 cor i s ta tées en ju in 1986, mars 1987,août et oc tob re 1987 ( f i g . 7 ) . I l s emble ra i t donc que B. vexi l lum s o i t capable d 'effect- i ler un c y c l e d e gamét-ogénèse s u r une c o u r t e pér iode . Ainsi l e passage di1 s t a d e 5 ail s t a d e 3 se f e r a i t sans phase d e r epos in t e rméd ia i r e . La mise en évidence de c e phériomè- rie demande une ét-ilde p l u s f i n e avec des prélevements hebdomadaires.

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.quauassl$ualeJ ap sap -ol~ad sa~?8?l ôp 3aAe 'nul7ilo3 s?~d nad e larixas al3L3 un 7ueLe ,,sa1 -e3l do^^,, sa~adsa sa1 : ( saribo3 ' sa~~rriq) ,,?~adua-+,, mnpuaJ?j?Jd e sa3 -adsa sa1 Jns anb J~eJ~8elu aJri7eJ?duiaJ el ap aloJ7uo3 al anb asl~a~d (~861) 138n7 'S;OJ~JTIOL 'PJOU aJ?qdslUI?q,l ap S?plUl73ad Sap UO~J3ïtp -oJdaJ ap alaL3 al 7a Jam ap nea,~ ap aJri7eJadrnaJ el aqua uo'Jel?J -J~D auuoq auri 7ualeu81s (9~61) NOS~NOHL 7a ~YVNO~ ~VN '7~ed aJvela -aJn7eJ?dma7 ap unuilxem al zmAe 'a~~rio ua 'apl3uro3 JalJAaj ua a3'p -ul,l >a3 ap a7~au uol3riulmlp e7 -a?uue,l ap aploJj apo~J?d el e alq -masuaIl suep puodsaJJo3 anblpeuo8 a3lpul,l ap uo'qe~uam8ne,l :Jas73 -a~d aqsaJ auamou?qd a3 Jris aJri7eJadniaJ el ap a3uariljulI 7 ' (~'813)

apeJs ap Jnq?p ua no s ape-+s ne snplAlpul,p ?$'~ocem aun 'Jajja ua 'puodsaJJo3 slom a3 :a~lssem a~uod aun ~asoddris $uess'el JalJA +j ua aJJau S?JJ qsa a7nq3 e7 .aJqopo "eu 'SJP~-J~'JA?J srou sa1 ~riod ~uamass'q3alj un Jajja ua anblpur Q aJri81j el :asaq~odLq a77a3 JI~~~J'JUOZI anblpeuo8 a3lpu1,l ap s~~uE!JJo~~' suol7e~~e~ sa7

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- l ' a n a l y s e d e s po i~ rcen t ages d e chacyiie s e x e p a r c l a s s e d e t -a i l - les montre une d i f f é r e n c e hautement s i g n i f i c a t i v e e n t r e les s é r i e s mSle et f e m e l l e ; la s e x - r a t i o é t a n t d e 1:

- iJn hermaphrodisme s u c c e s s i f . é t a h l i p a r examen h i s t o l o q i q i ~ e . se c a r a c t é r i s e p a r l a succe s s ion d ' u n e gamétogénèse mâle e t f e m e l l e dans un m ê m e a c i n u s . Ces d e r n i e r s p r é s e n t e n t d e s s t a d e s d e mat i l ra t ion d i f f é r e n t s au s e i n d ' u n e m ê m e g lande .

L ' é t ude d e l a c r o i s s a n c e e n t r e p r i s e p a r a i l l e u r s a i n s i q u ' u n s u i v i d ' i n d i v i d u s parqués , act-uellemerit en c o u r s , d e v r a i e n t p e r m e t t r e ,. d e s t a t u e r s u r un évent i le l changement d e s e x e (1).

Nous avoris t e n t é d e déc l enche r d e s pon t e s a f i n d ' é v a l u e r l a fé - c o n d i t é d e l ' e s p k e p a r d i v e r s e s méthodes (BAYNE et a l . , 1978; BOY- DEN. 1971; DREDGE, 1981) saris r é s u l t a t s n t i s f a i s a r i t . Ces expé r i ences dev ron t être pou r s i i i v i e s pour une é t u d e e x h a u s t i v e d e l a r e p r o d i ~ c t i o n d e Brac t ech la i y s vex i l lu le .

Au n iveau du programme LAGON, d e s r e che rches s u r t r o i s a u t r e s e spèce s (Amusium japonicule b s l l o t i ; Chlamys radula; rYimach1amy.s glo- r i o s a ) peup l an t les lagons d e Nouvelle-Calédonie d e v r a i e n t complé te r l ' é t i i d e s u r les p e c t i n i d é s , ceci a f i n d ' e n v i s a g e r une éven t i i e l l e ex- p l o i t a t i o n r a t i o n n e l l e d e s s t o c k s .

( 1 ) . Une p r emiè r e ana ly se d e s r 4 s u l t a t s rkemment ob t enus s u r d e s in- d i v i d u s parqués conf i rme l ' hypo thè se d ' u n hermaphrd isme p ro t and re . En e f f e t , l ' o b s e r v a t i o n d ' u n é c h a n t i l l o n d ' i r i d iv idus màles marqués eri a v r i l 1988 a r é v é l é l a p résence d 'un hermaphrodi te p ro t and re . D ' a u t r e p a r t , uri ctiarigemerit d e s exe mâle-femelle e s t i n t e rvenu chez t r o i s in- d iv id i i s ayan t ét-4 i d e n t i f i é s comme d e s e x e mâle l o r s du marquage e f - f e c t u é en mars 1988.

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REMERCIEMENTS

Au terme de ce travail, réalisé au centre O.R.S.T.O.M. de Nouméa, je tiens à exprimer mes remerciements :

- .3 Monsieur FAGES, directeilr du centre O.R.S.T.D.M. de Nouméa, pour m'avoir acceuilli et permis d'effectuer ce stage ?I Nouméa;

- à Monsieur FROMAGET, saris qui l'acceuil au centre de Nouméa et l'é- laboration de ce stage n'aurait pu se faire;

- à Monsieur GRANPERRIN, qui m'a accepté dans l'uriité de recherche sur le milieu récifal et qui fut d'une grande disponibilité en toutes occas i oris :

- arix chercheurs, techniciens, al locataires de recherche qiii par leur gentillesse et bonne volonté, ont rendu ce stage agréable;

- ai-ix Professeurs KLINGEBIEL et BOISSEAU qui m'ont permis de poursui- vre le Diplôme d'Etude Approfondie en Océanologie;

- à Christophe CHEVILLON, Pierre-Henry LEQIJES, Laiirent WANTIEZ, qui par leur amitié et leur bonne humeur, orit rendu ce séjour bien agréa- ble.

.Je voudrais remercier , tout part icu 1 iérement , Jacques CLAVIER qui a bien voulu m'encadrer diirant ce stage et me faire profiter de son expérience personnel le. Sa passion. sa patience et son amitié, m'ont été d 'un grand secours. encore merci !

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BIBLIOGRAPHIE

BAYNE B. L., HOLLAND D. L., MOORE M . N . , LOWE D. M., WIDDOWS J . , 1978. Fur ther s t u d i e s on t h e e f f e c t s of stress in t h e adu l t or1 t h e eggs of Hytil us edul is. J. Har. Biol. Ass. U . K . , 58 : 825-841.

BOYDEN C. R., 1971. A comparative study of t h e reproductive cycles of cockles Cerastoderma edule and C. glaucum. J. Har. Biol. Ass. U.K., 51 : 605-622.

BIJESTEL D., THOMASSIN B., MINGANT C., 1985. Prospection "pectinidés" (mol 1 usques , b ival ves) darrs 1 e 1 agon S. W. de Nouvel 1 e-Cal édonie (region de Nouméa). Rapp. Mission CDRDET-1983. IFREMER DRV/PE 86.04, 69 p.

CHARDY P. , CLAVIER J . , 1988 (sous p r e s s e ) . Biomass and t roph ic s t ruc - t u r e of t-he macrobenthos in t h e south-west lagoon of New Caledonia. Har. Bi01 .

CHARDY P., CLAVIER J . , CHEVILLON C., 1988 (sous p r e s s e ) . Major ben- t h i c communities of t h e south w e s t lagoon of N e w Caledonia. Coral Reefs .

CHARDY P . , CLAVIER J . , GERARD P., LABOIJTE P., MARTIN A., RICHER DE * FORGES B . , 1987. Etude quantitative du benthos dans le lagon sud-

ouest de Nouvelle-Calédonie. Liste taxonomique, densités et biomas- ses. Rapp. S c i . Tech., Scierices de l a Mer, Biologie marine, ORSTOM Noumea, 44 : 8 1 p.

DAGNELIE P . , 1973. ~héorie et m&thodes statistiques vo l . 1. E d i t . Les presses agroriorniques de Gembloux, 378 p.

DAGNELIE P . , 1975. Théorie et méthodes statistiques vol . 2 . Ed i t . Les presses agronomiqiles de Gembloilx , 463 p.

DANDONNEAU Y . , DIJGAS F . , FOURMANOIR P. , MAGNIER Y., ROUGERIE F . , DE- BENAY J. P., 1981. Le lagon de l a Graride Terre , p résen ta t ion d'en- semble. Sédimentologie et hydrologie du siid-ouest. in Atlas de la Nouvel 1 e-Cal édonie et dépendances, Edit- . ORSTOM, P a r i s : 108 p .

DREDGE M . C . L. , 1981. Reprodilct-ive biology of the- saucer s c a l l o p Amusiclrtr j,;iponici-rm bai 1 nt i (Bernardi) i n c e n t r a l Queens larid waters. Aust. J . Har. Freshwater Res., 32 : 775-787.

HENNICK D . P. , 1970. Reproductive cyc le , s i z e a t matur i ty , and sexual composition of commercially harvested weathervane s c a l l o p s (Patino- pecten caurinrz.~) i n Alaska. J. Fish. Res. Board Can., 27 : 2112- 2119.

LANGERON L., 1949. Prkcis de microscopie. Edi t . Masson e t Cie, P a r i s .

Page 19: Etude de la reproduction du bivalve pectinidé Bractechlamys ...horizon.documentation.ird.fr/exl-doc/pleins_textes/...Sur chaque gonade un fragment d'environ 2mm de côté a été

LUBET P. , 1959. Recherches s u r l e c y c l e sexue l et 1 'kmissiori d e s ga- mètes chez les myt-il idés et les pect-inidés (mollusques b i v a l v e s ) . Rev. Tr.îv. Inst. Peches Aar. P a r i s , 23 (3) : 387-548.

LUBET P. , 1980-81. Inf luence des f a c t e u r s ex t e rnes s u r l a reproduc- t i o n d e s lamell ibrar iches . Océarris, 6 ( 5 ) : 469-489.

LUBET P., BESNARD J . Y . , FAVERIS R . , ROBBINS I . , 1987. Phys io logie d e l a r ep roduc t ion de l a c o q u i l l e Saint-Jacques (Pecten maximus L . ) . Océanis, 13 (3) : 265-290.

LUCAS A., 1963. Recherches sur la sexualité des Aollusques Bivalves. Thèse 3éme c y c l e , un iv . Brest : 135 p .

LURO C., 1985. Etude des communautés benthiques du lagon sud-ouest de 1;î Nouvelle-Calédonie et d'une popillation de Pectinidae : Compto- pallium vexillum. Rapp. BTS, I n s t . Nat. Techri. Mer, Cherbourg : 40 P.

MACDONALD B. A., BOURNE N . F . , 1987. Growth, r e p r d u c t - i v e o i ~ t p u t , and energy p a r t i t ioning i n weat-hervane s c a l l ops , Pat inopecten caurinus, from B r i t i s h Columbia. Can. J . Fish. Aquat. Sci., 44 : 152-160.

MACDONALD B. A., THOMPSON R . J . , 1986. Inf luence o f t empera ture and food a v a i l a b i l i t y on t h e eco log ica l e n e r g e t i c s o f t h e g i a n t s c a l l o p Placopec ten mage1 lanicus. 1 I I . Phys io logica l ecology , t-he gamet-oge- n i c c y c l e and scope f o r growth. Aar. Biol., 93 : 37-48.

MARlJ K., 1978. S t u d i e s ori t h e reproduct ion of a s c a l l o p , Patinopecten yessoensis ( J a y ) . Gonad developrnent i n 1-year-old s c a l l o p s . Sci. Rep. Hokkaido Fish. E x p . Sta. , 20 : 13-26.

MARlJ K., 1978. S t u d i e s on t h e r e p r o d i ~ c t i o n o f a s c a l l o p , Patinopecten yessoen.si.s ( J a y ) . Observation o f hermaphrodi t ic gonads. Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Sta., 20 : 27-33.

MASON J. , 1958. The breedirig of t-he s c a l lop , Pecten masimus (L. ) , Manx wa te r s . 1. dar. Biol. Ass. U.K., 37 : 6 5 3 6 7 1 .

RICHER DE FORGES B . , BARGIBANT G., MENOU J. L., GARRIGUE C., 1987. Le lagon sud-ouest de 1 a Nouvel 1 e4al édonie. 0b.servation.s préal ab1 es A la cartographie bionomique des forrds meubles. Rapp. S c i . Tech., s c i ences d e l a mer, b i o l o g i e marine, ORSTOM/Noilméa, 45 : 110 p .

SUNDET J . H . , LEE ,J . B. , 1984. Seasorial v a r i a t ioris i n gamete develop- ment i n t h e ice land s c a l lop, Chlamys islandica. J . Har. Biol . ,3ss. U.K., 64 : 411-416.

TESTAIJ J . L . , CONAND F. , 1983. Estimation des silrfaces des différen- tes zones des 1 agorrs de Nouvel 1 e-Cal édonie . Documerit ORSTOM/Noilmea: 5 P.

Page 20: Etude de la reproduction du bivalve pectinidé Bractechlamys ...horizon.documentation.ird.fr/exl-doc/pleins_textes/...Sur chaque gonade un fragment d'environ 2mm de côté a été

THOMASSIN B. A., 1981. Etude de l'iapact du projet "NORCAL" sur l'en- v irorrnelaent marin de Nouvel le-Cal édonie. Phase II-A : ht ude pré1 i- minaire. III - oc4anographie : benthos. B.R.G.M., commaride GG/#P. no 1604 du 4 juin 1981 : 108 p.

TRANTER D. J . , 1958. Reproduction in Austrnlian pearl oysters (Lamel- libranchia). 1. Pinctada albina (Lamarck) : primary gonad develop- ment. Aust. J . Aar. Freshwater Res., 9 (1) : 135-143.

TRANTER D. J., 1958. Reproduction in Aiistralian pearl oysters (Lamel- libranchia). II. Pinctada albina (Lamarck) : gametogenesis. Aust. .J . bar. Freshwater Res., 9 (1) : 144-158.

WILSON B. R., HODGKIN E. P., 1967. A comparative account of the r e prodiictive cycles of five species of marine mussels (Bivalvia : [y- tilidae) in t-he vicinity of Fremantle, Western Australia. Aust. J . lar. Freshwater Res., 18 : 175-203.

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' uiuit;r' 9~: ap a 3 I po~iddeui.laq II I 'a 1 ri:)! 1 1oj uri , y) s1 !Fi-+;ja 'c* oqoyd ([)OS") (~uiv'v6=27) '? +!.JrI7F.'üi F; 1 "UaJ 3" "1-ui S1arlX"S s-+!rl~fJ.A<~ Sap

>Ida ~s! sa03 [IO a 1 ri:)! 1 1 oj Ilri, (J 'a 31 po.Aqdeui.lal ilri za14:~ ' s 1 !e J?U ' Z'oqoyd ' (()OZ") ' IN)! te.ari:I'Jui ap ~~E'JS ~IEI a[ [auiaj

aseqc:i aidri ta ilo!-~s.~rittiui ap t;, ape-ts T~F: alFw dse~dd aidri ~IJF?.~IJO~ uui~'t;,~ ap a) ~xJ.I~(~Pu.A;~ !MI ~"14:~ a1 ri"! 1 (OJ 1x1, p a1quiasua, p ariA ' 'oqoyd

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ANNEXE F

LISTE DES FIGURES ET TABLEAUX

FIGIJRE 1 : localisation de la station dii Rocher à la Voile.

FIGURE 2 : Bractechlamys vexillum dans son milieu naturel.

FIGIJRE 3 : histogrammes de distribution de fréquence des tailles correspondant à chaque stade de maturation.

FIGURE 4 : histogramme de distribut-ion de fréquence des tai 1 les pour les individus reproducteiirs (stade 1 4).

FIGURE 5 : repartit-ion de la sex-ratio.

FIGURE 6 : histogrammes de distribution de fréquerice des tailles chez les mâles et les femelles; donnees globales.

FIGURE 7 : proportions des différents stades de développement de la gonade chez les individus susceptibles de se repro- duire (Lt 1 40mm).

FIGURE R : évoliit ion de la moyenne mensiielle de 1 ' indice gonadiqiie IG = [(Pg/LtE3)*10E6) a erreur standard. IG : iridice go- nadique; Pg : poids gonadiclue; Lt : hauteur de coqiii 1 le.

TABLEAU 1 : évolution de la densité de Bractechlamys vexillum sur 25 unites d'échantillonnage, ail Rocher à la Voile.

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