Ecologie

Dcouverte du milieu naturel

Cours d'Ecologie gnrale et applique

Notes de cours B. Sottiaux

Cours industriels et commerciaux Rue des Lilas, 3 6010 Couillet Octobre 2008

SOTTIAUX B dcouverte du milieu naturel Ecologie gnrale et applique Cours industriels et commerciaux Couillet

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ELEMENTS D'ECOLOGIE FONDAMENTALE

INTRODUCTION

A l'origine, l'cologie signifie l'tude de l'habitat des tres vivants ou encore l'tude des conditions physiques, chimiques et biologiques qui dterminent la prsence des espces vivantes. L'cologie est une branche de la biologie qui s'est constitue en discipline scientifique. Elle se donne pour tche d'tudier le monde vivant ses diffrents degrs d'organisation. Elle met en vidence les relations que les tres vivants, y compris l'homme, entretiennent entre eux et avec leur milieu de vie.

L'cologie est une discipline scientifique qui ne peut se limiter des proccupations militantes culturelles ou politiques. Elle peut bien sr contribuer jeter les bases d'une politique d'environnement et rsoudre certains problmes poss.

Les diffrentes branches de l'cologie sont :

- l'autocologie qui tudie les rapports d'une espce vivante avec son milieu de vie (conditions de subsistance et de vie optimum, limite de survie et de rsistance, rapport avec les autres tres vivants);

- L'cologie des populations ou dynamique des populations; - La syncologie ou tude des cosystmes (lac, fort, prairie) dont les rouages en font des

machineries quasi autonomes. Un cosystme runit l'ensemble des tres vivants qu'il contient (biocnose) et le milieu (biotope);

- L'cologie du paysage qui comprend des cosystmes interdpendants.

L'mergence de la pense cologique : quelques dates clefs

1805 : Alexandre de Humboldt, gographe et explorateur, observe les tages de vgtation sur les flancs du mont Chimborazo l'quateur. Il semble vident que la rpartition des paysages vgtaux la surface du globe est fonction des climats.

1838 : le botaniste allemand Grisebach cre le concept de " formation phytogographique".

1866 : le biologiste allemand Ernst Haeckel propose le terme d'cologie pour dsigner une nouvelle science des relations des organismes avec leur environnement mais il ne pratiquera pas l'cologie. C'est le danois Eugen Warming, professeur de botanique qui entreprend les premiers travaux d'cologie vgtale.

1877 : Mbius, en observant un banc d'hutres, constate que les organismes vivants ne sont jamais runis au hasard mais groups en communauts vivantes.

1901 : le botaniste Flahaut dfinit le concept d'association vgtale.

1913 : Braun-Blanquet et son cole entament la recherche des espces caractristiques des diffrentes associations vgtales. Fondation, la mme anne, de la Socit britannique d'cologie.

1926 : le Sovitique Vernardsky parle pour la premire fois de biosphre;

1935 : l'cologue anglais A.G. Tansley invente le mot " cosystme"

1939 : cration de l'expression " cologie du paysage" par le bio-gographe allemand Troll.

1941 : l'cologue amricain Raymond Lindeman, se basant sur l'tude d'un lac, prsente une thorie du fonctionnement des cosystmes partir de la production vgtale photosynthtique et de l'nergie solaire. La notion de rseau trophique merge.


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1953 : les frres Odum comparent les cosystmes des units de production industrielles, leur ouvrage Fundamentals of ecology sera la bible des cologues.

1960 : Ranon Margalef approfondit la notion de " niche cologique ".

1967 : naufrage du Torrey Canyon.

1968 : confrence de l'UNESCO Paris sur l'utilisation rationnelle et la conservation des ressources de la biosphre.

1972 : confrence de Stockholm sur la dgradation de l'environnement du globe.

1982 : Cration de l'Association internationale pour l'cologie du paysage.

1992 : Sommet de la Terre Rio de Janeiro. Ide matresse : les problmes d'environnement et de dveloppement sont lis. Une convention-cadre sur la prservation de la diversit biologique est cosigne par 157 pays.

1995 :Confrence mondiale de Berlin sur les changements climatiques et l'effet de serre.

Confrence de Johannesbourg.

Quelques envahisseurs !

Imports de Grande-Bretagne par un agriculteur du sud de l'Australie en 1859, 27 lapins furent lchs dans la nature. Sans ennemi naturel, aprs 6 ans, il y en eu 22 millions. A la vitesse moyenne de 110 km par an, les lapins colonisent les 2/3 du continent, contribuant activement l'rosion du sol et mettant en pril toute l'conomie de l'levage (7 lapins = 1 mouton). L'introduction du renard comme prdateur fut catastrophique, celui-ci attaquant de prfrence la faune marsupiale. En 1950, les australiens infectent les lapins avec la myxomatose qui tue 90 % de leur effectif. En 1952, la myxomatose est introduite de faon irresponsable en France. La premire pidmie tue 99, 5 % des rongeurs puis on constate une forte baisse de virulence due l'apparition de souches mutantes attnues du virus. C'est la puce qui est le principal agent vecteur du virus.

En 1905, prs de Prague, un baron tchque entreprend l'levage du rat musqu partir de 2 mles et de 3 femelles imports d'Amrique. En 1914, la Bohme est colonise par 2 millions de rats musqus qui entreprennent la conqute de l'Europe raison de 50 km par an. En France, ce sont des descendants d'levages ouverts en 1920 qui sont responsables de la prolifration de l'espce.

Le doryphore, originaire du Colorado, a profit de la jonction des deux tronons du Pacific Railway pour envahir l'est des Etats-Unis. Il dbarque Bordeaux en 1917 avec les forces allies. Il occupera ensuite tout le continent europen et atteindra l'Oural en 1970.

L'crevisse amricaine, introduite d'Amrique du Nord en Allemagne en 1880 s'est rpandue dans toute l'Europe. Elle est tolrante la pollution et est porteuse d'un champignon Aphanomyces astaci qui a dvast les populations d'crevisses pieds rouges.

L'algue tueuse Caulerpa taxifolia, originaire des lagons du Pacifique, est apparue en 1984 au large de Monaco. L'algue s'est adapte des tempratures mditerranennes de 18 C et moins et se dveloppe entre 5 et 50 m de profondeur. L'algue se dveloppe trs vite, se propageant par stolons et dissmine par les ancres de bateaux. Elle n'a pas d'ennemis naturels en Mditerrane et ses frondes, imprgnes de toxines, menacent la flore originelle (posidonies). On a tent de la combattre par panneaux diffusant un algicide ou mme par robot qui en se dplaant sur les fonds marins dgage un flux d'ions de cuivre nocifs. 2 milliards d'Ecus avaient t utiliss en 1995 pour lutter contre cette algue

On connat bien d'autres envahisseurs, la renoue du Japon, le poisson-chat, la tortue de Floride, l'lode du Canada.


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1. LES FACTEURS ECOLOGIQUES ET NOTIONS RELATIVES

1.1. Types de facteurs cologiques

Les facteurs cologiques comprennent :

- des facteurs physico-chimiques ou abiotiques (non lis la vie) comme le climat, la composition chimique d'un sol; - des facteurs biologiques ou biotiques comme l'alimentation, la prdation ou le parasitisme.

On peut distinguer selon leur rptition dans le temps :

- les facteurs priodiques primaires (ex: cycle de temprature - leves en t, basses en hiver); - les facteurs priodiques secondaires (ex: tat de la vgtation); - les facteurs apriodiques (ex: ruption volcanique).

Les effets de ces facteurs peuvent tre tudis plusieurs niveaux :

- au niveau de l'individu (approche physiologique), ex: influence de la temprature sur la croissance d'un plant de haricot; - au niveau population d'une espce dtermine, ex : influence de la temprature sur un champ de haricots; - au niveau d'une communaut d'tres vivants, ex : influence de la temprature sur l'cosystme fort.

1.2. Notion de facteur limitant et loi du minimum

Tous les facteurs cologiques sont susceptibles de se comporter comme des facteurs limitant lorsqu'ils atteignent des valeurs incompatibles avec la vie d'une espce. Par exemple, la truite ncessite une eau dont la concentration en O2 dissous est au moins de 7 mg/l.

Dcouverte en 1840, la loi du minimum dit que " la croissance des vgtaux n'est possible que si tous les lments minraux sont prsents en quantit suffisante dans le sol " ou encore que " Le rendement d'une culture dpend alors uniquement de l'lment nutritif dont la quantit vient manquer."

L'interaction des facteurs cologiques est dterminante dans la loi du minimum. Par exemple, le zinc serait pour les plantes moins ncessaire lorsque les sols se trouvent l'ombre.

1.3. Loi de tolrance (ou loi de Shelford)

Pour tout facteur de l'environnement, il existe un intervalle de tolrance pour un bon droulement de la vie. La loi du minimum peut tre considre comme un cas particulier de cette loi de tolrance. Il existe pour chaque facteur une zone optimale, une borne infrieure (carence) et une borne suprieure (excs).

L'intervalle de tolrance est plus ou moins large en fonction de l'espce. Les espces large amplitude sont dites euryoeciques tandis que les espces faible amplitude sont stnooeciques.

Exemples :

La puce des neiges, Boreus Hyemalis, insecte de l'ordre des mcoptres, vit dans les Alpes la limite de la zone des neiges et demeure active entre - 12 C et + 32C.

Le pin sylvestre des forts borales est aussi eurytherme (- 45C + 30 C).


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Quant aux espces stnothermes, elles peuvent tre de milieux froids ou de milieux chauds. Ainsi, certains poissons antarctiques du genre Trematomus vivent la limite des glaces entre - 2,5C et + 2 C. La temprature ltale suprieure tant seulement de 6C.

Par contre, certains organismes constructeurs de rcifs coralliens (madrpores) exigent des tempratures suprieures 20 C (optimum 27C); la temprature ltale suprieure dpasse seulement de 5C cet optimum ! Au dessous de 18C, leur dvel oppement est compromis.

Le record de rsistance la temprature est dtenu par des algues cyanophyces trouves dans les eaux du Parc National de Yellowstone (Etats-Unis) 85C.

1.4. Adaptation aux facteurs de l'environnement

Les organismes possdent une capacit d'adaptation plus ou moins grande aux facteurs du milieu. Certaines espces peuvent tre adaptes physiologiquement; on parle d'acclimatation. L'organisation interne s'adapte des modifications du milieu ambiant.

Par exemple, les animaux sang froid ont leur temprature qui s'adapte celle du milieu ambiant ou encore le sang des mammifres (dont l'homme) s'enrichit en globules rouges au fur et mesure de l'lvation en altitude.

L'accommodation est la transformation de certaines caractristiques extrieures suite des facteurs du milieu. Il n'y a pas de transmission hrditaire de ces caractres.

Exemples:

- forme isole et forme forestire d'un arbre; - la sagittaire (Sagittaria sagittifolia) dveloppe des feuilles diffrentes en milieu terrestre (humide) ou aquatique.

Les cotypes sont une tape ultrieure; les adaptations se transmettent d'une gnration l'autre. Par exemple, les picas nordiques et de hautes altitudes ont un port troit qui offre moins de prise la neige.

L'tape suivante aprs la diffrentiation des cotypes est la diffrentiation des espces.

Ecotypes + slection naturelle = nouvelles espces.

Citons aussi le cas de la Phalne du bouleau (Biston betularia) avec une varit claire et une varit sombre (var. carbonaria). Cette dernire tant surtout prsente dans les zones pollues. En tant sombres, ces formes sont moins visibles et donc moins sensibles la prdation. Cette situation a t dcrite sous le nom de mlanisme industriel.

1.5. Endmisme et vicariance

Lendmisme dsigne la tendance des plantes et des animaux tre naturellement confins dans une rgion particulire. On peut envisager lendmisme plusieurs niveaux gographiques : une chane de montagnes, un lac, une le, un pays ou mme un continent. Le terme est souvent utilis au niveau de lespce mais il peut galement sappliquer aux sous-espces, genres, familles ou autres groupes taxonomiques (par exemple : les lmuriens de Madagascar).

Lendmisme est prserv par des barrires qui s opposent la migration des espces concernes. Plus longtemps une rgion est reste isole des autres rgion similaires, plus sa proportion despces endmiques sera leve. Des les trs anciennes telles que Madagascar et la Nouvelle-Zlande


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ont un taux dendmisme trs lev. Les rgions mditerranennes comportent galement un taux lev dendmisme.

Lendmisme a deux origines principales :

- lapparition de nouvelles espces ou processus de spciation lies lisolement gographique. Ce sont les espces no-endmiques puisque lendmisme provient de lapparition de nouvelles espces. Plus un territoire isol est ancien (exemple : une le), plus son taux dendmisme est lev (ex : Madagascar, Chypre en Mditerrane, renforc par le fait que cette le se trouve la croise de trois zones biogographiques : europenne, africaine et asiatique).

- Une espce peut devenir endmique sur une aire gographique restreinte et isole si elle a disparu partout ailleurs sur son ancienne aire de rpartition. Ce sont les espces palo-endmiques . Il en est ainsi dun type de vgtation qui existait en Afrique du Nord et aux les Canaries. La dsertification a limin cette flore du continent africain mais des vestiges subsistent aux Canaries.

Les les comportent gnralement nombre despces endmiques. Les massifs montagneux et les lacs peuvent aussi avoir un taux dendmisme lev. Ainsi, le lac Tanganyika contient beaucoup despces endmiques.

Autre exemple, le Lac Bakal, dans lest de la Russie, comporte plus de 60 % despces endmiques (sur un total de plus de 3.500 espces) malgr le fait quil soit reli la mer glaciale arctique. Ainsi, une famille dponges (Lubomirskiidae) unique au monde sy trouve, certains sujets pouvant dpasser 1 m de haut. Certaines espces de poissons ne ressemblent aucune autre au monde. Il en est ainsi de la Golomianka , petit poisson de 12 25 cm au corps blanc transparent tirant sur le rose et dont on raconte quon peut lire le journal travers son corps ! Dautres espces de poissons comme lomoul semblent avoir migr depuis locan glacial arctique et se seraient adaptes sur place (cette espce comme dautres a t mise en danger par la construction dun barrage sur le fleuve Angara). Un des animaux les plus reprsentatifs de lendmisme au lac Bakal est une espce de phoque qui descendrait du phoque annel de larctique et qui aurait volu progressivement. Ses griffes sont plus importantes pour mieux accrocher la glace plus dure que celle de larctique ; ses dents correspondent une alimentation de plus petits poissons et ses globes oculaires plus gros lui permettent des plonges plus profondes. Il y en aurait approximativement 68.000 au lac Bakal ; leur poids moyen tant de 50 kg avec des sujets jusqu 150 kg pour 1m 80.

Le kiwi de Nouvelle-Zlande est un autre exemple dendmisme.

Les activits humaines modifiant laire de distribution des plantes et des animaux, on considre seulement laire de distribution naturelle des espces lorsquon parle dendmisme.

La Wallonie compte une espce endmique : la joubarbe dAywaille (Sempervivum funckii var aqualiense) qui croit sur les falaises siliceuses (Heyd des Gattes), cette varit tant seulement connue en Belgique.

Les espces endmiques se montrent particulirement sensibles sur le plan de la conservation de la nature.

On dit dun taxon quil est vicariant dun autre lorsquon le trouve dans un habitat naturel similaire mais spar gographiquement et quil occupe un rle cologique similaire.

Les pinsons de Darwin (ou pinsons des Galapagos) sont 13 ou 14 espces de mme taille et de mme couleur mais la taille et la forme du bec diffrente. Ces variations sexpliquent par les diffrences de nourriture de chaque espce. En ralit, chacune de ces espces occupe une le diffrente et lisolement gographique a men la formation despces distinctes partir danctres communs, un lien tant tabli entre la vgtation, le rgime alimentaire de lespce et la forme du bec.


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Des volutions causes par des changements environnementaux ont encore lieu, comme par exemple la scheresse qui influence la vgtation en favorisant les plantes graines enveloppes dans une coquille rsistance, ce qui se rpercute son tour sur un renforcement de la taille du bec.

1.6. Formes biologiques de Raunkiaer

Raunkiaer tait un botaniste scandinave qui proposa, en 1905, une classification des types biologiques pour les vgtaux fonde sur le mode de protection de leurs bourgeons face au froid et lenneigement.

Les phanrophytes sont des plantes dont les bourgeons d'hiver sont situs plus de 50 cm au dessus du niveau du sol (trs au dessus de la couche de neige en Scandinavie) et protgs dans des enveloppes. Dans les rgions tempres, les principaux phanrophytes sont les arbres et les arbustes (ex. : Picea abies, Fagus sylvatica). On distingue galement les nanophanropytes (ex : bois gentil - Daphne mezereum) qui atteignent moins de 2 m de hauteur et les phanrophytes lianeux (ex : chvrefeuille Lonicera periclymenum).

Les champhytes possdent des bourgeons d'hiver situs au dessus du niveau du sol mais moins de 50 cm de hauteur (censs se retrouver en hiver sous la couche protectrice, en Scandinavie). Les bourgeons des champhytes sont aussi protgs par des enveloppes. Les champhytes frutescents sont de petits buissons tiges lignifies et plus ou moins dresses (ex : myrtille - Vaccinium myrtillus). Les champhytes herbacs ont, par contre, des organes ariens herbacs, souvent plus ou moins appliqus contre le substrat (ex. : lamier jaune Lamium galeobdolon, stellaire holoste Stellaria holostea).

Les hmicryptophytes ont des bourgeons d'hiver qui se dveloppent au niveau du sol. On distingue les hmicryptophytes cespiteux qui croissent en formant des touffes de feuilles (ex. : canche cespiteuse Deschampsia cespitosa), les hmicryptophytes rosette, souvent bisannuels, prsentant une rosette de feuilles plus ou moins persistante en hiver (ex. : violette odorante Viola odorata, digitale pourpre Digitalis purpurea).

Les gophytes subsistent durant la mauvaise saison grce leurs organes souterrains. Les gophytes rhizomateux possdent un rhizome (ex. : fougre aile Pteridium aquilinum). Les gophytes tubreux passent l'hiver l'tat d'organes souterrains tubriss (bulbe, tubercule ex. : jacinthe des bois- Hyacinthoides non-scripta).

Les throphytes ont une dure de vie de quelques mois. Ils ne sont reprsents que par leurs graines durant la saison dfavorable ou, plus rarement, germent dj en automne et passent l'hiver l'tat de plantule (ex. : coquelicot Papaver rhoeas).

Les hlophytes croissent au bord des eaux; seule leur base, avec les bourgeons d'hiver, est submerge (ex. : massette Typha latifolia).

Les hydrophytes sont les plantes aquatiques. Les organes qui assurent la prennit de l'espce sont submergs durant la saison dfavorable. Les hydrogophytes sont des hydrophytes fixs dont les bourgeons dhiver sont ports par un rhizome enfonc dans la vase du fond des pices deau (ex. : nnuphar ou Nuphar lutea). Les hydrohmicryptophytes sont galement fixs mais leurs bourgeons dhiver sont situs la surface du substrat solide ou vaseux (ex. : lode du Canada Elodea canadensis).

Les hydrothrophytes sont des plantes aquatiques libres ou fixes, dure de vie relativement courte, qui passent la saison dfavorable ltat de graine (ex. : lentille deau Lemna minor) ou sous forme de bourgeons spciaux caducs.

Notons que la distinction entre certaines de ces formes biologiques peut tre dlicate comme c'est le cas entre les hmicryptophytes et certains gophytes ou encore entre les hmicryptophytes et certains


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hlophytes. La mme espce peut d'ailleurs parfois relever de formes biologiques diffrentes suivant ses conditions de vie.

Depuis, cette classification comprend galement :

les piphytes ou plantes fixes sur dautres plantes comme les lichens ou les fougres ainsi que diverses plantes suprieures en zone tropicale (Bromeliaceae, Tillandsias).

La rpartition des vgtaux d'une formation vgtale selon cette classification permet de construire un spectre biologique qui la caractrise. Ainsi, par exemple, la fort ombrophile tropicale comprend plus de 60 % de phanrophytes alors que ce sont les hmicrytophytes qui prdominent (en pourcentage) dans la fort tempre feuilles caduques.

1.7. Biomes

A l'chelle de la plante, les biomes (du grec bios = vie) sont de vastes cosystmes caractriss par un type de vgtation dominant susceptible d'occuper de grandes surfaces et des espces animales qui y prdominent.

La conjonction de deux facteurs cologiques fondamentaux, temprature et pluviomtrie, dtermine, dans une large mesure, le type de biome et son tendue. Chaque biome correspond une zone climatique

Pour la vgtation, aller de l'quateur au ple revient escalader une montagne. De manire gnrale, une lvation de 100 m correspond un dplacement de 100 km vers le ple. On retrouvera donc une altitude donne l'quivalent d'une biome caractristique d'une certaine latitude.

Les grands biomes sont :

la toundra est un biome circumpolaire situ entre fort et glace. Le sol y reste gel en permanence en profondeur. La saison de vgtation ne dpasse pas 60 jours. La temprature moyenne du mois le plus chaud ne dpasse pas 10C. La toundra se compo se de pelouses, petits arbustes, arbres nains, lichens et tourbires. On retrouve un quivalent dans les tourbires d'altitude situes dans les Alpes, les Vosges ou le Jura.

La fort borale de conifres ou taga est prsente aussi bien en Eurasie qu'en Amrique du Nord. Son quivalent dans les Alpes se situe entre 1500 et 2000 m. Elle exige deux mois conscutifs sans gele o les tempratures moyennes restent suprieures 10 C. C'est la plus vaste fort du monde. Les sols y sont gnralement pauvres; la litire se dcompose mal. Les conifres sont adapts la rudesse des conditions de vgtation (picas cime troite).

La fort tempre feuillue feuilles caduques est le type mme de biome de nos latitudes. En altitude, on la retrouve jusque vers 1500 m. La temprature moyenne annuelle se situe entre 4 et 12 C et la pluviosit annuelle est comprise entre 600 et 1500 mm. Quatre saisons sont gnralement bien marques.

Les cosystmes mditerranens se retrouvent dans les zones tempres chaudes, avec une priode de scheresse estivale de trois mois ou plus. Chnaies (chne vert, chne lige, chne pubescent, maquis sur sol acide, garrigue sur sol calcaire)

La steppe tempre (prairie amricaine). Les prcipitations infrieures comprises entre 250 et 750 mm d'eau par an sont insuffisantes la fort. La vgtation est forme d'tendues de gramines feuilles adaptes la scheresse, parsemes de plantes bulbes et rhizomes et parcourue par des troupeaux de grands herbivores.


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Les dserts se retrouvent dans les zones o il pleut moins de 200 mm par an. La vgtation, trs clairseme et pauvre supporte la scheresse et la chaleur. Les amplitudes thermiques entre le jour et la nuit peuvent tre leves.

La savane tropicale se compose d'herbes hautes avec des arbre isols (baobab, acacias). Elle se dveloppe entre les tropiques partout o les prcipitations sont insuffisantes pour permettre l'installation des cosystmes forestiers. On y retrouve une saison sche et une saison des pluies.

La fort ombrophile quatoriale. C'est la fort pluvieuse toujours verte. C'est le biome le plus complexe et de loin le plus riche en espces de la biosphre. Il y tombe de 1800 4000 mm (voire plus) d'eau par an; les pluies tant rparties de manire rgulire tout au long de l'anne. Les conditions climatiques y restent constantes.

1.8. Quelques consquences des principaux facteurs cologiques

1.8.1. Facteurs abiotiques

A. Lumire

L'intensit lumineuse dtermine l'activit photosynthtique. La dure d'clairement ou photopriode conditionne la croissance des plantes ainsi que leur poque de floraison.

La lumire a galement des effets dterminants sur la physiologie animale (hibernation, maturation sexuelle). La lumire obit la loi de tolrance (borne infrieure ou carence mais aussi borne suprieure ou inhibition).

L'intensit lumineuse varie selon la latitude et la saison.

Notons que la quantit d'nergie reue en t est gale entre 20 et 80 de latitude car la dure du j our est plus longue dans les contres nordiques. C'est ainsi par exemple que les myrtilles peuvent tre mres plus tt dans le nord que dans le sud de la Scandinavie.

Diffrentes adaptations l'clairement existent dans le monde vgtal. On distingue des espces hliophiles (ex: chne pdoncul) et des espces sciaphiles (ex: htre). Les individus jeunes sont souvent moins ncessiteux en lumire.

En milieu marin, une rpartition nette des algues en fonction de la profondeur est galement marque. Les migrations verticales du zooplancton sont en particulier contrles par la photopriode. Ainsi, chez le coppode Calanus finmarchicus, les femelles s'observent en surface en t entre 20 et 3 heures du matin et s'enfoncent 100 mtres de profondeur pendant la journe.

La photopriode est l'alternance d'une priode de nuit (scotophase) et d'une priode de jour (photophase). Elle dpend de la latitude et de la saison. L'quinoxe quivaut une dure gale du jour et de la nuit (21 mars et 23 septembre).

La photopriode dtermine galement l'poque de la chute des feuilles comme l'poque de floraison.

Ainsi, on distingue des plantes de jours courts (bl d'hiver) et des plantes de jour longs (bl de printemps, betteraves). Un bl d'hiver sem au printemps ne donnera pas d'pis fertiles. Pour d'autres plantes, la floraison est indpendante de la photopriode.

La vie animale est aussi dpendante de la photopriode ( repos, alimentation, migration des oiseaux...).Ainsi, dans le cas des oiseaux, le dpart partir des zones borales a lieu mme si les conditions climatiques sont encore favorables et si la nourriture est suffisante.


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B. Temprature

Ce facteur est d'une importance capitale. La temprature conditionne la rpartition de la totalit des espces. Ce paramtre contrle directement la respiration, la croissance, la photosynthse, les activits locomotrices,...

Il faut considrer non seulement les tempratures moyennes mais galement les valeurs extrmes..

Les animaux et vgtaux des contres nordiques supportent de bien plus larges carts de temprature que ceux des rgions tempres et tropicales.

En milieu aquatique, les carts sont moindres. L'eau peut stocker 500 fois plus de chaleur que le mme volume d'air. C'est ainsi que l'eau se rchauffe moins vite que l'air au printemps.

Le maximum de rsistance des tempratures extrmes est le fait des organes de dure (graines, bulbes, bourgeons...).Par exemple, les geles tardives sont beaucoup plus dommageables pour les jeunes pousses que pour les bourgeons non dbourrs. Les pousses et les autres organes riches en eau glent des tempratures comprises entre 0C et - 5 C.

Les arthropodes ainsi que d'autres invertbrs susceptibles d'tre exposs une phase de gel ou de chaleur excessive subissent des arrts de dveloppement (jeunes stades) ou d'activits (chez les adultes) pendant ces priodes dfavorables.

De nombreuses espces d'invertbrs prsentent plusieurs gnrations par an. Leur nombre varie en fonction des conditions climatiques locales. On distingue les espces :

- homodynames pour lesquelles le nombre de gnrations par an varie selon les conditions climatiques locales (ex: mouche mditerranenne des fruits - Cecatites capitata);

- htrodynames pour lesquelles le nombre de gnrations par an est constant quelles que soient les conditions climatiques. Exemple : le carpocapse des pommes (Cydia pomonella) donne une gnration par an dans la moiti nord de la France et deux dans la moiti sud.

Chez les espces homodynames, les arrts de dveloppement provoqus par le froid ou la chaleur excessive, parfois la scheresse, sont appels des tats de quiescence. Chez les espces htrodynames, ces arrts obligatoires sont appels diapause. Ce dernier tat se caractrise par un arrt de dveloppement de plusieurs mois voire de plusieurs annes. Chez les insectes, on peut distinguer des diapauses ovulaires, embryonnaires, larvaires, nymphales ou encore au stade adulte.

La diapause apparat comme une adaptation du dveloppement et de l'activit des tres vivants au cycle des saisons. Elle intervient alors que les conditions cologiques sont encore favorables l'espce qui la subit. La photopriode joue un rle dterminant dans l'entre en diapause (en rgions tempres, celle-ci est surtout induite par les jours courts). La rupture de la diapause est provoque par l'exposition pendant un temps suffisant au facteur dfavorable. Exemple: chez le coloptre chrysomelide Timarcha, les ufs peuvent tre gards 15 C pendant six mo is sans clore. L'achvement de l'embryogense exige une exposition pralable au froid pendant un deux mois. La dure d'exposition au froid ncessaire la reprise de l'activit varie en fonction de la temprature subie.

La diapause est donc l'arrt obligatoire du mtabolisme pendant certaines priodes alors que la quiescence est un arrt non obligatoire qui a lieu sous l'influence de mauvaises conditions. La diapause intervient alors que les conditions sont encore favorables mais dpend surtout de la photopriode.

La dormance est un cas particulier de diapause chez les plantes. La leve de la dormance demande une exposition suffisante au facteur dfavorable (froid,...). On connat bien le processus de vernalisation qui consiste soumettre les graines au froid afin de pouvoir les semer au printemps (par suite de conditions dfavorables de semis en automne ou en hiver). Chez certaines plantes bisannuelles comme la


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carotte ou la betterave, l'achvement de la croissance et la fructification sont impossibles en l'absence de vernalisation.

L'tat de quiescence est une adaptation plus risque eu gard la reprise du mtabolisme ds que les conditions redeviennent bonnes. Les espces qui entrent en diapause ne sont pas, quant elles, leurres par le radoucissement de temprature.

Chez les amphibiens et les reptiles, un tat de quiescence dnomm hibernation apparat en dbut d'hiver. De mme, les espces des dserts s'enfouissent au fond de galeries souterraines aux heures les plus chaudes de la journe. Les poissons adaptent galement leur mtabolisme comme par exemple la carpe qui ne s'alimente gure en hiver. Il ne faut pas confondre "hiberner" et "hiverner", ce dernier terme dsignant passer l'hiver sous quelque forme que ce soit (ex: l'hirondelle hiverne en Afrique).

Des animaux comme les chauves-souris, les rongeurs, les insectivores entrent galement en hibernation. Leur temprature corporelle diminue, de mme que leur rythme respiratoire et cardiaque. L'ours ne serait pas un vrai hibernant : sa temprature corporelle reste leve; il sort de sa tanire et reprend son activit lors du radoucissement de la temprature.

Il existe galement pour certaines espces une entre en estivation (cas des poissons des rivires temporaires qui s'asschent en zone tropicale, cas des reptiles des zones arides ou encore des escargots qui s'agglutinent tout au long de tiges,...).

On peut rpartir les animaux en deux groupes quant leur raction des fluctuations de temprature ambiante :

- les pokilothermes ou animaux sang froid (poissons , batraciens, reptiles);

- les homothermes ou animaux sang chaud pour lesquels leur temprature interne reste constante, indpendamment de la temprature extrieure (oiseaux, mammifres). Les espces sang chaud ont des adaptations telles que la couche de graisse chez les phoques.

Rgle d'ALLEN

Il est dmontr que les "appendices" des mammifres et des oiseaux ( oreilles, queue, cou, pattes, ailes) se raccourcissent pour une meilleure adaptation au froid. Ce phnomne porte le nom de rgle d'ALLEN. Ainsi, il en va des oreilles de plus en plus grandes du renard polaire, du renard d'Europe et du fennec. Le fennec possde de grandes oreilles qui lui permettent de rayonner la chaleur au maximum. Plus leur surface est grande, plus les dperditions de chaleur le sont.

L'espce humaine vrifie la rgle d'ALLEN. Les esquimaux sont de type brviligne, avec un corps trapu et des membres courts alors que les africains de race nilotique sont longilignes; la grande longueur de leurs membres leur permettant de mieux dissiper la chaleur dans le milieu ambiant.

Loi de BERGMANN

De manire gnrale, on remarque une tendance l'accroissement de la taille (masse) des espces qui vivent jusqu' de hautes latitudes.

Pour les vertbrs sang chaud, la taille (donc la masse) des espces augmente avec la latitude, les formes les plus petites sont celles des tropiques; les plus grandes se retrouvent dans les latitudes plus leves. Ce principe, ou loi de BERGMANN, est dict par une question de dperdition de chaleur : plus la taille est grande, plus le rapport Surface/ Masse corporelle est faible.

D'autres adaptations telles que la couleur du plumage ont toute leur importance. Ainsi, le plumage blanc en hiver diminue les pertes de chaleur mais assure aussi un meilleur camouflage sur la neige.


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C. Pluviomtrie et hygromtrie

La pluviomtrie est galement un facteur d'importance capitale. La quantit moyenne annuelle des prcipitations dtermine grossirement les types de vgtation.

Fort pluvieuse tropicale > 1300 mm Fort caducifolie tempre > 700 mm Fort sche > 500 mm Steppe, savane > 250 mm Dsert < 250 mm

Il faut considrer l'importance totale des prcipitations mais galement leur rpartition au cours de l'anne (saison des pluies / saison sche en zones tropicales). Dans les zones tropicales qui se caractrisent par une distribution ingale des prcipitations au cours du cycle annuel, l'alternance saison des pluies - saison sche joue un rle rgulateur des activits biologiques.

Les climatogrammes sont des graphiques servant caractriser le climat d'une rgion. On porte en ordonne les tempratures moyennes mensuelles et en abscisse les prcipitations moyennes mensuelles. Les diffrents points d'intersection (pour chaque mois) sont joints par une droite. Quand on compare les diagrammes obtenus par cette mthode, on peut tablir une classification des grands types climatiques : tempr froid, tempr chaud, ocanique, dsertique, tropical humide,... Ainsi les climats temprs prsentent des climatogrammes verticaux et les climats tropicaux prsentent des climatogrammes horizontaux (dans ce dernier cas, ce sont les prcipitations qui varient beaucoup d'une saison l'autre et pas les tempratures).

Les diagrammes ombrothermiques de GAUSSEN consistent porter en abscisse les mois et en ordonne la fois les prcipitations et les tempratures avec pour chelle 1C = 2 mm de prcipitatio n mensuelle. On obtient deux diagrammes superposs. Les priodes d'aridit sont celles o la courbe pluviomtrique est au-dessous de la courbe thermique, dnomme par GAUSSEN courbe " ombrothermique ".

Il est important d'tudier le bilan hydrique c'est--dire les diffrences entre les apports et les pertes d'eau ( vaporation du sol, vapotranspiration des vgtaux). Ces notions seront approfondies dans le cours de mtorologie. Ainsi, dans certaines rgions, la rose n'est pas une donne ngligeable; elle dpasse parfois la valeur des prcipitations (exemple : prs des ctes du nord de la Californie, les quantits d'eau sous forme de rose atteignent deux trois fois les quantits annuelles de pluie - ce qui permet l'installation de forts pluvieuses de Sequoia sempervirens ).

L'humidit atmosphrique est une donne de premire importance pour la vie vgtale ou animale.

Diffrentes adaptations existent. On distingue habituellement les organismes xrophiles, msophiles, hygrophiles, amphibies et aquatiques.

Voyons par exemple quelques adaptations des organismes xrophiles :

- accumulation d'eau dans les tissus (succulence); - disparition ou raccourcissement des feuilles; - cuticule cireuse tanche; - stomates dans des cavits; - feuilles enroules chez l'oyat; - systme de racines puissant.

Les animaux xrophiles possdent diverses adaptations anatomiques et physiologiques pour limiter les pertes d'eau par respiration et par excrtion. Ainsi, certains insectes des milieux secs rcuprent l'eau des fces.


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Le chameau est un bel exemple d'adaptation animale la scheresse. Son urine est trs concentre, il peut perdre 25 % de son poids sans prir par dshydratation, sa temprature interne peut s'lever de 33, 8 C la nuit 46, 6 C le jour.

Certains rongeurs des dserts possdent des fosses nasales avec des cavits de forme complexe tapisses d'une muqueuse qui rabsorbe l'eau contenue dans l'air au moment de l'expiration.

D'autres animaux prfrent s'enfouir aux heures les plus chaudes ou se placer l'ombre...

Les organismes hygrophiles vivent dans des biotopes dont l'hygromtrie de l'air est proche de la saturation. C'est le cas des plantes piphytes des forts tropicales (fougres, orchides, ...), des plantes ripicoles des milieux aquatiques (phragmites, joncs, ...) et des tourbires (Drosera, ...).

Un sol nu se rchauffe et se refroidit rapidement (cas des sols dsertiques) tandis qu'un sol couvert de vgtation tempre ces variations.

D. Vent

Dans certains milieux, le vent est un facteur cologique limitant, comme par exemple la rduction de la taille des arbres en montagne. Ainsi, dans le massif Central, la limite suprieure de la fort se situe 1500 m contre 2300 m dans les Alpes.

Des adaptations diverses, comme le port en coussinet ou la forme prostre de certains vgtaux, sont bien marques.

Dans la plaine de Flandre, les arbres sont dfinitivement penchs suite aux vents dominants du sud-ouest; cette caractristique est bien visible aussi sur la structure du bois.

La vitesse du vent en fort est quasi nulle dans les strates infrieures par rapport celles de la limite suprieure (canope).

E. Neige

La neige affecte surtout les rgions nordiques et montagnardes. La neige est un bon isolant car les cristaux permettent l'installation d'une couche d'air. Les effets du froid sont moins dommageables (bl d'hiver, galeries des rongeurs,...). Ainsi, pour des tempratures de l'air de l'ordre de - 50 C, on p eut atteindre des valeurs proches de 0C quelques cen timtres sous la couche neigeuse. C'est ainsi que les campagnols rsistent aux basses tempratures malgr leur fourrure peu paisse.

La neige est aussi un moyen efficace de reconstitution des rserves en eau.

Par contre, la neige rduit la priode de vgtation(combe neige). Elle a une action mcanique dfavorable sur la courbure des tiges en montagne. Elle peut aussi provoquer des ruptures de branches (adaptation par un port troit des rsineux nordiques ).

Remarque gnrale :

Parmi les facteurs tudis, le couple temprature - hygromtrie revt une importance capitale. Pour une espce donne, il est possible de dfinir un graphique appel thermo-hygrogramme dans lequel on joint les points correspondants chaque couple de valeur dfinissant un taux de survie donne (ex: 70 % de taux de survie). Il est intressant de superposer ce graphique avec le climatogramme de la rgion concerne pour savoir si l'espce peut jouir de bonnes conditions de croissance.


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L'tude de chaque facteur climatique pris isolment est intressante mais l'cologie se doit d'tudier la combinaison de ces diffrents facteurs dont dpend la survie d'un organisme.

1.9. Notion de climat

Le macroclimat prcise les conditions climatiques d'une rgion l'chelle du biome.

Le msoclimat est quant lui l'chelle de l'cosystme. On parlera par exemple du climat d'une fort, d'un lac ou d'un versant de montagne.

Le microclimat est une dfinition encore plus restrictive car elle lie aux conditions qui rgnent au niveau de l'organisme. Ainsi, un terrier de marmotte offre un refuge idal en hiver plus de 110 espces de coloptres. De la mme manire, lorsqu'on cultive des arbres fruitiers en espaliers adosss un mur expos au soleil, on ralise artificiellement un microclimat. Un arbre g attire de nombreuses espces par le microclimat qu'il offre. Par exemple, des insectes xylophages se glissent sous l'corce; des larves d'insectes et des petits crustacs se nichent dans les creux de tronc remplis d'eau; d'autres insectes affectionnent les cavits remplies de terreau la base du tronc

Dans les Alpes, les conditions climatiques devenant trop contraignantes, les arbres ne peuvent plus se dvelopper au del de 2000 2500 m. Ils tentent cependant de se hisser plus haut, au profit de conditions locales plus favorables. Cette zone qui marque la transition entres la fort subalpine et les pelouses alpines se nomme " zone de combat ".

Notons qu'en pratique la distinction entre msoclimat et microclimat n'est pas faite par tous les auteurs et que l'on utilise assez souvent la notion de microclimat pour qualifier ce qui en ralit est un msoclimat.

En milieu urbain, l'homme a engendr un nouveau " microclimat ". Les principaux traits de ce climat sont : sources de chaleur artificielle, effet rflecteur des construction, limination rapide des prcipitations, prsence d'un couvercle de pollution (effet de serre !). La temprature est plus leve et plus stable; le climat y est aussi plus sec mais aussi plus brumeux. L'atmosphre est cependant moins humide car la vgtation qui retient l'eau de pluie fait dfaut. Le vent est soit renforc lorsqu'il s'engouffre dans les rues ou au contraire frein par les constructions. En guise d'exemple, la temprature est jusqu' 4 c suprieure celle des campagnes environnantes. A titre indicatif, on prvoit qu'en 2025, 62 % de la population mondiale sera citadine (45 % en 1995).

Les vieux murs sont galement connus pour crer des microclimats favorables bon nombre d'espces vgtales et animales de petite taille.

Le microclimat forestier prsente quelques caractristiques communes : Dans une fort feuillue de plaine, la temprature moyenne pendant la journe est infrieure de 1 2 C celle des milieux environnants (t); rduction notable du vent proximit du sol, rduction de la lumire au sol (t : 1 20 %; hiver : 30 60 %), interception par le feuillage de 30 50 % des prcipitations (priode de vgtation); augmentation de 10 % de l'humidit relative.

Si le climat d'une rgion dfinit les paramtres ci-dessus, il ne faut pas perdre de vue l'importance des conditions locales. Citons quelques exemples : augmentation des prcipitations avec le relief, diffrences entre un versant nord et un versant sud, microclimat forestier, rle des haies brise-vent,...

Les facteurs relatifs au sol et au sous-sol sont respectivement tudis dans les cours de pdologie et de gologie. Ceux relatifs au climat seront dtaills dans le cours de mtorologie.

1.10. Notion de niche cologique

Chaque espce s'efforce d'exploiter les potentialits du milieu au mieux de ses possibilits. La niche cologique traduit la relation fonctionnelle entre une espce et son cosystme, comme un rouage dans la


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machinerie d'une horloge. Les diffrences portent sur la spcialisation alimentaire, le partage de l'espace ou du temps (poque de floraison des plantes en fort les plantes bulbes comme les jonquilles fleurissent avant la feuillaison des arbres).

En fort, les oiseaux se rpartissent en exploitant les strates auxquelles ils sont le mieux adapts pour se nourrir, nidifier et dlimiter leur territoire. Ainsi, trois espces de pics se rpartissent entre petites branches (pics peichette), branches de grosseur moyen (pic mar) et tronc (pic peiche).

Toujours en fort, les oiseaux exploitent les diffrentes strates vgtales : le rouge-gorge niche et se nourrit terre; les fauvettes abritent leur nid dans les buissons; les pics, sittelles et grimpereaux vivent sur les troncs d'arbre; l'autour installe son nid dans une fourche de la cime.

Notons que c'est dans la fort quatoriale que la spcialisation des niches cologiques est la plus forte.

Les niches cologiques ne sont pas ncessairement propres une rgion du globe. Dans des contres loignes, on rencontrera des espces ayant des niches cologiques semblables. C'est la notion de convergence fonctionnelle qui a conduit Darwin percevoir l'volution des espces.

Au fur et mesure qu'un cosystme se complexifie, de nouvelles niches cologiques apparaissent. Un cosystme "mr " o sa niche cologique est occupe, exploite au mieux les possibilits de

l'environnement. Il peut dans ce cas tre trs stable.

Les oiseaux des vasires illustrent galement bien cette notion de niche cologique. Ces oiseaux diffrent par la longueur de leurs pattes ainsi que la forme et la longueur de leur bec. Ils peuvent ainsi aller chercher des proies des profondeurs varies.

La coexistence entre deux espce ayant une niche cologique strictement identique est impossible; l'une d'elle finissant par liminer l'autre. C'est le principe d'exclusion rciproque.

1.11. Notion d'cosystme

L'cosystme peut tre considr comme un " super organisme " , non pas comme une juxtaposition fortuite d'tres vivants mais bien comme des ensembles cohrents o les espces dpendent les unes des autres. Chacun semble avoir un rle complmentaire de l'autre. La feuille capte l'nergie solaire; le chevreuil en mangeant la feuille remet cette nergie en circulation; le ver de terre dcompose l'humus

L'cosystme est donc un ensemble d'tres vivants (biocnose) en interaction entre eux et avec le milieu physique (biotope) qu'ils exploitent.

En rsum : Un biotope + une biocnose = un cosystme

Les cosystmes sont dots d'une autonomie relative car de nombreux liens existent entre eux. Par exemple, le hron exploite la fois l'cosystme " tang " et l'cosystme " prairie ". Autre exemple, le vent dpose les feuilles de la fort dans l'tang voisin

Tout cosystme comprend au moins quatre niveaux :

inorganique : c'est l'ensemble des lments minraux et des ressources nergtiques.

Producteurs : c'est notamment l'ensemble des vgtaux chlorophylliens capables de synthtiser de la matire organique partir d'lments minraux en emmagasinant l'nergie solaire.

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2


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Consommateurs : c'est l'ensemble des tres vivants qui tirent leur nergie d'autres tres vivants. C'est le cas des herbivores ou consommateurs primaires qui mangent des vgtaux; des carnivores ou consommateurs secondaires (prdateurs) qui dvorent et contrlent les populations d'herbivores; des carnassiers ou consommateurs tertiaires ou superprdateurs qui capturent de petits carnivores; des parasites qui exploitent indiffremment les uns et les autres;

Dcomposeurs : c'est l'ensemble des organismes qui transforment progressivement les matires minrales en matires organiques (recyclage des lments). On peut, leur tour, les classer en :

- dtritivores qui se nourrissent de cadavres et d'excrments en les transformant en matire organique dcompose ou humus. On distingue par ordre d'entre en scne :

- les charognards (ou ncrophages) qui recherchent les cadavres frais (vautours, pies, corneilles); - les saprophages qui consomment les parties vgtales mortes et les restes de cadavres enterrs. Les

plus actifs sont les vers de terre qui font passer les matriaux travers leur tube digestif. - Les coprophages qui se nourrissent d'excrments animaux

- transformateurs qui dcomposent la matire organique, remanie ou non, jusqu'aux lments minraux de base. Ils sont surtout constitus de bactries et de champignons.

Un cosystme se prsente comme un rservoir d'nergie et un producteur de vie bas sur le soleil. Tout cosystme est un systme ouvert c'est--dire que matire et nergie s'en chappent constamment; si elles ne sont pas renouveles, l'cosystme meurt.

Le fonctionnement d'un cosystme

Les vgtaux producteurs (ou autotrophes) captent l'nergie lumineuse du soleil, combinent du gaz carbonique, de l'eau et des sels minraux pour laborer des composs carbons, tout en librant de l'oxygne et en chargeant de minuscules batteries (molcules d'adnosine triphosphate ATP).

Les animaux consommateurs (ou htrotrophes) brlent en prsence d'oxygne les composs carbons qu'ils ont prlev chez lez plantes et librent de l'eau et du gaz carbonique (respiration). Cette raction produit une quantit importante d'nergie qui est stocke et qui pourra tre utilise en temps opportun. Les aliments constituent pour les animaux une sorte d'nergie en conserve qu'ils transforment pour se nourrir, se dplacer ou se reproduire. Ces relations dfinissent les chanes alimentaires ou chanes trophiques, les uns mangeant les autres qui seront mangs leur tour.

On distingue trois sortes de chanes alimentaires :

celles qui vont des organismes de plus petite taille des organismes de taille de plus en plus grande (vgtaux, herbivores, carnivores). Il est remarquer que les territoires de chasse sont de plus en plus grands d'un chelon l'autre et que le taux de fcondit des espces est de plus en plus faible;

Celles des parasites qui vont d'organismes de grande taille vers des organismes de trs petites tailles (parasites);

Celles des dcomposeurs qui transforment progressivement la matire organique morte en lments minraux.

Ces trois types de chanes alimentaires coexistent toujours dans un cosystme avec des connexions souvent complexes, de telle sorte qu'aucun maillon de la chane n'est isol des autres La suppression d'un maillon pouvant provoquer des dgts irrversibles comme la disparition pure et simple de certaines espces.


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D'un niveau alimentaire (trophique) l'autre, les pertes d'nergie sont souvent considrables. Les vgtaux chlorophylliens n'assimilent gure plus de 1 3 % de l'nergie solaire. La respiration dtruit jusqu' 90 % des sucres forms. Finalement, seulement 0, 1 0, 5 % sont stocks dans la plante et sont disponibles pour un herbivore. A chaque passage d'un organisme animal un autre, pas plus de 10 % de cette nergie est transmise. Les chanes alimentaires ne sont donc jamais trs longues, faute d'nergie suffisante. En milieu marin, celles-ci sont toutefois plus longues qu'en milieu terrestre.

Les pyramides alimentaires

On peut essayer de faire une classification selon :

une pyramide des nombres. Chaque rectangle est proportionnel au nombre d'individus que l'on trouve un niveau trophique donn. Quant on s'lve dans la chane alimentaire, les individus sont de moins en moins nombreux; leur taille augmente; la fcondit diminue. Dans ce cas, on accorde autant d'importance tous les individus quelle que soit leur taille et leur poids. Ainsi, par exemple, en fort, on dnombre beaucoup moins d'arbres producteurs que d'insectes consommateurs.

Une pyramide des biomasses. Chaque rectangle est proportionnel au poids des individus rencontrs un niveau donn. On tient compte de la perte de matire d'un niveau l'autre. Ainsi, en fort, les vgtaux reprsentent une masse importante par rapport certains consommateurs. Comme inconvnient, cette pyramide donne une importance gale des tissus qui ont des valeurs nergtiques souvent diffrentes. De plus, il faut un sicle pour fabriquer un arbre contre quelques mois pour un brin d'herbe;

Une pyramide des nergies. Chaque rectangle est proportionnel l'quivalent en calories de l'ensemble des individus d'un mme rseau trophique. Cette reprsentation traduit les vritables flux d'nergie entre les diffrents niveaux mais les bilans nergtiques sont parfois difficiles tablir.

La productivit

La productivit biologique reprsente la quantit de matire vivante labore sur une surface dtermine pour une priode de temps donne. Elle s'exprime en poids sec de matire vivante dshydrate ou exprime en quivalent nergtiques en calories.

La productivit primaire concerne la quantit de matire organique forme partir de matires minrales par assimilation chlorophyllienne. On l'exprime souvent en quantit de matire sche par hectare et par an.

La productivit secondaire reprsente la quantit de matire vivante labore au niveau des chelons consommateurs, dtritivores ou dcomposeurs. L'efficacit de la transformation de la matire vgtale en tissus animaux est suprieure celle de la photosynthse, de l'ordre de 10 fois plus.

L'volution des cosystmes

Les communauts d'tres vivants varient sans cesse, en privilgiant les formes de vie les plus adaptes aux conditions du milieu. D'abord simples, les chanes alimentaires domines par les herbivores, se compltent de carnivores et de dtritivores. Les ressources du milieu sont de mieux en mieux exploites. L'cosystme finit par tourner plein rendement et devient de plus en plus stable (homostasie) vis vis des perturbations du milieu. Il renferme un grand nombre d'espces, chacune reprsente par un petit nombre d'individus. Les fluctuations de populations ne varient pas en grands carts, l'inverse des populations comportant quelques espces et un trs grand nombre d'individus qui se montrent beaucoup plus sensibles des dsquilibres (manque de mcanismes rgulateurs, manque de pices de rechange).


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L'cosystme mr est bien quilibr. Sa productivit primaire est bien suprieure la consommation potentielle des herbivores. Les organismes dcomposeurs trouvent de bonne conditions de vie et favorisent ainsi un meilleur recyclage des lments minraux.

A l'chelle d'un cosystme, on peut donc parler de jeunesse, d'ge mr et de vieillesse. Lorsque la capacit d'exploiter le milieu est optimale, on considre l'cosystme comme mr. Par le pass, on le considrait dfinitivement stabilis si l'homme n'intervenait pas ou si les conditions ne changeaient pas fortement. On donnait cet cosystme le nom de climax ou de formation climacique. Dans nos rgions d'Europe, ce climax est un cosystme forestier. L' " invention " du bois a permis aux arbres de s'lever au dessus des autres vgtaux et de pouvoir former des communauts vivantes stratifies exploitant la lumire diffrents niveaux.

On sait aujourd'hui que cette notion de climax stable n'est que relative. Les cosystmes, mmes stables, continuent voluer de grands rythmes. L'quilibre est dynamique et rsulte d'ajustements incessants. Il en est ainsi, par exemple, d'une htraie sapinire montagnarde qui fluctue selon un cycle d'environ 300 ans (cycle sylvigntique).

1.12. Successions cologiques

On dnomme successions cologiques les transformations successives affectant les communauts vivantes d'un mme biotope lorsqu'il s'y produit une perturbation. Le processus global porte le nom de srie volutive. Ainsi, dans un biotope " vierge " des communauts vivantes de plus en plus diversifies et de biomasse de plus en plus importantes vont se mettre en place. Dans ce cas, on parlera de srie progressive.

Ainsi, les espces pionnires sont constitues de plantes herbaces et d'animaux de petite taille. La comptition est intense. Des vgtaux vivaces s'installent ensuite. Ils seront suivis par des espces ligneuses , d'abord des arbustes puis des arbres. Au fur et mesure, les niches cologiques se spcialisent et les cycles tendent s'allonger. L'cosystme mrit; il acquiert une certaine stabilit.

Dans nos rgions, par exemple, des terrains de remblais vont tre progressivement colonis par des tapis de gramines, des fourrs (aubpines, prunelliers), des arbres pionniers comme les bouleaux et les saules, puis ensuite des chnes pourront apparatre ci et l.

On distinguera encore les successions primaires qui concernent les sries partir d'un biotope vierge et les successions secondaires qui affectent des milieux dj perturb (par exemple, rinstallation d'une fort aprs un incendie ou partir d'une ancienne culture abandonne).

Les sries rgressives vont, quant elles, conduire la suite de perturbations des communauts vivantes de plus en plus pauvres en espces, de biomasse de plus en plus rduites et s'cartant chaque fois d'autant plus du climax. Cela peut aller jusqu'au sol nu ou au dsert. Citons le cas de la formation de landes bruyre faisant suite des pratiques pastorales en fort (moutons, essartage) ou des coupes excessives.

De manire gnrale, l'intervention de l'homme dclenche une srie rgressive (en fort, on parle de vgtation de substitution). Ds que l'action perturbatrice cesse, la srie progressive reprend son cours.

1.12. Quelques prcisions sur l'cosystme forestier

La fort est la plus complexe des formations naturelles terrestres. Pour se maintenir dans nos rgions, elle doit recevoir au moins 500 mm de pluie par an et les tempratures doivent tre suprieures 10 C au moins durant 4 mois.

Rpartis sur le 10me de la surface terrestre, les cosystmes forestiers sont les premiers producteurs de biomasse de la plante. Le rendement moyen mondial est de 0, 33 % de l'nergie solaire reue. Ils


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laborent 45 % de la production totale de matire organique et les de la production organique des terres merges.

Les forts tempres produisent, en moyenne entre 10 et 20 tonnes de matire sche par hectare et par an. Le tiers de cette production correspond du bois.

Une fort tempre fixe annuellement de 3 4 t de carbone par hectare contre 10 20 t pour une fort tropicale. La fort est donc un vritable " puits de carbone ".

Une fort tropicale fabrique 5 fois plus de sucres qu'une fort tempre mais son activit respiratoire tant beaucoup plus leve, elle en consomme beaucoup ce qui fait que finalement elle ne produit pas beaucoup plus de biomasse qu'une fort tempre. (30 t de matire sche par Ha/an contre 10 20 t par Ha/an pour une fort tempre).

Les cosystmes forestiers de caractrisent surtout par la stratification des vgtaux et des animaux qui y vivent. Ce partage vertical permet de multiplier les niches cologiques, de limiter la concurrence et d'exploiter au mieux l'nergie solaire. En plus, les arbres d'une fort se livrent un combat sans piti pour la lumire; les plus faibles tant relgus en sous-tages ou limins.

N'oublions pas le systme de racines qui occupe dans le sol un volume identique celui de la cime. Les racines prlvent les sels minraux qui sont conduit par la sve montante (1 7 m l'heure) aux usines de fabrication de sucres (feuilles).

Par rapport d'autres, l'cosystme forestier se caractrise par la longueur de son cycle. Sa trs grande diversit lui assure un quilibre dynamique lui permettant d'encaisser les perturbations.

La pyramide des biomasses met en vidence une grande disproportion entre une biomasse de producteurs ( 300 400 t l'hectare pour une fort feuillue tempre) et un biomasse de consommateurs de l'ordre de 11 kg par hectare. En fort, la consommation primaire n'est que de l'ordre de 1 2 % contre 60 80 % dans les prairies ou les steppes. Les insectes reprsentent prs de 80 % des espces consommatrices et il leur arrive de pulluler lors de dysfonctionnements ( exemple : chenilles dfoliantes sur chnes qui dtruisent jusqu' 40 50 % du feuillage contre 5 7 % en temps normal).

Les influences d'un cosystme forestier sur son milieu sont importantes. Un sol forestier est 4 5 fois plus volumineux qu'un sol de prairie. Pour dcaper 20 m de sol arable, il faut peine 50 ans sous une culture de mas contre 170.000 ans sous une fort. La fort a galement une influence notable sur : - le mso(micro) climat, - sur la rgularisation du rgime des eaux un hectare de fort pompe annuellement 7.000 9.000 m3

d'eau, - sur l'assainissement de l'atmosphre au cours d'une saison de vgtation, un hectare de fort

diffuse 6 10 t d'oxygne. - sur la rduction du bruit (moins 10 dcibels par m d'paisseur).

La productivit mondiale des forts

75 milliards de tonnes de matire sche/an dont :

- 66 % pour les forts tropicales; - 20 % pour les forts tempres; - 14 % pour les forts borales.

Les retombes annuelles au sol reprsentent :

- 1 t/ha/an pour une fort borale; - 3 5 t /ha/an pour une fort tempre; - 10 12 t /ha/an pour une fort quatoriale.


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1.8.2. Facteurs biotiques

Ce sont les facteurs qui dcoulent de l'existence des tres vivants. Plusieurs classifications peuvent tre adoptes; oyons en un exemple :

* Facteurs physico-chimiques d'origine biotique

Les tres vivants peuvent exercer une influence mcanique ou mme climatique( vgtaux) sur leur biotope. Ils sont aussi capables de modifier la composition chimique (activits mtaboliques, scrtion de substances favorables ou toxiques).Citons comme exemples l'action mcanique des racines sur le sous-sol; le creusement de galeries par les taupes; l'influence de la vgtation sur les vents; la fabrication d'oxygne par les plantes.

* Facteurs trophiques (nutritifs) de nature biotique

Ex : les organismes dcomposeurs librent des sels minraux provenant de la transformation de l'humus (voir pdologie).

2. L'ECOLOGIE DES POPULATIONS

2.1. Dfinitions

Une population est un groupe d'individus appartenant la mme espce et occupant le mme biotope. Le peuplement dsigne quant lui, un ensemble d'individus appartenant des espces diffrentes mais de mme groupe taxonomique dans un cosystme dtermin (ex : peuplement de msanges dans une htraie).

2.2. Evaluation des effectifs

On distingue deux types de populations : ceux dont les organismes sont fixs et ceux dont les organismes sont mobiles. Cette dernire catgorie est plus difficile dnombrer. Les dnombrements absolus sont plutt rares (grands mammifres, oiseaux); plus souvent les effectifs sont estims.

Les dnombrements absolus utilisent diffrentes techniques comme la photographie arienne, le marquage, l'emploi d'metteurs, la photographie infrarouge.


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L'estimation d'effectifs doit mettre en uvre une technique d'chantillonnage adapte selon l'espce tudie, le type de milieu mais aussi la prcision recherche.

De faon gnrale, il n'est pas possible de faire des dnombrements absolus de populations animales, l'exception de l'espce humaine (recensements) et des animaux domestiques. On ralise en consquence des estimations des effectifs que l'on veut les plus fidles possibles. Ceci implique une mthode d'chantillonnage qui vite toute source de biais dans le prlvement et le dnombrement des individus contenus dans l'chantillon tudi.

Passons en revue quelques mthodes principales d'estimation des effectifs :

2.3. Plots, quadrats et transects

Dans la mthode des plots, les chantillons sont prlevs de manire systmatique au sein de la population; les quadrats sont quant eux choisis au hasard l'intrieur de la population. La mthode du transect consiste parcourir la population selon une direction dtermine (ligne ou bande); elle est intressante quand on souponne des diffrences d'un endroit l'autre (ex: rpartition de la vgtation selon un versant).

2.4. Prlvement d'chantillons

Le prlvement d'chantillons utilise une technique adapte. ex : utilisation d'un filet pour faucher les insectes, d'un filet spcial pour les macroinvertbrs aquatiques, d'un appareil de BERLESE pour la rcolte de la faune du sol et de la litire.

2.5. Mthode des pigeages

Elle est bien adapte l'tude des populations d'animaux sdentaires. Soit N l'effectif total de la population que l'on cherche estimer. On suppose que les individus possdent la mme probabilit de capture p. Au temps t1, un premier pigeage permet de capturer C1 individus avec C1 = p N. Au temps t2, suffisamment rapproch de t1 pour ngliger les variations d'effectifs dues aux facteurs naturels ( natalit et mortalit), un second pigeage permet de capturer C2 individus avec C2 = p N' o N'= N - C1. On en dduit que N = C1/C1-C2. Cette mthode n'est valable que si l'on capture une proportion suffisante d'animaux par rapport l'effectif total. Elle devient alatoire si C1 et C2 sont trop petits.

2.6. Mthode par capture et recapture

Cette mthode est l'une des plus anciennes puisque dcrite ds 1896 par PETERSEN pour valuer les stocks de poissons. Elle consiste en la capture suivie du marquage d'un certain nombre d'individus T, qui seront ensuite librs. Aprs un certain temps, on ralise une seconde capture d'un nombre d'individus n parmi lesquels on trouvera t individus marqus (qui ont donc t nouveau capturs). Dans ces conditions, si N dsigne l'estimation de l'effectif total de la population nous aurons N/T = n/t et N= nT/t.

Cette mthode est d'un usage rpandu en ornithologie, par la pose de bagues. Elle est aussi employe en entomologie, pou2r les poissons.

Plusieurs conditions sont ncessaires :

- les individus marqus sont supposs se disperser de faon homogne dans l'ensemble de la population et prsenter la mme probabilit de capture que les individus non marqus.


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- Le taux de mortalit doit tre identique dans les deux groupes considrs et aucun individu marqu ne doit perdre son marquage;

- La population doit demeurer stable pendant l'intervalle de temps qui spare les deux sances de capture.

2.7. Mthode par comptage direct ou indirect

Elle se ralise en dnombrant les contacts visuels ou auditifs (oiseaux nicheurs) sur des itinraires chantillons. Lorsqu'il n'est pas possible de compter directement les individus, on peut avoir recours des mthodes indirectes de dnombrement (pelotes de rgurgitation, excrments, terriers des rongeurs, trous d'insectes...

2.8. Distribution des populations

Les quatre principaux types de distribution (ou mode de rpartition des individus de la population) sont :

- distribution uniforme (ou rgulire); - distribution groupe (ou contagieuse); - distribution au hasard; - groupe et uniforme ( colonies rparties de faon homogne).

2.9. Paramtres cologiques propres aux populations

A. Dtermination de l'ge

La connaissance de l'ge des individus constituant une population reprsente un autre impratif indispensable toute tude.

On peut distinguer deux grands groupes de mthodes. Les premires permettent une dtermination absolue et s'appliquent des individus, les secondes des estimations statistiques et concernent un groupe d'individus.

Les mthodes de dtermination de l'ge prcis d'un individu sont trs nombreuses. On peut marquer un tre vivant sa naissance ou l'closion, ce qui permet de le suivre ensuite pendant toute sa vie.

Un autre cas de dtermination absolue de l'ge tient en l'existence de caractres morphologiques ou anatomiques dtermins par les variations de mtabolisme induites par le rythme des saisons (cernes annuels chez les arbres, cernes annuels sur les cailles des poissons ou les coquilles de mollusques).

Les cornes ou bois des onguls, l'tat de la denture permettent aussi une valuation de l'ge.

Les mthodes d'estimation statistique permettent de dterminer l'ge moyen d'un groupe d'individus. La ralisation de diagramme de frquence de taille ou de poids permet de mettre en vidence diffrentes classes d'ge.

B. Densit

La densit est le nombre d'individus par unit de surface (cette surface unitaire est dpendante de la taille de l'espce tudie - Km pour les grands mammifres dans une savane, Ha pour les arbres, m pour les insectes du sol).

On parle souvent de biomasse (ex: 500 Kg de poissons par hectare d'tang). La densit est habituellement exprime par rapport la surface utilement disponible pour l'espce considre (densit du cerf/ Ha de fort).


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Pour les espces animales, on constate que la densit est d'autant moins grande que la place occupe dans le niveau trophique (alimentaire) est leve. La densit en marmottes dans une prairie alpine est plus leve que celle des aigles royaux.

C. Natalit et mortalit

Les effectifs d'une population dpendent surtout de la natalit et de la mortalit ou encore des migrations.

Le taux de natalit s'exprime par le nombre de naissances par rapport la population totale (ex : 50 individus/1000 individus par an).

Le taux de mortalit est le nombre de morts rapport l'effectif total.

On parle de longvit moyenne ou esprance moyenne de vie.

La considration du taux de mortalit permet la construction de tableaux (tables de survie) et de graphiques.

On appelle gnration l'ensemble des individus ns en mme temps ou si l'espce a une longvit leve, l'ensemble des individus ns la mme anne.

La cohorte est un groupe d'individus qui n'ont pas forcment le mme ge mais qui vivent un mme vnement. exemple : arbres ayant le mme diamtre de tronc, mme mue larvaire pour les chenilles.

D. Sex-ratio

Le sex-ratio est le rapport entre le nombre d'individus mles et femelles. Il est d'une valeur proche de 1 pour la grande majorit des populations animales.

E. Pyramide des ges

Elle permet de voir la structure en classes d'ge d'une population. On reprsente des rectangles de longueur proportionnelle aux effectifs de chaque classe d'ge. D'un ct, on dispose les mles; de l'autre, les femelles.

La mortalit n'affecte pas de faon gale les mles et les femelles. A la limite, trois classes d'ge sont suffisantes:

- individus jeunes non encore aptes se reproduire; - individus adultes en ge de se reproduire; - individus gs trop vieux pour se reproduire.

Une population, base large et sommet troit est en pleine expansion. La forme "champignon" est symptomatique d'une population dclinante (faible nombre de jeunes et prpondrance des gs).

2.10. Fluctuations des populations naturelles dans le temps

Sauf accident, les populations naturelles sont relativement stables. Chaque espce prsente un potentiel d'accroissement; la stabilit des effectifs est assure par des mcanismes rgulateurs.

Populations stables

Elles connaissent des oscillations de faible amplitude autour d'une valeur moyenne. C'est le cas par exemple des espces de grande taille o les facteurs biotiques sont importants (arbres dans une fort naturelle).


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Populations cycliques

Les effectifs varient selon une amplitude importante. Ces fluctuations peuvent tre:

- saisonnires (plusieurs gnrations annuelles); - annuelles (effectif des oiseaux sdentaires lev l'automne et faible en fin d'hiver); - plurirannuelles (ex: chenilles dfoliantes). Dans ce dernier cas, certaines espces peuvent prsenter une grande rgularit dans la survenance des pics d'abondance ou au contraire des priodes de temps variables entre les effectifs maximum. ex : le lemming d'Europe en Scandinavie pullule tous les 4 ans en moyenne. On constate une pullulation dcale dans le temps des prdateurs de ce rongeur (renard, autour).

Les espces nouvellement introduites connaissent gnralement une forte expansion. Citons l'exemple de la prolifration du lapin en Australie (12 couples en 1859; 800 millions d'individus en 1900), le doryphore sur la pomme de terre, originaire du Colorado, le puceron Phylloxera sur la vigne europenne.

2.11. Distribution spatiale des populations

Comme vu prcdemment, il est rare que les individus ( l'exception des plantes cultives) soient rpartis de faon rgulire.

Les espces animales sont la plupart du temps distribues en agrgats; les plantes sont rparties au hasard ou agrges.

Dans le cas des animaux, on parlera de comportement grgaire qui peut varier selon la saison ou selon un facteur du milieu (regroupement de chevreuils en hiver, mare aux grenouilles au printemps).

2.12. Principe d'ALLEE

L'augmentation de densit d'une population peut entraner deux types de ractions :

- dfavorable ou effet de masse; ex : augmentation de la densit d'arbres qui accrot la concurrence (recherch par les forestiers);

- favorable ou effet de groupe; ex: rassemblement des oiseaux en hiver qui facilite la recherche de nourriture; nombre suffisant d'abeilles dans la ruche pour assurer la bonne temprature de celle-ci mais pas excs d'abeilles sinon les rserves de nourriture s'puisent.

De nombreuses espces ne peuvent survivre et se reproduire normalement que si elles sont reprsentes au sein de groupes d'effectifs suffisamment nombreux. Ainsi, un troupeau d'lphants d'Afrique doit tre compos d'au moins 25 individus. L'effectif minimum d'un troupeau de rennes se situe vers 300 400 individus.

Le groupe facilite galement la recherche de la nourriture et la lutte contre les prdateurs. C'est le cas, par exemple, des bandes hivernales de msanges.

Le criquet plerin reprsente un effet de groupe spectaculaire. Jusqu'en 1920, on pensait qu'il existait deux espces de criquets plerins, l'une solitaire et sdentaire et l'autre grgaire, capable de longs vols et trs vorace qui pouvait s'agglutiner en nues de millions d'individus. En ralit, cela ne se passe pas


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comme cela. Dans les zones semi-dsertiques o vivent des individus solitaires, il arrive que les conditions climatiques favorables provoquent une augmentation locale de la nourriture; les insectes se mettent pulluler et grimper aux arbres. Lorsque la densit atteint 500 individus par mtre carr, l'effet de groupe se fait sentir : des stimulations sensorielles et visuelles entranent des modifications hormonales et les insectes changent des substances chimiques les phromones qui renforcent cet effet de groupe. La migration peut alors se dclencher.

Un criquet migrateur pesant 2 g est capable de voler durant 20 h au rythme de 20 battements d'ailes la seconde. Si la forme solitaire vole de nuit, la forme grgaire vole lorsque la temprature dpasse 25 326 C. Ds que la temprature descend en dessous de ce niveau ou que la nuit tombe, l'essaim se pose et dvore tout. En 1987-1988, les criquets plerins de la zone saharienne ont englouti 400.000 tonnes de crales sur le territoire de 28 Etats africains !

2.13. Occupation de l'espace

Chaque espce possde un domaine vital qui est l'ensemble de ses habitats. Ce domaine vital peut tre envisag au niveau individu ou au niveau population.

Chez les animaux, les individus possdant un territoire le dfendent activement contre tout intrus. La comptition pour la nourriture et le comportement de reproduction sont dterminants.

La taille et la forme du territoire est fort variable : faible pour les colonies d'oiseaux marins plusieurs dizaines d'hectares pour les grands mammifres. On pourrait encore distinguer la grandeur du territoire ncessite par la reproduction de celle demande pour l'alimentation.

Chez les poissons, la surface du territoire peut tre lie la taille des individus. Les bancs sont souvent forms d'individus de taille gale et d'autant moins nombreux que les individus sont grands (perches).

La grandeur du territoire peut dpendre galement de la position sociale de l'individu.

2.14. Migrations

on dsigne par:

- migrations, les mouvements rguliers de dpart et de retour; - migration, le dpart de la totalit ou d'une partie de la population; - immigration, la colonisation d'un nouvel habitat.

Plusieurs mouvements migratoires peuvent tre observs :

Dortoir vers l'aire de nourrissage (tourneaux, corvids, grues cendres...);

Calanus finmarchicus, zooplancton de la mer du nord en surface pendant la nuit et 50 m de profondeur le jour;

Migrations saisonnires nord-sud, zones sches et zones humides;

Poissons anadromes (saumon, truite de mer, esturgeon) et poisson catadrome (anguille);

Dplacements des grands mammifres.


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Le record de distance est attribu la sterne arctique avec 17600 Km de son aire de reproduction (nord-ouest Groenland ) son aire d'hivernage (antarctique).

2.15. Rgulation des populations

Les populations naturelles se caractrisent par leur relative stabilit mme si elles connaissent des fluctuations cycliques ou non. Rarement, les effectifs sont compris en dehors d'un intervalle 1X- 10 X. Citons cependant quelques exceptions :

- espces introduites artificiellement dans les milieux favorables; - espces en dclin suite l'action directe ou indirecte de l'homme; - explosion dmographique humaine.

Dans les populations naturelles, si tous les individus taient homognes, on observerait des chutes de mortalit brusques ou des accroissements brusques de population. Le fait que les individus soient htrognes diminue cette tendance.

En l'absence de facteurs limitatifs, la courbe de croissance aurait une allure exponentielle (1). Cependant, la courbe de croissance prsente une forme en S (sigmode) qui tend vers une valeur limite correspondant l'effectif maximum que peut supporter le milieu considr (capacit limite du milieu) (2). On remarquera que la vitesse d'accroissement de la population est maximale au point d'inflexion de la courbe, ce qui correspond l'effectif K/2. La diffrence entre (1) et (2) est appele "rsistance du milieu". Dans la ralit, les courbes s'cartent toutefois quelque peu de ce modle relativement thorique.

Rpondre la question : "Quels sont les mcanismes rgulateurs ?" n'est pas aussi simple. Le jeu des facteurs cologiques limitatifs a une importance considrable. Il ne faut pas oublier les "effets en retour" comme par exemple la surpopulation qui augmente la concurrence entre individus (donc les ressources alimentaires), ce qui se rpercute ngativement sur la fcondit de l'espce.

La slection tend dvelopper un systme d'autorgulation car la surpopulation n'existe dans l'intrt d'aucune espce vivante.

Dans les systmes peu volus (faiblement diversifis), la rgulation est surtout le fait de facteurs du milieu tandis que dans les systmes volus (hautement diversifis) les facteurs du milieu ont une influence faible; le contrle des populations est surtout le fait des facteurs biotiques.

2.16. Facteurs dpendants de la densit et indpendants de la densit.

Les facteurs cologiques peuvent tre rpartis en facteurs dont l'influence est indpendante de la densit (facteurs abiotiques) et en facteurs dont l'influence est dpendante de la densit (facteurs biotiques).

Ex : les consquences de la pulvrisation d'herbicides ne dpendent pas de la densit en plantes. Par contre, le risque de propagation d'une pidmie dpend bien de la densit.

Soulignons l'influence des facteurs cologiques exceptionnels :

En fvrier 1956, des tempratures de moins 15 C pe ndant deux semaines ont eu des consquences dvastatrices en Provence (oliviers et pin d'Alep).De la mme manire, on a constat une forte baisse de l'abondance des msanges en Bourgogne.

Des teneurs trop faibles en oxygne dissous dans les eaux peuvent anantir les populations piscicoles.

Les pluies acides sont responsables de la "mort biologique" de certains lacs scandinaves.

2.17. les relations entre les tres vivants


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2.17.1 L'absence de relations et les mauvais rapports

Neutralisme

Le neutralisme est l'absence de toute trace d'association ou d'antagonisme entre des espces qui coexistent dans un mme milieu. Ceci n'exclut pas une certaine hirarchie entre espces comme cela peut tre le cas entre chamois et bouquetins en montagne.

Syncie

Deux partenaires sont rgulirement associs sans que l'un soit pour l'autre source d'avantages ou d'inconvnients. On pourrait citer l'exemple du fucus vsiculeux, algue en mer du Nord qui ne peut vivre sur un fond sableux que s'il est fix sur une coquille ou un autre support solide.

Comptition

La comptition peut s'tablir au niveau intraspcifique (entre individus de la mme espce) ou au niveau interspcifique (entre espces diffrentes).

L'utilisation de la ressource par un individu ou une espce rduit sa disponibilit pour un autre individu ou une autre espce. La comptition sera d'autant plus intense entre deux espces qu'elles auront des exigences cologiques voisines. Cette comptition dpend aussi de la densit des populations en prsence.

Exemples :

comptition pour la lumire chez les plantes; une fort est un lieu de vie o la comptition est constante tous niveaux (graines et tapis de gramines, comptition au niveau des racines pour l'alimentation en eau et en sels minraux;

recherche d'endroits de nidification; relation ngative entre la densit d'un semis et le poids moyen des plantes.

Les exemples d'exclusion d'une espce par une autre sont multiples. L'cureuil gris introduit d'Amrique du Nord en Angleterre y a refoul en fort rsineuse l'cureuil europen., espce indigne des forts feuillues.

On appelle comptition de combat le cas o l'individu ou le petit groupe s'approprie un territoire qu'il dfend contre les intrus de la mme espce et pourra disposer loisir de la ressource. Par contre, les individus en chec ne pouvant avoir accs un territoire seront victimes de la raret de la ressource. Les effets nocifs de la comptition seront limits une partie de la population. Les variations d'effectifs seront moins importantes que dans le cas de comptition en mle (tous les individus sont sur le mme pied d'galit).

On parle d'exclusion rciproque lorsque les populations de deux espces ayant exactement les mme exigences cologiques ne peuvent coexister, l'une d'elles liminant l'autre.

Amensalisme

C'est l'utilisation de substances toxiques inhibitrices ou mortelles pour lutter distance contre la concurrence d'autres espces (guerre chimique).


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Certaines plantes utilisent des substances toxiques pour lutter contre leurs rivales. On parle aussi de tltoxie.

Par exemple, l'pervire piloselle rpand autour, en zones concentriques, d'elle un " poison " qui empche la germination des graines trangres. En laboratoire, une macration de feuilles de cette plante inhibe la germination de grains de bl.

Le noyer, en secrtant de la juglone, carte les plantes herbaces de son couvert. De mme, le robinier paralyse le dveloppement de la vgtation voisine.

L'exemple le plus affin est sans conteste la guerre chimique par ennemi interpos. Quand une chenille du papillon Piride du chou broute une feuille de chou; celle-ci met des substances volatiles qui attirent une gupe parasite du piride et qui pond ses larves dans le corps de la chenille. Cette mission de substances attractives pour la gupe, au niveau des feuilles blesses, est dclenche par une molcule contenue dans la salive de la chenille !

Prdation

Elle dfinit les liens des chanes trophiques ou chanes alimentaires. Ces liens sont loin d'tre simples et, dans une communaut vivante, ils constituent souvent de vritables rseaux inextricables.

On peut classer les animaux suprieurs selon leur degr de spcialisation :

les polyphages qui s'accommodent de plusieurs types d'aliments, sans exclure les prfrences. Ainsi, le mouflon de Corse consomme plus d'une centaine de plantes diffrentes mais recherche surtout l'arbousier et le cytise.

Les oligophages ne consomment que quelques rares espces. C'est le cas, par exemple, du doryphore qui ne se nourrit que de feuilles de pommes de terre ou d'autres plantes de la famille des Solanaces.

Les monophages dpendent d'une seule espce. Le ver soie est infod au mrier; le charanon du poirier au poirier

Chaque prdateur a adapt ses techniques de chasse. La rivalit est si forte qu'elle a provoqu de nombreuses spcialisations anatomiques et comportementales. Les becs des oiseaux sont adapts chacun un rgime alimentaire particulier (hutrier au long bec pour arracher les moules, faucon au bec crochu pour dchirer ses proies, bec-crois pour dcortiquer les cnes).

Les populations de proies conditionnent le taux de croissance des espces prdatrices. Inversement, les populations de prdateurs peuvent rduire le taux de croissance des populations de leurs proies.

L'intensit de prdation n'aurait rien voir avec un comportement prudent ( relativiser !). Le niveau de prdation est dtermin par l'aptitude du prdateur capturer la proie et la capacit de la proie chapper au prdateur.

Chez les espces qui n'ont pas la capacit de fuir un prdateur (ex: puceron), le taux de prdation peut tre lev. Chez les animaux capables de se dplacer, les taux de prdation sont plus faibles.

De mme, certains groupes d'individus sont plus exposs aux captures (60 % des proies tues par les hynes ont moins de 1 an; parmi les 40 % restants, les individus malades, gs reprsentent une bonne partie des captures. Les prdateurs participent ainsi l'amlioration de l'tat sanitaire de leurs proies en capturant les individus les moins valides. Certains vont jusqu' avancer que c'est grce aux parasites que


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les prdateurs parviennent capturer des proies et qu'ils ne pourraient le faire si toutes les proies taient saines.

Un dsquilibre des prdateurs peut mener des pullulations de proies.

Pour tout prdateur, il existe une taille optimale de proie. Trop grosse, il peut difficilement la tuer; trop petite, il lui en faut un trop grand nombre, ce qui pose des problmes de temps et de perte d'nergie. Par exemple, pour survivre, un lion doit disposer d'au moins 50 zbres par an.

Des formes particulirement sophistiques de prdation existent. Les droseras, plantes carnivores scr

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