ecologiaecologia-mediterranea.univ-avignon.fr/wp-content/uploads/... · 2017. 7. 13. · ecologia...

Vol. 42 (1) – 2016

Revue internationale d’écologie méditerranéenneInternational Journal of Mediterranean Ecology

mediterraneaecologia

Institut méditerranéen de biodiversité et écologie (IMBE) Naturalia PublicationsMediterranean Institute of Biodiversity and Ecology

Editors-in-Chief: Dr Élise Buisson & Dr Brigitte Talon

Vol

. 42

( 1)

– 20

16Vol. 42 (1) – 2016

ecol

ogia

med

iter

rane

a

ecologia mediterranea

Revue indexée dans Pascal-CNRS et Biosis

ISSN 0153-8756

Sommaire – Contents

Éditorial – Editorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

Les amendements du sol améliorent l’installation d’Opuntia ficus-indica (L.) Mill. dans les régions arides du sud-est du MarocA. HOMRANI BAKALI, C. ALEM, L. L. ICHIR, E. H. EL MZOURI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

Effects of sowing methods on growth and root deformationsof containerized cork oak (Quercus suber L.) seedlings in nurseryM. CHOUIAL, S. BENAMIROUCHE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

Communautés végétales des dunes mobiles de la frange septentrionaleet de la région orientale du MarocK. BOURAADA, M. ESSAFI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

Diversité écologique du peuplement de coléoptères des écosystèmes dunairesmobiles de la frange septentrionale et de la région orientale du MarocK. BOURAADA, G. CHAVANON, M. ESSAFI, L. EL GHADRAOUI, M. BENJELLOUN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

Phytodynamique des groupements steppiques de djebel Zdimmen Algérie nord-orientaleS. CHERMAT, R. GHARZOULI, Y. DJELLOULI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

Distribution of the associated species with Phlomis aurea Decnealong an elevation gradient in Southern Sinai, EgyptK. H. SHALTOUT, D. A. AHMED, H. A. SHABANA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

Wildfire effects on Pinus halepensis Mill. plantations in a semi-aridregion of north-eastern Algeria. A case study of Zenadia forest, SétifA. MADOUI, F. X. CATRY, M. KAABECHE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

Résumés de thèses – Ph. D summariesJ.-F. ALIGNAN, N. BOUKHDOUD, C. BRUNEL, P. DELBOSC, B. GAMBIN, S. PLUMEJEAUD, L. SHINDO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

(96 p) 00-ecol-med-vol42(1)-couv_Mise en page 1 19/09/16 16:09 Page1

ecologia mediterranea publie des articles de recherche originaux surdes sujets se rapportant à l’écologie fondamentale ou appliquée desrégions méditerranéennes. La revue exclut les articles purement des-criptifs ou de systématique. ecologia mediterranea privilégie lesdomaines scientifiques suivants : bioclimatologie, biogéographie, bio-logie de la conservation, biologie marine, biologie des populations,écologie des communautés, écologie forestière, écologie génétique,écologie marine, écologie microbienne, écologie du paysage, écolo-gie de la restauration, écologie végétale et animale, écophysiologie,paléoclimatologie, paléoécologie. La revue accepte également desarticles de synthèse, des notes/communications courtes, des comptesrendus d’ouvrages, des résumés de thèses, ainsi que des commentairessur les articles récemment parus dans ecologia mediterranea. La revuepublie aussi des actes de colloques faisant l’objet d’un numéro spé-cial. Dans ce cas, prendre contact avec les éditrices.

Les manuscrits sont soumis à des lecteurs spécialistes du sujet. Ladécision finale d’accepter ou de refuser un article relève des éditrices.L’article proposé doit être envoyé en version électronique à [email protected] (version doc(x) ou rtf). Pour la mise enforme du document, voir les instructions qui suivent. Une fois leurarticle accepté, les auteurs devront tenir compte des remarques des lec-teurs, puis ils renverront leur texte corrigé sous deux mois toujourssous format électronique (doc(x) ou rtf). Passé ce délai, la secondeversion sera considérée comme une nouvelle proposition.

TYPES DE MANUSCRITÀ préciser sur la première page lors de la soumission d’un manuscrit.

Article de recherche : contribution inédite découlant d’une étude com-plète. Ce type d’article fait typiquement une vingtaine de pages et envi-ron 6 000 à 8 000 mots.

Note/communication courte : observation nouvelle ou rapport d’ex-périence dans un contexte pertinent avec les sujets visés par la revue.Ce type d’article fait typiquement une dizaine de pages et environ3 000 à 4 000 mots.

Article de synthèse : revue critique et originale de sujets spécifiquesd’actualité ou d’un champ de recherche de pointe dans le domaine del’écologie méditerranéenne. Ce type d’article fait typiquement unevingtaine de pages et environ 6 000 à 8 000 mots.

Commentaire : avis sur des sujets déjà publiés dans ecologia medi-terranea ou réflexion critique sur des problèmes d’intérêt général enécologie méditerranéenne. Ce type d’article fait typiquement une àcinq pages et environ 1 000 à 3 000 mots.

Compte rendu d’ouvrage : revue critique d’ouvrages (livres, mono-graphies, manuels, etc.) dans le domaine de l’écologie méditerra-néenne. Les auteurs d’ouvrages souhaitant voir un compte rendu publiédans ecologia mediterranea doivent envoyer un exemplaire de l’ou-vrage en question aux éditrices en chef.

Résumé de thèse : résumé d’une thèse soutenue récemment dans ledomaine de l’écologie méditerranéenne. Auteur, année, titre, spécia-lité et université (e.g. Thèse de doctorat en écologie soutenue le 3 avril2012 à l’université de Padoue, Italie, laboratoire xxx), composition dujury, mots clés, résumé de 1 000 mots maximum.

TEXTELes articles (dactylographiés en Times 12, double interligne, formatA4) doivent être rédigés en anglais ou en français. Si l’article soumisn’est pas rédigé en anglais, il est demandé (en plus des résumés) uneversion anglaise abrégée ainsi qu’une traduction en anglais des titresdes figures et tableaux. L’article doit être complet : type de manuscrit,titres anglais et français, auteur(s) et adresse(s), résumés en anglais eten français (au minimum), version anglaise abrégée (si le texte n’estpas en anglais), mots clés anglais et français, texte, puis remercie-ments, bibliographie, liste des titres des figures et tableaux puis lesfigures et tableaux (un(e)/page). Ainsi, pour la soumission du manus-crit, les illustrations seront intégrées au document et non envoyées

séparément. Le texte des articles de recherche doit comporter quatreparties non numérotées : introduction, méthodes, résultats, discussion.Les sous-titres ne sont pas numérotés. Par exemple :

IntroductionMéthodes

Site d’étudePlan expérimentalAnalyses des données

RésultatsDiscussion

L’emploi de mots soulignés est à proscrire. Les noms d’auteurs citésfigureront en minuscules dans le texte comme dans la bibliographie.En français, n’utilisez les majuscules que pour les noms propres, saufexception justifiée. Les ponctuations doubles ( : ; ? ! ) sont précédéesd’un espace, contrairement aux ponctuations simples ( , . ). Enrevanche, toutes les ponctuations sont suivies d’un espace. La mise enforme définitive du texte sera assurée par la revue.

PREMIÈRE PAGELa première page contient :1) le type de manuscrit visé (article de recherche, communicationcourte, etc.) ;

2) le titre de l’article ;3) le nom et prénom des auteurs ;4) l’adresse de chaque auteur sera indiquée avec le courriel de l’au-teur pour la correspondance. Dans le cas où la publication est le faitde plusieurs auteurs, il doit être précisé lors du premier envoi la per-sonne à qui doit être retourné l’article après lecture ;

5) le nombre total de mots de l’introduction à la bibliographie.

RÉSUMÉS, MOTS CLÉS ET VERSION ABRÉGÉELes résumés doivent comporter 300 mots au maximum et la versionabrégée (français si le manuscrit est en anglais et anglais si le manus-crit est en français) 1 000 mots (environ une page). Le nombre de motsclés est limité à six, dans la langue des résumés ; ils ne doivent géné-ralement pas figurer dans le titre.

BIBLIOGRAPHIELa bibliographie regroupera toutes les références citées et elles seules.Les références seront rangées dans l’ordre alphabétique des auteurs etde façon chronologique. Les abréviations internationales des titres desrevues doivent être utilisées (ISI Journal Abbreviations Index). Véri-fier attentivement le manuscrit pour s’assurer que toutes les référencescitées dans le texte apparaissent bien en bibliographie et inversement.ArticleAndow D.A., Karieva P., Levin S.A. & Okubo A., 1990. Spread ofinvading organisms. J. Ecol. 4: 177-188. OuvrageHarper J.L., 1977. Population biology of plants. Academic Press, Lon-don, 300 p.Chapitre d’ouvrageMay R.M., 1989. Levels of organisation in ecology. In: Cherret J.M. (ed.),Ecological concepts. Blackwell Scientific Public, Oxford: 339-363.Acte de conférenceGrootaert P., 1984. Biodiversity in insects, speciation and behaviourin Diptera. In: Hoffmann M. & Van der Veken P. (eds.), Proceedingsof the symposium on “Biodiversity: study, exploration, conservation”.Ghent, 18 November 1992: 121-141.Rapport et thèseJaouadi W., 2011. Écologie et dynamique de régénération de l’Aca-cia tortilis (Forsk.) Hayne subsp. raddiana (Savi) Brenan var. raddianadans le parc national de Bouhedma (Tunisie). Thèse de doctorat del’Institut national agronomique de Tunisie, 180 p.

CITATIONS ET RENVOIS APPELÉS DANS LE TEXTELes mots « figures » et « tableaux » annoncés dans le texte sont écritsen toutes lettres et en minuscules. Indiquer le nom d’auteur et l’annéede publication (mais indiquer tous les auteurs dans la bibliographie).Exemples : “Since Dupont (1962) has shown that...”, or “This is inagreement with previous results (Durand et al. 1990; Dupond &Dupont 1997) ...”. Le numéro de page de la citation n’est mentionnéque dans le cas où elle est entre guillemets. Si la publication est écritepar plus de deux auteurs, le nom du premier doit être suivi par et al.

ABRÉVIATIONS, NOMENCLATURE ET MOTS LATINSL’usage d’un acronyme ou d’une abréviation technique doit être pré-cédé de sa signification lors de sa première apparition. Les codes denomenclature doivent être respectés selon les conventions internatio-nales. Les mots latins doivent être mis en italiques (et al., a priori,etc.), et en particulier les noms de plantes ou d’animaux. Lors de lapremière apparition du nom d’une espèce, il est demandé d’y fairefigurer le nom d’auteur (exemple : Olea europaea L.).

FIGURES ET TABLEAUXPour la soumission du manuscrit, les illustrations seront intégrées audocument, à la suite des références bibliographiques (voir la partie« Texte »). Une fois l’article accepté, les illustrations doivent êtreenvoyées séparément du texte, prêtes à l’impression (résolution 300dpi). Tous les documents devant être insérés doivent être annoncés dansle texte, numérotés dans l’ordre d’apparition et légendés.

TIRÉS À PARTIl n’est plus fourni de tirés à part mais un pdf par article.

ecologia mediterraneaÉditrices en chef : Dr Élise Buisson

et Dr Brigitte TalonUMR CNRS IRD IMBEUniversité d’Avignon, IUTSite Agroparc, BP 120784911 Avignon cedex 09France

Comité éditorialDr Pierre CHEVALDONNÉ, CNRS, Université

Aix-Marseille, Marseille, FranceDr Marc CHEYLAN, EPHESS, Montpellier,

FranceDr Cécile CLARET, Université Aix-

Marseille, Marseille, FranceDr Bruno FADY, INRA, Avignon, FrancePr Thierry GAUQUELIN, Université Aix-

Marseille, Marseille, FranceDr Grant WARDELL-JOHNSON, Université

Western, AustralieDr Raphaël GROS, Université Aix-

Marseille, Marseille, FranceDr Frédéric GUITER, Université Aix-

Marseille, Marseille, FrancePr Serge KREITER, SupAgro, Montpellier,

FranceDr Audrey MARCO, École nationale

supérieure du paysage, Marseille,France

Pr Frédéric MÉDAIL, Université Aix-Marseille, Marseille, France

Pr François MESLÉARD, UniversitéAvignon-Tour du Valat, France

Dr Tom PARKER, San Francisco StateUniversity, États-Unis

Dr Philippe PONEL, CNRS, Université Aix-Marseille, Marseille, France

Dr Roger PRODON, EPHE, Montpellier,France

Dr Sandra SAURA-MAS, AutonomousUniversity of Barcelona, Espagne

Dr Isabelle SCHWOB, Université Aix-Marseille, Marseille, France

Dr Thekla K. TSITSONI, AristotleUniversity of Thessaloniki, Grèce

Dr Éric VIDAL, IRD, FranceDr Mercedes VIVAS, Universidad of

Concepción, ChiliDr Ioannis VOGIATZAKIS, Open University

of Cyprus, Chypre

ISSN 0153-8756

http://ecologia-mediterranea.univ-avignon.fr

Instructions aux auteurs

ecologia mediterranea publishes original research reports andsyntheses in the fields of fundamental and applied ecology ofMediterranean areas, except for descriptive articles or articlesabout systematic. The editors of ecologia mediterranea inviteoriginal contributions in the fields of: bioclimatology, biogeogra-phy, conservation biology, marine biology, population biology,community ecology, forest ecology, marine ecology, genetic ecol-ogy, landscape ecology, microbial ecology, restoration ecology,plant and animal ecology, ecophysiology, palaeoecology, palaeo-climatology. The journal also publishes reviews, short communi-cations, book reviews, Ph. D. thesis abstracts and comments onpapers recently published in the journal. ecologia mediterraneainvite conference organizers to get in touch with the editors forspecial issues as part of conference/symposium proceedings.Manuscripts are peer-reviewed by appropriate referees. The finaldecision to accept or reject the manuscript is made by the editors.To submit a paper, please send an electronic version of your paperto [email protected] (doc(x) or rtf). Please read thefollowing guidelines to prepare your manuscript. When the arti-cle is accepted, the authors should take reviewer’s comments intoconsideration. They will send back to the journal Editorial Office,within 2 months. After this deadline, the manuscript will be con-sidered as a new submission.

TYPES OF MANUSCRIPTSPlease, mention the type of manuscript you are submitting on thefirst page of your submission.

Research article: research report of broad scope that is an orig-inal contribution to science. The typical length of research papersis about 6,000 to 8,000 words.

Short communication: brief report of new observations or ofimportant findings that deserve publication before broader stud-ies are completed. The typical length of short communications isabout 3,000 to 4,000 words.

Reviews: critical appraisal of broad areas of investigation or re-search in Mediterranean ecology. The typical length of reviews isabout 6,000 to 8,000 words.

Commentaries: opinion on topics recently published in ecologiamediterranea or essays on topics of general interest in Mediter-ranean ecology. The typical length of short communications isabout 1,000 to 3,000 words.

Book review: critical appraisal of a Book interesting to the read-ers of ecologia mediterranea. Editors who wish to see their bookreviewed in ecologia mediterranea should get in touch with theeditors of the journal.

Ph. D. thesis abstracts: abstract of the Ph. D. thesis recentlydefended in the fields covered by ecologia mediterranea. Author,Year, Title, University (e.g. Ph. D. thesis defended on April, 4th2014 at University of California, Irwin, USA, Lab xxx), Compo-sition of board, Keywords, Abstract (1,000 words max.).

MANUSCRIPT PREPARATIONManuscripts (typewritten Times 12, with double line spacing)must be written in English or in French. If the language is notEnglish, you should join an English short version and Englishtitles of figures and tables. The manuscript must be complete: e.g.title in English and French, author(s) and address(es), abstract inEnglish and French, an English short version (if English is not thelanguage used in the article), keywords in English and French,text, acknowledgements, references, figures and tables (one /page). For the submission, figures and tables are integrated in the

word document and not sent separately. For research papers, thetext should normally consist of 4 sections: introduction, methods,results, discussion which are not numbered. Subtitles are not benumbered either:

IntroductionMethods

Study siteExperimental designStatistical analyses

ResultsDiscussion

Use lower-case letter type for names in the text and in the refer-ence section. Do not underline any word. In English, there is oneblank after any punctuation, never before. Copy editing of man-uscripts is performed by the journal.

FIRST PAGEThe first page contains:1) the type of manuscript (research paper, short communication,etc.);

2) the title of the article;3) the names of the authors;4) the address of each author + an email at least of the corre-sponding author;

5) the total number of words from the introduction to the refer-ences included.

ABSTRACTS, KEYWORDS AND SHORT VERSIONAbstracts should be no longer than 300 words. The English shortversion should not exceed one page long (1,000 words). Do notuse more than six keywords. Keywords should not be present inthe title.

REFERENCESAll publications cited in the text should be presented in a list ofreferences following the text of the manuscript. The list of refer-ences should be arranged alphabetically on author’s names, andchronologically for each author. You should abbreviate the titlesof periodicals mentioned in the list of references (except if youare not sure of it; ISI Journal Abbreviations Index). Check themanuscript to make sure that all references are cited and that allcitations in the text are included in the references. Use followingsystem to write the references:

Journal articleAndow D.A., Karieva P., Levin S.A. & Okubo A., 1990. Spreadof invading organisms. J. Ecol. 4: 177-188.

BookHarper J.L., 1977. Population biology of plants. Academic Press,London, 300 p.

Book chaptersMay R.M., 1989. Levels of organisation in ecology. In: CherretJ.M. (ed.), Ecological concepts. Blackwell Scientific Public., Ox-ford: 339-363.

Conference proceedingsGrootaert P., 1984. Biodiversity in insects, speciation and behav-iour in Diptera. In: Hoffmann M. & Van der Veken P. (eds.), Pro-ceedings of the symposium on “Biodiversity: study, exploration,conservation”. Ghent, 18 November 1992: 121-141.

IN-TEXT CITATIONSThe words “figure” and “table” announced in-text should be writ-ten in extenso and with lower-case letter type. In the text refer tothe author’s name and year of publication (followed by pages onlyif it is a quotation). If a publication is written by more than twoauthors, the name of the first author should be used followed by“et al.” (this indication, however, should never be used in the listof references: first author and co-authors should be mentioned init). Examples: “Since Dupont (1962) has shown that…”, or “Thisis in agreement with previous results (Durand et al. 1990; Dupond& Dupont 1997)…”.

ABBREVIATES, NOMENCLATURE AND LATIN WORDSExplanation of a technical abbreviate is required when the firstuse. International convention codes for nomenclature should beused. Latin words should be in italic (et al., a priori, etc.), par-ticularly for plants or animals’ denomination (the first time, pleaseprecise author’s name: for example, Olea europaea L.).

FIGURES AND TABLESAll illustrations should be included in the word document afterthe section “References”. Once the paper is accepted for publi-cation, illustrations should be sent separately (3,000 dpi). All theillustrations should be cited and should have a legend.

REPRINTSA pdf version will be supplied free of charge for each paper.

Guidelines for authors

1 an = 2 numéros

Abonnement Frais de port Total

France 60 € 6 € 66 €

Europe 60 € 12 € 72 €

Monde 60 € 16 € 76 €

ABONNEMENT

(contact : [email protected])

Code banque Code guichet numéro de compte clé RIB19106 00839 13995626000 62

Domiciliation : CA SISTERON

IBAN : FR76 1910 6008 3913 9956 2600 062BIC : AGRIFRPP891

Abonnement à adresser à :

SARL TransfaireAvenue Maréchal LeclercF-04250 TURRIERS

1 year = 2 issues

Subscription Postage Total

France 60 € 6 € 66 €

Europe 60 € 12 € 72 €

World 60 € 16 € 76 €

SUBSCRIPTION

(contact: [email protected])

Mail this subscription to:


Bank: CA SISTERON

IBAN: FR76 1910 6008 3913 9956 2600 062BIC: AGRIFRPP891

ecologia mediterraneaEditors-in-Chief: Dr Élise Buisson

& Dr Brigitte TalonUMR CNRS IRD IMBEUniversité d’Avignon, IUTSite Agroparc, BP 120784911 Avignon cedex 09France

Editorial BoardDr Pierre CHEVALDONNÉ, CNRS, Université




















of Cyprus, Chypre

ISSN 0153-8756


00-ecol-med-vol42(1)-couv_Mise en page 1 19/09/16 16:09 Page2

1ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016


Som

mai

re/C

onte

nts


Vol. 42 (1) – 2016

Editorial – Éditorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

Les amendements du sol améliorent l’installation d’Opuntia ficus-indica(L.) Mill. dans les régions arides du sud-est du Maroc

Soil amendment improves the establishment of Opuntia ficus-indica (L.)Mill. in southeastern arid regions of MoroccoA. HOMRANI BAKALI, C. ALEM, L. L. ICHIR, E. H. EL MZOURI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

Effects of sowing methods on growth and root deformationsof containerized cork oak (Quercus suber L.) seedlings in nurseryM. CHOUIAL, S. BENAMIROUCHE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

Communautés végétales des dunes mobiles de la frange septentrionaleet de la région orientale du Maroc

Plant communities of mobile dunes of north-eastern MoroccoK. BOURAADA, M. ESSAFI. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

Diversité écologique du peuplement de coléoptères des écosystèmes dunairesmobiles de la frange septentrionale et de la région orientale du Maroc

Beetles diversity in the mobile dunes of north-eastern MoroccoK. BOURAADA, G. CHAVANON, M. ESSAFI, L. EL GHADRAOUI, M. BENJELLOUN. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

Phytodynamique des groupements steppiques de djebel Zdimmen Algérie nord-orientale

Vegetation dynamics of the steppe groups of djebel Zdimmin north-eastern AlgeriaS. CHERMAT, R. GHARZOULI, Y. DJELLOULI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

Distribution of the species associated with Phlomis aurea Decnealong an elevation gradient in Southern Sinai, EgyptK. H. SHALTOUT, D. A. AHMED, H. A. SHABANA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

Wildfire effects on Pinus halepensis Mill. plantations in a semi-aridregion of north-eastern Algeria. A case study of Zenadia forest, SétifA. MADOUI, F. X. CATRY, M. KAABECHE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

00-EM-42-1-Sommaire-Edito_Mise en page 1 27/09/16 09:09 Page1

Acknowledgments – Remerciements

The editorial committee thanks the associate editors and reviewers who haveparticipated in this volume for their advices, corrections and opinions.

Le comité éditorial de la revue remercie les éditeurs associés et les relecteurs qui ont participé à ce numéro pour leurs conseils, corrections et avis.

Editorial Board – Comité éditorial

Dr Pierre CHEVALDONNÉ, CNRS, Université Aix-Marseille, Marseille, FranceDr Marc CHEYLAN, EPHESS, Montpellier, FranceDr Cécile CLARET, Université Aix-Marseille, Marseille, FranceDr Bruno FADY, INRA, Avignon, FrancePr Thierry GAUQUELIN, Université Aix-Marseille, Marseille, FranceDr Grant WARDELL-JOHNSON, University of Western Australia, AustralieDr Raphaël GROS, Université Aix-Marseille, Marseille, FranceDr Frédéric GUITER, Université Aix-Marseille, Marseille, FrancePr Serge KREITER, SupAgro, Montpellier, FranceDr Audrey MARCO, École nationale supérieure du paysage, Marseille, FrancePr Frédéric MÉDAIL, Université Aix-Marseille, Marseille, FrancePr François MESLÉARD, Université Avignon-Tour du Valat, FranceDr Tom PARKER, San Francisco State University, États-UnisDr Philippe PONEL, CNRS, Université Aix-Marseille, Marseille, FranceDr Roger PRODON, EPHE, Montpellier, FranceDr Sandra SAURA-MAS, Autonomous University of Barcelona, EspagneDr Isabelle SCHWOB, Université Aix-Marseille, Marseille, FranceDr Thekla K. TSITSONI, Aristotle University of Thessaloniki, GrèceDr Éric VIDAL, IRD, FranceDr Mercedes VIVAS, Universidad of Concepción, ChiliDr Ioannis VOGIATZAKIS, Open University of Cyprus, Chypre


Journal indexed in PASCAL-CBRS and Biosis

http://ecologia-mediterranea.univ-avignon.fr/

© ecologiamediterranea

Fabrication :Transfaire,04250 Turriers

Imprimé en Europe

Résumés de thèses – Ph. D summariesJ.-F. ALIGNAN, N. BOUKHDOUD, C. BRUNEL, P. DELBOSC, B. GAMBIN,S. PLUMEJEAUD, L. SHINDO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93



Editorial – Éditorial

Élise BUISSON et Brigitte TALON

Éditrices en chefEditors-in-Chief

This issue of ecologia mediterranea focuses on Northern Africa. With three articles fromAlgeria, three from Morocco and one from Egypt, this issue reflects the scientificdynamism of the southern Mediterranean Basin. Although carried out in Northern Africa,these studies are of interest to a wide readership: some papers concern widely distributedspecies, such as the Aleppo pine, Pinus halepensis Mill., present throughout theMediterranean basin, or the cork oak, Quercus suber L., a West Mediterranean speciesfound from Portugal to Italy (Sicily and Sardinia included), as well as in Northern Africa;other papers concern large areas, with two studies on the vegetation and beetleassemblages of northeastern Morocco sand dunes expanding on 400km. Finally, an articleon sampling production methods maximizing their survival when transplanted in the fieldcan be applied and tested elsewhere.

Taking advantage of this editorial, ecologia mediterranea highlights three upcomingevents of great importance to the world of Mediterranean ecology:

First, on September, 16th 2016, will be held in Aix-en-Provence (France) a day dedicatedto a scientific tribute for Pierre Quézel organized by IMBE, the City of Aix-en-Provenceand its Natural History Museum with the help of the NGO “Forêt méditerranéenne” andNational Botanical Conservatory of Porquerolles. Pierre Quézel (1926-2015) was thefounder of ecologia mediterranea and its editor-in-chief from 1975 to 1996. The eventwill host various colleagues and friends and will provide an overview of the main interestsof this outstanding researcher: Mediterranean biogeography and paleoecology,Mediterranean forests, Northern Africa and the Sahara. http://www.imbe.fr/journee-d-hommage-scientifique-a.html

Then, the international conference of scientific ecology of the French Ecological Society(SFE) will be held from October, 24th to 28th 2016 in Marseille (France). While coveringareas other than Mediterranean ecology, its location should put it in the spotlight.http://sfecologie2016.sciencesconf.org/

Finally, from January 31st to February 4th, 2017 will be the 14th ISOMED conference(http://www.incomme.org/isomed.html), known as MEDECOS, on the ecology andevolution of Mediterranean ecosystems and their species.http://www.medecos-aeet-meeting2017.es/

Ce numéro d’ecologia mediterranea est centré sur l’Afrique du Nord. Avec trois articlesprovenant d’Algérie, trois du Maroc et un d’Égypte, ce numéro est le reflet du dynamismescientifique du sud du bassin méditerranéen. Bien que réalisées en Afrique du Nord, cesétudes sont d’un intérêt pour un grand nombre de lecteurs. En effet, certaines concernentdes espèces à large répartition, telles que le pin d’Alep, Pinus halepensis Mill., présent danstout le bassin méditerranéen, ou le chêne-liège, Quercus suber L., un taxon ouest-méditerranéen présent depuis le Portugal jusqu’à l’Italie (Sardaigne et Sicile inclues), ainsiqu’en Afrique du Nord. D’autres concernent de vastes régions, comme les deux articlestraitant de la végétation et des peuplements de coléoptères des dunes du nord-estmarocain, sur une distance de 400 km. Enfin, un article concerne la production deplantules selon des méthodes permettant la maximisation de leur survie une foistransplantées sur le terrain, techniques pouvant être testées sur d’autres espèces.

Profitant de cet éditorial, ecologia mediterranea souhaite mettre en avant troisévénements à venir et de grande importance pour le monde de l’écologie méditerranéenne :

Tout d’abord, le 16 septembre 2016, aura lieu à Aix-en-Provence, une journée d’hommagescientifique dédiée à Pierre Quézel, organisée par l’IMBE, la Ville d’Aix-en-Provence et son


Muséum d’histoire naturelle, avec l’aide de l’association Forêt méditerranéenne et du Conservatoirebotanique national méditerranéen de Porquerolles. Pour rappel, Pierre Quézel (1926-2015) est lefondateur de la revue ecologia mediterranea dont il a été l’éditeur en chef de 1975 à 1996. Cettemanifestation accueillera divers collègues et amis et permettra de dresser un panorama desprincipaux centres d’intérêt de cet enseignant-chercheur exceptionnel : la biogéographieméditerranéenne, les recherches paléoécologiques, les forêts méditerranéennes, les travaux enAfrique du Nord et au Sahara. http://www.imbe.fr/journee-d-hommage-scientifique-a.html

Ensuite, la conférence internationale d’écologie scientifique de la Société française d’écologie (SFE)se tiendra du 24 au 28 octobre 2016 à Marseille. Bien que couvrant d’autres domaines quel’écologie méditerranéenne, elle devrait permettre de lui faire la part belle.http://sfecologie2016.sciencesconf.org/

Enfin, du 31 janvier au 4 février 2017 aura lieu la 14e conférence d’ISOMED(http://www.incomme.org/isomed.html), connue sous le nom de conférence MEDECOS, portant surl’écologie et l’évolution des écosystèmes méditerranéens et de leurs espèces.http://www.medecos-aeet-meeting2017.es/



Résumé

L’échec de nombreux programmes de planta-tions d’arbustes fourragers en zones arides et subdésertiques dégradées incite les chercheurs à développer de nouvelles méthodes pour la réus-site de leur établissement. Dans cette optique, un essai testant l’effet des amendements du sol sur l’installation du figuier de Barbarie (Opuntia ficus-indica (L.) Mill.) a été mis en place dans le domaine expérimental d’Errachidia au sud-est du Maroc. Les cladodes ont été plantées sur des demi-lunes et sous les conditions naturelles de stress hydrique. Les traitements étudiés sont : l’effet du paillage en cailloux (T1), l’hydrogel TeraGel (100 g) (T2), la tourbe riche en matière organique (5 L de tourbe) (T3) et le témoin (T4). L’humidité retenue par le sol a été contrôlée après la pluie : le traitement T2 a mieux conservé l’humidité dans le sol, particulièrement à 20 cm de profondeur. Le taux de survie a été plus élevé pour T1 (100 % ± 0,0), suivi par T3 (94 % ± 0,2), puis T4 (72 % ± 0,5) et T2 (67 % ± 0,5). Alors que la croissance en hauteur est supérieure dans tous les traitements par rapport au témoin (jusqu’à 25 % en plus pour T1 et 32 % pour T3), la croissance en diamètre n’est significative-ment supérieure que pour T3. La dynamique de

production des cladodes est significativement supérieure pour T1 et T3, le nombre moyen de cladodes après 34 mois était respectivement de 18 et 17,5 unités pour T1 et T3 contre 11,8 unités pour le témoin. Cette étude a mis en évidence que l’installation de figuier de Barbarie sur les demi-lunes pourrait être améliorée par l’ajout de paillis en cailloux ou de tourbe.

Abstract

In arid and semi-desert degraded areas of Morocco, many programs aiming at planting fodder shrubs have failed due to a lack of knowl-edge on effective methods for their successful establishment. Here we assessed the effects of gravel mulch (T1), TeraGel hydrophilic poly-mers (100g) (T2) and organic matter (5L peat) (T3), as soil amendments, on the establishment of prickly pear plant (Opuntia ficus-indica (L.) Mill.). T4 is considered as control. The study was conducted at the INRA experimental station in Errachidia, southern Morocco where cladodes were planted under natural water stress con-ditions on half moons. Changes in soil mois-ture were monitored for each treatment fol-lowing rainfall. T2 had the highest soil water

Les amendements du sol améliorent l’installation d’Opuntia ficus-indica (L.) Mill. dans les régions arides du sud-est du MarocSoil amendment improves the establishment of Opuntia ficus-indica (L.) Mill. in southeastern arid regions of Morocco

Abdelmonaim HOMRANI BAKALI1, Chakib ALEM2, Lalla Laaziza ICHIR2, El Houssine EL MZOURI3

1. National Institute of Agricultural Research, Errachidia, Morocco2. Faculty of Science and Technology of Errachidia, University My Ismail, Morocco

3. National Institute of Agricultural Research, Settat, MoroccoAuteur correspondant : [email protected]

Received: 26 January, 2015; First decision: 26 February, 2015; Revised: 30 April, 2015; Accepted: 20 July, 2015

Mots clés : Opuntia ficus-indica (L.) Mill., paillage en cailloux, matière organique, hydrogel, polymères hydrophiles, stress hydrique, tourbe, revégétalisation.

Keywords: Opuntia ficus-indica (L.) Mill., gravel mulch, organic matter, hydrogel, hydrophilic polymers, water stress, peat, revegetation.

AbdelmonAim HomrAni bAkAli, CHAkib Alem, lAllA lAAzizA iCHir, el Houssine el mzouri

6 ecologia mediterranea – Vol. 42 (1) – 2016

72 plants with a density of 400 plant/ha were randomly planted (each plant represent one replicate) in a surface of 1,800m². The effect of each treatment was compared to control. Next, 3m diameter and 20-40cm high semi-circular bunds were ploughed gradually outwardly from the plants. In addition, plan-ting holes, 30cm deep and 40cm wide, were digged. Moreover, treatments were applied by: T1 applying stone mulch on a surface of 1.7m² (stones diameter 2-5cm), T2 mixing 100g of potassium-based copolymers Tera-Gel T-200 with the backfill, T3 adding 5L of organic matter (Table 2) to the backfill and T4 as control (without amendment). Finally, plants were irrigated immediately after plan-ting (end-March) and during the following first summer (July) to ensure root startup. Hence, the influence of microcatchment rain-water harvesting (MRWH) combined these treatments on the establishment and growth of prickly pear Opuntia ficus-indica were studied.

Soil moisture was monitored using a portable moister meter during the month of June fol-lowing 10mm rain. Moisture was recorded at 10cm and 20cm depths; 18, 35, 60, 108 hours as of the last precipitation. For each treatment, plant survival percentage, plant growth, and plant biomass were determined. Plant survival percentage was assessed during the 34 months. Kaplan-Meier estimates were used to graphically illustrate differences in survival among treatments. Plant growth rate was measured at different timepoints and was considered to be the height and the diameter of plants (Figure 1). Plant dry matter was esti-mated by counting the numbers of cladodes at different timepoints, determining dry matter of randomly sampled cladodes following oven drying at 75°C, and conducting regression analysis to use the number of cladode as a predicting variable for plant biomass.

Analysis of variance was performed to eva-luate the effects of the treatments on survival and growth parameters and Newman-Keuls post-hoc tests for treatment mean separation.

Results and discussion

Soil moisture

Treatments differed significantly in their soil moistures during 108h timepoint. Dif-ferences were significant among treatments at both 10cm (p < 0.01) and 20cm (p < 0.05).

content during the first hours, but it decreased at a higher rate compared to T1 and T3. Clad-ode survival was significantly greater for T1 (100% ± 0.0) followed by T3 (94% ± 0.2), then T4 (72% ± 0.5) and T2 (67% ± 0.5). At the end of the experiment period, T1 and T3 grew 25% and 32% better than the control, respectively. Modular dynamics of cladodes (nopal) was also influenced by T1 and T3; the average number of cladodes after 34 months was of 18 units for T1 versus 11.8 units for the control. This study highlights the importance of using gravel mulch and organic matter in prickly pear plantations to improve the effectiveness of rainwater harvest-ing techniques in drylands.

Abridged English version

Aim of the study

The objective of this work was to study the combined effects of semi-circular bund water harvesting technique with soil amendments with gravel mulch, hydrophilic polymers or peat on the survival and growth of Opun-tia ficus-indica (L.) Mill. in arid steppes of Morocco.

Material and methods

This experiment was a three-year study (from 2008 to 2011) carried out at the INRA Experi-mental Station of Errachidia (ESE) (4°25’ W, 31°75’ N, altitude 1,060m above sea level). The plant material is Opuntia ficus-indica (L.) Mill. spineless form from a collection that has been maintained in Errachidia station for three years. The annual average rainfall is 147mm and the mean annual temperature is 19°C. The summer temperatures can reach 50°C while winter is very cold and temperatures drop-ping to –7°C (data from the weather station of Errachidia) (Appendix 1). The soil texture of ESE is sandy-loam texture (Craaq, 2003). The soil of ESE is mildly alkaline (pH > 7) and contain a low level of organic matter (OM) (particularly in the horizon 20-40cm), indicating a very low level of water retention (Appendix 2).

Prior to planting cladodes in semi-circular bunds, contours ridges lines were traced based on climatic data and the catchment to the culti-vated area ratio (C/CA) (Appendix 1). Based on previous climatic data, C/CA for cactus pear in Errachidia was determined to 13:1. Thus, the catchment area was 13 times greater than the cultivated area.

Les amendements du sol améliorent l’installation d’Opuntia ficus-indica (L.) Mill. dans les régions arides du sud-est du Maroc


60% increase in cladode production for gravel mulch (Figure 6). Peat also had a significant effect on cladode production. The number of cladodes produced by plants treated with peat at the end of the trial was 17.5 units as com-pared to 11.8 units for the control. Hydrogel have also a significant effect on the dynamics of cladodes production (Table 6).

Conclusion

Overall, our results show the potential for the combined use of microcatchment rainwater harvesting (MRWH) with mulch and peat amendments to improve the establishment of prickly pear under the conditions of arid gra-zing lands of Morocco. These techniques are environmentally friendly, economically fea-sible, and accessible for the local population.

Introduction

Au Maroc, les régions présahariennes de l’étage aride inférieur se caractérisent par des précipitations limitées et erratiques. Le manque d’eau dans ces régions limite les efforts de la revégétalisation et de l’améliora-tion des pâturages en état de dégradation très avancée (ORMVATF 2005). L’eau représente la clé majeure pour le fonctionnement des éco-systèmes arides et pour la survie et la crois-sance des plantes c’est pourquoi le manque d’eau est le facteur de stress le plus important (Bainbridge et al. 1995 ; Nobel 2002). En plus de la contrainte pluviométrique, l’évapora-tion dans ces zones est très élevée, et les sols, squelettiques sablonneux, rarement limoneux, contiennent peu de matière organique et leur capacité de rétention d’eau reste très basse (Paré 2006 ; Homrani-Bakali 2013). La tex-ture et la structure du sol influencent l’infil-tration et la rétention de l’eau qui jouent ainsi un rôle déterminant dans la restauration du couvert végétal (Noy-Meir 1973). En outre, la pluie dans les régions arides est à caractère orageux de haute intensité et génère du ruis-sellement qui peut être mobilisé pour augmen-ter la survie des plantes.

Afin de maximiser les chances de réus-site des plantations dans les régions arides, la quantité d’eau doit être suffisante pour garantir l’établissement et le développement de la végétation et l’humidité dans le sol doit être retenue assez longtemps pour garantir

However, there were no significant differences among treatments in soil water content at the depth of 10cm at 108h post-rain. Soil that received hydrogel treatment had the highest moisture during the first hours following rain-fall (Figure 2).

Plant growth parameters

Survival rate

Treatments significantly influenced plant sur-vival percentage. Survival of plants receiving stone mulch was the highest (100% ± 0.0) followed by that of plants that received organic matter recorded (94% ± 0.2), the difference with the control was highly signi-ficant (p < 0.01). Finally, plants in the plots treated with hydrogel had a 67% (± 0.5) sur-vival rate, but the difference was not signi-ficant (p = 0.57) as compared to the control (72% ± 0.5) (Figure 3).

HeigHt growtH

Treatments significantly influenced plant growth. Plants in gravel mulch treated plots grew 25% better than the control (Figure 4). Peat had no significant effect on plant growth during the 21 months post planting. Howe-ver peat treated plants had an average of 32% highly significant increase in their growth in the last sampling, 34 months after planting. Finally, hydrogel also had a significant effect on plant growth as plants was 25% time higher than in the control at the end of the experiment (Table 4).

lateral growtH

Treatments influenced plant lateral growth. Gravel mulch had no significant influence during 27 months after planting, but its effect as of the end of this experiment showed higher diameters than the control, although this was not significant (Table 5). Lateral growth of plants that received peat exceeded signifi-cantly that of control plants after 27 months, the difference reached at the end of the expe-riment was 22.3cm (p < 0.05). In contrast, hydrogel treated plants showed no significant differences in their lateral growth compared to the control during the experiment (Table 5).

Modular dynaMic production of cladodeS

Cladode production was influenced by gravel mulch and organic matter. The average num-ber of cladodes produced after 34 months reached eighteen units versus twelve units for the control, which represents more than



bande pré-désertique en Tunisie ont été plan-tées avec le figuier de Barbarie en adoptant les TCEP (Nefzaoui et al. 2000).

L’usage des TCEP avec les traitements cités auparavant sur l’installation et la croissance du figuier de Barbarie dans le contexte aride n’a pas été étudié jusqu’à présent. C’est pourquoi, le présent travail est conçu pour combiner la TCEP avec des amendements conservateurs de l’humidité dans le sol tels que le paillage, les hydrogels et la tourbe (matière organique), ceci afin de maximiser les chances de survie et de croissance du figuier de Barbarie dans les conditions de stress hydrique des pâturages arides du Maroc.

Matériels et méthodes

Site d’étude

L’étude a été menée dans le domaine expé-rimental d’Errachidia (DEE). Ce dernier est localisé dans une zone écologique présaha-rienne, situé géographiquement entre la zone montagneuse atlasique et la zone saharienne (Longitude 4°25’ W, latitude 31°75’ N et alti-tude de 1 060 m). Les précipitations moyennes annuelles sont de 147 mm et la température moyenne annuelle de 19 °C. Les températures estivales peuvent atteindre 50 °C (annexe 1) et la température hivernale peut descendre jusqu’à – 7 °C (DEE 2013).

Matériel végétal

Le matériel végétal utilisé dans cette expéri-mentation est une xérophyte connue et adap-tée aux régions arides : il s’agit du figuier de Barbarie (Opuntia ficus-indica (L.) Mill. forme inerme) de la famille des Cactaceae, sous-famille des Opuntioideae, tribu des Opuntieae (Pimienta-Barrios 1994). Les cla-dodes ont été échantillonnées d’une façon aléatoire simple sur six individus présentant plus de 100 cladodes d’une ancienne planta-tion du DEE (les cladodes ayant moins d’un an ont été écartées).

Protocole expérimental

L’essai a été installé durant le mois de mars 2008 et s’est poursuivi jusqu’en 2011. Il vise à explorer la possibilité d’utilisation de la TCEP en croisement avec des amendements

le développement racinaire. Cette humidité peut être améliorée à travers plusieurs pra-tiques de gestion de l’eau et du sol (Reij et al. 1988 ; Gupta 1995). Parmi les techniques qui font l’objet de recherches considérables pour l’installation des arbres et arbustes et pour l’augmentation des rendements des cultures agricoles et horticoles figurent :– les techniques de la collecte des eaux de

pluie (TCEP) (de surface ou de ruisselle-ment) qui sont des systèmes relativement efficaces pour augmenter la capacité de la conservation d’eau dans les sols des régions arides et de la croissance des arbres et arbustes (Oweis & Prinz 1994 ; Rono et al. 2013) ;

– le paillage en particulier par le gravier (dis-ponible dans les pâturages arides) qui per-met surtout de réduire l’évaporation du sol et évite le développement des mauvaises herbes (Li et al. 2000 ; Li 2003) ;

– l’amendement organique du sol par de la tourbe, contenant beaucoup de matière orga-nique pour reconstruire les sols arides et garder l’humidité assez longtemps pour les pâturages (Whitford et al. 1989 ; Murillo-Amador et al. 2005) ;

– l’amendement du sol par des hydrogels ou des polymères hydrophiles gonflables à l’eau utilisés en général pour réduire le stress hydrique durant l’installation des plantes surtout dans les régions arides (Sarvaš et al. 2007 ; Chirino et al. 2011).

Cependant, les recherches menées sur ces aspects ont été insuffisantes pour les espèces pastorales en général et sur l’installation des plantes succulentes comme le figuier de Barbarie, Opuntia ficus-indica (L.) Mill., en particulier. Cette dernière est adaptée aux conditions arides, tolère la sécheresse, uti-lise l’eau de pluie d’une manière efficiente et l’emmagasine rapidement dans les cladodes durant les longues périodes de sécheresse. Elle peut ainsi bénéficier des TCEP surtout lorsque les précipitations sont de faibles quan-tités (De Kock 2001, Lahsasni et al. 2003). L’Opuntia ficus-indica (L.) Mill. est une des plantes multifonctionnelles qui appartient à la famille des Cactacées dont le genre Opuntia regroupe près de 250 espèces (Moßhammer et al. 2006). Elle pousse principalement dans les zones arides et semi-arides. En raison de sa variabilité génétique remarquable et de son adaptabilité dans les zones arides, elle est capable de survivre et donc elle contribue à combler les périodes de déficit fourrager pour le bétail. Dans ce but, de vastes zones de la



niveau en nous basant sur l’analyse des don-nées climatiques du DEE, le coefficient de ruissellement et la pluie nominale (ou pluie de projet) (annexe 1). Cette analyse a abouti à la définition d’une aire de ruissellement 13 fois plus grande que la surface de plantation (C/CA = 13:1). C’est pourquoi nous avons jugé qu’une distance de 5 m entre les courbes de niveau est plus ou moins suffisante pour assurer ce ratio (annexe 1). La densité ainsi correspondante est de 400 plants/ha. Nous avons adopté un plan expérimental entièrement randomisé sur une superficie de 1 800 m² comportant les trai-tements, chacun répété 18 fois (chaque plant correspond à un réplicat). L’étape suivante consistait à effectuer les bandes en demi-lune de 3 m de largeur et d’une hauteur graduelle de 40-20 cm du centre à l’extrémité. Ensuite, des trous de plantation de 30 cm de profon-deur et 40 cm de largeur ont été réalisés. Puis, l’apport des différents traitements a été réa-lisé : en appliquant le paillage en cailloux sur une surface d’environ 1,7 m² (diamètre des cailloux 2-5 cm) pour le premier traitement, en mélangeant 100 g de TeraGel au remblai pour le deuxième traitement et en ajoutant la matière organique au remblai avec une dose de 5 L de tourbe pour le troisième traitement. Enfin les plants ont été arrosés au moment de leur installation avec 10 L d’eau (fin mars) et une fois au début de l’été (10 L en juillet) pour assurer la reprise racinaire.

Le sol de la station a une texture sablo-limo-neuse (Craaq 2003 ; annexe 2). Le sol du ter-rain moyennement alcalin (pH > 7) présente un taux faible de matière organique (MO) surtout dans la couche de 20-40 cm (1,6 %) indiquant un niveau très faible de rétention d’eau. Le sol est riche en phosphore et très riche en potassium (Craaq 2003).

Paramètres mesurables

Pour voir la tendance de rétention du sol sui-vant les différents prétraitements, l’humidité du sol a été suivie durant le mois de juin (du 7 au 10 juin) après une pluie de 10 mm à 18, 35, 60 et 108 heures après l’arrêt de la pluie et à des profondeurs de 10 cm et 20 cm en utili-sant un humidimètre portable (PMS-714). La variable mesurable pour le suivi des plants de figuier de Barbarie est le taux de survie durant les 34 mois de l’installation de l’essai. L’es-timateur de Kaplan-Meier a été utilisé pour illustrer graphiquement les différences de sur-vie entre les traitements (Hill et al. 1990). La

du sol qui y conservent l’humidité et réduisent l’évaporation au cours de l’installation et de la croissance du figuier de Barbarie. Les combi-naisons testées sont :– T1 : combinaison de la TCEP, i.e. la demi-

lune de 3 m de largeur, avec le paillage en cailloux qui proviennent des rivières ( diamètre 2 à 5 cm) ;

– T2 : combinaison de la TCEP avec des polymères à base de potassium TeraGel (tableau 1). Ces cristaux absorbent et retiennent des centaines de fois leur poids en eau et libèrent sur demande l’humidité à la plante. Contrairement aux autres poly-mères super-absorbants, ces cristaux sont en mesure de retenir l’humidité du sol sous pression ou en présence d’autres additifs solubles dans l’eau (Dehgan et al. 1994 ; Terawet Corporation 2000) ;

– T3 : combinaison de la TCEP avec 5 L de tourbe (matière organique ; tableau 2) ;

– T4 : témoin (TCEP sans amendement).

Avant l’installation des cladodes sur le terrain, nous avons procédé au traçage des courbes de

Tableau 1 – Description générale du polymère TeraGel (T-200) (Terawet Corporation 2000).

Composante Propriétés

Composé actif Polyacrylamide-polyacrylate hautement lié à base de copolymère de potassium

Forme physique 100 % cristaux blancs granulaires

Taille des granulés Entre 100-2 000 microns

Densité apparente 540 kg/m3

pH 6,0 à 6,8

Teneur en humidité < 5 % (± 2%)

Tableau 2 – Propriétés physico-chimiques de la tourbe.

Composante Propriétés

Matière organique totale 90 %

Porosité totale 85 %

pH (eau) 6

Conductivité 40 ± 25% mS/m

Capacité de rétention pour l’eau

80 %

Densité apparente sec 180 kg/m3 (0,18 g/cm3)

Azote (N) 210 mg/L

Phosphate (P) 104,7 mg/L

Potassium (K) 224,1 mg/L

Magnésium (Mg) 100 mg/L

Sulfure (S) 150 mg/L

Total des sels 1 500 mg/L



croissance des plantes a été suivie en mesurant la hauteur et le diamètre latéral le plus large durant différentes périodes de suivi de l’essai (figure 1). La phytomasse a été suivie par le comptage des cladodes en fonction du temps. À la fin de l’essai, une équation de régres-sion a été déterminée permettant d’estimer la phytomasse en fonction du nombre des cla-dodes. La méthode utilisée pour l’estimation de phytomasse consiste à utiliser différentes unités de référence en fonction de la taille des cladodes. La matière sèche de ces unités a été mesurée après passage à l’étuve (75 °C) durant une semaine (jusqu’à stabilisation du poids).

Analyses statistiques

Les résultats sont soumis à l’analyse de la variance et les moyennes sont comparées selon la méthode de Newman-Keuls au seuil de 5 % d’erreur, basée sur la plus petite ampli-tude significative. Les analyses statistiques ont été effectuées avec le logiciel PASW Statis-tics version 18 (SPSS Inc., Chicago, IL, 2010). L’équation de régression est déterminée avec le logiciel Microsoft Excel 2007.

Résultats

Humidité du sol

Le suivi de la tendance de l’humidité du sol durant 108 heures après une pluie de 10 mm montre que le traitement hydrogel conserve 1) une humidité significativement supérieure aux autres traitements pendant 108 heures à 20 cm de profondeur, 2) une humidité signi-ficativement supérieure au témoin pendant 60 heures à 10 cm de profondeur et 3) une humidité significativement supérieure aux traitements paillis et tourbe à 35 heures à 10 cm de profondeur (figure 2).

Suivi des plants de figuier de Barbarie

Taux de survie du figuier de Barbarie

Le taux de survie est élevé et significative-ment supérieur au témoin pour le traitement paillis (100 % ± 0,0 ; test de Newman-Keuls p < 0,001) et pour le traitement tourbe (94 % ± 0,24 ; p < 0,001). L’ajout d’hydrogel

Figure 1 – Mesure de la taille (hauteur) et du diamètre le plus large en cm.

Figure 2 – Évolution de l’humidité du sol durant 108 heures après la pluie à 10 cm (en haut) et à 20 cm de profondeur (en bas). Les moyennes avec différentes lettres (a-b) sont significativement différentes avec le test de Newman-Keuls à p < 0,05.



Évolution de la taille

Après 8 mois de suivi, les plants ayant reçu le paillis ou la tourbe sont de taille significa-tivement plus grande que les plants témoins. À partir du 19e mois, les plants qui ont reçu un des trois traitements, paillis, tourbe et hydrogel ont une taille significativement plus grande que le témoin (tableau 4).

La différence de croissance en hauteur entre paillis et témoin a atteint 11,4 cm, soit 25 % d’écart à la fin de l’essai. En fait, l’effet du paillis se manifeste surtout durant la période estivale. Les écarts de croissance entre le pail-lis et le témoin ont été creusés dès le premier passage estival. La différence de croissance en hauteur entre tourbe et témoin a atteint 16,6 cm, soit 32 % d’écart à la fin de l’essai.

n’a pas permis d’améliorer significativement le taux de survie (67 % ± 0,49) par rapport au témoin (72 % ± 0,46 ; figure 3).

L’analyse de survie (Kaplan-Meier) a aussi permis de montrer qu’il y a une différence significative (p < 0,001) dans le temps de survie du figuier de Barbarie en fonction des amendements appliqués (figure 3).

Les résultats des tests d’égalité des fonctions de survie sont affichés dans le tableau 3 pré-sentant les statistiques correspondant à deux tests : le test Log-rank et le test de Tarone Ware.

Ces tests utilisent la distribution du Khi². Puisque les valeurs de p-value sont faibles (p < 0,001), la différence entre les courbes de survie est très significative.

Tableau 3 – Tests d’égalité des fonctions de survie.

Statistique Valeur observée Valeur critique p-value alpha

Log-rank 25,4734 7,8147 < 0,0001 0,0500

Tarone-Ware 22,9694 7,8147 < 0,0001 0,0500

Figure 3 – Courbes de Kaplan-Meier représentant la survie cumulée des plants de figuier de Barbarie installés selon les différents amendements.

Tableau 4 – Évolution de la taille (en cm) en fonction des différents traitements (moyenne ± écart type). Les moyennes des traitements sont significativement différentes par le test de Newman-Keuls à p < 0,05.

Traitements OCT (8 mois)

MARS (13 mois)

JUIN (16 mois)

SEPT (19 mois)

MAI (27 mois)

SEPT (34 mois)

F - ANOVA 2,380 1,560 0,940 3,530 6,190 5,960

p - ANOVA 0,077 0,208 0,426 0,020 0,001 0,001

Paillis (T1) 32,3 ± 7,00 33,3 ± 5,90 34,1 ± 6,30 43,5 ± 8,90 46,7 ± 8,20 46,1 ± 9,40

Tourbe (T2) 31,0 ± 13,7 33,5 ± 13,7 35,0 ± 13,9 43,6 ± 13,9 51,0 ± 13,4 51,3 ± 10,9

Hydrogel TeraGel (T3) 33,0 ± 11,2 34,4 ± 10,8 35,0 ± 10,3 41,9 ± 10,8 44,6 ± 12,7 48,2 ± 12,0

Témoin (T4) 25,0 ± 6,60 27,6 ± 7,30 30,0 ± 7,40 33,1 ± 8,90 34,4 ± 11,3 34,7 ± 12,6



une production un peu supérieure au témoin, n’a pas eu d’effet significatif (tableau 6).

Vers la fin de l’essai, une équation de régres-sion a été réalisée entre la phytomasse (PHT) et le nombre de raquettes (Nr) avec un coeffi-cient de détermination de R² = 0,95 :

PHT = – 78,1 + 59,9 × Nr

Cette équation peut servir pour l’estimation de la phytomasse par le comptage des nombres de cladodes.

Discussion

Taux de survie

Les mortalités enregistrées ont été causées dans la majorité des cas par les sécheresses estivales qui ont provoqué le dessèchement des cladodes et par la suite des racines. Les conditions estivales provoquant le stress hydrique chez les plantes sont la première cause de mortalité des plantations ou des transplantations d’arbres et arbustes (Burdett 1990). Un stress hydrique continu inhibe la croissance de la plante, la conductance du stomate et l’assimilation du CO

2 induisant le

flétrissement et la dessiccation des cladodes.

Malgré le déficit hydrique énorme de la région d’Errachidia (annexe 1), l’usage des

La croissance en hauteur a été meilleure, mais pas significativement, pour les plants recevant la tourbe par rapport aux autres amendements. Le recul de la croissance enregistré durant la dernière année chez certains plants de figuier de Barbarie s’explique par le flétrissement des plants suite à la diminution des précipitations reçues principalement au cours la période estivale.

Évolution du diamètre latéral le plus grand

Les diamètres latéraux ne révèlent pas de dif-férences significatives entre les traitements pendant les 19 premiers mois. À partir du 27e mois, les diamètres latéraux sont significa-tivement plus grands dans le traitement tourbe par rapport au témoin. Ils sont intermédiaires pour les traitements paillis et hydrogel et donc les plus petits pour le témoin (tableau 5).

Dynamique modulaire de production des cladodes

Pendant les 16 premiers mois, la production de cladodes n’est pas significativement diffé-rente en fonction des traitements appliqués. À partir du 19e mois, la production de cla-dodes est significativement supérieure pour les traitements paillis (18 unités) et tourbe (17,5 unités) par rapport au témoin (11,8 uni-tés). L’ajout de l’hydrogel, bien qu’entraînant

Tableau 5 – Évolution du diamètre latéral le plus grand (en cm) en fonction des différents traitements. Les moyennes des traitements sont significativement différentes par le test de Newman-Keuls à p < 0,05.


MARS (13 mois)

JUIN (16 mois)

SEPT (19 mois)

MAI (27 mois)

SEPT (34 mois)

F - ANOVA 1,240 0,600 1,330 1,050 3,570 3,190

p - ANOVA 0,303 0,624 0,274 0,377 0,019 0,030

Paillis (T1) 28,5 ± 8,80 33,2 ± 11,5 44,8 ± 15,1 47,3 ± 13,6 74,2 ± 16,8 80,1 ± 12,5

Tourbe (T2) 27,1 ± 12,8 35,3 ± 14,7 47,4 ± 21,9 49,0 ± 22,8 78,3 ± 35,5 86,1 ± 26,1


Témoin (T4) 28,6 ± 7,00 31,8 ± 6,60 37,5 ± 12,2 39,7 ± 13,6 54,0 ± 21,6 63,8 ± 25,5

Tableau 6 – Évolution de la dynamique des cladodes (nombre) en fonction des différents traitements. Les moyennes des traitements sont significativement différentes par le test de Newman-Keuls à p < 0,05.


MARS (13 mois)

JUIN (16 mois)

SEPT (19 mois)

MAI (27 mois)

SEPT (34 mois)

F - ANOVA 0,470 0,260 1,370 4,590 6,300 4,290

p - ANOVA 0,703 0,855 0,259 0,006 0,001 0,009

Paillis (T1) 3,8 ± 1,5 4,3 ± 1,7 6,3 ± 2,2 8,2 ± 1,9 13,7 ± 3,1 18,0 ± 4,2

Tourbe (T2) 3,4 ± 1,7 3,9 ± 1,7 6,8 ± 3,9 7,8 ± 4,2 14,6 ± 7,6 17,5 ± 7,2


Témoin (T4) 3,6 ± 1,4 3,9 ± 1,0 5,4 ± 1,3 5,3 ± 1,7 8,1 ± 4,7 11,8 ± 8,8



Hydrogel

L’usage d’hydrogels a été suggéré pour amé-liorer la rétention de l’humidité des sols gros-siers (McGuire et al. 1978). L’addition des hydrogels prolonge la survie des arbustes et favorise leur développement (Woodhouse & Johnson 1991 ; Huttermann et al. 1999). C’est le cas par exemple de l’hydrogel “Stockosorb K-400” avec une concentration de 0,6 % qui améliore trois fois le taux de survie des plants Conocarpus erectus L. par rapport au témoin en milieu aride (Al-Humaid & Moftah 2007). Aussi, Callaghan et al. (1989) ont trouvé que le taux de survie de l’Eucalyptus microtheca a doublé quand l’hydrogel a été ajouté au sol en absence d’irrigation. Dans notre cas, les cristaux de TeraGel utilisés ne semblent pas déterminants dans l’amélioration de la survie du cactus. Ceci peut être expliqué par le méca-nisme d’action de l’hydrogel qui peut varier selon les espèces (dont la survie du cactus a été bonne même pour le témoin), la dose, le climat et le statut du sol (texture, structure, propriétés chimiques, etc.) (Sivapalan 2006 ; Lawrence et al. 2009). Dans ce sens, Specht & Harvey-Jones (2000) ont constaté que les arbres moins tolérants à la sécheresse ont une réponse beaucoup plus favorable à l’applica-tion d’hydrogels. En outre, l’ajout du poly-mère TeraGel à base de potassium au sol de la station déjà riche en potassium (annexe 2), a peut-être provoqué une sorte de toxicité chez certains plants de figuier de Barbarie indui-sant leur mortalité. Toutefois, l’usage de cet hydrogel (TeraGel T-200) a eu un effet signi-ficatif sur les performances de la croissance par rapport au témoin. L’amendement avec l’hydrogel a augmenté la capacité de réten-tion de notre sol sablo-limoneux. De telles augmentations de l’humidité du sol ont été rapportées sur plusieurs types du sol (Johnson 1984 ; Rifat & Safdar 2004). Or, cette aug-mentation d’humidité enregistrée dans notre sol décroît rapidement par rapport au témoin, et de plus, le figuier de Barbarie développe un système racinaire relativement superficiel et horizontal, ce qui a influencé probablement l’efficacité du traitement. Face à l’incertitude des précipitations et l’augmentation de la tem-pérature dans les régions arides, il est impor-tant d’encourager les recherches sur cette technologie qui conserve l’eau dans le sol et réduit le stress hydrique chez les plantes en essayant par exemple d’autres doses, d’autres plantes et d’autres types de polymères.

traitements de paillis et de tourbe en combi-naison avec la TCEP peut améliorer l’instal-lation du cactus. Le paillis destiné à empêcher le desséchement du sol en ralentissant l’éva-poration de l’eau et en maintenant l’humidité assez longtemps dans le sol empêche le flé-trissement du cactus. De même pour l’ajout de la tourbe qui joue le double rôle de paillis et d’amélioration des propriétés physico-chimiques du sol.

En général, l’usage de la TCEP avec les traitements d’amendement du sol permet d’assurer la survie et la croissance des plants du figuier de Barbarie puisque le minimum requis de pluie pour l’installation du cactus dans les conditions continentales est 200 mm/an (Le Houérou, 1996). Ojasvi et al. (1999) ont trouvé que, dans des conditions pluviales comparables, les plantes installées avec les TCEP ont de meilleures chances d’établis-sement qu’avec la technique de plantation conventionnelle (sans usage des TCEP).

Paillage

L’eau est l’élément le plus essentiel pour la survie des plantules (Bainbridge 1996 ; Jalota & Prihar 1998). Le paillis permet de conser-ver cette eau, de contrôler l’érosion, de capter les éléments nutritifs, d’alléger la compaction du sol, de réduire l’évaporation, d’augmenter l’infiltration et de modifier les températures de la surface du sol, d’où le taux de survie de 100 % et les bonnes performances de crois-sance et de production obtenues dans notre étude. Dans le même sens, Ojasvi et al. (1999) ont trouvé que le revêtement intérieur en gra-vier et morceaux de marbre ont augmenté de 40-48 % la hauteur des plants de Ziziphus mauritiana par rapport au témoin. Des résul-tats similaires ont été obtenus par Wang et al. (2009), mais cette fois en utilisant un paillis de gravier mélangé au sable. En fait, l’usage du paillage en pierre a été rapporté par plusieurs études comme étant favorable à la survie des plantules, au développement des plants et à la croissance du système racinaire (Li 2003 ; Xie et al. 2010 ; Wang et al. 2011). Néanmoins, d’autres études n’ont pas trouvé d’effet ou un effet négatif du paillage (Gupta 1991 ; Win-kel et al. 1995). Le paillage en gravier peut réduire l’évaporation à plus de 40 % et amé-liore l’efficacité de la conservation de l’eau à plus de 45 % (Chiroki et al. 1964 cité par Li et al. 2000).



notre étude le gain minime apporté par rap-port au coût de la technologie (259 USD/ha pour une dose de 100 g/plant et une densité de 100 plants/ha) ne justifie pas son usage. En outre, les autres techniques d’amende-ment testées ont donné de meilleurs résultats. Ainsi, l’apport de tourbe reste économique-ment accessible pour les agriculteurs puisqu’il a un coût relativement moins cher (176 USD/ha pour une dose de 5 L/plant et une densité de 100 plants/ha). En outre, cette technique pré-sente une alternative à l’utilisation du fumier (composition plus au moins similaire à celui de la tourbe) qui est à la portée des agricul-teurs. Ce dernier coûte des dizaines de fois moins cher que la tourbe. Enfin, le paillage qui a donné de bons résultats reste la technique la moins chère. Ce dernier reste très accessible et ne coûte presque rien puisque les parcours présahariens du Maroc sont caractérisés par une charge caillouteuse importante dépassant, dans la majorité des cas, 50 %.

Conclusion

L’objectif de l’étude était de tester l’impact de la combinaison de la TCEP avec des trai-tements de conservation des eaux dans le sol sur la survie du cactus et son développement.

L’étude a permis de mettre en évidence que la combinaison de la TCEP avec le paillage en gravier est la meilleure combinaison en termes de taux de survie (100 %) et la combinaison de la TCEP avec la tourbe est la meilleure en termes de croissance et production. L’ajout de l’hydrogel n’a pas permis d’améliorations importantes.

Si la TCEP permet d’assurer une quantité sup-plémentaire d’eau nécessaire pour survivre et produire dans les conditions d’aridité et de sécheresse de la région d’Errachidia, l’usage des traitements étudiés avec la TCEP per-met d’améliorer davantage la survie et assure la croissance et la production du figuier de Barbarie.

En milieu aride des pays en voie de dévelop-pement, le pari et le défi des chercheurs dans la lutte contre la désertification sont de trouver des techniques à faible coût, facilement appli-cables par les populations locales. Au vu des résultats obtenus, dans le contexte des terres de pâturages arides du Maroc, nous proposons pour une meilleure installation du figuier de Barbarie l’usage de la TCEP en combinant

Tourbe

L’essai se déroule sur un sol sablo-limoneux qui contient environ 15 % d’argile et un pour-centage faible en matière organique (annexe 2). Ces deux éléments sont les principaux réten-teurs d’eau de notre sol. De nombreux travaux ont montré que la matière organique tend à augmenter la rétention d’eau et augmente l’infiltration (MacRae & Mehuys 1985 ; Cog-ger 2005). Ainsi, Murillo-Amador et al. (2005) ont montré que les amendements organiques améliorent la production du cactus par rapport au témoin. D’autres recherches ont montré que l’apport de la matière organique (généralement le compost animal) améliore le rendement du cactus même dans les régions recevant 150-200 mm de précipitations (Zúñiga-Tarango et al. 2009 ; Lozano et al. 2013). La différence entre les plants recevant la tourbe par rapport au témoin est faible au début. À partir du 19e mois de l’installation de l’essai, ces dif-férences commencent à s’accentuer, ceci peut être expliqué par l’effet de la matière organique qui se limitait au début au rôle du paillage et de rétention d’eau. Ensuite, avec le temps, la matière organique se décompose surtout durant la période estivale (Wehtje et al. 2003), ce qui a eu un effet bénéfique sur la dynamique des cladodes et les performances de croissance. Cette décomposition de la matière organique a été couplée au stress hydrique de la période estivale de la deuxième année de l’essai (annexe 1). L’augmentation significative des paramètres de croissance enregistrée à partir du 19e mois est liée à l’action fondamentale de la matière organique résumée par Pieri (1989) en trois rôles essentiels : 1) la stimulation de la formation des racines des cultures, 2) la stabi-lité de la structure du sol, 3) l’influence directe sur la nutrition de la plante et sur les propriétés physico-chimiques du sol due à sa minéralisa-tion. D’autres recherches recommandent l’in-corporation des amendements organiques dans les lits de plantation pour améliorer la survie et la croissance des arbres et arbustes (Price et al. 2009 ; Sop et al. 2011). Tandis que d’autres recherches suggèrent qu’aucun avantage n’in-cite à l’incorporation de matières organiques dans le remblai (Watson et al. 1992 ; Gilman 2004).

Analyse du coût

Certes la technique d’hydrogel a donné des résultats encourageants dans d’autres contextes et sur d’autres plantes, mais pour



DEE, 2013. Données de la station météorologique du domaine expérimental d’Errachidia sur la période de 1989-2013.

Dehgan B., Yeager T.M. & Almira F.C. 1994. Photinia and Podocarpus growth response to a hydrophilic polymer-amended medium. Hort. Sci. 29: 641-646.

Gilman E.F., 2004. Effects of amendments, soil addi-tives, and irrigation on tree survival and growth. J. Arbor. 30: 301-305.

Gupta G.N., 1991. Effect of mulching and fertilizer application on initial development of some tree species. Forest Ecol. Manag. 44: 211-221.

Gupta G.N., 1995. Rainwater management for tree plan-ting in the Indian Desert. J. Arid Environ 31: 219-235.

Hill C., Com-Nougué C., Kramar A., Chastang C., Moreau T., O’Quigley J, & Senoussi R., 1990. Ana-lyse statistique des données de survie. Flammarion, Paris, 190 p.

Homrani Bakali A., 2013. Impact of irrigation frequen-cies on the installation and the production of two forms of Opuntia ficus-indica (L.) Mill. Acta Hort. (ISHS) 995: 145-156

Huttermann A., Zommorodi M. & Reise, K., 1999. Addition of hydrogels to soil for prolonging the survival of Pinus halepensis seedlings subjected to drought. Soil. Till. Res. 50: 295-304.

Jalota S.K. & Prihar S.S., 1998. Reducing soil water evaporation with tillage and mulching. Iowa State University Press, Ames, 142 p.

Johnson M.S., 1984. The effects of gel-forming poly-acrylamides on moisture storage in sandy soils. J. Sci. Food Agr. 35: 1196-1200.

Lahsasni S., Kouhila M., Mahrouz M. & Fliyou M., 2003. Moisture adsorption-desorption isotherms of prickly pear cladodes (Opuntia ficus-indica (L.) Mill.) at different temperatures. Energ. Convers. Manage. 44: 923-936.

Lawrence O.B., Agaba H., Tweheyo M., Gerald E., Kabasa J.D. & Hüttermann A., 2009. Amending soils with hydrogels increases the biomass of nine tree species under non-water stress conditions. Clean Soil, Air, Water 37: 615-620.

Le Houérou H.N., 1996. The role of cacti (Opuntia spp.) in erosion control, land reclamation, rehabilitation and agricultural development in the Mediterranean Basin. J. Arid Environ. 33: 135-159.

Li X.Y., Gong J.-D., Gao Q.Z. & Wei, X.-H., 2000. In-situ rainwater harvesting and gravel mulch combi-nation for crop production in the dry semiarid region of China. J. Arid Environ. 46: 371-382.

Li X.Y., 2003. Gravel-sand mulch for soil and water conservation in the semiarid loess region of Nor-thwest China. Catena 52: 105-127.

Lozano L.B., Palavecino R., Tálamo A. & Ortín, S.P., 2013. Effect of organic fertilization on green clad-odes (Opuntia ficus-indica (L.) Mill.) Yield in Lerma valley, Salta, Argentina. Second year. Acta Hort. (ISHS) 995: 133-137.

MacRae R.J. & Mehuys G.R., 1985. The effect of green manuring on the physical properties of temperate-area soils. In: Stewart B.A. (ed.). Advances in soil science, Vol. III. Springer-Verlag, New York: 71-94.

McGuire E., Carrow R.N. & Troll J., 1978. Chemical soil conditioner effects on sand soils and turfgrass growth. Agron. J. 70: 317-321.

Moßhammer M.R., Stintzing F.C. & Carle R., 2006. Cactus pear fruits (Opuntia spp.) : A review of processing technologies and current uses. J. Prof. Assoc. Cactus 8: 1-24.

les amendements de paillage en cailloux et la matière organique issue de la tourbe qui sont des techniques écologiquement et économi-quement faisables et à la portée de la popula-tion locale. Afin de limiter les coûts, il serait maintenant intéressant d’étudier l’utilisation du fumier comme apport de matière organique.

Remerciements

Ce travail rentre dans le cadre du Programme recherche moyen terme de l’Institut national de recherche agronomique (Centre d’ Errachidia). Nos remerciements à Abdelmjid Zouahri res-ponsable de l’Unité de recherche environne-ment et conservation des ressources naturelles à l’Institut national de la recherche agrono-mique (Inra) de Rabat pour avoir analysé les échantillons de sol. Nos remerciements aussi au Docteur Essarioui Adil pour la vérification grammaticale de la version abrégée anglaise.

Références

Al-Humaid A.I. & Moftah A.E., 2007. Effects of hydro-philic polymer on the survival of buttonwood see-dlings grown under drought stress. J. Plant Nutr. 30: 53-66.

Bainbridge D.A., Fidelibus M. & MacAller R., 1995. Techniques for plant establishment in arid ecosys-tems. Restoration and Management Notes 13(2): 198-202.

Bainbridge D.A., 1996. Vertical mulch. Restoration and Management Notes 14(1): 72.

Burdett A.N., 1990. Physiological processes in planta-tion establishment and the development of specifi-cations for forest planting stock. Can. J. For. Res. 20: 415-427.

Callaghan T.V., Lindley D.K., Ali O.M., Abdelnour H., & Bacon P.J., 1989. The effect of water-absorbing synthetic polymers on the stomatal conductance, growth and survival of transplanted Eucalyptus microtheca seedlings in the Sudan. J.Appl. Ecol. 26: 663-672.

Chirino E., Vilagrosa A. & Vallejo V.R., 2011. Using hydrogel and clay to improve the water status of seedlings for dryland restoration. Plant and Soil 344: 99-110.

Cogger C.G., 2005. Potential compost benefits for res-toration of soils disturbed by urban development. Compost Sci. Utilization 13 : 243-251.

Craaq, 2003. Guide de référence en fertilisation. Centre de référence en agriculture et agroalimentaire du Québec, Sainte-Foy, 294 p.

De Kock G.C., 2001. The use of Opuntia as a fodder source in arid areas of Southern Africa. In: Mon-dragón-Jacobo C. & Peréz-González S. (eds.), Cac-tus (Opuntia spp.) as forage, FAO Plant protection and production paper 169, FAO, Rome: 101-105.



Sarvaš M., Pavlenda P., Takáčová E. 2007. Effect of hydrogel application on survival and growth of pine seedlings in reclamations. J. For Sci. 53(5): 204-209.

Sivapalan S., 2006. Some benefits of treating a sandy soil with a cross-linked type polyacrylamide. Aust. J. Exp. Agric. 46: 579-584.

Sop T.K., Kagambèga F.W., Bellefontaine R., Schmie-del U. & Thiombiano A., 2011. Effects of organic amendment on early growth performance of Jatro-pha curcas L. on a severely degraded site in the Sub-Sahel of Burkina Faso. Agroforest. Syst. 86(3): 387-399.

Specht A. & Harvey-Jones J., 2000. Improving water delivery to the roots of recently transplanted see-dling trees: The use of hydrogels to reduce leaf loss and hasten root establishment. Forest Research 1: 117-123.

Terawet Corporation, 2000. The Terawet Corpora-tion. 10387 Friars Road, San Diego, California. http://www.terawet.com/teragel--t-200--1.html.

Wang Y., Xie Z., Malhi S.S., Vera C.L., Zhang Y. & Wang J., 2009. Effects of rainfall harvesting and mulching technologies on water use efficiency and crop yield in the semi-arid Loess Plateau, China. Agr. Water Manage. 96(3): 374-382.

Wang Y.J., Xie Z.K., Malhi S.S., Vera C.L., Zhang Y.B. & Guo Z.H., 2011. Effects of gravel-sand mulch, plastic mulch and ridge and furrow rainfall harves-ting system combinations on water use efficiency, soil temperature and watermelon yield in a semi-arid Loess Plateau of Northwestern China. Agr. Water Manage. 101: 88–92.

Watson G.W., Kupkowski G., & Von der Heide-Spravka K.G., 1992. The effect of backfill soil texture and planting hole shape on root regeneration of trans-planted green ash. J. Arbor. 18:130-135.

Wehtje G.R., Shaw J.N., Walker R.H. & Williams W., 2003. Bermudagrass growth in soil supplemented with inorganic amendments. Hort. Sci. 38(4): 613-617.

Whitford W.G., Aldon E.F., Freckman D.W., Stein-berger Y. & Park L.W., 1989. Effects of organic amendments on soil biota in a degraded rangeland. J. Range Manage. 42: 56-60.

Winkel V.K., Medrano J.C., Stanley C. & Walo M.D., 1995. Effects of gravel mulch on emergence of gal-leta grass seedlings. In: Roundy B.A., McArthur E.D., Haley J.S. & Mann D.K. (eds.), Proceedings: wildland shrub and arid land restoration sympo-sium. Las Vegas, 19-21 October 1993. Gen. Techn. Rep. INT-GTR-315, USDA Forest Service, Inter-mountain Research Station, Ogden: 130-134.

Woodhouse J. & Johnson M.S., 1991. The effect of a gel-forming polymer on seed germination and esta-blishment. J. Arid Environ. 20: 375-380.

Xie Z., Wang Y., Cheng G., Malhi S.S., Vera C.L., Guo Z. & Zhang Y., 2010. Particle-size effects on soil temperature, evaporation, water use efficiency and watermelon yield in fields mulched with gravel and sand in semi-arid Loess Plateau of northwest China. Agric. Water Manage. 97(6): 917-923.

Zúñiga-Tarango R., Orona-Castillo I., Vázquez-Váz-quez C., Murillo-Amador B., Salazar-Sosa E., López-Martínez J. D., García-Hernández J.L. & Rueda-Puente E., 2009. Desarrollo radical, rendi-miento y concentración mineral en nopal Opuntia ficus-indica (L.) Mill. en diferentes tratamientos de fertilización. J. Prof. Assoc. Cactus 11: 53-68.

Murillo-Amador B., Flores-Hernández A., García-Hernández J.L., Valdez-Cepeda R.D., Ávila-Ser-rano N.Y., Troyo-Diéguez E. & Ruiz-Espinoza F.H., 2005. Soil amendment with organic products increases the production of prickly pear cactus as a green vegetable (nopalitos). J. Prof. Assoc. Cactus 7: 97-109.

Nefzaoui A., Ben Salem H., Zaafouri M. & Chouki S., 2000. Tunisian experience with fodder shrubs. In: Gintzburger G., Bounejmate M. & Nefzaoui A. (eds.), Fodder shrub development in arid and semi-arid zones. Proceedings of the workshop on native and exotic fodder shrubs in arid and semi-arid zones, 27 October-2 November 1996, Hammamet, Tunisia, Vol. I. ICARDA, Alep: 210-228

Nobel P.S., 2002. Ecophysiology of roots of desert plants, with special emphasis on agaves and cacti. In: Waisel Y., Eshly A. & Kafkafi U. (eds.), Plant roots: The hidden half. Marcel Dekker Inc., New York: 961-973.

Noy-Meir, 1973. Desert ecosystems : environment and producers. Annu. Rev. Ecol. Syst., 4: 25-51.

Ojasvi P.R. & Gupta J., 1999. The micro-catchment water harvesting technique for the plantation of jujube (Zizyphus mauritiana) in an agroforestry system under arid conditions. Agr. Water Manage. J. 41: 139-147.

ORMVATF, 2005. Projet de développement rural dans le Tafilalet. Suivi des recommandations des missions d’appui (1999-2004). Office régional de mise en valeur agricole du Tafilalet, Errachidia, 108 p.

Oweis T. & Prinz D., 1994. Identification of potential water harvesting areas and methods for the arid regions of west Asia and north Africa : Proposal for a regional research project. In: Water harvesting for improved agricultural production. Proceedings of the FAO Expert Consultation. Cairo, Egypt, 21-25 November 1993. FAO, Rome: 97-101.

Paré S., 2006. Contribution à la détermination d’un terme du bilan hydrologique dans la région d’Errachidia-Tafilalet. Évaluation de l’évapotranspiration de référence et de l’évaporation à travers la zone non saturée de la plaine de Tafilalet. Thèse d’habilitation universitaire, faculté des sciences et techniques, uni-versité Mohamed V-Agdal, Rabat, 100 p.

Pieri C., 1989. Fertilité des savanes. Bilan de trente ans de recherches et de développement agricole au sud du Sahara. Ministère de la coopération, Paris ; CIRAD-IRAT, Montpellier, 444 p.

Pimienta-Barrios E., 1994. Prickly pear (Opuntia spp.) : a valuable fruit crop for the semi-arid lands of Mexico. J. Arid Environ. 28: 1-11.

Price J.G., Wright A.N., Tilt K.M. & Boyd R.S., 2009. Organic matter application improves posttransplant root growth of three native woody shrubs. Hort. Sci. 44: 377-383.

Reij C., Mulder P. & Begeman L., 1988. Water har-vesting for plant production. World Bank Technical paper 91, World Bank, Washington, 123 p.

Rifat H. & Safdar A., 2004. Water absorbtion by synthe-tic polymer (Aquasorb) and its effect on soil proper-ties and tomato yield. IJAB 6: 998-1002.

Rono J., Koech E., Kireger E. & Mburu F., 2013. Effects of rain water-harvesting on survival catchment rain water-harvesting on survival and growth of multi-purpose trees and shrubs in Nyando District, West-ern KenyaIntern. J. of Agro. and Agric. Research 3: 17-25.



(HM) (Hargreaves & Samani 1985). L’estimation d’ET0

avec HM est calculée par l’équation suivante :

ET0 = C

i (T

med + 17,78) (T

max – T

min) 0,5 Ra

ET0 : évapotranspiration potentielle (mm/j) ; T

max, T

min

et Tmed

: températures journalières de l’air (°C) respecti-vement maximale, minimale et moyenne ; C

i = 0,0023 :

constante empirique originale proposée par Hargreaves & Samani (1985) ; Ra : équivalent d’eau du rayonne-ment extraterrestre (mm/j) (Hargreaves & Samani 1985).

Calcul de la surface de captage sur la surface d’application

Les composants de base d’un système de collecte de l’eau sont une zone de captage ou de collecte (aire de ruissellement), le système d’adduction d’eau de ruissel-lement (zone de captage elle-même), une composante de conservation (profil du sol ou autres) et la zone d’appli-cation ou la zone cible (culture) (Oweis et al. 2004).

Le calcul de la surface du captage par rapport à la sur-face cultivée est donc basé sur le concept : Eau collectée = Eau supplémentaire exigée par la culture (Critchley & Siegert 1991).

Dans la conception de systèmes de collecte de l’eau, ce ratio est déterminé en tenant compte des précipitations annuelles, des besoins en eau des cultures et des carac-téristiques physiques à la fois de la zone de captage et de la zone de concentration (Oweis et al. 2004).

Le ratio surface de captage/surface de culture (C/CA) (Critchley & Siegert 1991) est ainsi fonction de la demande climatique de la culture (ET

c) (Cactus), de

la pluie de projet (Pp) (pluie de référence des schémas d’aménagement de la CEP), du coefficient de ruisselle-ment (R

c) et du facteur d’efficience (Fc) :

C = (ETc – Pp)CA (Pp × Rc × Fc)

La pluie de projet (Pp) a été calculée sur la base des données de DEE (24 ans) complétées par la station avoi-sinante de l’Office régional de mise en valeur agricole de Tafilalet, ce qui nous a permis d’avoir des données sur une période de 34 ans, suffisante pour faire les analyses de probabilité (Critchley & Siegert 1991). La probabilité d’occurrence a été déterminée en adoptant le système de classement des précipitations en utilisant la formule suivante (Critchley & Siegert 1991) :

P = m

(N + 1)

P : probabilité en % de l’observation de rang m ; m : rang de l’observation ; N : nombre total d’observa-tions utilisées.

Le coefficient de ruissellement Rc, qui correspond à

la proportion de pluie qui coule sur la surface du sol, dépend de plusieurs facteurs comme la pente, le type du sol, la couverture végétale, l’intensité de pluie, etc. Dans notre étude, pour le calcul du R

c, nous avons estimé que

chaque événement de précipitation qui dépasse 5 mm génère 20 % de ruissellement.

Analyse des données

Principales caractéristiques du climat d’Errachidia

Le climat au niveau de la station d’Errachidia est de type semi-désertique à forte influence continentale. Il est carac-térisé par un été très chaud, un hiver rigoureux et des varia-tions importantes de températures et de précipitations.

Annexes

A1 – Méthodologie d’analyse des données climatiques et de calcul de la surface de captage sur la surface d’application

Méthodologie d’analyse

Analyse des données climatiques

Afin de pouvoir mettre en place le schéma de la CEP, les données climatiques de la station du domaine ont été analysées pour déterminer l’aire de captage (l’es-pacement entre les lignes). Les données climatiques proviennent de la station d’Errachidia et couvrent une période de 24 ans (1989-2013).

Pour l’analyse du régime thermique, on se base sur l’in-dice de De Martonne, le climagramme d’Emberger et le diagramme ombrothermique de Gaussen et Bagnouls.

indice de de Martonne

En se basant sur le régime des précipitations et des températures, De Martonne (1926) a défini un indice d’aridité « A ».

A = P

(T + 10)

P : précipitations moyennes annuelles (mm) ; T : tem-pérature moyenne annuelle (°C) (Guyot 1999 ; Olivier 2006).

Cet indice combinant P et T, deux facteurs fondamentaux agissant directement sur le développement des végétaux, est très largement utilisé (Richard & Tonnel 1985).

cliMagraMMe d’eMberger

Le quotient pluviothermique « Q2 » d’Emberger cor-

respond à une expression synthétique du climat médi-terranéen tenant compte de la moyenne annuelle des précipitations (P en mm) et des températures (K). La formule du quotient pluviométrique d’Emberger est la suivante (Emberger 1955) :

Q2 =

2000PM2 – m2

P : précipitation moyenne annuelle (mm) ; M : moyenne des maxima du mois le plus chaud (K) ; m : moyenne des minima du mois le plus froid (K).

Ce coefficient a pour objectif de mettre en évidence la sécheresse globale d’une station à travers des valeurs moyennes annuelles. Le climat est d’autant plus sec que ce quotient est petit (Daget 1977). Les valeurs de Q

2 et

de la variante m permettent de localiser la station d’Erra-chidia dans le climagramme d’Emberger.

MétHode oMbrotHerMique

Le diagramme ombrothermique de Gaussen et Bagnouls est une méthode graphique qui permet de définir les périodes sèches et humides de l’année, où sont portés en abscisses les mois et en ordonnées les précipitations (P) et les températures (T), avec P = 2T (Bagnouls & Gaussen 1953).

évapotranSpiration

Le calcul de demande climatique de référence Et0

des campagnes de déroulement de l’essai (2008/09-2009/10-2010/11) se base sur la méthode de Hargreaves



cliMagraMMe d’eMberger

Le calcul du quotient pluviothermique d’Emberger (Q

2 = 13,3, m = 0,8 °C, M = 38,7 °C, P = 147 mm) per-

met de placer la station d’Errachidia dans le climma-gramme d’Emberger dans l’étage bioclimatique Saha-rien (ou aride inférieur selon Le Houérou (1995)) à hiver frais (Emberger 1955).

MétHode oMbrotHerMique

La méthode ombrothermique permet une visualisation immédiate de la durée et de l’intensité de la saison sèche (Le Houérou 2004).

Le diagramme ombrothermique de Bagnouls et Gaussen (figure A1.2) met en évidence une période de sécheresse très frappante dans la station d’Errachidia qui dure toute l’année. Selon la typologie de Gaussen, tous les mois sont considérés secs (P/T < 2). Ce diagramme clima-tique montre ainsi la durée de la période défavorable à la croissance des végétaux et présente une signification écologique précise (Labat 1985).

évaporation

L’évaporation moyenne annuelle dans la zone pré-saharienne est très importante. Elle est en moyenne de 2 065 mm (BAC) selon les données climatiques de l’ORMVATF (2006). Cette évaporation élevée est due à l’effet conjugué des températures, de l’air sec, de l’ensoleillement et des vents. L’évapotranspiration de référence Et

0 atteint 1 640 mm/an selon la méthode

Penman-Monteith-FAO (Bouhlassa & Paré 2006). Nous avons aussi calculé l’évapotranspiration de référence ET

0 selon la méthode Hargreaves pour les campagnes

de déroulement de l’essai (tableau A1.1).

Ces données confirment la xéricité du climat d’Errachi-dia et par conséquent l’importance et la complexité des phénomènes adaptatifs que doivent présenter les espèces végétales que l’on veut installer dans la région.

Calcul du ratio surface cultivée/surface de captage (C/CA)

analySe fréquentielle de précipitation pour la déterMination de la pluie de projet

L’analyse fréquentielle de précipitation consiste à esti-mer la période de retour, cela étant indispensable pour la définition de la pluie de projet des schémas d’aména-gement des pâturages à l’aide des techniques de CEP. L’analyse des données climatiques de la station d’Erra-chidia nous a permis de définir la pluie de projet de 98,3 mm, avec une probabilité d’occurrence de 71,4 % permettant d’avoir cette valeur au moins 4 années sur 5 (figure A1.3).

calcul du ratio Surface cultivée/Surface de captage (c/ca)

Le cactus et d’autres arbustes fourragers résistant à la sécheresse et utilisant l’eau d’une manière efficiente peuvent survivre avec des précipitations aussi basses que 50 mm dans une année donnée, mais sans crois-sance ni production (Le Houérou 1994). La pluviomé-trie annuelle moyenne de 100-150 mm correspond au minimum requis pour établir avec succès des plantations pluviales d’arbustes fourragers (Le Houérou 1994), à condition que les sols soient sablonneux, profonds et qu’il y ait une bonne répartition des précipitations (Le Houérou 1996). Vu l’absence de données sur le coeffi-cient cultural du figuier de Barbarie, nous avons supposé que la demande climatique du figuier de Barbarie est de 200 à 250 mm selon deux scénarios (tableau A1.2). La pluie du projet Pp adoptée dans cette étude est de 98,3 mm avec 71,4 % de probabilité d’occurrence. Le coefficient de ruissellement annuel moyen R

c est de

Le climat au niveau de la station d’Errachidia se carac-térise par des précipitations très faibles et irrégulières (figure A1.1). On peut noter une variabilité interannuelle des précipitations avec des périodes de sécheresse accentuées qui se produisent presque tous les 9 ans. Si on se base sur les données de la station d’Errachidia, la pluviométrie moyenne d’Errachidia est de 147 mm.

indice de de Martonne

Le régime pluviométrique selon l’Indice de De Mar-tonne A = 5,1 (T = 19 °C, P = 147 mm) place la station d’Errachidia dans un climat désertique aride. La station d’Errachidia représente donc un pôle de xéricité très marqué (11 mois secs).

Figure A1.1 – Évolution des cumuls des précipitations par campagne agricole au niveau de la station d’Errachidia 1989/90 à 2012/13.

Figure A1.2 – Diagramme Ombrothermique de Bagnouls & Gaussen pour la station d’Errachidia (moyennes calculées sur la période de 1989-2013).

Figure A1.3 – Diagramme de probabilité des précipitations avec la courbe logarithmique de régression pour une série chronologique de 34 ans à Errachidia.



cactus de 0,75 (essai court sur trois ans), alors la surface de captage doit être 13 fois plus grande que la surface de plantation (C/CA = 13:1). C’est pourquoi nous avons jugé qu’une distance de 5 m entre les courbes de niveau était plus ou moins suffisante pour assurer ce ratio (sur-face de captage = 25 m² ; surface cultivée 1,77 m²). Ce ratio concorde avec celui trouvé par Critchley & Reij (1989) cité par Critchley & Siegert (1991) au Niger pour des espèces multi-usages.

0,162 (2004/10). Le facteur d’efficience varie entre 0,5 et 0,75, prenant en considération les pertes par évapo-ration et la percolation profonde. Pour notre cas, nous avons pris comme valeur du facteur d’efficience 0,5 (pas de percolation).

En se basant sur ces valeurs, si on considère une demande climatique du cactus ETc de 200 mm (minimum absolu permettant juste de maintenir à vie le figuier de Barba-rie) (Le Houérou 1996) et un rayon de plantation de

Tableau A1.2 – Estimation de C/CA selon la demande climatique du cactus.

Demande climatique du figuier de Barbarie

ETc (mm)

Pluie de projet

Pp (mm)

Coefficient de ruissellement annuel Rc (calculé 2004/10)

Rayon de cactus présumé

(m)

Surface cultivée (CA) m2

Surface de captage (C) m2

Ratio C/CA

250 98,3 0,162 1 3,1 60 19,1

250 98,3 0,162 0,7 1,8 34 19,1

250 98,3 0,162 0,5 0,8 15 19,1

200 98,3 0,162 1 3,1 40 12,8

200 98,3 0,162 0,7 1,8 23 12,8

200 98,3 0,162 0,5 0,8 10 12,8

Tableau A2.1 – Propriétés physiques du sol dans la station expérimentale d’Errachidia.

Profondeur (cm)

Argile (%)

Limon fin (%)

Limon gros (%)

Sable fin (%)

Sable gros (%)

Hcc (%)

HpF 4,2 (%)

0 – 20 17,5 7,5 15,3 41,9 17,9 17,4 7,1

20 – 40 12,5 17,5 06,1 48,7 15,3 16,2 6,9

Tableau A2.2 – Propriétés chimiques du sol dans la station expérimentale d’Errachidia.

Profondeur (cm)

pH (eau)

pH (KCl 1N)

Densité apparente

MO (%)

Sable Gros (%)

Hcc (%)

HpF 4,2 (%)

0 – 20 8,2 7,4 1.46 2,4 43,7 307,8 7,1

20 – 40 8,1 7,3 1.52 1,6 26,0 247,7 6,9

Tableau A1.1 – Évapotranspiration de référence ET0 selon la méthode Hargreaves pour la période 2008/2010.

Sept. Oct. Nov. Déc. Janv. Fév. Mar. Avr. Mai Jui. Juil. Aoû. Total

1re année 139,3 103,4 77,5 50,6 54,9 78,8 142,9 153,0 195,7 185,9 194,0 207,9 1 584,0

2e année 120,6 122,1 76,3 66,3 53,7 77,5 121,7 181,0 222,5 233,9 252,0 202,9 1 730,4

3e année 156,5 109,0 81,9 61,1 70,0 72,1 126,3 143,7 174,5 240,9 282,6 194,5 1 713,2

A2 – Propriétés du solLes propriétés physico-chimiques du sol de la parcelle d’essai ont été analysées au laboratoire de milieu phy-sique de Rabat de l’Institut national de la recherche agronomique (tableau A2.1 & A2.2).



Le Houérou H.N., 1994. Drought-tolerant and water-efficient fodder shrubs (DTFS), their role as a “drought insurance” in the agricultural development of arid and semi-arid zones in southern Africa. Water research Commission report No KV 65/94. WRC, Pretoria, 139 p.

Le Houérou H.N., 1995. Bioclimatologie et biogéogra-phie des steppes arides du nord de l’Afrique. Diversité biologique, développement durable et désertisation. CIHEAM, coll. « Options Méditerranéennes », Mont-pellier, 396 p.

Le Houérou H.N., 1996. The role of cacti (Opuntia spp.) in erosion control, land reclamation, rehabilitation and agricultural development in the Mediterranean Basin. J. Arid Environ. 33 : 135-159.

Le Houérou H.N., 2004. An agro-bioclimatic classifica-tion of arid and semi-arid lands in the isoclimatic Medi-terranean zones. Arid land research and management 18: 301-346.

Olivier J.E., 2006. Encyclopedia of world climatology. Springer, Berlin, 89 p.

ORMVATF, 2006. Monographie des CMV. Office régional de mise en valeur agricole du Tafilalet Erra-chidia, Maroc. 195 p.

Oweis T., Hachum A. & Bruggeman A., 2004. Indige-nous water-harvesting systems in West Asia and North Africa. ICARDA, Alep, 179 p.

Richard L. & Tonnel A., 1985. Contribution à l’étude bioclimatique de l’arc alpin. Documents de cartographie écologique. Univ. Grenoble, XXVIII, 33-64.

Références des annexes

Bagnouls F. & Gaussen H., 1953. Saison sèche et indice xérothermique. Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 88: 193-239.

Bouhlassa S. & Paré S., 2006. Évapotranspiration de référence dans la région aride de Tafilalet au sud-est du Maroc. Ajeam-Ragee 11: 1-16.

Critchley W. & Siegert K., 1991. A manual for the design and construction of water harvesting schemes for plant production. FAO Corporate document repo-sitory 17/1991, 133 p. http://www.fao.org/docrep/U3160E/u3160e00.htm.

Daget P., 1977. Le bioclimat méditerranéen : caractères généraux, méthodes de classification. Vegetatio 34: 1-20.

De Martonne E., 1926. Aréisme et indice d’aridité. Compt. Rend. de l’Acad. Sci, Paris n. 182, p. 1396-1398.

Emberger L., 1955. Une classification biogéographique des climats. Recueil des travaux des laboratoires de botanique, géologie et zoologie de la faculté des sciences de Montpellier (série botanique) 7: 3-43.

Guyot G., 1999. Climatologie de l’environnement. Dunod éd., 525 p.

Hargreaves G.H. & Samani Z.A., 1985. Reference crop evapotranspiration from temperature. Appl. Eng. Agric. 1 : 96-99.

Labat J.N., 1985. Estudio bioclimatologico del estado de Michoacán, México, según la clasificación de Bagnouls & Gaussen. Trace 8: 36-45.


Abstract

This work consists on the study of the effects of some sowing methods of cork oak acorns on seedling performances. We studied the effects of acorns which germinated during storage, acorns which did not germinate during storage, acorns which germinated after moist stratifica-tion, arrangement of acorns in container and orientation of the radicle on seedling survival, growth and types of root deformations. To do so, a completely three-block randomized design was installed in nursery. After eight months of growth, the whole roots of the 1,166 seedlings which survived were visually inspected for even-tual deformations. A sample of 25% of these seedlings was randomly selected to evaluate the effect of sowing methods on seedling growth. The data obtained shows that: 1) seedlings produced by germinated acorns and radicle directed downward grow better than seedlings supplied by intact acorns, 2) acorns germinated during storage provided nearly 36% of seed-lings with deformed roots half with detrimen-tal deformations, 3) acorns germinated after moist stratification provided 28% of seedlings with deformed roots dominated by sticks in the collar, and 4) intact acorns provided 20% of the seedlings with deformed roots but mainly no detrimental deformations.

Introduction

The actual state of the Algerian cork oak for-ests is alarming: stands are arriving at the end of their exploitability, there is low natural regeneration (Messaoudene et al. 2006) and low yield of cork per hectare which passed from 200,000 quintals during the seventies to 66,055 quintals in 2013 (DGF 2013). There is thus an absolute necessity to undertake actions for their rehabilitation and rejuvenation.

The recourse to an artificial regeneration by direct seedling or planting proved to be nec-essary. The direct seeding of acorns cannot be efficient considering acorn predation over the few days after sowing (personal observa-tions). For this reason, cork oak reforestation is commonly carried out using containerized seedlings. Harsh site conditions associated with mediterranean environment combined with the low quality of the planted oak seed-lings, in particular with regard to their root system, has led to their poor survival and growth (Clarck et al. 2000; Wilson & Jacobs 2006; Tsakaldimi et al. 2009; Belghazi et al. 2013). Good quality seedlings with a well-structured root system facilitate seedling sur-vival and growth after outplanting. The ability

Effects of sowing methods on growth and root deformations of containerized cork oak (Quercus suber L.) seedlings in nursery

Mebarek CHOUIAL*, Samir BENAMIROUCHE

Regional station of forest research – JIJEL- ALGERIATel/Fax: + 213 34 58 43 37

*Corresponding author: [email protected]

Received: 10 February, 2015; First decision: 9 March, 2015; Revised: 31 March, 2015; Accepted: 30 April 2015

Keywords: cork oak acorns/seeding/seedling growth/root deformation.

Mebarek Chouial, SaMir benaMirouChe


– T1: acorns germinated during storage, radicle directed towards the bottom of the container;

– T2: acorns germinated during storage, radicle directed upwards;

– T3: non germinated acorns sown in a vertical position;

– T4: non germinated acorns sown in a hori-zontal position;

– T5: acorns germinated after moist stratifica-tion, radicle directed towards the bottom of the container;

– T6: acorns germinated after moist stratifica-tion sown with radicle directed to one side;

– T7 (control): acorns germinated after moist stratification sown according to the appre-ciation of the nursery worker, who was not informed of the experiment.

The acorns used in the experiment were col-lected from a forest stand localized near the experimental nursery and stored in a cold room until the sowing was made in May 2012. The sowing was made in a Riedacker open-bottomed WM type containers (17cm deep with a top opening of 25cm2 and a volume of 400cm3) made of thin plastic filled with the same mixture made of forest oak-humus and cork granules (1:1). The containers were placed in perforated plas-tic boxes which were placed on benches ele-vated of 30cm from the surface of the ground allowing root air-pruning. In order to have a fast and synchronized germination, a lot of stored acorns were put to germinate in moist sawdust under laboratory conditions. The germinated acorns were served afterward for the treatments T5, T6 and T7. Seedlings were grown and graded in the nursery according to operational nursery practices. No fertilization was added.

Experimental design

The experiment was arranged as a factorial design involving one species (cork oak) and seven treatments in a completely randomized three-block design; each of the seven treat-ments was represented by 80 containers ranged in two plastic perforated boxes depos-ited randomly in the block. One acorn was sown in each container and covered with a thin layer of the growing mixture, thus the experi-ment consisted of 80 acorns × 7 treatments × 3 blocks = 1680 acorns in total.

of such seedlings to regenerate and to elon-gate rapidly new roots in their outplanting soil environment, allowing great root surface area (Leaf et al. 1978; Haase 2011; Tsakaldimi et al. 2012) will improves water and nutrient uptake as a means to help seedlings to over-come the first drought period after planting (Davis & Jacobs 2005; Tsakaldimi et al. 2005; Chirino et al. 2008).

Issues linked with downward root spiraling or circling can be solved by using out of ground seedbed production system associating anti-spiraling WM type containers made of thin plastic with dihedral ridges (Riedacker 1977; Riedacker 1978). This potentially allows air root-pruning as well as the reduction of detri-mental root deformation in particular the col-lar nodes and sticks which remain frequently observed in dead transplants excavated in the cork oak plantations (personal observa-tion). Unfortunately, to our knowledge, there is little information about the origin of these root deformities. This work aims to provide answers about the farming origin (Curt et al. 1998) of abnormal taproot growth of contain-erized cork oak seedlings in nursery. Follow-ing the work of Benseghir (1995) and Belghazi et al. (2013) relating to the effect of container size and mixture on growth and root morphol-ogy of cork oak seedlings, this study is particu-larly interested on the state of germination of acorns and the orientation of the acorns and of the radicle at the time of sowing on root quality of cork oak containerized seedlings.

Materials and methods

Experimental site

Experiments were conducted in the experi-mental nursery of the forest research station of Jijel located on the eastern coastal zone of Algeria. The climate is mediterranean with a mean annual temperature of 18°C and a sum-mer drought. With an average rainfall more than 1,000mm/year, this area is considered as the wettest in the country.

Description of the test

In order to answer to the beforehand set objec-tives, we tested seven sowing methods (each one is defined as a, and thereafter named, treatment):



transferred to the laboratory for visual exami-nation. Root systems were then examined for root deformities. If no deformity was observed, the root system was classified as normal. The deformations were separated in severe/detri-mental and non-detrimental deformations.

Data analysis

The effects of the treatments on variables, i.e. survival, growth parameters (height, col-lar diameter, height/diameter) and biomass (root and shoot) were analyzed using one-way ANOVAs (Dagnelie 1980). When the ANOVA was significant, Newman-Keuls multiple post hoc tests were performed with XLSTAT software package.

Results and interpretations

Survival rate

Eight months after sowing, the survival rates obtained are distributed in decreasing order in three groups (Figure 1):

Group 1: sowing of acorns germinated dur-ing storage in horizontal position with radicle directed downward (T1) by a rate of 86.0%;

Group 2: survival rates ranging between 65.0 to 78.0%, for the treatments T3, T4, T5, T6 and T7;

Group 3: sowing of acorns germinated during the storage in horizontal position and radicle directed upward (T2) with survival inferior to 58.3%.

Measurements and observations

Eight months after sowing, seedlings resulting from the various treatments were the object of measurements and qualitative observations of their root system. The survival rate for each treatments was calculated as the proportion of seedlings established and remaining alive after 8 months divided by the total number of acorns sown.

The morphological development (height and collar diameter) was measured on a sample of 20 seedlings/block/treatment, representing 25% of the 1,166 seedlings which survived. Height (H, in cm) was measured as the dis-tance from the terminal bud to the cotyledon insertion point, using a height pole. Diam-eter (D, in mm) was measured 0.5cm above the cotyledon insertion point (Andivia et al. 2013), using a digital caliper. The seedling hardiness also called sturdiness quotient was then obtained by dividing seedling height (cm) by collar-diameter (mm).

For biomass measurements, three seedlings/block/treatment were randomly selected. The selected seedlings were removed from containers, roots were delicately washed and cleaned free of grown medium and divided into two parts: shoot (stem + leaves) and root. Both shoot and root parts were oven-dried at 105 °C for 24 h and weighed separately. The shoot to root ratio, as a predictor of field per-formance (Burdett 1979; Larsen et al. 1986; Burdett 1990; Mexal & Landis 1990; Costa et al. 2011).

In order to highlight how the treatments tested can influence the types of root deformities, roots of whole seedlings were extracted from con-tainers and washed free of grown medium, and

Figure 1 – Mean survival rate (%) and standard errors of 8-old cork oak containirized seedlings. Bars with no letters in common differ significantly at p = 0.05.



between themselves. The lowest heights were recorded by treatments T7 and T6 with less than 26.53cm (Table 1).

Weight characteristics of the seedlings

After eight months of growth, there was no significant difference of shoot and root bio-mass, or shoot-root ratio between treatments (Table 2).

Roots deformations

Among the 1,166 seedlings examined, 892 seedlings presented at least one root deformation (there were seedlings which presented several deformations at the same time), reaching a rate of 76.50%. The roots of the other seedlings (23.5%) were thus free of deformation and classified in as normal.

Types of deformations observed

The various types of observed root deforma-tions and their relative frequencies (the number of times where the deformation was observed) are summarized in table 3 and figure 2.

Root collaR stick

This detrimental deformation (Figure 2a) was counted in all treatments with an average of 47.64% of the seedlings presenting root defor-mations. Among the seedlings presenting this root deformation, those resulting from acorns germinated during the storage and sown with radicle directed towards the bottom of the container (T1) exhibited the highest percent-age (34.58%) (Table 3).

Seedlings growth parameters

After eight months of growth, while collar diameters and H/D relationship did not vary between treatments (Table 1), height signifi-cantly differed between treatments and were separated in two groups (F = 7.08; p < 0.05). The maximum height was reached by the seedlings to which treatment T5 was applied with an average value of 40.52cm. All other treatments were not significantly different

Table 2 – Weight characteristics of 8-month-old cork oak containerized seedlings.

Treatments Shoot biomass

(g)

Root biomass

(g)

Shoot/Root Ratio

T1 2.60 a 3.97 a 0.66 a

T2 2.80 a 3.92 a 0.71 a

T3 2.83 a 3.46 a 0.71 a

T4 3.29 a 4.11 a 0.82 a

T5 3.76 a 3.98 a 0.93 a

T6 1.61 a 2.66 a 0.66 a

T7 2.17 a 4.13 a 0.53 a

Figure 2 – Observed root deformations a: collar stick; b: collar node; c: twisted taproot; d: division of the taproot; e: bad pruning of the taproot

Table 1 – Growth and weight parameters of 8-month-old cork oak containerized seedlings.

Treatments Height (cm)

Collar diameter

(mm)

Height/Diameter

T1 32.50 b 4.02 a 08.04 a

T2 31.44 b 3.92 a 08.02 a

T3 28.43 b 3.62 a 07.83 a

T4 34.71 b 3.89 a 09.07 a

T5 40.52 a 3.76 a 11.49 a

T6 26.39 b 3.81 a 06.99 a

T7 (control) 26.53 b 3.90 a 06.82 a

Means in columns with no letters in common differ significantly according to the test of Newman and Keuls at p = 0.05 level.



Bad pRuning of the tapRoot

It is a detrimental deformation (Figure 2e) touching the extremity of the primary tap-root giving it an “L” shape. It is the least fre-quent root deformation observed on 6.50% of the seedlings presenting root deforma-tions. Except for the seedlings of treatment T3, which showed 27.58% of the seedlings presenting this root deformation, the other treatments have rates ranging between 10% and 14% (Table 3).

Deformations observed according the treatments

Overall, seedlings grown with treatments T1, T2 and T7 showed the highest percentages of deformation with respectively 20.85%, 14.46% and 17.26% of the seedlings with root deformations, followed by the treatments T5, T6 and T3 with respective rates of 14.46%, 13.65% and 12.10%, whereas treatment T4 records the lowest percentage (7.28%; Table 4).

collaR node

This detrimental deformation (Figure 2b) showed an average of 20.17% of the seedlings presenting root deformations. Half of the col-lar nodes were counted on the seedlings on which treatment T2 was applied: acorns ger-minated during storage and sown with radicle directed towards the top (Table 3).

twisted tapRoot

This non-detrimental deformation (Figure 2c) observed along the primary taproot on 36.32% of the seedlings presenting root deformations did not seem to be related to the treatments (Table 3).

tapRoot division

This non-detrimental deformation (Figure 2d) observed on 18.49% of the seedlings present-ing root deformations seemed particularly present on the seedlings grown from acorns germinated during storage or after moist strat-ification. It is the case of treatments T1, T2, T7 and T5 (Table 3).

Table 3 – Different types of root deformations observed on 8-month-old cork oak containirized seedlings.

Deformation (%)*

Total Treatments Observation

T1 T2 T 3 T4 T5 T6 T7

Collar stick 47.64 34.58 06.35 04.00 03.76 13.41 16.47 21.41 detrimental deformation

Collar node 20.17 11.66 50.00 05.55 00.05 07.77 11.66 12.77 detrimental deformation

Twisted taproot 36.32 13.27 07.40 22.83 11.72 16.66 10.18 17.9 non detrimental deformation

Taproot division 18.49 20.60 24.24 01.21 04.84 15.15 07.27 26.66 non detrimental deformation

Bad pruning of the taproot

06.50 13.79 10.34 27.58 13.79 12.06 12.06 10.34 detrimental deformation

* Percentage expressing the number of observations of every deformation reported to all observed deformations.

Table 4 – Relative frequencies of root deformations by sowing method.

Treatments Total (%) Root deformation (%)*

Inter sowing method

Intra sowing method

Collar stick Collar node

Twisted taproot

Taproot division

Bad pruning of

taproot

T1 20.85 94.41 58.10 08.30 16.99 13.43 03.16

T2 14.46 98.47 14.43 48.12 12.83 21.39 03.20

T3 12.10 73.40 14.28 08.40 62.18 01.68 13.44

T4 07.28 37.79 22.53 01.40 53.52 11.26 11.26

T5 14.46 72.47 36.30 08.91 34.39 15.92 04.45

T6 13.65 74.69 48.95 14.68 23.07 08.39 04.89

T7 (pilot) 17.26 86.03 40.99 10.36 26.12 19.81 02.70

* Relative frequency



treatments. The shoot-root ratios based on dry weights are lower than the acceptable standard for containerized seedlings (1-2g/g) quoted by Haase (2011) and Lamhamedi et al. (2006), as it is on average about 0.71g/g for all treatments. These low values are probably due to nursery practices (Brissette et al. 1991; Villard-Salvador et al. 2004; Wilson et al. 2007), growing mixture and container proper-ties (Marien & Drouin 1977; Mexal & Burton 1978; Landis et al. 1990; Brissette et al. 1991; Simpson 1994; Howell & Harrington 2004; South et al. 2005; Tsakaldimi et al. 2005; Topić et al. 2006; Chirino et al. 2008; Nelson 2012; Belghazi et al. 2013; Repáč et al. 2014).

The collar stick is the most observed detrimen-tal deformation and was particularly found when acorns germinated during the storage and were sown with radicle directed down-wards (treatment T1). Madeore (1996) also noted that the percentage of this root defor-mation in Quercus petraea increases with the length of the radicle at the time of sowing. The collar node constitutes the second most common detrimental root deformation. It was most observed when acorns germinated during storage and were sowed with radicle directed upwards (treatment T2). This defor-mation is probably owed to the fact that the radicle is obliged to make a turn forming a node to sink in to the growing mixture under the influence of the phenomenon of the posi-tive root geotropism. Indeed, the principal root usually grows downwards in the direc-tion of the ground center of gravity (Jacques 2006). These results corroborate with those of Corbineau & Bernard (2001), who found that sowing acorns that germinated during the storage lays out the future root system with severe and often detrimental deformations. The node is detrimental because it can stran-gle the transplant a few years after outplanting ultimately causing death. Seedlings with such root deformation should be removed and both these treatments (T1 and T2) should thus be avoided.

The third detrimental root deformation, the L-shaped taproot (Brissette et al. 1991), represented less than 7% of seedlings with deformed roots. When the taproot reaches the bottom of the container, it can eventually not correspond with the perforations of the plas-tic boxes what obliges it to grow horizontally forming a taproot L-shapes deformation.

The two non-detrimental root deformations observed in this experiment were the twisted

Within each treatment, T1, T2 and T7 gener-ated the highest numbers of root deformations with percentages ranging between 86% and 98% in which dominated collar stick for T1 and T7 and collar node for T2. On the other hand root deformations varied between 72% and 75% within the treatments T6, T3 and T5 with the supremacy of collar stick and twisted taproot. Treatment T4 recorded less than 38% of seedlings with root deformations includ-ing more than 50% of twisted taproot which does not constitute a fatal deformation for the future of the seedling.

Discussion

After eight months of growth, the evalua-tion of the dimensional characteristics of the seedlings resulting from the various treat-ments did not show a significant difference for the parameter collar diameter and H/D ratio, while the height parameter was influ-enced by the treatments. The seedlings grown with treatment T5 (acorns germinated after stratification, radicle directed downwards) reached a maximal average height of 40.52cm exceeding standards (Lamhamedi et al. 2000), followed by the seedlings produced by treat-ments T4, T1, T2 and T3 with respective heights of 34.71, 32.50, 31.44 and 28.43cm all in the standards. Seedlings produced by treatments T6 and T7 presented a growth lower compared to the other treatments but also lower than the standards. Except for the seedlings resulting from treatments T5 and T4 having a H/D ratio higher than 8, exceed-ing the recommended standards (Lamhamedi et al. 2000), the seedlings resulting from the other treatments, although being smaller than the precedent, presented H/D ratio meeting the standards and therefore were better balanced.

The shoot and root dry biomass of the seed-lings provided by the various treatments did not show significant differences. While the seedlings of treatment T7 had the lowest height, they produced more root biomass than seedlings in other treatments with an average value of 4.13g.

Devised as a measure of balance between the transpirational area (shoot) and the water absorbing area (root) (Thompson 1984; Haase & Rose 2004), T4 and T5 seedlings, with a ratio close to 1 (Table 2) seemed bet-ter balanced than the seedlings of the other



References

Andivia A., Fernández M., & Vázquez-Piqué J., 2013. Assessing the effect of late-season fertilization on Holm oak plant quality: insights from morpho-nutritional characterizations and water relations parameters. New Forests 45: 149-163.

Appleton B.L., 1995. New nursery production methods lead the tree root circling reduction or elimination. Arboricultural Journal 19: 161-174.

Belghazi B., Nahidi A. & Belghazi T., 2013. La qua-lité des plants de chêne liège en pépinière : effet du volume du conteneur et du substrat. Forêt Méditer-ranéenne XXXIV(1): 35-44.

Benseghir L.A., 1996. Amélioration des techniques de production hors-sol du Chêne-liège : conteneurs, substrats, nutrition minérale. ENGREF, Nancy 28 p.

Brissette J.C., Barnett J.P. & Landis T.D., 1991. Con-tainer seedlings. In: Duryea M.L. and Dougherty P.M. (eds), Forest regeneration manual. Kluwer academic publisher, Dordrecht: 117-141.

Burdett A.N., 1990. Physiological process in plantation establishment and the development of specifications for planting stock. Can. J. Forest Res. 20: 415-427

Burdett, A.N., 1979. A non-destructive method for mea-suring the volume of intact plant parts. Can. J. Forest Res. 9: 120-122.

Chirino E., Vilagrosa A., Hernandez E.I., Matos A. & Vallejo V.R., 2008. Effects of a deep container on morpho-functional characteristics and root coloni-zation in Quercus suber L. seedlings for reforesta-tion in Mediterranean climate. For. Ecol. Manag. 256: 779-785.

Chouial M., 2004. Effet de certaines techniques de semis sur la reprise et la croissance de chêne liège (Quercus suber L.) dans la région de Jijel. Journal Algérien des régions arides 3: 23-35.

Clark S.L., Schlarbaum S.E. & Kormanik P.P., 2000. Visual grading and quality of 1-0 northern red oak seedlings. South. J. Appl. For. 24: 93-97.

Corbineau F. & Bernard R., 2001. Le gland : une semence courante imparfaitement maitrisée. Rev. For. Fr. LIII(1): 29-31.

Costa F., Silva E., Moura S., Almeida M.H., Chambel M.R & Pereira C., 2003. Cork-oak seedling pro-duction: container capacity and substrate effect on seedling field performance. In: Ciccarese L., Lucci S. & Mattsson A. (eds), Proceedings of the confer-ence “Nursery production and stand establishment of broadleaves to promote sustainable forest man-agement”. Rome, May 7-10 2001: 171-178.

Curt T., Bouchaud M., Lucot E., Christophe Bardonnet C. & Bouquet F., 1998. Influence des conditions géopédologiques sur le système racinaire et la croissance en hauteur du Douglas dans les monts de Beaujolais. Ingénieries. EAT 16: 29-46.

Dagnelie P., 1980. Théorie et méthodes statistiques. Presses agronomiques de Gembloux. Volume 2, 443 p.

Davis A.S. & Jacobs D.F., 2005. Quantifying root sys-tem quality of nursery seedlings and relationship to outplanting performance. New Forest 30: 295-311.

DGF., 2013. Campagne liège, bois et alfa 2013. Bilan provisoire (2014), 02 p.

Haase D.L. & Rose R., 2004. Evaluating seedling qual-ity: The basics. Northwest woodlands 20(1):26-28.

Haase D.L., 2011. Seedling root targets. In: Riley L.E, Haase D.L, & Pinto J.R (eds), National

taproot and the taproot division. The twisted taproot touched much more the seedlings resulting from sowing non germinated acorns (treatments T3 and T4). It is a defect which can be related to the granulometry of the mix-ture used. The cork oak granules used in this experiment have an average diameter of 5mm. Lemaire & Papin (1989) found that the taproot tortuosity increases with the granulometry of the growing mixture that can be explained by a higher degree of penetration strength.

The division of the taproot mainly affect seed-lings grown from acorns germinated during the storage or after moist stratification. It is due to radicle pruning at the time of sow-ing either deliberately by the nursery worker or involuntarily especially when it exceeds 10mm. In fact, when the primary radicle are involuntarily or manually damaged or pruned, new roots generate near the cut end of radicle (Appleton 1995; Chouial 2004). The newly formed roots grow in line with the orienta-tion of the cut primary radicle with positive geotropism (Madeore 1996).

Conclusion

At the conclusion of the data analysis relat-ing to the measured parameters of Q. suber 8-month-old seedling growth it appears, in general, that survival and growth (height) are favored if germinated acorns are sown with the radicle directed downward. The root deforma-tions observed and quantified for the various studied sowing methods highlighted a direct effect of the sowing of germinated acorns and the orientation of radicle at the time of sow-ing on the type of deformation. It is therefore possible to improve quality of containerized cork oak seedlings by minimizing the root deformations. We recommend to sow viable and intact acorns in horizontal position.

The continuation of this research by track-ing the outplanting performance of seedlings with deformed roots will allow to explain the failures, related to seedlings quality. Further-more, to better describe the various observed root deformations, it would be interesting to carry out a minirhizotron test by consider-ing the morphological stage of germination: appearance of the radicle and/or epicotyls and their lengthening at the time of sowing of acorns with early germination or germinated after moist stratification.



years- old container-grown Norway spruce (Picea abies Karst.) seedlings. iForest 8: 487-496.

Riedacker A., 1977. Les systèmes racinaires de jeunes plants de hêtre de chêne : modification de leur mor-phogenèse par décapitation d’extrémités de racines et conséquences pratiques. Ann. Sci. Forest. 34: 111-135.

Riedacker A., 1978. Étude de la déviation des racines horizontales ou obliques issues de boutures de peu-plier qui rencontrent un obstacle : applications pour la conception de conteneurs. Ann. Sci. Forest. 35: 1-18.

Simpson, D.G., 1994. Nursery growing density and container volume affect nursery and field growth of Douglas-fir and lodgepole pine seedlings. In: Lan-dis, T.D. & Dumroese, R.K. (eds), National Pro-ceedings: Forest and conservation nursery associa-tions-1994. Gen. Tech. Rep. RM-GTR-257, USDA Forest Service, Rocky Mountain Forest and Range Experiment Station, Williamsburg, 11-14 July: 105-115.

South D.B., Harris S.W., Barnett J.P., Hainds M.J. & Gjerstad D.H., 2005. Effect of container type and seedling size on survival and early height growth of Pinus palustris seedlings in Alabama, USA For Ecol Manage 204: 385-398.

Thompson B.E., 1985. Seedling morphological evalua-tion: What you can tell by looking. In: Duryea, M. L. (ed.), Evaluating seedling quality: Principles, procedures, and predictive abilities of major tests. Forest Research Laboratory, Oregon State Univer-sity, Corvallis: 59-71

Topić V., Butorac L., Jelić G. & Perić S., 2006. Influence of container type on growth and development of holm oak (Quercus ilex L.) seedlings in a nursery. Periodicum Biologorum 108: 643-648.

Tsakaldimi M., Ganatsas P. & Jacobs D.F., 2012. Predic-tion of planted seedling survival of five Mediterra-nean species based on initial seedling morphology. New Forest 44: 327-339.

Tsakaldimi M., Tsitsoni T., Ganatsas P. & Zagas T., 2009. A comparison of root architecture and shoot morphology between naturally regenerated and container-grown seedlings of Quercus ilex. Plant Soil 324: 103-113.

Tsakaldimi M., Zagas T., Tsitsoni T & Ganatsas P., 2005. Root morphology, stem growth and field per-formance of seedlings of two Mediterranean ever-green oak species raised in different container types. Plant Soil 278: 85–93.

Villar-Salvador P., Planelles R., Enríquez E. & Peñuelas Rubira J., 2004. Nursery cultivation regimes, plant functional attributes, and field performance rela-tionships in the Mediterranean oak Quercus ilex L. Forest Ecol. and Manag. 196: 257-266.

Wilson B.C. & Jacobs D.F., 2006. Quality assessment of temperate zone deciduous hardwood seedlings. New Forest 31: 417-433.

Wilson E.R., Vitols K.C. & Park A., 2007. Root cha-racteristics and growth potential of container and bare-root seedlings of red oak (Quercus rubra L.) in Ontario, Canada. New Forest 34: 163-176.

proceedings: Forest and Conservation Nursery Associations-2010. Proc. RMRS-P-65, USDA For-est Service, Rocky Mountain Research Station, Fort Collins: 80-82.

Howell K.D. & Harrington T.B., 2004. Nursery practices influence seedling morphology, field performance and cost efficiency of containerized cherrybark oak. South J Appl For 28: 152-162.

Jacques F., 2006. Les plantes. Comprendre la diver-sité du monde végétal. Éditions Québec Amérique, Montréal, 128 p.

Lamhamedi M.S., Ammari Y., Fecteau B., Fortin A. & Margolis H., 2000. Problématique des pépinières forestières en Afrique du Nord et stratégies d’orien-tation. Cahiers d’agriculture 9: 369-380.

Lamhamedi M.S., Fecteau B., Godin L. & Gingras C., 2006. Guide pratique de production en hors sol de plants forestiers, pastoraux et ornementaux en Tunisie. Projet : ACDI E4936-K061229. Pampev Internationale Ltée., Longueuil, 114 p.

Landis T.D., Tinus R.W., McDonald S.E. & Barnett J.P., 1990. The container tree nursery manual. Volume 2. Containers and growing media. Agricultural Hand-book 674, USDA Forest Service, Washington, 88 p.

Larsen H.S., South D.B & Boyer J.M., 1986. Root growth potential, seedling morphology and bud dormancy correlate with survival of loblolly pine seedlings planted in December in Alabama. Tre. Phy. 1: 253-263

Leaf A.L., Rathakette P. & Solan F.M., 1978. Nursery seedling quality in relation to plantation perfor-mance. In: Van Erden E. & Kinghron J.M., (eds), Proceeding of the root form of planted trees, sym-posium, Victoria, 16-19 May 1978: 45-50.

Lemaire F. & Papin J.L., 1989. Influence des carac-téristiques physiques du substrat sur les systèmes racinaires des plantes ornementales cultivées en conteneurs ou en pots. Agronomie 9: 795-801.

Madeore C., 1996. Influence de la qualité des glands sur la qualité des plants de chêne. Convention DERF/CEMAGREF N°61.21.02/95. Groupement de Nogent-sur-Vernisson (1996), 123 p.

Marien J.N. & Drouin G., 1977- Études sur les conte-neurs à parois rigides (leur action sur les végétaux). Ann. Rech. Sylvic. 137- 161.

Messaoudene M., Metna B. & Djouaher N., 2006. Étude de quelques facteurs influençant la régénération naturelle de Quercus suber L. dans la forêt doma-niale des Aït Ghobri (Algérie). Ann. Rech. For. Alg. 12: 43-52.

Mexal J. & Burton S., 1978. Root development of planted Loblolly pine seedlings. In: Van Erden E. & Kinghron J.M., (eds), Proceeding of the root form of planted trees, symposium, Victoria, 16-19 May 1978: 85-90.

Nelson W., 2012. Containerized forest nurseries: plan-ning and operating a commercial plantation forest seedling nursery. Management LTD Christchurch publishers, Christchurch, 117 p.

Repáč I., Balanda M., Vencurik J., Kme J., Krajmerová D. & Paule L., 2014. Effects of substrate and ecto-mycorrhizal inoculation on the development of two


Résumé

Le présent travail porte sur l’étude de la struc-ture écologique de la distribution spatiale du peuplement floristique des dunes mobiles de la frange septentrionale et de la région orientale du Maroc. Cette étude est répartie sur un iti-néraire de 400 km² depuis les dunes de Guercif (Nord) jusqu’aux grandes dunes de Merzouga (Sahara), en passant par les dunes du nord-est de Missour, Midelt, Ain Beni Methar, Tendrara, Rich, Boudnib, Bouârfa, Boudnib et d’Erfoud. Dans les 12 stations étudiées, nous avons recensé 41 espèces végétales appartenant à 38 genres et se répartissant entre 11 familles inégale-ment représentées. Par ailleurs, nous donnons une deuxième citation de Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd. et Onopordon algeriense (Munby) Pomel. pour le Maroc. Toutes deux ont été récoltées pour la deuxième fois à Figuig. La plus grande richesse végétale se trouve dans la station de Figuig et celle de Tendrara (13 taxons chacune), la station de Merzouga ne possède que 6 taxons du biotope étudié. L’analyse facto-rielle des correspondances de la végétation nous a permis de mettre en évidence un gradient géographique nord sud dans lequel trois grands groupes floristiques se distinguent : le premier est formé par les stations nordiques (Guercif, NE de Missour, Midelt et Aîn Beni Methar) abritant des espèces floristiques des dunes méditerra-néennes, le deuxième groupe est formé par les

stations de Tendrara, Bouârfa, Rich et Bouânane présentant un niveau de similitude sur le plan floristique relativement important dû en partie à leur proximité, le dernier groupe est formé par les stations de Merzouga, Erfoud, Boudnib et Figuig et abrite un peuplement saharien.

Abstract

The present work focuses on the study of the ecological structure of the spatial distribution of floristic settlement of the mobile dunes on the northern and eastern regions of Morocco. This study is spread over 400km² from Guercif dunes in the north to the large Merzouga dunes in the Sahara, with various sites in between: northeast of Missour, Midelt, Aïn Beni Mathar, Tendrara, Rich, Bouârfa, Boudnib and Erfoud. In the 12 sta-tions studied, we identified 41 plant species in 38 genera and 11 families. We found for the sec-ond time in Morocco Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd. and Onopordon algeriense (Munby) Pomel. in Figuig. The greater plant richness is in the sites of Figuig and Tendrara (13 taxa each). Merzouga site only has six taxa. A Cor-respondence Analysis run on vegetation data allowed us to identify a north-south geographi-cal gradient. Three major floristic groups were observed. The first is formed by the northern sites ( Guercif, NE of Missour, Midelt and Aïn Beni

Communautés végétales des dunes mobiles de la frange septentrionale et de la région orientale du MarocPlant communities of mobile dunes of north-eastern Morocco

Khalid BOURAADA*, 1 et Mariam ESSAFI1, 2

1. Université Sidi Mohamed Ben Abdellah Fès, Faculté des sciences et techniques (FST), Laboratoire écologie fonctionnelle et environnement (LEFE). Maroc.

2. Direction régionale de la santé Fès-Meknès du ministère de la Santé, Service de la santé publique et de la surveillance épidémiologique, Laboratoire régional d’épidémiologie et d’hygiène du milieu, Maroc.

* Auteur correspondant : [email protected]

Received: 12 January, 2015; First decision: 25 September, 2015; Revised: 5 October, 2015; Accepted: 15 November, 2015

Mots clés : végétation, dunes mobiles, frange septentrionale, Maroc oriental.

Keywords: vegetal species, mobile dunes, northern fringe, oriental Morocco.

Khalid Bouraada, MariaM Essafi


du sol. Le sol nu devient la proie de l’érosion éolienne. Cette désertification se manifeste en définitive par une nouvelle répartition du sol. La partie meuble est emportée par la déflation et accumulée ailleurs sous forme de dunes pour les fractions sablonneuses, et sous forme de lœss pour les fractions limoneuses et argileuses. Sur le sol ainsi dénudé viennent ensuite s’accumuler, sous l’action combi-née du relief et du vent, des dépôts sableux d’origine exogène qui, progressivement, constituent des dunes mobiles. Les meil-leurs fixateurs semblent être des graminées locales comme le drinn (Stipagrostis pungens « Drinn ») et très localement, l’alfa (Macro-chloa tenacissima « Alfa ») ainsi que divers arbustes ou buissons.

Inégalement réparti, le sable du désert consti-tue des édifices de formes et de dimensions variées, comprenant non seulement les immenses massifs dunaires si caractéristiques que sont les ergs du nord, mais aussi, les dunes du Sahara qui ne sont le résultat que de l’ac-cumulation des sables arrachés par l’érosion fluviale et éolienne, du piétinement des trou-peaux et des défrichements abusifs.

Parmi les, formations les plus intéressantes qu’on peut rencontrer dans le milieu déser-tique (Pierre 1958), on peut citer :

Methar) including dunes with a mediterranean flora. The second group includes the sites of Tendrara, Bouârfa, Bouânane, and Rich with a similar flora due in part to their proximity. The last group is formed by the sites of Merzouga, Erfoud, Boudnib and Figuig characterized by a Saharan flora.

Introduction

Dans le Maroc oriental, au niveau des for-mations sableuses (dunes), à l’exception de quelques données floristiques par Sarsri (1992) et faunistiques par Alluaud (1924 ; 1925), Chessel et al. (1975), Dubief (1943), Bruneau de Miré (1947), Reymond (1950), Español (1951), Joly et al. (1951), Dresnay (1966), Chavanon et al. (1995), Chavanon & Bouraada (1995), Bouraada (1996) et Bouraada et al. (1999), aucune étude éco-logique, en dehors des travaux de Maachi et Radouani (1993) sur le cordon littoral de la lagune de Nador, n’a été faite à notre connais-sance.

La formation de ces dunes est une consé-quence de la désertification du milieu. Celle-ci est avant tout liée à une réduction irréversible du couvert végétal aboutissant à la dénudation

Figure 1 – Localisation des stations d’études.

Figure 1 – Location of the studied sites.

Communautés végétales des dunes mobiles de la frange septentrionale et de la région Orientale du Maroc


1996). Les relevés ont été concentrés sur la période printanière (avril et mai) et ont couvert diverses stations de l’est et du sud est maro-cain ( Guercif, Aïn Beni Methar, NE Missour, Tendrara, Boudnib, Bouârfa, Rich, Figuig, Erfoud, Merzouga). Cette région a été choi-sie dans la mesure où elle n’a pas encore fait l’objet d’une étude approfondie sur ce plan.

Méthodes

Le climat

Les différents facteurs climatiques dont la température, les précipitations, l’évapo-ration et le vent ont été étudiés à partir des informations prélevées dans Sauvage (1963) (tableau 2).

Méthode d’échantillonnage de la végétation

Les échantillons ont été recueillis dans chaque station, de façon qualitative par la méthode de Braun-Blanquet (Braun-Blanquet 1964). Les espèces reconnues sur place sont notées, les espèces non reconnues sont récoltées et ramenées au laboratoire puis déterminées ( Jahandiez & Maire 1931, 1932, 1934), ( Quézel & Santa 1962, 1963), (Maire 1958, 1959, 1961, 1962, 1963a, 1963b, 1964, 1965, 1967, 1977), (Greutier et al. 1984, 1986), Les

– les ergs : aux ergs peuvent être rattachés tous les sables vifs du désert ;

– les sables des hamadas : ce sont d’immenses plateaux calcaires, lacustres ou marins, assez compacts et où le sable est peu abon-dant. Il en saupoudre par place la surface et s’amoncelle dans quelques cas au pied des plantes, sous les pierres ou, plus rarement, forme de petites dunes sur les oueds ;

– les regs : ce sont des plaines de graviers arrondis ou anguleux mêlés de sable, de limons ou d’argile. Ces matériaux colmatent habituellement des dépressions de grandes dimensions et des ravinements au pied des montagnes ;

– les nebkhas : ce sont des formations où le sable est retenu en buttes de taille variable au pied des végétaux.

Pour le choix de nos 12 stations réparties sur un territoire de presque 400 km² (figure 1), nous avons pris en compte différents critères (tableau 1). Le premier est le fait que toutes ces formations sableuses sont mobiles, au moins partiellement, avec une hauteur généra-lement ne dépassant pas 2 m, sauf dans le sud pour Merzouga et Erfoud. Puis, nous avons choisi ces stations en fonction de paramètres géographiques ou climatiques, mais aussi en fonction de leur accessibilité.

Le présent travail constitue la suite de nos recherches pour une meilleure connaissance des groupements floristiques des dunes mobiles du Maroc oriental et de la frange septentrionale occidentale du Sahara. Il pro-longe ainsi notre précédente étude (Bouraada

Tableau 1 – Caractéristiques des stations d’études.

Table 1 – Characteristics of the studied sites.

Stations Caractéristiques de la situation Caractéristiques de la végétation

Latitude N

Longitude W

Altitude (m)

Hauteur de la dune

S1 Guercif 34°14’ 3°21’ 360 ne dépasse pas 0,3 m Ziziphus lotus et quelques pieds de Schismus barbatus

S2 Nord-Est de Missour 33°03’ 3°59’ 900 de 0,3 à 0,8 m Retama sphaerocarpa et Z. lotus

S3 Midelt 32°41’ 4°43’ 1 525 entre 0,3 et 0,7 m Macrochloa tenacissima (Alfa)

S4 Aïn Beni Methar 34°29’ 2°03’ 1 200 ne dépasse pas 0,3 m M. tenacissima, Lygeum spartum

S5 Tendrara 33°03’ 2°13’ 1 460 ne dépassant pas 1 m M. tenacissima

S6 Bouârfa 32°04’ 1°58’ 1 000 ne dépasse pas 1 m L. spartum

S7 Rich 32°15 4°30’ 1 420 ne dépasse pas 0,3 m Z. lotus, Retama sphaerocarpa, Anisantha rubens

S8 Bouânane 31°59’ 3°20’ 910 entre 0,3 et 1 m Z. lotus, R. sphaerocarpa, Euphorbia guyoniana

S9 Figuig 32°07’ 2°14’ 900 de 1 à 2 m formation assez dense de Stipagrostis pungens

S10 Boudnib 31°57’ 3°35’ 925 ne dépasse pas 1 m L. spartum., Stipagrostis plumosa, M. tenacissima

S11 Erfoud 31°71’ 4°09’ 82O de 1 à 5 m S. pungens (Drinn), M. tenacissima, Schismus barbatus, Astragalus tribuloides

S12 Merzouga 31°17’ 4°16’ 765 entre 1 et 13 m et peut dépasser 180 m

S. pungens, M. tenacissima, E. guyoniana, Tamarix sp.



qui contribuent le plus à la distribution des espèces végétales entre les quatre stations, nous avons utilisé une analyse factorielle des correspondances (AFC).

Résultats et discussion

La température

Pour toutes les stations, la température moyenne annuelle est assez constante d’une année sur l’autre (tableau 2). L’analyse du facteur température nous a permis de noter pour les stations étudiées les caractéristiques suivantes :– les hivers sont les moins froids à Guercif

et dans les stations d’Erfoud, Merzouga et Figuig et les plus froids dans les stations médianes de l’ouest (Midelt, Missour, Rich) et de l’est (Tendrara) en partie au moins sous l’effet de l’altitude ;

– les étés sont les plus chauds dans les stations les plus méridionales et à Missour. Les plus frais sont à Midelt, Guercif et sur les hauts plateaux orientaux (notamment au nord), essentiellement de par la continentalité (Michalet 1991).

De ces deux remarques découle le fait que la station de Missour a le climat le plus contrasté durant l’année et celle d’Aïn Beni Methar le moins contrasté. Les stations les plus méri-dionales ayant en général des écarts, entre les températures extrêmes, plus élevés que les autres.

échantillons ont été conservés sous forme d’un herbier.

Méthode d’étude de l’affinité entre les différentes stations

Dans le but d’évaluer le degré d’affinité entre les différentes stations, nous avons utilisé deux traitements statistiques : le coefficient de similitude de Jaccard et les analyses facto-rielles de correspondances en tenant compte de la présence-absence des espèces. Cet indice nous permet d’établir le degré de ressem-blance dans la composition en espèces des différentes stations. Soit deux peuplements X et Y colonisant les biotopes X’ et Y’, le coeffi-cient de similitude de Jaccard est défini par :

Jxy = 100 × a

(a + b + c)

avec Jxy : Coefficient calculé entre les peuplements x et y ; a : nombre d’espèces communes à x et à y ; b : nombre d’espèces propres à x ; c : nombre d’espèces propres à y.

Les valeurs de ce coefficient se situent entre 0 et 100. Plus ces valeurs sont élevées, plus le degré d’affinité entre les deux unités est important. Les résultats obtenus sont rassemblés dans la matrice de similitude. Pour mieux visualiser les affinités entre les zones, nous avons procédé à l’interprétation par la méthode des dendrogrammes en utilisant l’algorithme préconisé par Lance & Williams in Daget (1979).

Afin de visualiser les affinités spécifiques des stations et de faire ressortir les facteurs

Tableau 2 – Indice climatiques caractéristiques des stations d’étude (Sauvage 1963).

Table 2 – Climate characteristic of study sites (Sauvage 1963).

Stations Précipitations (mm)

M (°C)

m (°C)

(M-m) (M+m)2

Q2 Classification bioclimatique d’Emberger

S1 Guercif 192 373 38 335 20,55 19,50 Aride inférieur à hivers tempérés

S2 Nord-Est de Missour 159 41,0 0,1 40,9 20,56 13,20 Saharien supérieur à hivers frais

S3 Midelt 226 341 – 0,3 34,4 16,90 22,60 Aride supérieur à hivers frais

S4 Aïn Beni Methar 246 32,6 1,5 31,0 16,90 22,60 Aride supérieur à hivers frais

S5 Tendrara 209 37,5 0,0 37,5 18,75 17,60 Aride moyen à hivers frais

S6 Bouârfa 160 37,8 19 36,9 18,75 18,75 Aride inferieur à hivers frais

S7 Rich 245 37,5 0,3 37,2 18,75 23,40 Aride supérieur à hivers frais

S8 Bouânane 100 40,9 1,8 39,1 21,36 08,68 Saharien moyen à hivers frais

S9 Figuig 100 42,5 3,5 39,0 23,00 09,20 Saharien moyen à hivers tempérés

S10 Boudnib 102 40,8 1,8 39,3 22,10 08,80 Saharien moyen à hivers frais

S11 Erfoud 88 41,6 2,7 36,9 22,15 05,90 Saharien moyen à hivers frais

S12 Merzouga 59 41,8 3,4 38,4 22,80 05,20 Saharien moyen à hivers frais

M (°C) : moyenne des maximums du mois le plus chaud ; m (°C) : moyenne des minimum du mois le plus froid ; Q2 : quotient pluviométrique d’Emberger.



Le vent

Indépendamment de son action sur la tem-pérature et sur l’augmentation de la vitesse d’évaporation, le vent joue un rôle important dans la dispersion des semences. Il agit aussi dans le transport de matériaux (sable, limon, etc.) qui sont fixés ensuite par la végétation permettant de constituer des sols secondaires d’origine éolienne.

Les stations nordiques (Midelt, nord-est de Missour, Guercif et Aïn Beni Mathar) sont marquées pendant l’hiver par un vent du nord relativement humide et froid et de vitesse faible. Cependant, dans ces stations, pendant l’été, le vent chaud du sud domine.

Dans les autres stations, Rich, Tendrara, Bouârfa, Bouânane, Boudnib, Erfoud, Figuig et Merzouga on trouve des vents secs et chauds du sud qui dominent, avec cependant pour Tendrara une dominance également du vent du nord, froid l’hiver.

Synthèse climatique

Pour la caractérisation globale des diffé-rents climats nous avons utilisé la méthode d’ Emberger (1955 ; figure 3).

Les précipitations (figure 2)

Selon Ozenda (1958), géographes et bota-nistes s’accordent pour considérer comme désertiques les régions qui peuvent être carac-térisées, en première approximation, comme ayant une pluviosité annuelle moyenne infé-rieure à 200 mm/an. Suivant ce critère, seules les stations de Midelt, Rich, Tendrara et Aïn Beni Methar ne seraient pas sous climat désertique.Cependant, d’autres auteurs envisagent le désert dans un sens plus strict avec pour le Sahara l’isohyète 100 mm pour la limite sep-tentrionale et l’isohyète 150 mm pour la limite méridionale (Ozenda 1958). En considérant ces limites, seules les stations d’Erfoud et de Merzouga sont dans un milieu désertique strict, alors que les stations de Bouânane et de Figuig sont à la frange du désert.Dans toutes les stations étudiées la pluvio-métrie montre deux gradients géographiques d’aridité croissante. Le premier nord sud et le deuxième est ouest, de par l’augmentation de la continentalité hydrique au Maroc vers le sud et vers l’est (Michalet 1991). Le long de ces deux gradients, la moyenne annuelle des précipitations diminue fortement tandis que la période sèche devient de plus en plus longue. Il y a également une irrégularité croissante dans le régime des pluies.

L’évapotranspiration potentielle

Dans toutes les stations étudiées, ce paramètre suit deux gradients de valeurs croissantes. Le premier est nord sud et passe depuis les stations nordiques et centrales : Guercif (890 mm/an), Aïn Beni Mathar (790 mm/an), Rich (798 mm/an), Tendrara (877 mm/an), Midelt (880 mm/an) ; Stations intermé-diaires : nord-est de Missour (940 mm/an) et Bouârfa (932 mm/an) ; Stations du sud : Merzouga (1 450 mm/an), Erfoud (1 309 mm/an), Boudnib (1 120 mm/an), Bouânane (1 130 mm/an) et Figuig (1 127 mm/an). Le deuxième gradient, moins évident, est de type ouest est et passe depuis Boudnib, Bouânane, Bouârfa, Figuig, Tendrara et Aïn Beni Methar vers Guercif, nord-est de Missour, Midelt et Rich. L’augmentation de l’évapotranspiration potentielle de l’est vers l’ouest, et du nord vers le sud est associée à la diminution des préci-pitations suivant ces deux axes et contribue fortement à l’accroissement de l’aridité res-pectivement depuis Midelt jusqu’à Aïn Beni Mathar et de Guercif à Merzouga.

Figure 2 – Carte de répartition des moyennes annuelles des précipitations au Maroc (Maachi & Radouani 1993).

Figure 2 – Distribution map of mean annual precipitations in Morocco (Maachi & Radouani 1993).



Classification d’Emberger

En plus de la différence entre M et m, Emberger intègre également la moyenne annuelle des précipitations (P) dans son quo-tient pluviothermique Q2 qu’il exprime sui-vant la formule :

Q2 =

1000P(M + m)

2× (M + m)

avec M : moyenne des maximums du mois le plus chaud en °F ; m : moyenne des mini-mums du mois le plus froid en °F ; P : préci-pitation en mm.

De façon générale, un climat est d’autant plus humide que ce quotient est élevé. L’été, l’ari-dité est le facteur limitant primordial pour le développement de la végétation. Par contre, l’hiver, ce facteur est remplacé par la tempéra-ture (au niveau de ses valeurs minimales) qui, durant cette saison est le principal facteur limi-tant la croissance des végétaux (Haloui 1991).

L’analyse du bioclimatique établi pour nos 12 stations montre qu’Aïn Beni Methar et Rich se situent à la limite supérieure de l’étage aride à hiver frais alors que Midelt présente un hiver plutôt froid. Par ailleurs, Guercif et Tendrara se situent à la limite inférieure de l’étage aride avec un hiver tempéré à Guercif et froid à Tendrara. Bouârfa est entre les étages arides et sahariens à hiver frais. Les stations de Boudnib, de Bouârfa et d’Erfoud se trouvent dans l’étage saharien à hiver frais. Alors que Figuig et Merzouga se trouvent dans l’étage à hiver tempéré.

Catalogue floristique

Dans l’ensemble des 12 stations, nous avons recensé 41 espèces, soit 0,98 % de la flore marocaine. Ces espèces appartiennent à 38 genres et se répartissent entre 11 familles inégalement représentées (annexe). Nous donnons une deuxième citation de Dactyloc-tenium aegyptium (L.) Willd. et Onopordon algeriense (Munby) Pomel. pour le Maroc.

L’analyse du dendrogramme de l’indice de similitude de Jaccard, nous a permis d’in-dividualiser trois groupements végétaux (figure 4).

Le premier groupe est formé par des stations nordiques où la station du NE de Missour et celle d’Aïn Beni Methar présentent un degré de similitude de 37,5 %. Cependant Midelt et Guercif ne présentent que 25 % d’affi-nité. Nous remarquons que les niveaux de

Figure 3 – Climagramme d’Emberger (Sauvage 1963).

Figure 3 – Emberger climatic graph (Sauvage 1963).

Figure 4 – Dendrogramme interprétatif de l’indice de similitude de Jaccard.

Figure 4 – Dendrogram of the Jaccard similarity matrix.



biogéographiques communes. Le peuplement de ces stations est constitué par des espèces purement sahariennes et est sous influence d’un climat saharien plus sévère.Les axes 1 et 2 de l’AFC expliquent 52 % de la variance totale. L’axe 1 met en évidence un gradient Saharien Méditerranéen avec les stations de Figuig, Erfoud et Merzouga franchement sahariennes du côté négatif et les stations nordiques méditerranéennes du

similitude entre ces stations sont relativement faibles. Cette dissimilitude s’explique d’une part par une hétérogénéité floristique et éco-logique de ces stations et d’autre part par le nombre assez élevé des espèces exclusives à chaque station (tableau 3). Ces stations dans cette analyse se trouvent isolées entre elles ou par rapport aux autres et sont constituées par des espèces étroitement influencées par le climat méditerranéen.Le deuxième groupe comprend des stations désertiques et intermédiaires entre les stations du nord et celles sahariennes au sud. En effet, nous remarquons que le niveau de similitude entre les stations de Bouânane et Boudnib est très élevé (80 %) ce qui indique que ces sta-tions sont presque identiques du point de vue végétation. La végétation de la station de Rich est un peu plus proche de celle de Bouârfa et de Tendrara que celles du troisième groupe de stations, ce qui montre une influence désertique plus prononcée dans ces stations avec notam-ment des espèces qui atteignent leur limite septentrionale d’expansion. C’est principale-ment l’aridité du milieu qui est à l’origine de l’affinité entre ces stations.Le troisième groupe est formé par les sta-tions les plus désertiques et les plus saha-riennes (Merzouga, Erfoud et Figuig). Le peuplement floristique de ce groupe de sta-tions présente des similitudes relativement plus élevées avec le groupe II ; par ailleurs, la station d’Erfoud présente plus d’affinités avec la station de Merzouga qu’avec la sta-tion de Figuig. Celaest dû à la proximité de ces stations qui les soumet à des influences

Tableau 3 – Nombre d’espèces végétales communes entre les différentes stations étudiées.

Table 3 – Number of plant species in common between different study sites.

Stations S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11

Guercif NE de Missour

Midelt Aïn Beni Methar

Tendrara Bouârfa Rich Bouânane Figuig Boudnib Erfoud

S2Nord-Est de Missour 1

S3Midelt 2 2

S4 Aïn Beni Methar 2 2 3

S5Tendrara 0 0 0 0

S6Bouârfa 0 0 0 0 2

S7Rich 0 0 0 0 2 4

S8Bouânane 0 0 0 0 3 3 2

S9Figuig 0 0 0 0 3 3 1 3

S10Boudnib 0 0 0 0 3 3 3 4 4

S11Erfoud 0 0 0 0 3 2 2 2 8 2

S12Merzouga 0 0 0 0 3 3 3 3 4 2 5

Les chiffres correspondent aux numéros attribués aux taxons floristiques, voir annexe.

Figure 5 – AFC effectuées sur les relevés floristiques.

Figure 5 – Correspondence analysis of the vegetation data.



Bouraada K., 1996. Le peuplement des végétaux et colé-optères de dunes fixées par des graminées vivaces dans le Maroc oriental. Thèse de 3e cycle, Université Mohamed V, Fac. Sci. Oujda. 137 p.

Bouraada K., Chavanon G. & Chergui H., 1999. Peu-plement en coléoptères de dunes fixées par des gra-minées vivaces dans la région orientale du Maroc. Actes Inst. Agron. Vét. (Maroc) 19: 219-230.

Braun-Blanquet J., 1964. Pflanzensoziologie. Grun-dzüge der vegetationskunde. 3e éd., Springer-Verlag, Wien-New York, 865 p.

Bruneau de Miré. P., 1947. Liste de coléoptères recueil-lis dans le Sous lors de la mission de lutte contre les acridiens migrateurs, Bull. Soc. Sci. Nat. Phys. Maroc, XXV-XXVI, 239-247.

Chavanon G. & Bouraada K., 1995. 2e Note sur les Scarabaeoidea du Maroc oriental, addenda et cor-rigenda, L’Entomologiste, 51(6): 257-262.

Chavanon G., Zitouni N. & Bouraada K., 1995. Scarites striatus (Scaritidae) et Geotrogus araneipes Fair-maire (Melolonthidae), deux coléoptères nouveaux pour la faune marocaine, Nouv. Revue Ent. (N.S.), 12: 1-212.

Chessel D. & Debouzie D., Donadieu P. & Klein D., 1975. Introduction à l’étude de la structure hori-zontale en milieu steppique. 1/ Échantillonnage systématique par distance et indice de régularité. Oecologia Plantarum, 19: 25-42.

Daget J., 1976. Les modèles mathématiques en écologie. Édition Masson, Paris, 172 p.

Dresnay R., 1966. La géomorphologie du Haut Atlas oriental (Maroc). Quaternaria 8: 154-165.

Dubief J., 1943. Note préliminaire sur le climat du Sahara occidental. Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc 13: 80-83.


Español F.C., 1951. Misiones Saharianas de l’Institut scientifique chérifien (Col. Tenebrionidae). Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc XXXI: 287-333.

Greuter W. Burdet M. & Long G., 1984-1986. Med-Checklist (Inventaire critique des plantes vascu-laires des pays circumméditerranéens), tomes I et II, Conservatoire et jardin botaniques de la ville de Genève, Genève. 354 p., 276 p.

Haloui B., 1991. La végétation du Maroc oriental. Phytoécologie et productivité des principaux éco-systèmes forestiers. Thèse de doctorat, Université Mohammed Ier, Fac. Sci. Oujda, 180 p.

Jahandiez E. & Maire R., 1931-1934. Catalogue des plantes du Maroc (Spermaphytes et Ptéridophites), tomes I, II et III, Minerva, Alger, 143 p., 437 p., 436 p.

Joly F., Poueyto A., Guinet PH., Sauvage Ch., Panouse J.B., Vachon M., Kocher L. & Raymond A., 1954. Les Hamada Sud-Marocaines. Résultats de la mis-sion d’étude 1951 de l’institut scientifique Cherifien et du centre de recherche saharien. Soc. sci. nat. phy. Maroc, Rabat, coll. « Travaux de l’Institut scienti-fique chérifien », Série générale 2: 1-77.

Maachi M. & Radouani M., 1993. Communauté des coléoptères d’un littoral sableux méditerranéen : la plage de Bou-Areg (Maroc). Ecologia mediterranea 9: 29-38.

Maire R., 1958-1976. Flore de l’Afrique du Nord (Maroc, Algérie, Tunisie, Tripolitaine, Cyrénai que et Sahara). Volumes V à XIV. In: Encyclopédie

côté positif de l’axe (figure 5). L’axe 2 met en évidence les différences entre les stations du groupe I (nord-est de Missour, Aïn Beni Mathar, Guercif, Midelt) et les stations du groupe II (Boudnib, Bouânane, Rich, Bouârfa, Tendrara) (figure 5). La station de Figuig apparaît mieux individualisée du fait qu’elle a un nombre d’espèces propres plus important.

Conclusion

L’affinité entre les 12 stations à partir de la composition de leur peuplement végétal, nous a permis d’individualiser trois groupements : le premier est formé par les stations nordiques (Guercif, NE de Missour, Midelt et Aïn Beni Methar) abritant des espèces végétales carac-téristiques des dunes méditerranéennes, le deuxième groupement est formé par les sta-tions de Boudnib, Bouânane, Rich, Tendrara et de Bouârfa qui présentent un niveau de similitude sur le plan de la végétation relati-vement important, dû en partie à leur proxi-mité, le dernier groupement est formé par les stations de Merzouga, Erfoud et Figuig qui abritent un peuplement de type saharien. Pour les trois groupes de stations (groupe I, groupe II et groupe III) cette affinité suit un gradient nord sud et ouest est.

Remerciements

Je remercie Mme Bentatout et Mme Yahya, pro-fesseurs au département d’écologie végétale de l’Institut scientifique pour m’avoir aidé à déterminer quelques espèces végétales. Ma reconnaissance à M. Haloui, professeur au département d’écologie végétale à la faculté des sciences d’Oujda et Mme Benelmostafa pour les suggestions, les conseils et les cor-rections apportées au texte. Je remercie cha-leureusement les services des eaux et forêts de la région qui m’ont aidé sur le terrain.

Références

Alluaud C., 1926. Compte rendu d’une mission zoolo-gique dans le Maroc sud-oriental (Avril-Mai 1924). Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc VI: 12-19.

Alluaud C., 1925. Excursion zoologique à la plage de Saïdia (Maroc oriental). Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc V: 47-49.



Tomes I et II, Centre national de la recherche scien-tifique, Paris, 571 p, 1170 p.

Reymond A., 1950. Premiers résultats d’un voyage dans le Grand Erg Occidental et recherches dans la région de Beni-Abbès et de la Saoura. Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc 30: 49-79.

Sarsri A., 1992. Étude phytoécologique de la zone côtière de Saïdia et de la plaine de Triffa (Maroc oriental). Certificat d’études approfondies, Univer-sité Mohamed Ier, Fac. Sci. Oujda., 52 p.

Sauvage C, 1963. Étages bioclimatiques. In: Atlas du Maroc, section II , planche no 6b, notices explica-tives, Comité national de géographie du Maroc, Rabat, 44 p.

biologique, Lechevalier, Paris, vol. 54, 57-60, 62-63, 67-68, 3 466 p.

Michalet R., 1991. Une approche synthétique biopé-doclimatique des montagnes méditerranéennes, l’exemple du Maroc septentrional. Thèse Univ. Joseph Fourier, Grenoble I, 273 p.

Ozenda P., 1958. Flore du Sahara septentrional et cen-tral. Centre national de la recherche scientifique, France, 486 p.

Pierre F., 1958. Écologie et peuplement entomologique des sables vifs du Nord-occidental. Centre natio-nal de recherche scientifiques, Série Biologique, France, 332 p.

Quézel P. & Santa S., 1962-1963. Nouvelle flore de l’Algérie et des régions désertiques méridionales.

Annexe

Catalogue des espèces végétales inventoriées.

Plant species found during the study.

Taxon Étage bioclimatique

Station de récolte Répartition au Maroc

POACEAE

1. Lygeum spartum L. H, SA, A, S S9, S11, S10, S4, S5, S6, S7, S8 ED, ES, R, CN, CS, H, S

2. Stipagrostis plumosa (L.) Munro ex T. Anderson

SA, A, S S4, S7, S9, S6, S11 SW, H, ED

3. Stipagrostis pungens (Desf.) De Winter SA, A, S S5, S10, S6, S7, S4, S8, S11 ES, ED

4. Macrochloa tenacissima (L.) Kunth H, SH, SA, A S2, S3, S11, S12 OL, OS, ES, R, SW, MA, GA, AS, AA

5. Phragmites australis subsp. altissimus (Benth.) Clayton

/ S4 Erg humide + nappes sableuses

6. Panicum turgidum Forsk / S2 Djebel

7. Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd / S10 Signalée en Algérie dans le secteur du Sahara septentrional et du Sahara central

8. Schismus barbatus (Loefl. ex L.) Thell. H, SH, SA, A, S S10 Tout le Maroc sauf AA, AS, OL, OS, R, T, WN, WS, Z

9. Cutandia dichotoma (Forssk.) Trab. A, SA, S S1 Citée en Algérie dans le sable des hauts-plateaux de l’Atlas saharien septentrional

10. Bromopsis ramosa (Huds.) Holub H, SH S3 MA, GA, R

11. Anisantha rubens (L.) Nevski H, SH, SA, A, S S1 Tout le Maroc sauf SW, WD, Z

PALMEAE

12. Phoenix dactylifera L. SH, A, S S10 H, S, WD, ED, AS, AA, GA

CARYOPHYLLACEAE

13. Silene sp. / S5 /

CRUCIFEREAE

14. Farsetia aegyptia Turra / S7, S8 Erg humide + nappes sableuses

15. Zilla spinosa subsp. macroptera (Coss.) Maire & Weiller

/ S 3 L’espèce est citée en Algérie dans le Sahara central et l’Atlas saharien, et dans le Sahara septentrional et de Figuig

PAPILIONACEAE

16. Retama sphaerocarpa (L.) Boiss. SH, A, S S11 ES, ED, AS, MA, GA

17. Calobota saharae (Coss. & Dur.) Boatwr. & B.E. van Wyk

/ S10 Erg humide. Endémique du Sahara, citée du secteur septentrional algérienne. ED, WD

ZYGOPHYLLACEAE

18. Peganum harmala L. H, SH, SA, A, S S3 Tout le Maroc sauf OL, OS, T, WN, Z

19. Zygophyllum album L. / S12 Erg semi-humide + hamada

EUPHORBIACEAE

20. Euphorbia calyptrata Coss. & Kralik S S4, S9, S11 ED

21. Euphorbia guyoniana Boiss. et Reut. S S4, S5, S6, S9, S10 ED



Taxon Étage bioclimatique

Station de récolte Répartition au Maroc

RHAMNACEAE

22. Ziziphus lotus (L.) Lam. H, SH, SA, A, S S9 Tout le Maroc sauf WD, T

APIACEAE

23. Eryngium ilicifolium Lam. H, SH, SA, A, S S7 Tout le Maroc sauf CN, CS, T, WN, Z

24. Ferula longipes Coss. ex Bonnet & Maury SA, A, S S1, S2, S3, S12 ED, ES, AS

BORAGINACEAE

25. Echium trygorrhizum Pomel S S1 ED

ASTERACEAE

26. Nolettia chrysocomoides (Desf.) Cass. H, SH, SA, A, S S6 OL, ED, ES, SW, H, S, WD, GA, AA

27. Filago pygmaea L. H, SH, SA, A S9, S7, S8, S11 Tout le Maroc sauf AS, ED, ES, H, S, WD

28. Ifloga spicata (Forssk.) Schultz Bip. SH, SA, A, S S5, S10 ES, ED, H, S, WD, AA, AS, GA

29. Lasiopogon muscoides (Desf.) DC. SH, SA, A, S S9, S11 WD, ED, ES, H, GA, AA, AS

30. Rhetinolepis lonadioides Coss. / S4, S6, S8 Citée dans le sous secteur occidental du Sahara septentrional

31. Anacyclus homogamos (Maire) Humphries SH, SA, A S2 H, SW, GA, AA, AS, ED

32. Heteromera fuscata (Desf.) Pomel / S5, S10 En Algérie, elle est citée du secteur de l’Atlas saharien, le sous secteur des hauts plateaux algérois et oranais et ceux constantinois. Dans le secteur du Sahara septentrional, et le secteur du Tell constantinois

33. Brocchia cinerea (Delile) Vis. S. S9 ED, WD

34. Artemisia herba-alba Asso. H, SH, SA, A, S S12 Tout le Maroc sauf AS, CN, CS, OL, WD, WN, WS, Z

35. Echinops spinosus L. S S11, S10 ED

36. Xeranthemum inapertum (L.) Miller H, SH, SA, A S5, S10 Tout le Maroc sauf ED, ES, H, S, SW, WD, WN, WS

37. Atractylis caespitosa Desf. SH, SA, A, S S1, S3, S11, S12 OS, ED, ES, H, MA oriental, GA, AS

38. Onopordon algeriense (Munby) Pomel / S7, S8, S10, S11 En Algérie, elle est signalée dans le sous secteur algérois et le secteur oranais

39. Catananche arenaria Coss. & Durieu S, A, SA S7,S9, S8,S11 ES, ED, SW, WD, AA, GA

40. Podospermum laciniatum (L.) DC. H, SH, SA, A S8 Tout le Maroc sauf AS, ED, WD

41. Launaea arborescens (Batt.) Murb. S, H, SH, A, SA S5,S6,S7, S8,S10,S11 Tout le Maroc sauf CN, CS, OL, OS, T, WN, WS, Z

Chaque taxon est suivi par les indications suivantes :– le ou les étages bioclimatiques d’après Sauvage (1963) : haute montagne (HM), humide (H), sub-humide (SH), semi-aride (SA), aride (A), saharien (S) ;– la ou les stations où il a été récolté ;– sa répartition au Maroc : nous avons utilisé les subdivisions phytogéographiques fournies par le catalogue des plantes du Maroc

(Jahandiez & Maire 1931, 1932, 1934).


Résumé

Le présent travail constitue la suite de nos recherches pour une meilleure connaissance de l’organisation écologique des groupe-ments des coléoptères des dunes mobiles du Maroc oriental et de la frange septentrionale occidentale du Sahara. Cette zone s’étend sur 400 km², des dunes de Guercif au nord, à celles de Merzouga (Sahara), en passant par les dunes des stations suivantes : nord-est de Missour, Midelt, Aïn Beni Methar, Tendrara, Rich, Boulmane, Bouârfa, Boudnib et Erfoud. Les plus fortes densités de la faune sabulicole sont enregistrées à Figuig, Tendrara et Bouârfa. À l’inverse, les plus faibles densités sont relevées à Guercif, Aïn Beni Mathar, Bouânane et Rich. La variation des paramètres de la diversité et de l’équitabilité nous a permis de distinguer, dans l’ensemble, des valeurs globales assez faibles à très faibles, quelle que soit la station. Il s’agit donc de peuplements peu diversifiés et dominés par quelques espèces. Ces peuplements, comme le milieu qui les héberge, sont spécialisés. Nous avons ainsi distingué un premier groupe de stations (Tendrara, Bouârfa, NE Missour, Aïn Beni Methar et Guercif) où les peuplements sont les plus diversifiés et équilibrés. Cela est dû au climat sous influence méditerranéenne, à végétation assez riche et abondante qui permet l’installation d’un bon nombre d’espèces contri-

buant à leur tour à l’établissement d’une bonne valeur de la diversité. Un deuxième groupe de stations (du « centre » : Bouânane, Midelt, Rich et Figuig) est caractérisé par une diversité et une équitabilité plus faibles. Dans les stations du sud (Erfoud, Boudnib et Merzouga), les peu-plements sont peu diversifiés et dominés par quelques espèces spécialisées. Ces peuplements, sont sous la dépendance directe des facteurs de milieux extrêmement rigoureux.

Abstract

The present work is a continuation of our research for a better understanding of the eco-logical organization of beetles in the mobile sand dunes of north-eastern Morocco. This study is spread over 400km² of dunes from Guercif (north) to Merzouga (Sahara), and also the fol-lowing sites: north-east Missour, Midelt, Aïn Beni Methar, Tendrara, Rich, Boulman, Bouârfa, Boud-nib and Erfoud. The highest density of coleop-tera is recorded in Figuig, Tendrara, Bouârfa. On the other hand, the lowest densities are meas-ured in Guercif, Aïn Beni Methar, Bouânane and Rich. Diversity and evenness were low overall. We distinguish a first group of sites, consisting of Tendrara, Bouârfa to Missour, Aïn Beni Methar and Guercif, where the assemblage is more bal-

Diversité écologique du peuplement de coléoptères des écosystèmes dunaires mobiles de la frange septentrionale et de la région orientale du MarocBeetles diversity in the mobile dunes of north-eastern Morocco

Khalid BOURAADA*, 1, Guy CHAVANON2, Mariam ESSAFI1, 3, Lahsen EL GHADRAOUI1, Meryem BENJELLOUN1

1. Université Sidi Mohamed Ben Abdellah Fès, Faculté des sciences et techniques (FST), Laboratoire écologie fonctionnelle et environnement (LEFE), Maroc.

2. Université Mohammed Ier, Faculté des sciences, Oujda, Maroc.3. Direction régionale de la santé Fès-Meknès du ministère de la Santé, Service de la santé publique et

de la surveillance épidémiologique, Laboratoire régional d’épidémiologie et d’hygiène du milieu, Maroc.* Auteur correspondant : [email protected]

Received: 1 April, 2015; First decision: 20 July, 2015; Revised: 3 August, 2015; Second decision: 13 January, 2016; Revised: 27 January, 2016; Accepted: 3 February, 2016

Mots clés : coléoptères, dunes mobiles, frange septentrionale, région orientale, Maroc, Sahara.

Keywords: beetles, mobile dunes, northern fringe, eastern region, Morocco, Sahara.

Khalid Bouraada, Guy Chavanon, MariaM Essafi, lahsEn El Ghadraoui, MEryEM BEnjElloun


d) phase post-estivale : elle débute en juillet et s’étire jusque vers mi-décembre. Elle est carac-térisée par l’apparition d’une faune d’affinité tropicale comprenant à la fois des espèces net-tement diurnes (Buprestides) et des espèces franchement nocturnes (Bostrychides).

Le présent travail constitue la suite de nos recherches pour une meilleure connaissance des groupements faunistiques de coléoptères des dunes mobiles du Maroc oriental et de la frange septentrionale occidentale du Sahara. Il prolonge ainsi notre précédente étude (Bou-raada 1996), ainsi que l’étude de la végétation de ces dunes (Bouraada & Essafi 2016). Les relevés ont été concentrés sur la période prin-tanière (avril et mai) et ont couvert diverses stations de l’est et du sud-est marocain (Guercif, Aïn Beni Methar, nord-est Missour, Tendrara, Boudnib, Bouârfa, Rich, Figuig, Erfoud, Merzouga).


Description des stations d’études

Nos 12 stations sont réparties sur une zone de presque 400 km² (figure 1 ; voir description détaillée des sites dans Bouraada & Essafi 2016). Pour leur choix, nous avons pris en compte trois critères : 1) la mobilité, au moins partielle, de ces formations sableuses, 2) les paramètres géographiques et climatiques, et 3) l’accessibilité des stations (Bouraada et al. 2014). Les 12 stations ont en commun la présence de formations sableuses mobiles d’une hauteur ne dépassant généralement pas 2 m (sauf pour la localité de Merzouga et d’ Erfoud).

Données climatiques

Les différents facteurs climatiques, dont la température, les précipitations, l’évapora-tion et le vent, au niveau de chacune de nos stations sont décrits dans Bouraada & Essafi (2016). Pour caractériser de manière globale les différents climats, nous avons utilisé les classifications de Debrach (1953).

En se basant sur l’écart thermique entre la moyenne des températures maximales du mois le plus chaud (M) et la moyenne des températures minimales du mois le plus froid (m), Debrach (1953) définit quatre types de domaines climatiques (figure 2) :

anced due to the mediterranean climatic influ-ence, a rather rich and abundant vegetation allowing the establishment a higher diversity of coleoptera. A second group of sites (Bouânane, Midelt, Rich and Figuig) is characterized by lower diversity and evenness. The third group of sites, located in the south (Erfoud, Merzouga and Boudnib) have assemblages with low diversity and very low eveness composed of a few spe-cialized species. These assemblages are directly dependent on extremely harsh conditions.

Introduction

Au Maroc, la majorité des travaux consacrés à l’étude du peuplement coléoptérologique s’est limitée, en premier lieu, à établir la liste systématique et la répartition géographique des espèces [Alluaud (1924), Peyerimhoff (1943 ; 1947a, b), Reymond (1952), Antoine (1943 à 1962), Kocher (1956 à 1969) et Pierre (1958)]. Au niveau des formations sableuses (dunes) au Maroc, à l’exception des quelques données faunistiques communiquées par Alluaud (1924 ; 1925), Español (1951), Reymond (1952), Joly et al. (1954), Bruneau de Miré (1958), Pierre (1958), Chessel et al. (1975), Chavanon et al. (1995), Chavanon & Bouraada (1995), Bouraada (1996) et Bou-raada et al. (1999), aucune étude écologique, en dehors des travaux de Maachi et Radouani (1993) sur le cordon littoral de la lagune de Nador, n’a été réalisée à notre connaissance.

Dans le Sahara nord occidental, Pierre (1958) a déterminé que la période d’activité des colé-optères adultes se distingue en quatre phases :

a) phase prévernale : courte, débutant mi-février, elle ne se prolonge guère au-delà de mars. Elle est surtout caractérisée par l’appa-rition subite en surface de divers sabulicoles diurnes ou matinaux. Les nocturnes sont en revanche quasiment absents ;

b) phase vernale : s’étendant de mars à fin mai, elle coïncide avec l’épanouissement de la végétation et rassemble de ce fait la faune la plus riche et la plus dense de l’année (phy-tophages, floricoles). Elle correspond égale-ment au début de l’activité des nocturnes ;

c) phase estivale : de fin mai à fin juin, le nombre et la densité des nocturnes augmen-tent considérablement, tandis que l’activité des diurnes, peu nombreux, cesse au milieu du jour. La période d’activité des matinaux et des vespéraux est écourtée et se situe plus près de la nuit ;

Diversité écologique du peuplement de coléoptères des écosystèmes dunaires mobiles de la frange septentrionale et de la région orientale du Maroc


caractérisées par un climat continental modéré ou chaud ;3) les stations du centre et du sud : Boudnib, Bouânane, Figuig, Merzouga et Erfoud, caractérisées par un climat continental chaud.

– climat insulaire : M – m < 15 °C ;– climat littoral : 15 < M – m < 25 °C ;– climat semi-continental : 25 < M – m < 35 °C ;– climat continental : M – m > 35 °C.

Par ailleurs, pour chacun de ces types de cli-mat, l’auteur définit des nuances en se basant sur la valeur moyenne de la température (M – m)/2.– climat chaud : (M – m)/2 > 20 °C ;– climat modéré : 20 < (M – m)/2 < 15 °C ;– climat frais : 15 < (M – m)/2 < 10 °C ;– climat froid : (M – m)/2 < 10 °C.

L’examen des données thermiques montre que l’écart (M-m) est compris entre 31 °C et 40,9 °C. À la station Aïn Beni Methar, l’écart est de 31 °C et présente donc un climat semi-continental modéré. À la station nord-est de Missour l’écart est de 40,9 °C et présente donc un climat de type continental modéré à chaud.

Ainsi, nous sommes conduits à regrouper les stations étudiées en fonction du climat et suivant le gradient géographique nord sud suivant :

1) les stations du nord et du centre-ouest : Guercif, Midelt et Aïn Beni Methar, caracté-risées par un climat semi-continental modéré ou chaud ;

2) les stations du centre-est : nord-est de Missour, Rich, Bouârfa et Tendrara,

Figure 2 – Position des stations dans le climagramme de Debrach (1953).

Figure 2 – Position of the sites in the Debrach’s (1953) climagramme.

Climats

conti

nenta

ux

Climats modérés

Climats froids

10

10

20

202030

4030

5 m (°C)

M (°C

)

(M+m)/2 (°C)

Climats chauds

Climats

semi-

conti

nenta

ux

Climats

littor

aux

Climats

insula

ires

(M–m

) (°C

)

Beni MatharMidelt

GuercifTendraraRich Bouârfa

MerzougaErfoudBoudnibFiguig

NE Missour

Bouânane

Figure 1 – Localisation des stations d’études.

Figure 1 – Location of the studied sites.



ni/N représente la probabilité de rencontre de l’espèce de rang i.Indice d’équitabilité :

J’ = H’ × 100

H’max

Avec H’ = Log2S ; S est le nombre total d’es-

pèces.

Résultats et discussions

Coléoptères des dunes du nord-est du Maroc

Dans notre inventaire, nous avons dénom-bré 107 taxons représentés par 1792 indivi-dus et répartis dans 35 familles différentes (tableau 1). Le peuplement entomologique est dominé sur le plan de la richesse taxo-nomique par la famille des Tenebrionidae (Bouraada et al. 1999), qui est une famille très riche et diversifiée en Afrique du Nord (Pierre 1958), avec un nombre important d’espèces psammophiles. Par ailleurs, la superfamille des Scarabaeoidea regroupe un contingent important de taxons et domine plus ou moins le peuplement avec les Tenebrionidae. Cette bonne diversification est en grande partie due aux espèces coprophages, généralement indé-pendantes du milieu et étroitement liées à la présence de fèces, de matière organique et de couvert végétal pour les espèces phytophages.Les espèces des dunes sont en général des psammophiles très bien adaptées à ce type de milieu. Au contraire, la majorité des Scara-baeoidea collectés sont des coprophages qui, à quelques exceptions près (Scarabaeus semi-punctatus) n’ont que très peu de liens avec le milieu dunaire. Il s’agit pour la plupart d’es-pèces fréquentant également d’autres milieux totalement différents et dont la présence ici n’est liée qu’à l’existence de fèces de façon régulière dans le biotope.

Méthode de prélèvement des coléoptères

Pour la collecte des coléoptères, nous avons adopté trois techniques :– la chasse à vue par capture directe des colé-

optères sur le sable, à l’intérieur des terriers de rongeurs, de reptiles, sur les espèces végétales, sous les pierres (dans les rares cas où il y avait quelques pierres dans la station) et sous les fèces de dromadaire, d’ânes, de chèvres et de vaches ;

– le tamisage pour la récolte des coléoptères fouisseurs ;

– les pièges d’interception attractifs constitués de pots en plastique appâtés avec un mélange de bière et de sel (Chavanon & Bouraada 1995, 1996 ; Bouraada 1996 ; Bouraada et al. 1999). Trente-six échantillons ont été collectés sur une durée de trois ans.

La classification systématique adoptée a été établie en tenant compte des travaux d’An-toine (1955 à 1963), de Kocher (1956 à 1969) et de Baraud (1985).Les identifications ont été effectuées par des entomologistes spécialistes des différentes familles rencontrées :– Carabidae, Scarabaeidae, Buprestidae et

Cerambycidae : Pr. G. Chavanon, Univer-sité Mohammed Ier, Faculté des Sciences, Oujda (Maroc) ;

– Tenebrionidae : Harold Labrique, Musée des Confluences, Lyon (France) ;

– Chrysomelidae : José Miguel Vela, Malaga (Espagne) ;

– Curculionidae : Jean Pelletier, Monnaie (France) ;

– Le reste par comparaison avec les échantil-lons de la collection de l’Institut scientifique de Rabat (Maroc).

Calcul d’indices

Pour comparer les peuplements du point de vue de leur structure, nous avons calculé l’indice de diversité de Shannon-Wiener qui traduit le degré d’organisation d’une commu-nauté en fonction du nombre d’espèces et de l’abondance de chacune, ainsi que l’équitabi-lité qui compare la diversité réelle à la diver-sité maximale (c’est-à-dire l’équirépartition des individus entre les différentes espèces).Indice de diversité de Shannon :

H’ = - ∑ (ni/N) × Log2 (ni/N)

Avec N : nombre total d’individus ; ni : nombre d’individus de chaque taxon ;



Taxo

n /

Stat

ion

Gu

erci

fN

E M

isso

ur

Mid

elt

A B

Met

har

Ten

dra

raB

ou

ârfa

Ric

hB

ou

ânan

eFi

gu

igB

ou

dn

ibEr

fou

dM

erzo

ug

a

CA

RA

BID

AE

CIC

IND

ELIN

AE

Meg

acep

hala

(Gra

mm

ogna

tha)

eup

hrat

ica

euph

ratic

a D

ejea

n, 1

822

1

CA

RA

BIN

AE

Cal

osom

a (C

amin

ara)

oliv

ieri

Dej

ean,

183

11

11

SCA

RIT

INA

ESc

arite

s (S

callo

phor

ites)

str

iatu

s D

ejea

n, 1

825

41

HA

RPA

LIN

AE

Har

palu

s (H

arpa

lus)

dis

tingu

endu

s di

stin

guen

dus

Duf

tsch

mid

, 181

25

Het

erac

anth

a de

pres

sa B

rullé

, 183

41

1

Sten

olop

hus

(Ega

drom

a) m

argi

natu

s D

ejea

n, 1

829

11

PLA

TYN

INA

E

Laem

oste

nus

(Rhy

sosp

hodr

us) d

eneu

vei F

airm

aire

, 185

92

11

21

Spho

drus

leuc

opht

alm

us L

inna

eus,

175

82

13

PTER

OST

ICH

INA

EA

mar

a (P

arac

elia

) sim

plex

Dej

ean,

182

82

12

23

21

31

2

Am

ara

(Am

athi

tis) r

ufes

cens

shi

smat

ica

Ant

oine

, 195

32

12

11

31

12

11

AN

THIIN

AE

Ant

hia

(The

rmop

hilu

m) s

exm

acul

ata

Fabr

iciu

s, 1

787

8653

868

7810

077

95

LEB

IINA

EG

raph

ipte

rus

luct

uosu

s pe

letie

ri La

port

e, 1

840

21

41

1

Lebi

a (L

ebia

) trim

acul

ata

Vill

ers,

178

91

13

1

Cym

indi

s (C

ymin

dis)

sut

ural

is p

seud

osut

ural

is B

edel

, 190

61

12

31

11

1

SIA

GO

NIN

AE

Siag

ona

euro

paea

eur

opae

a D

ejea

n, 1

826

1

HIS

TER

IDA

E

SAPR

ININ

AE

Sapr

inus

(Sap

rinus

) bed

uinu

s M

arse

ul, 1

862

(s. l

at.)

11

21

22

12

11

1

SCA

RA

BA

EID

AE

APH

OD

IINA

EEr

ytus

cog

natu

s Fa

irmai

re, 1

860

31

11

Bodi

lus

cf. b

edui

nus

Reitt

er, 1

892

11

31

11

11

1

Esym

us fi

nitim

us S

chm

idt,

192

22

Men

didi

us p

alm

etin

colu

s K

arsc

h, 1

881

11

11

Cal

amos

tern

us g

rana

rius

Linn

aeus

, 176

7 (s

. lat

.)1

13

11

11

Rhys

sem

odes

orie

ntal

is M

ulsa

nt e

t G

odar

t, 1

874

11

11

11

1

Tab

leau

1 :

Inve

nta

ire

des

co

léo

ptè

res

dan

s le

s st

atio

ns

pro

spec

tées

Tab

le 1

: Cat

alo

g o

f b

eetl

es’ s

pec

ies

inve

nto

ried

.



Taxo

n /

Stat

ion

Gu

erci

fN

E M

isso

ur

Mid

elt

A B

Met

har

Ten

dra

raB

ou

ârfa

Ric

hB

ou

ânan

eFi

gu

igB

ou

dn

ibEr

fou

dM

erzo

ug

a

SCA

RA

BA

EIN

AE

Scar

abae

us (S

cara

baeu

s) s

acer

Lin

naeu

s, 1

758

22

11

32

11

11

Scar

abae

us (A

teuc

hetu

s) s

emip

unct

atus

Fab

riciu

s, 1

792

21

11

1

Scar

abae

us (M

esos

cara

baeu

s) b

annu

ensi

s Ja

nsse

ns, 1

940

1

Buba

s bu

balo

ides

Jan

ssen

s, 1

938

11

11

11

11

11

Ont

hoph

agus

(Euo

ntho

phag

us) b

edel

i Rei

tter

, 189

11

12

11

11

RU

TELI

NA

ED

icra

nopl

ia d

eser

ticol

a Lu

cas,

185

9 1

11

2

DY

NA

STIN

AE

Pent

odon

alg

erin

um a

lger

inum

Her

bst,

178

916

Pent

odon

var

iolo

punc

tatu

m v

ario

lopu

ncta

tum

Fai

rmai

re, 1

879

11

1

Poda

lgus

cun

icul

us r

eich

ei P

aulia

n, 1

954

3

CET

ON

IINA

ETr

opin

ota

squa

lida

pilo

sa B

rullé

, 183

2 1

11

BU

PRES

TID

AE

JULO

DIN

AE

Julo

dis

aequ

inoc

tialis

des

ertic

ola

Fairm

aire

, 185

910

12

71

Julo

dis

onop

ordi

Fab

riciu

s, 1

787

(s. l

at.)

21

23

1

CH

RYSO

CH

RO

INA

E

Para

tass

a co

raeb

iform

is F

airm

aire

, 187

5 (s

. lat

.)2

POLY

CES

TIN

AE

Acm

aeod

erel

la (E

uacm

aeod

erel

la) l

anug

inos

a la

nugi

nosa

Gyl

lenh

al, 1

817

31

AG

RIL

INA

EPa

racy

lindr

omor

phus

pin

guis

sef

rens

is B

onna

ire, 1

893

12

BU

PRES

TIN

AE

Ant

haxi

a (A

ntha

xia)

ana

tolic

a fe

rula

e G

ené,

183

94

3

DER

MES

TID

AE

DER

MES

TIN

AE

Der

mes

tes

(Der

mes

tinus

) fris

chii

Kug

elan

n, 1

792

1

NIT

IDU

LID

AE

CA

RPO

PHIL

INA

EC

arpo

philu

s he

mip

teru

s Li

nnae

us, 1

758

13

1

CRY

PTO

PHA

GID

AE

CRY

PTO

PHA

GIN

AE

Cry

toph

agus

sp.

31

11

1



Taxo

n /

Stat

ion

Gu

erci

fN

E M

isso

ur

Mid

elt

A B

Met

har

Ten

dra

raB

ou

ârfa

Ric

hB

ou

ânan

eFi

gu

igB

ou

dn

ibEr

fou

dM

erzo

ug

a

CO

CC

INEL

LID

AE

CO

CC

INEL

LIN

AE

Coc

cine

lla s

epte

mpu

ncta

ta a

lger

ica

Kov

á , 1

977

107

4

CH

ILO

CO

RIN

AE

Exoc

hom

us (P

arex

ocho

mus

) nig

ripen

nis

Eric

hson

, 184

34

21

AN

THIC

IDA

E

AN

THIC

INA

EH

irtic

ollis

qua

drig

utta

tus

Ross

i, 17

922

1

MEL

OID

AE

MEL

OIN

AE

Cro

sche

richi

a pa

ykul

li Bi

llber

g, 1

813

42

1

Cro

sche

richi

a gi

lvip

es C

hevr

olat

, 184

01

2

Cro

sche

richi

a fu

lgur

ita R

eich

e, 1

866

11

3

Cro

sche

richi

a be

deli

Bleu

se, 1

899

11

2

TEN

EBR

ION

IDA

E

ALL

ECU

LIN

AE

Hel

iota

urus

sp.

1

PIM

ELIIN

AE

Erod

ius

(Diro

sis)

bre

vico

llis

Kra

atz,

186

52

12

Erod

ius

(Zop

hose

rodi

us) z

opho

soid

es A

llard

, 186

5 (s

. lat

.)2

64

31

Erod

ius

(Dim

eris

eis)

bic

osta

tus

bico

stat

us S

olie

r, 18

3433

31

13

Erod

ius

(Dim

eris

eis)

exi

lipes

Luc

as, 1

858

3945

Erod

ius

sp1

17

Erod

ius

sp2

13

Zoph

osis

(Sep

tent

rioph

osis

) bic

arin

ata

mag

istr

ettii

Koc

h, 1

941

41

11

Zoph

osis

(Hol

ogen

osis

) nig

roae

nea

Dey

rolle

, 186

71

12

83

34

12

Mes

oste

na (M

esos

tena

) ang

usta

ta F

abric

ius,

177

5 (s

.lat.

)1

6

Ote

roph

loeu

s sp

. pro

pe h

umer

osus

Fai

rmai

re, 1

875

2

Mic

ipsa

(Cirs

a) in

stria

ta P

ic, 1

922

11

Tent

yrin

a lo

ngic

ollis

Luc

as, 1

855

110

Tent

yrin

a se

nega

lens

is S

olie

r, 18

351

420

Tent

yria

sp.

11

2

Scel

osod

is la

ticol

lis C

hata

nay,

191

4

Mac

hlop

sis

(Mac

hlop

sis)

elo

ngat

ula

Que

denf

eldt

, 189

01

Am

mog

iton

pelti

eri j

olyi

Esp

añol

, 195

336

Pach

ychi

la (N

eoci

sba)

dis

sect

a K

raat

z, 1

865

1

Ade

smia

(Ade

smia

) bis

kren

sis

aspe

rrim

a Pe

yerim

hoff

, 193

11

16

Ade

smia

(Ote

rosc

elis

) met

allic

a m

etal

lica

Klu

g, 1

830

10

Mor

ica

sp1



Taxo

n /

Stat

ion

Gu

erci

fN

E M

isso

ur

Mid

elt

A B

Met

har

Ten

dra

raB

ou

ârfa

Ric

hB

ou

ânan

eFi

gu

igB

ou

dn

ibEr

fou

dM

erzo

ug

a

Aki

s re

flexa

tat

ae T

héry

, 193

214

73

2

Prio

noth

eca

coro

nata

Oliv

ier,

1795

4777

55

Pim

elia

(Pim

elia

) ang

ulat

a le

snei

Pey

erim

hoff

, 191

1 1

165

18

Pim

elia

(Pim

elia

) sub

quad

rata

val

dani

i Gué

rin-M

énev

ille,

185

9 1

91

16

Pim

elia

(Pim

elia

) gra

nula

ta s

efre

nsis

Pic

, 189

4 8

7

Pim

elia

(Pim

elia

) gra

ndis

Klu

g, 1

830

(s. l

at.)

81

44

411

31

113

12

Pim

elia

(Pim

elia

) sim

plex

Sol

ier,

1836

(s. l

at.)

11

Pim

elia

(Pim

elia

) sem

iopa

ca S

énac

, 188

420

146

242

2

Pim

elia

(Pim

elia

) mau

ritan

ica

paris

ii K

och,

194

01

12

1

Alp

hasi

da s

p.1

3

Alp

hasi

da s

p.2

1

Trac

hyde

rma

(Tra

chyd

erm

a) h

ispi

da F

orsk

ål, 1

775

91

5

TEN

EBR

ION

INA

ESc

auru

s sa

nctia

man

di S

olie

r, 18

385

Scau

rus

vici

nus

Solie

r, 18

382

1

Blap

s gi

gas

Linn

aeus

, 176

7 (s

. lat

.)1

21

OPA

TRIN

AE

Che

irode

s (C

heiro

des)

sar

dous

sar

dous

Gen

é, 1

839

9

Che

irode

s (P

seud

anem

ia) b

revi

colli

s W

olla

ston

, 186

46

12

Eury

caul

us (E

uryc

aulu

s) m

arm

otta

ni F

airm

aire

, 186

81

Gon

ocep

halu

m (G

onoc

epha

lum

) rus

ticum

Oliv

ier,

1811

1

Gon

ocep

halu

m (G

onoc

epha

lum

) per

plex

um L

ucas

, 184

63

11

1

Opa

troi

des

punc

tula

tus

punc

tula

tus

Brul

lé, 1

832

43

1

Cry

ptus

aur

icul

atus

Cho

baut

, 192

4 6

CER

AM

BY

CID

AE

LAM

IINA

EA

gapa

nthi

a (E

popt

es) i

rror

ata

Fabr

iciu

s, 1

787

11

11

CER

AM

BY

CIN

AE

Neo

ploc

aede

rus

caro

li Le

prie

ur, 1

876

1

CH

RYSO

MEL

IDA

E

EUM

OLP

INA

E

Mac

roco

ma

heno

ni P

ic, 1

894

(s. l

at.)

11

CH

RYSO

MEL

INA

ETi

mar

cha

punc

tella

Mar

seul

, 187

1 (s

. lat

.)5

1914

1422

93

166

4

GA

LER

UC

INA

EG

aler

uca

(Gal

eruc

a) in

terr

upta

Illig

er, 1

802

12

1

Gal

eruc

a (G

aler

uca)

bar

bara

Eric

hson

, 184

11

2



Taxo

n /

Stat

ion

Gu

erci

fN

E M

isso

ur

Mid

elt

A B

Met

har

Ten

dra

raB

ou

ârfa

Ric

hB

ou

ânan

eFi

gu

igB

ou

dn

ibEr

fou

dM

erzo

ug

a

CU

RC

ULI

ON

IDA

E

LIX

INA

ELa

rinus

(Lar

inus

) ono

pord

i Fab

riciu

s, 1

787

21

1

HY

PER

INA

E Br

achy

pera

(Ant

idon

us) i

sabe

llina

Boh

eman

, 183

42

11

LIX

INA

E

Lixu

s (C

omps

olix

us) a

ngui

nus

Linn

eaus

, 176

71

Col

éopt

ère

indé

term

iné

sp.1

2

Col

éopt

ère

indé

term

iné

sp.2

11

1

Col

éopt

ère

indé

term

iné

sp.3

2

Col

éopt

ère

indé

term

iné

sp.4

1



Figure 3 – Variation spatiale de la densité des espèces sabulicoles.

Figure 3 – Spatial variation of the sabulicolous species density.

Figure 4 – Variation spatiale de la diversité (H’).

Figure 4 – Spatial variation of diversity (H’).

Figure 5 – Variation spatiale de l’équitabilité (J’).

Figure 5 – Spatial variation of evenness (J’).

Analyse de la présence des coléoptères par station

La station la plus riche est celle de Tendrara avec 56 taxons, vient ensuite la station de Figuig avec 48 taxons, celle de Bouârfa avec 44 taxons et enfin la station la plus pauvre est celle de Guercif avec seulement 16 taxons.

Les plus fortes densités de coléoptères sont enregistrées à Tendrara, suivi de Figuig et de Bouârfa (respectivement 10 ind./m3, 7 ind./m3 et 6 ind./m3). Les plus faibles valeurs sont obtenues à Guercif, Aïn Beni Mathar, Bouânane, Boudnib et Rich (figure 3). Entre ces deux extrêmes se situent les stations de Merzouga, Erfoud, Midelt et NE Missour.

Les densités sont plus faibles que celles enre-gistrées auparavant dans une étude concernant les dunes fixées par des graminées vivaces dans la même région (23 ind./m3 à Tendrara ; Bouraada 1996). Cela est à relier à la petite taille des dunes mobiles, à l’existence d’un sol limoneux imperméable ou encore au faible recouvrement de la végétation ; la fréquence des relevés effectués est également potentiel-lement trop faible.

Par ailleurs, ces densités, bien que plus faibles, demeurent néanmoins non négligeables, en particulier à Tendrara. En effet, la majorité de la faune édaphique (qui vit dans le sol) est représentée par des larves d’insectes (la plu-part des coléoptères récoltés par la technique du tamisage ont été identifiés sous forme de larves), notamment de coléoptères. La remon-tée en surface de ces larves qui, le reste de l’an-née se trouveraient plus en profondeur, peut être liée à plusieurs causes, telles que l’aug-mentation de l’humidité du sol liée aux pluies printanières, l’apparition, à faible profondeur, des racines de plantes annuelles, l’élévation de température en surface, etc.. En outre, la pré-sence d’une faune édaphique non négligeable pendant les journées chaudes est liée en partie à la présence d’espèces épi-édaphiques (qui vivent à la surface du sol) qui s’enfoncent dans le sol à la recherche d’un microclimat plus tempéré, les larves elles-mêmes étant enfouies plus profondément à la recherche d’humidité.

Par ailleurs, au niveau des stations de Figuig, de Tendrara et de Bouârfa, on note les plus fortes densités de la faune édaphique. Ce qui va plus ou moins de pair avec l’évolution de l’abondance élevée des coléoptères notée dans ces stations. La densité des espèces endogées est constituée principalement d’éléments



l’abondance élevée des coléoptères notée dans ces stations. À l’inverse, les plus faibles densi-tés sont obtenues à Guercif, Aïn Beni Mathar, Bouânane et Rich. La plupart des espèces éda-phiques sont des larves et des adultes dont la majorité est strictement sabulicole.

Les valeurs de diversité et d’équitabilité mesurées, sont assez faibles à très faibles et ce, quelle que soit la station considérée. Il s’agit donc de peuplements peu diversifiés et dominés par des espèces abondantes. Ces peu-plements, comme le milieu qui les héberge, sont donc spécialisés voire même pour cer-taines espèces hyperspécialisées, avec une morphologie très spéciale et des caractères adaptatifs remarquables.

Références

Alluaud C., 1926. Compte rendu d’une mission zoolo-gique dans le Maroc sud-oriental (Avril-Mai 1924). Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc VI: 12-19.

Alluaud C., 1925. Excursion zoologique à la plage de Saïdia (Maroc oriental). Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc V: 47-49.

Antoine M., 1943. Sur quelques carabiques marocains. Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc XXIII: 43-55.

Antoine M., 1955. Coléoptères carabiques du Maroc : 1re partie. Mem. Soc. Sci. Nat. Phys. Maroc, Zool. 1: 177 p.

Antoine M., 1957. Coléoptères carabiques du Maroc : 2e partie. Mem. Soc. Sci. Nat. Phys. Maroc, Zool. 3: 179-314 p.




Baraud J., 1985. Coléoptères Scarabaeoidea. Faune du nord de l’Afrique du Maroc au Sinaï. Lechevalier, Paris, 651 p.

Bouraada K., 1996. Le peuplement des végétaux et colé-optères de dunes fixées par des graminées vivaces dans le Maroc Oriental. Thèse de 3e cycle, Univer-sité Mohamed V, Fac. Sci. Oujda. 137 p.

Bouraada K., Chavanon G. & Chergui H., 1999. Peu-plement en coléoptères de dunes fixées par des gra-minées vivaces dans la région orientale du Maroc. Actes Inst. Agron. Vét. (Maroc) 19: 219-230.

Bouraada K., Chavanon G. & Chergui H., 2014. Struc-ture écologique des peuplements des végétaux des dunes fixées par des graminées vivaces dans le Maroc oriental. Rev. Mar. Sci. Agron. Vét 2: 72-91.

Bouraada K. & Essafi M. 2016. Communautés végétales des dunes mobiles de la frange septentrionale et de la région Orientale du Maroc. Ecologia mediterra-nea 42(1): 29-38.

strictement sabulicoles et essentiellement des larves de Tenebrionidae et de Scarabaeoidea.Bien qu’il y ait des différences pour l’indice de Shannon entre les différentes stations, l’ensemble des valeurs obtenues demeure très faible. Les dunes de la station de Tendrara présentent le peuplement de coléoptères le plus diversifié, avec un indice de 0,79 bits (figure 4). Il est suivi par le peuplement de Bouârfa (H’ = 0,7 bits) puis celui de NE de Missour (H’ = 0,59 bits), alors que le peuple-ment le moins diversifié est celui de Merzouga et Boudnib (0,34 et 0,32 bits respectivement).

Pour ce qui est de l’équitabilité, c’est à Tendrara que nous mesurons la meilleure répartition des individus entre les espèces (J’ = 45%) (figure 5). Au contraire, les sta-tions de Erfoud, Boudnib et Merzouga avec respectivement des valeurs de 26 %, 26 % et 23 % montrent une répartition relativement hétérogène des individus entre les différentes espèces recensées.

L’analyse de la diversité et de l’équitabilité nous a permis de réunir nos stations en trois groupes.

Dans le premier groupe de stations (Tendrara, Bouârfa, NE Missour, Aïn Beni Methar et Guercif), nous sommes en présence des peuplements les plus diversifiés avec les équitabilités les plus élevées. Cela est lié à la présence d’un climat d’influence médi-terranéenne, d’une végétation assez riche et abondante permettant l’installation d’un bon nombre d’espèces qui contribuent à leur tour à l’établissement d’une bonne diversité de coléoptères.

Le deuxième groupe, formé principalement des stations du « centre » (Bouânane, Midelt, Rich et Figuig), est caractérisé par des diver-sités et équitabilités plus faibles que celles du premier groupe.

Le troisième groupe est composé des stations du sud (Erfoud, Boudnib et Merzouga) ; les peuplements y sont extrêmement spécialisés, avec une faible diversité et une équitabilité faible. Ces peuplements sont sous la dépen-dance directe de facteurs de milieu extrême-ment rigoureux, marquant leur spécialisation.

Conclusion

Les plus fortes densités de la faune sabuli-cole sont enregistrées à Figuig, Tendrara et Bouârfa, ce qui va de pair avec l’évolution de



Kocher L., 1957. Contribution à l’étude des Glaphy-rus Marocains (Col. Scarab.). Fasc. VI. Soc. sci. nat. phy. Maroc, Rabat, coll. « Travaux de l’Institut scientifique chérifien », Série zoologique 30: 83 p.

Kocher L., 1961 Catalogue commenté des Coléoptères du Maroc. Fasc. X. Addenda et corrigenda. Soc. sci. nat. phy. Maroc, Rabat, coll. « Travaux de l’Institut scientifique chérifien », Série zoologique 30: 164 p.

Kocher L., 1969. Catalogue commenté des Coléop-tères du Maroc. Fasc. X bis. Nouveaux Addenda et corrigenda. Soc. sci. nat. phy. Maroc, Rabat, coll. « Travaux de l’Institut scientifique chérifien », Série zoologique 34:132 p.

Maachi M. & Radouani M., 1993. Communauté des coléoptères d’un littoral sableux méditerranéen : la plage de Bou-Areg (Maroc). Ecologia mediterranea 9: 29-38.

Peyerimhoff P., 1943. Coléoptères du Sahara occidental. Bull. Soc. Sci. Nat. Phys. Maroc, 9: 90-164.

Peyerimhoff P., 1947a. Étude et description des coléop-tères marocains II. Bull. Soc. Sci. Nat. Phys. Maroc 9: 90-164.

Peyerimhoff P., 1947b. Notes sur une vingtaine de Colé-optères récemment trouvés au Maroc. Bull. Soc. Sc. Nat. Phys. Maroc 25-26-27: 309-321.

Pierre F., 1958. Écologie et peuplement entomologique des sables vifs du Nord-occidental. Centre natio-nal de recherche scientifiques, Série Biologique, France, 332 p.

Reymond A., 1952. Insectes de divers ordres récoltés au Sahara central au cours d’une mission du Centre national de la recherche scientifique en 1947-1948. Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc 32: 77-89.

Bruneau de Miré P., 1958. Les Sphorides d’Algérie, (Col. Pterostichidae), L’Entomologiste, 25: 66-286.

Chavanon G. & Bouraada K., 1995. 2e Note sur les Scarabaeoidea du Maroc oriental, addenda et cor-rigenda, L’Entomologiste, 51(6): 257-262.

Chavanon G. & Bouraada K., 1996. Coléoptères nou-veaux ou intéressants de la région de Figuig (sud-est du Maroc) : compléments et nouvelles données, Nouv. Revue Ent. 13: 287-293.

Chavanon G., Zitouni N. & Bouraada K., 1995. Scarites striatus (Scaritidae) et Geotrogus araneipes Fair-maire (Melolonthidae), deux coléoptères nouveaux pour la faune marocaine, Nouv. Revue Ent. (N.S.), 12: 1-212.

Chessel D. & Debouzie D., Donadieu P. & Klein D., 1975. Introduction à l’étude de la structure hori-zontale en milieu steppique. 1/ Échantillonnage systématique par distance et indice de régularité. Oecologia Plantarum, 19: 25-42.

Debrach J., 1953. Notes sur les climats du Maroc occi-dental. Maroc Méridional 32: 1122-1134.

Español F.C., 1951. Misiones Saharianas de l’Institut scientifique chérifien (Col. Tenebrionidae). Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc XXXI: 287-333.

Joly F., Poueyto A., Guinet PH., Sauvage Ch., Panouse J.B., Vachon M., Kocher L. & Raymond A., 1954. Les Hamada Sud-Marocaines. Résultats de la mis-sion d’étude 1951 de l’institut scientifique Cherifien et du centre de recherche saharien. Soc. sci. nat. phy. Maroc, Rabat, coll. « Travaux de l’Institut scienti-fique chérifien », Série générale 2: 1-77.

Kocher L., 1956. Catalogue commenté des Coléoptères du Maroc, Fasc. VI, Tenebrionides. Soc. sci. nat. phy. Maroc, Rabat, coll. « Travaux de l’Institut scientifique chérifien », Série zoologique 12: 185 p.


Résumé

Le djebel Zdimm est un massif montagneux rat-taché aux Hautes Plaines telliennes. Sa locali-sation en zone tellienne semi-aride lui confère un caractère particulier au sein d’un territoire consacré essentiellement à la céréaliculture. Il abrite une végétation de type steppique qui n’a fait l’objet d’aucune étude scientifique. Cette végétation est très sollicitée pour le pacage d’où une très forte pression anthropique. Cette étude tente d’inventorier la végétation naturelle, riche de 243 espèces, et de la caractériser en terme physionomique et syntaxonomique tout en mettant en relief l’importance des conditions du milieu et de l’impact anthropique sur la dynamique du couvert végétal. Les résultats de l’étude diachronique révèlent une tendance vers une régression qualitative et quantitative importante du couvert végétal. La végétation de type steppique, sous l’effet de la forte pression anthropique et des aléas climatiques, connaît une modification notoire de sa composition floristique. Cette évolution du tapis végétal se manifeste par une régression du taux de recou-vrement, qui a chuté jusqu’à 80 % par endroits, et par la prédominance des espèces refusées par le bétail telles que : Astragalus armatus, Atrac-tylis serratuloides, Deverra scoparia, Erodium glaucophyllum, Hammada scoparia, Peganum

harmala, Tetraena simplex, Thymelaea micro-phylla.

L’état actuel de la végétation résulte proba-blement de l’action conjuguée de l’homme et du climat qui affecte à la fois la diversité spéci-fique et la valeur pastorale de cet écosystème. Ces perturbations nous conduisent à dresser un constat sur la mise en valeur de cet écosystème anthropisé, et à mettre en évidence l’ampleur du travail phytoécologique qui reste à effectuer sur les Hautes Plaines sétifiennes semi-aride. Cette étude permet de mieux comprendre la place occupée par les steppes en Algérie nord-orientale au sein de l’étage de végétation méso-méditerranéen semi-aride.

Abstract

Djebel Zdimm is a moutain part of the Tellian high plains (plains located between the coastal Tellian Atlas and the inland pre-Saharan Atlas). Its steppe vegetation has never been scientifi-cally studied. Its location in the semi-arid Tellian high plains gives it a particular character in a territory mainly devoted to cereal cultivation. This mountain is mainly used for grazing. Having a privileged physiognomic setting and excep-tional biological context with 243 species, a

Phytodynamique des groupements steppiques de djebel Zdimm en Algérie nord-orientaleVegetation dynamics of the steppe groups of djebel Zdimm in north-eastern Algeria

Sabah CHERMAT1, Rachid GHARZOULI2, Yamna DJELLOULI3.

1. Université Ferhat-Abbas Sétif, Algérie, Faculté de médecine, Département de pharmacie, Laboratoire projet urbain ville et territoire (LPUVT)

2. Université Ferhat-Abbas Sétif, Algérie, Faculté des sciences de la nature et de la vie, Département d’écologie et de biologie végétale, Laboratoire projet urbain ville et territoire (LPUVT)

3. Université du Maine, Le Mans, France, Faculté des lettres et des sciences humaines, Département de géographie.

Auteur correspondant : [email protected]

Received: 12 December, 2014; First decision: 8 January, 2015; Revised: 26 January, 2015; Accepted: 11 December, 2015

Mots clés : recouvrement végétal, dynamique, groupements végétaux, impacts, steppes semi-arides, Algérie.

Keywords: vegetation cover, dynamics, vegetation groups, impacts, semi-arid steppes, Algeria.

Sabah Chermat, raChid Gharzouli, Yamna djellouli


dégradation avec une forte tendance à la cha-maephytisation.

Selon Le Houérou (1980), le phénomène de chamaephytisation correspond au passage d’une végétation forestière ou post-fores-tière (constituée d’arbres, d’arbustes ou de sous arbrisseaux) à une végétation steppique (steppisation) où dominent les chamaephytes et qui, après dégradation, va aboutir à une prédominance des herbacées annuelles (thé-rophytisation).

La chamaephytisation est une stratégie d’adaptation vis-à-vis des conditions défavo-rables, comme la dégradation anthropique et les rigueurs climatiques. Elle a pour origine le phénomène de désertification (Orshan et al. 1984 ; Floret et al. 1990). Les changements des spectres biologiques au niveau de la flore constituent désormais une nouvelle approche à prendre en compte pour les écosystèmes fragiles. Le phénomène de chamaephytisa-tion est bien connu en zone méditerranéenne aride. Il traduit une dynamique régressive de la végétation. La dynamique végétale des steppes Maghrébines et particulièrement celles d’Algérie a fait l’objet d’étude d’un cer-tain nombre d’auteurs parmi lesquels Ben Dali (1987) et Chaieb & Zaâfouri (2000) en Tuni-sie ; Le Houérou et al. (1977), Kadi-Hanifi (1998), Bouazza et al. (2004), Benabadji et al. (2009), Aidoud et al. (2011) en Algérie ; Acherkouk & El Houmaizi (2013) au Maroc. Ces travaux ont mis l’accent sur l’intérêt des recherches diachroniques pour résoudre les problèmes posés par la dynamique régressive des steppes maghrébines. Une étude diachro-nique comparative de la succession de la végé-tation conduit souvent à uniquement réunir de nombreuses observations décrivant la dis-parition et le remplacement d’espèces ou de communautés végétales. Selon Bourbouze & Donadieu (1987) et Haddouche et al. (2007), une étude diachronique traduirait mieux la réponse environnementale aux changements climatiques et aux pressions anthropiques.

Les perturbations d’origines anthropiques sont, pour une large part, responsables de l’état actuel des structures de la végétation au Maghreb (Quézel & Barbéro 1993). Au cours des quatre dernières décennies, période mar-quée par des sécheresses récurrentes plus ou moins accentuées selon les régions (Chermat et al. 2013), les milieux steppiques semblent avoir subi des changements particulièrement rapides et intenses (Benabadji et al. 2009). Dans le sud-est des Hautes Plaines sétifiennes,

detailed study was therefore necessary. The inventory of the natural vegetation was carried out to characterize it physiognomically and syntaxonomically while highlighting the impor-tance of environmental conditions and human impacts on vegetation dynamics. This diachronic study demonstrated a trend towards a signifi-cant qualitative and quantitative regression of vegetation cover, which decreased by 80% in the most degraded areas. Under the effect of the strong anthropic pressure and climatic hazards, the composition of the steppe vegetation has changed. Species indicating some kind of deg-radation were: Astragalus armatus, Atractylis serratuloides, Deverra scoparia, Erodium glau-cophyllum, Hammada scoparia, Peganum har-mala, Tetraena simplex, Thymelaea microphylla.

Introduction

Dans le Sétifois, à l’instar des autres régions d’Algérie, les Hautes Plaines telliennes sont, dans leur totalité, vouées à la céréaliculture tandis que les reliefs, destinés au pacage pratiqué de manière intensive, subissent une dégradation extrême de leur végétation. Les lambeaux de végétation forestière qui sub-sistent sur djebel Zdimm, laissent supposer la présence, dans un passé plus ou moins lointain, de peuplements denses de chênes verts (Quercus ilex L.), de pins d’Alep (Pinus halepensis Mill.) et de pistachiers de l’Atlas (Pistacia atlantica Desf.).

Dans la partie méridionale de ces plaines, soumises à un bioclimat semi-aride à aride, la régression du tapis végétal, sous l’effet du pâturage et des aléas climatiques, a abouti à l’installation d’une végétation de type step-pique. Ce phénomène est plus connu sous le terme de désertification, qui correspond à une situation de dégradation des terres, liée au contexte socio-économique de l’utilisa-tion des ressources naturelles au-delà de leur capacité de résilience, aggravée souvent par les fluctuations des conditions climatiques (Benslimane et al. 2008).

En Algérie, près de 20 millions d’hectares sont concernés par ces processus de dégra-dation, notamment ceux induits par l’érosion éolienne (Bensaïd & Smahi 2003). En outre, les perturbations climatiques vont contribuer, en grande partie, au blocage de la germina-tion des espèces annuelles, à la régression du couvert végétal et à la dégradation d’un milieu édaphique, déjà très sensible (Floret et al. 1978). Sur les Hautes Plaines sétifiennes, les écosystèmes steppiques sont menacés de

Phytodynamique des groupements steppiques de djebel Zdimm en Algérie nord-orientale



Site d’étude

Le djebel Zdimm se localise dans la partie méridionale des Hautes Plaines sétifiennes (Algérie nord-orientale). C’est un massif qui s’étire d’est en ouest sur environ 30 km entre 5°23’ et 5°29’ de longitude E et entre 36° et 36°27’ de latitude N (figure 1). Le relief est assez perturbé avec des pentes variables (de 15 à 60 %) et un ravinement important, consé-quence d’une érosion hydrique intense. Il culmine à 1 258 m avec un piémont avoisinant les 900 m d’altitude. Il s’est formé au cours du Tertiaire, caractérisé par une homogénéité de substrats géologiques, et est couvert en grande partie par des sols peu profonds caillouteux, calcaires dolomitiques et marneux calcaires (Glaçon 1967). Djebel Zdimm appartient au domaine nord-africain steppique (Maire 1926 ; Barry et al. 1974 ; Quézel 1978), au secteur des Hauts Plateaux et sous-secteur des Hauts Plateaux constantinois (Quézel & Santa, 1962-1963).Le climat est caractérisé par un été chaud et sec et un hiver frais et humide. Les précipi-tations moyennes sont estimées à 500 mm/an. La température moyenne minimale du mois le plus froid est de 1,94 °C et celle du mois le plus chaud de 37,7 °C. Selon l’indice d’ Emberger (1955), le quotient

Chermat et al. (2013) ont montré que les for-mations végétales steppiques entraient actuel-lement dans une phase de dégradation intense et continue, entraînant soit la régression soit la disparition de ces formations. Le couvert végétal naturel est soumis en permanence à un double impact : d’une part, celui des sols (trop secs et légers) et du climat (faiblesse des précipitations) et d’autre part, celui de la sur-charge pastorale (Floret 1981). Ces processus de dégradation liés à des facteurs naturels exa-cerbés par l’action de l’homme, conduisent à la désertification des terres. Selon Nedjraoui & Bédrani (2008), la manifestation apparente de la désertification se traduit par une diminu-tion de la couverture végétale et des potentia-lités des systèmes écologiques, ainsi que par une détérioration des sols et des ressources hydriques.Les transformations du tapis végétal sur-venues en Algérie nord-orientale depuis plusieurs années ont bouleversé le système d’exploitation des ressources naturelles et engendré la diminution de la diversité flo-ristique (Chermat et al. 2013). La flore et la végétation de la plupart des massifs forestiers septentrionaux des Hautes Plaines sétifiennes sont relativement bien connues. En revanche, celles des djebels méridionaux ont été peu étudiées. Ce désintérêt a probablement pour origine l’apparente pauvreté en ligneux de ces écosystèmes et leur dégradation réputée très avancée. En vue de contribuer à combler cette lacune, nous nous sommes focalisés sur l’étude du djebel Zdimm. Ce choix résulte de l’intérêt que peut jouer ce centre de transhu-mance entre le sud et le nord de cet ensemble steppique et qui le fait considérer comme une zone transitoire et un atout pour l’étude dynamique des steppes semi-arides orientales (Chermat et al. 2013). Les suivis diachro-niques consistent à déterminer les transfor-mations subies par le cortège floristique des principales formations végétales. L’accent sera essentiellement mis sur la raréfaction des espèces de grande palatabilité, au profit des taxons marqueurs de dégradation. Notre objectif est donc de caractériser, à l’aide d’une étude diachronique (relevés actuels et relevés datant des dix dernières années) la flore et la dynamique des différents types de végétation sous l’impact des facteurs du milieu, notam-ment climatiques et anthropiques.

Figure 1 – Situation géographique de la région d’étude (djebel Zdimm).

Figure 1 – Location of the study area (djebel Zdimm).



Les types biologiques ont été déterminés en se référant aux travaux de Raunkiaer (1905). Les éléments phytogéographiques regrou-pant les taxons ayant la même répartition géographique sont décrits selon Quézel & Santa (1962-1963), Ozenda (1985) et Bonnier (1990). La nomenclature utilisée est celle de la base de données des plantes d’Afrique (2015).

Pour le suivi de la dynamique de végétation au cours des dix dernières années, nous avons utilisé la méthode diachronique comparative. Cette méthode prend l’état le plus ancien comme point de départ de l’observation. L’objectif est d’étudier un site à un état initial et d’estimer les modifications survenues sur sa composition floristique entre les deux obser-vations. Cette étude dynamique est basée sur plusieurs enquêtes :– une enquête de base en 2001 où l’exploi-

tation des données floristiques a permis de faire une typologie des formations végétales et de leurs recouvrements (état initial) ;

– des enquêtes de suivi, à l’aide de relevés phytoécologiques, menées sur trois cam-pagnes (2003, 2006, 2010). Au total nous avons réalisé quatre lots de 80 relevés sur les deux versants du massif.

Pour estimer l’importance des changements survenus sur le tapis végétal depuis 2001 (état initial), nous avons calculé le coefficient de recouvrement pour chaque espèce. Le coef-ficient de recouvrement (CR) est égal à la somme des moyennes attribuées à chaque espèce chaque fois qu’elle est présente dans un relevé avec le coefficient d’abondance dominance respectif (Kadi-Hanifi 2003).

Résultats

Individualisation des groupements végétaux et syntaxonomie

L’AFC a permis de classer les 117 relevés et 243 espèces dans des groupes répartis le long de divers gradients écologiques. Pour l’inter-prétation des résultats, nous nous sommes limités aux deux premiers axes factoriels dont les valeurs propres sont : 0,584 (Axe 1), et 0,462 (Axe 2). Le plan 1-2 représente donc une grande partie de l’information.

L’axe 1 oppose les steppes chamaephytiques des glacis, qui occupent la tranche altitudi-nale entre 970 et 1 150 m en exposition nord et nord-est, aux steppes arborées sur les reliefs

pluviothermique (Q2 = 47,53) a permis de

localiser la zone d’étude dans l’étage biocli-matique semi-aride inférieur à hiver frais, avec la plus longue saison sèche (5 mois et demi) enregistrée sur les Hautes Plaines sétifiennes. L’impact de cette saison est accentué par la fréquence du sirocco, vent du sud, chaud et sec qui souffle surtout en été, en moyenne 200 fois par an, et dure plus de 45 jours par an (Chermat 2013).

Méthodologie

Pour la caractérisation des groupements végé-taux vasculaires entre 2001-2002, nous avons réalisé des relevés phytosociologiques sur les deux versants. Le choix des relevés repose sur un échantillonnage subjectif, qui tient compte de la structure de la végétation et dans lequel le critère d’homogénéité floristico-écologique a été privilégié ; ainsi la surface délimitée pour chaque relevé est estimée à 50 m2. Les facteurs pris en compte dans l’exécution des relevés sont : la période de développement optimal de la végétation d’avril à juin, l’alti-tude, l’exposition, la pente et le type de relief. Nous avons réalisé 117 relevés floristiques, totalisant 243 espèces. Les espèces présentes dans chacun des relevés sont affectées d’un coefficient abondance-dominance selon l’échelle de Braun-Blanquet et al. (1952). Pour le traitement numérique des données floristiques, nous avons utilisé le logiciel « Anaphyto », mis au point par le laboratoire de biologie végétale de l’université Paris XI, centre d’Orsay (Briane 1992). Les données ont été traitées à l’aide d’une analyse facto-rielle des correspondances (AFC), combinée à une classification hiérarchique ascendante (CHA), technique de classement qui a pour principe le regroupement des individus d’un ensemble par similitude.

L’AFC permet d’individualiser de façon plus objective et statistiquement plus fiable les groupements végétaux (Ramade 2003). La définition des groupements végétaux, a été conduite selon les principes de la méthode de Braun-Blanquet & Furrer (1913), Braun-Blanquet & Pavillard (1928) et selon le concept de Guinochet (1973). Les nomen-clatures des taxons ont été déterminées selon les indications de la Flore de l’Afrique du Nord de Maire (1952-1987), de la Nouvelle Flore de l’Algérie et des régions désertiques méridionales de Quézel & Santa (1962-1963) et de la Flore du Sahara d’Ozenda (1977).



qui représentent respectivement 47,37 % et 31,58 % des espèces inventoriées. Ces taux confirment la discrimination de cette asso-ciation. Les hémicryptophytes représentent 14,04 % et les phanérophytes 7,02 % des espèces. Les géophytes sont absentes dans cette steppe chamaephytique.Le groupement (GB) s’individualise sur le versant sud de djebel Zdimm. Il correspond à une steppe arborée, caractérisée par Juni-perus phoenicea L., Macrochloa tenacissima (L.) Kunth, Launaea lanifera Pau, Pallenis spinosa (L.) Coss., Rhamnus lycioides L., Trachynia distachya (L.) Link, Asparagus horridus L., Bellis annua L. et Centaurea pubescens Willd. En fonction des macrocri-tères écologiques, cette steppe sommitale à recouvrement très irrégulier estimé entre 15 et 40 %, est localisée entre 1 160 et 1 240 m d’altitude, sur forte pente (30 à 45 %). Elle se développe sur les falaises et les sols sque-lettiques et se caractérise par une composi-tion floristique pluristrate : une strate arbus-tive constituée par : Juniperus phoenicea L., Pistacia atlantica Desf., Olea europaea L., Asparagus albus L., Ziziphus lotus (L.) Lam. et une strate herbacée dominée par l’alfa et de grandes touffes d’Apiacées de Deverra scopa-ria Coss. & Durieu. Du point de vue des types biologiques, cette steppe est prédominée par les thérophytes qui représentent un taux de 40,09 % des espèces comptabilisées, suivies des chamaephytes (22,95 %) et des hémicryp-tophytes (20,03 %). Les phanérophytes, avec un taux faible de 11,48 %, forment la strate arbustive. Les géophytes ne représentent que 4,64 %.Le groupement (GC) occupe de vastes super-ficies sur le flanc sud et sud-est, entre 920 et 1 120 m d’altitude sur faible pente (10 à 25 %). L’accès à la végétation, relativement aisée pour l’homme et ses troupeaux, facilite la dégradation de cette steppe déjà fragilisée et dont le recouvrement moyen ne dépasse pas 30 %. Ce pourcentage témoigne de l’impor-tance de sa dégradation liée au surpâturage. Cette steppe est caractérisée par l’abondance de Santolina africana Jord. & Fourr., Argyro-lobium saharae Pomel, Pallenis hierichuntica (Michon) Greuter, Brocchia cinerea (Del.) Vis., Maropsis deserti (de Noé) Pomel et Her-tia cheirifolia (L.) Kuntze. Les espèces recen-sées au sein de cette steppe sont dominées par les thérophytes (53,2 %) et les chamaephytes (23,53 %), puis par les hémicryptophytes (9,42 %), les phanérophytes (8,24 %) et les géophytes (1,2 %).

entre 1 200 et 1 250 m, occupant le versant sud (tableaux 1 et 2 ; figures 1 et 2). L’axe 1 s’avère donc représentatif d’un gradient géo-morphologique et édaphique (sols limoneux du versant nord et sols gypseux du versant sud).

L’axe 2 sépare les espèces ligneuses des espèces annuelles (tableaux 3 et 4 ; figures 1 et 2). Cet axe s’avère exprimer un gradient de thérophytie. L’autécologie des espèces est très variable (broussaille, steppes, rocailles désertiques).

Du point de vue chorologique, cet axe 2 oppose l’élément méditerranéen à l’élément saharien, ce qui permet de le considérer comme représentatif d’un gradient de dyna-mique régressive.

Caractérisation des groupements végétaux

Grâce à l’AFC et à la CHA, nous avons iden-tifié trois groupements végétaux différents représentatifs de nouveaux sites steppiques en l’Algérie nord orientale (figures 2 et 3).

Le groupement (GA) occupe la totalité du ver-sant nord. Parmi les espèces caractéristiques, on peut citer : Artemisia herba-alba Asso, Astragalus armatus Willd., Noaea mucronata (Forssk.) Asch. & Schweinf., Astragalus mareoticus Delile, Marrubium supinum L., Medicago truncatula Gaertn. Au sein de cette association nous avons déterminé une sous-association à Ruta chalepensis L. et Podosper-mum laciniatum (L.) DC., bien individualisée par un lot d’espèces qui occupe le mi-versant nord entre 1 120 et 1 220 m d’altitude. Cette steppe est liée à la zone la plus humide du ver-sant nord de djebel Zdimm. Floristiquement elle se distingue par la dominance de Ruta chalepensis L., Launaea fragilis (Asso) Pau et Atractylis caespitosa Desf. À proximité du territoire des nomades, Noaeo mucronatae-Artemisietum herbae albae colonise les sols limoneux riches en matière organique et carac-térisés par une bonne capacité de rétention en eau. Cette association est liée aux zones où les eaux pluviales se concentrent plus ou moins longtemps (dépressions limono-argileuses et plaines alluviales). La couche limoneuse, ralentit et empêche l’infiltration de l’eau dans les sols comme le ferait une pellicule de gla-çage (Djebaili 1984).

Le spectre biologique correspondant à cette unité syntaxonomique fait ressortir l’impor-tance des thérophytes et des chamaephytes



Tableau 1 – Contributions relatives des relevés à l’axe 1 de l’AFC.

Table 1 – Relative contributions of vegetation releves to axis 1 of the CA.

Relevé n° Contributions relatives

Altitude (m)

Exposition Recouvrement global (%)

Habitat

Partie positive

Z121 2 169 1 000 Nord-Est 45 Steppe chamaephytique

Z122 1 642 1 140 Nord-est 55 Steppe chamaephytique

Z054 1 605 1 130 Sud-Ouest 60 Steppe chamaephytique

Z064 910 1 145 Nord 50 Steppe chamaephytique



Partie négative

Z011 1 053 1 100 Sud-Ouest 30 Steppe arborée

Z050 1 051 970 Sud 30 Steppe arborée

Z018 1 001 1 030 Sud 20 Steppe arborée

Z105 805 1 150 Sud-Est 45 Steppe arborée

Z040 789 1 210 Sud 60 Steppe arborée

Tableau 2 – Contributions relatives des espèces à l’axe 1 de l’AFC. Th : Thérophytes, Hé : Hémicryptophytes, Ch : Chamaephytes, Ph : Phanérophytes, N. Ph : Nanophanérophytes.

Table 2 – Relative contributions of species to axis 1 of the CA. Th: Therophytes, Hé: Hemicryptophytes, Ch: Chamaephytes, Ph: Phanerophytes, N. Ph: Nanophanerophytes.

Code Espèce Contributions relatives

Chorologie Quézel & Santa

(1962-1963)

Type biologique

Autécologie des espèces Quézel & Santa (1962-1963)

Partie positive

3297 Plantago albicans 1 062 Méd. Th. Pâturages arides, pelouses

3370 Artemisia campestris 1 048 Circumbor. Ch. Clairières, pâturages

6048 Erodium guttatum 1 029 Sah. Méd. Hé. Pâturages désertiques

3159 Peganum harmala 977 Irano-Tour. Ch. Pâturages arides, steppes

2307 Noaea mucronata 862 Méd.-Irano-Tour. N. ph. Steppes, pâturages rocailleux

Partie négative

0396 Artemisia herba-alba 116 Méd. Ch. Steppes-argileuses, pâturages rocailleux

0661 Schismus barbatus 875 Méd. Step. Ch. Régions arides et semi-arides

1300 Eremobium aegyptiacum 840 Sah.-Sind. Ch. Hauts plateaux jusque dans l’extrême sud

8965 Rostraria litorea 784 Méd. Th. Steppes, broussailles, pâturages, Sahara

4018 Launaea fragilis 765 Méd.-Sah.-Sind. Th. Pâturages sablonneux

Tableau 3 – Contributions relatives des relevés à l’axe 2 de l’AFC.

Table 3 – Relative contributions of vegetation releves to axis 2 of the CA.

Relevé n° Contributions relatives

Altitude (m)

Exposition Recouvrement global (%)

Habitat

Partie positive

Z121 2 169 1 000 Nord-Est 45 Steppe chamaephytique

Z022 1 343 970 Sud-Est 35 Steppe arborée

Z089 997 900 Nord 50 Steppe arborée

Z006 997 820 Sud-Est 25 Steppe arborée

Partie négative



Z067 852 830 Nord-Ouest 35 Steppe chamaephytique

Z087 829 790 Nord-Est 25 Steppe chamaephytique



Tableau 4 – Contributions relatives des espèces à l’axe 2 de l’AFC. Th : Thérophytes, Ch : Chamaephytes, Ph : Phanérophytes,N. Ph : Nanophanérophytes.

Table 4 – Relative contributions of species to axis 2 of the CA. Th : Therophytes, Ch : Chamaephytes, Ph : Phanerophytes, N. Ph : Nanophanerophytes.

Code Espèce Contributions relatives

Chorologie Quézel & Santa

(1962-1963)

Type biologique

Autécologie des espèces Quézel & Santa (1962-1963)

Partie positive

8044 Deverra scoparia 966 End. N.A. Ch. Broussailles, pâturages

5203 Pistacia atlantica 923 End. N.A. Ph. Rocailles, pâturages arides

5246 Ziziphus lotus 742 Méd. Ph. Pâturages arides, steppes

6016 Astragalus armatus 710 End. N.A. N. ph. Pâturages arides

Partie négative

3297 Plantago albicans 946 Méd. Th. Pâturages arides, pelouses

5891 Reseda villosa 811 Sah. Trop. Th. Rocailles désertiques

4514 Trigonella monspeliaca 692 Ibéro-Maur. Th. Plante très variable

2550 Linum strictum 6 830 Méd. Th. Pâturages rocailleux

Figure 2 – Projection des relevés floristiques sur le plan factoriel 1-2 de l’AFC.

Figure 2 – Axes 1 and 2 of the CA run on vegetation data. Vegetation releves are shown.

Figure 3 – Projection des espèces sur le plan factoriel 1-2 de l’AFC.

Figure 3 – Axes 1 and 2 of the CA run on vegetation data. Plant species are shown are shown.



végétal de cette formation. Les résultats obte-nus ont permis de déceler les changements principaux entre 2001 et 2010 qui sont : d’une part la régression du coefficient de recouvre-ment d’Artemisia herba-alba (qui passe de 1 538 en 2001 à 452 en 2010, soit une perte de 71 %), remplacée par des taxons de plus faible intérêt (tableau 5), d’autre part la densification du recouvrement de Noaea mucronata et de l’Astragalus armatus, dont les coefficients de recouvrement montrent une nette progres-sion en 2010. Le CR est estimé à 80 % pour Noaea mucronata et 94 % pour l’Astragalus armatus. C’est cependant pour le taxon Pega-num harmala que l’augmentation est la plus grande : le CR est passé de 22 en 2001 à 1 286 en 2010, soit un taux de progression de 98 % (figure 4).

Groupement à Macrochloa tenacissima et Launaea lanifera

Cette steppe gypseuse correspond aux par-cours à Macrochloa tenacissima et Launaea lanifera. Selon Chaieb & Zaafouri (2000), la croûte et l’encroûtement gypseux favorisent l’installation des espèces de grande palatabi-lité. Parmi les espèces rencontrées avec un bon recouvrement en 2001, nous avons : Hedysa-rum spinosissimum L., Hedysarum carnosum Desf., Trachynia distachya (L.) Link, Dactylis glomerata L., Stipa parviflora Desf., Pallenis hierichuntica (Michon) Greuter, Atractylis cancellata L., Filago argentea (Pomel) Chr-tek & Holub, Filago congesta Guss. ex DC., Lonchophora capiomontana Durieu, Malva aegyptia L., Bombycilaena discolor (Pers.) M. La, et Plantago albicans L. La régression ou disparition de telles espèces, favorise le

Dynamique de la végétation depuis dix années

Groupement à Artemisia herba-alba et Noaea mucronata

Le groupement à Artemisia herba-alba et Noaea mucronata correspond à une steppe limoneuse dans laquelle on trouve aussi Stipa parviflora Desf., Helianthemum lippii (L.) Dum. Cours., Hedysarum spinosissimum L., Launaea nudicaulis (L.) Hook.f., Plantago ovata Forsk. En dix ans, ces espèces ont été remplacées par d’autres de plus faible intérêt pour le pâturage comme : Astragalus arma-tus Willd., Noaea mucronata Forsk., Peganum harmala L., Asphodelus ramosus L. La dispa-rition des bonnes espèces pastorales a provo-qué également une baisse du recouvrement

Tableau 5 – Recouvrement (CR) et dynamique de la steppe de djebel Zdimm.

Table 5 – Vegetation cover and dynamics of the djebel Zdimm steppe.

Espèces 2001 2003 2006 2010 Bilan

Artemisia herba-alba Asso (Chamaephyte) 1 538,043 969,512 674,299 452,630 – 71 %

Noaea mucronata (Forsk.) Asch. et Schv. (Chamaephyte) 107,652 158,878 463,415 539,130 + 80 %

Astragalus armatus Willd. (Chamaephyte) 67,522 352,804 572,927 989,137 + 94 %

Peganum harmala L. (Hémycryptophyte) 22,145 418,224 504,065 1 286,585 + 98 %

Macrochloa tenacissima (L.) Kunth (Hémicryptophyte) 402,440 211,956 107,940 59,979 – 85 %

Atractylis serratuloides Sieb. (Chamaephyte) 81,364 151,037 261,739 386,752 + 80 %

Deverra scoparia Coss. et Durieu (Chamaephyte) 96,044 130,043 204,146 569,330 + 83 %

Anarrhinum fruticosum Desf (Thérophyte) 201,043 169,187 99,837 37,280 – 81 %

Santolina africana Jord. et Fourr. (Nanophanérophyte) 969,512 507,000 474,299 232,52 – 76 %

Argyrolobium saharae Pomel (Chamaephyte) 794,309 263,902 104,673 87,138 – 89 %

Thapsia garganica L. (Hémycryptophyte) 56,075 202,014 332,520 807,679 + 96 %

Ferula communis L. (Hémycryptophyte) 70,150 287,383 564,019 1 004,112 + 93 %

Figure 4 – Recouvrement et dynamique de la végétation de la steppe à Artemisia herba-alba (2001-2010).

Figure 4 – Vegetation cover and dynamics of the Artemisia herba-alba steppe (2001-2010).



recouvrement est passé de 969 en 2001 à 232 en 2010. L’augmentation de la fréquence des Apiaceae non appétées est notable : le recou-vrement de Tapsia garganica a progressé de 96 % et celui de Ferula communis a augmenté de 93 % (figure 6). Du fait de son état de dégradation avancé, le recouvrement global actuel est une mosaïque de taux de régression allant de 76 % à des sols nus dans les endroits les plus touchés. Un fait d’observation sur le versant sud mérite d’être signalé : Thapsia garganica et Ferula communis colonisent ce secteur avec une densité remarquable.

développement et l’apparition de nouveaux taxons liés à la dégradation telles que : Astra-galus armatus Willd., Deverra scoparia Coss. & Durieu, Atractylis serratuloides Sieber ex Cass., Erodium glaucophyllum (L.) L’Hér. et Tetraena simplex (L.) Beier & Thulin. La perturbation de cette steppe s’observe prin-cipalement au niveau du recouvrement du couvert végétal, qui chute en général de 80 % dans les endroits les plus dégradés (tableau 6 et figure 5). Le coefficient de recouvrement de Macrochloa tenacissima est passé de 402 en 2001 à 59 en 2010, soit une régression de 85 %. Pour Anarrhinum fruticosum Desf., on note également une baisse très nette (81 %) de 201 en 2001 à 37 en 2010. En revanche, dans les endroits surpâturés, nous enregistrons un coefficient de recouvrement en nette progres-sion pour Deverra scoparia (de 96 en 2001 à 569 en 2010), Atractylis serratuloides (de 81 en 2001 à 386 en 2010). Ainsi, nous consta-tons que le couvert végétal du flanc sud est actuellement plus dense en chamaephytes et est composé essentiellement de Deverra sco-paria, Atractylis serratuloides, Thymelaea microphylla et de Hammada scoparia. Selon Kadi-Hanifi (1998), le pâturage favorise de manière globale les chamaephytes refusés par les troupeaux.

Groupement à Santolina africana et Argyrolobium saharae

Ce type de steppe est le plus fréquenté par les troupeaux. L’action anthropique y est très poussée. L’inventaire de 2010 dévoile la raréfaction et la régression des espèces fourragères comme Plantago albicans L., Argyrolobium saharae Pomel, Santolina afri-cana Jord. & Fourr., Eremopyrum orientale (L.) Jaub. & Spach, Pallenis hierichuntica (Michon) Greuter, Astragalus mareoticus Delile, Atractylis cancellata L., Trachynia distachya (L.) Link, Cutandia divaricata (Desf.) Benth., Pseudorlaya biseriata (Murb.) S, Filago argentea (Pomel) Chrtek & Holub, Malva aegyptia L., Medicago laciniata (L.) Mill., au profit des taxons non palatables tels que Atractylis serratuloides Sieber ex Cass., Hertia cheirifolia (L.) Kuntze, Thymelaea hirsuta (L.) Endl., Thapsia garganica L. et Ferula communis L. Une telle juxtaposition d’espèces traduit la nature phytocénotique de l’état actuel de cette steppe. Le coefficient de recouvrement d’Argyrolobium saharae a chuté de 794 à 87 soit une régression de 89 % (tableau 5) ; pour Santolina africana le

Figure 5 – Recouvrement et dynamique de la végétation de la steppe à Macrochloa tenacissima (2001-2010).

Figure 5 – Vegetation cover and dynamics of the Macrochloa tenacissima steppe (2001-2010).

Figure 6 – Recouvrement et dynamique de la végétation de la steppe à Santolina africana et Argyrolobium saharae (2001-2010).

Figure 6 – Vegetation cover and dynamics of the Santolina africana and Argyrolobium saharae steppe (2001-2010).



Sur le plan physionomique, nous distinguons le passage de steppes arborées à des steppes arbustives à chamaephytes et où l’abondance des thérophytes suit un gradient d’évolution de la végétation décroissant. À proximité du territoire des nomades, la sous-association à Ruta chalepensis et Launaea fragilis, colonise les sols limoneux riches en matière organique et caractérisés par une bonne capacité de rétention en eau (Chermat 2013). Elle est liée aux zones où les eaux pluviales se concentrent plus ou moins longtemps. Selon Djebaili (1984), la couche limoneuse « pellicule de glaçage » ralentit et empêche l’infiltration de l’eau dans les sols. Ces zones du versant nord correspondent aux parcours ovins, les plus touchés par les modifications de leur cortège floristique sous l’effet du pâturage abusif. En raison de leur géomorphologie (pente faible à inexistante), ces parcours sont facilement accessibles aux ovins et aux caprins. La dégra-dation concerne surtout les bonnes espèces fourragères.

L’examen de la composition floristique fait apparaître des caractères à la fois d’appau-vrissement et d’homogénéité, révélés par la présence d’espèces rudérales de basse alti-tude, à caractère nitrophile et subnitrophile sur substrats sporadiquement perturbés.

Analyse diachronique

Le djebel Zdimm se trouve confronté à des problèmes de dégradation de ses parcours et à la perte de ses ressources biologiques.

Sur le versant sud, beaucoup d’espèces fourra-gères sont remplacées par des taxons toxiques et de faible intérêt comme Deverra scoparia et Hammada scoparia. La forte régression de Macrochloa tenacissima est inquiétante, ce qui suppose sûrement sa disparition totale dans les prochaines années, comme c’est le cas pour le djebel Youssef (Chermat et al. 2013). Pour leur part, Aidoud et al. (2006) confirment que la régression des steppes à alfa, est sans doute la plus forte enregistrée dans le sud oranais, où la quasi-totalité des nappes à alfa a disparu en moins de dix ans.

Sur le versant nord, la dégradation a touché en premier lieu les espèces pastorales de grande palatabilité tel que Artemisia herba-alba, Stipa parviflora, Salsola acanthoclada, Launaea lanifera et Plantago albicans. La forte disparition des espèces fourragères a provoqué un recul des parcours estimé à 80 % sur une période de dix ans. Les derniers

Discussion

L’un des faits marquants sur djebel Zdimm est le changement du tapis végétal et l’éro-sion de sa biodiversité. Les formations que l’on retrouve sont modifiées tant sur le plan quantitatif (densité du couvert végétal) que qualitatif (diversité spécifique).

Analyse phytosociologique

Selon un gradient altitudinal et géomorpho-logique (exposition des versants), les grou-pements ainsi définis (GA, GB, GC) s’orga-nisent selon une dynamique régressive :– steppe d’altitude à Juniperus phoenicea et

Macrochloa tenacissima : cette formation ouverte dont le recouvrement très irrégulier se développe sur les falaises et les sols sque-lettiques du versant nord ;

– steppe de basse altitude à Santolina afri-cana et Argyrolobium saharae : la présence de cette formation et son abondance au sein de ces steppes montrent l’originalité du groupement (GC) ainsi décrit sur djebel Zdimm avec la dominance d’Argyrolobium saharae, une espèce rare et protégée en Algérie, signalée pour la première fois sur les Hautes Plaines sétifiennes. Cette steppe est structurée par des nanophanérophytes et des thérophytes, mises en place aux dépens de la steppe arborée du groupement (GB).

Du point de vue autécologique, la plupart des espèces sont représentatives des relations dynamiques qui peuvent être provoquées d’une part, par l’action de surpâturage et du nomadisme organisés dans cette zone de transhumance annuelle et d’autre part, par les variations saisonnières climatiques. Les dernières années (2003, 2007, 2009) ont été moins arrosées que les années précédentes (Chermat et al. 2013), avec une saison sèche relativement longue de plus de cinq mois. L’impact de cette saison sèche est accentué par la fréquence du sirocco, vent du sud chaud et sec, qui souffle surtout en été et ramène des quantités appréciables de sable provoquant le dessèchement du sol. Ce vent joue un rôle pri-mordial dans les variations des taux d’humi-dité. Il fait baisser l’humidité relative jusqu’à 38 % durant le mois d’août où il souffle pen-dant 12 jours, ce qui va affecter négativement la présence des espèces annuelles (Chermat et al. 2013).



Conclusion

Le changement physionomique brutal de la végétation sur le djebel Zdimm est le plus inquiétant enregistré au niveau des Hautes Plaines sétifiennes. La végétation est confron-tée à une forte dégradation et le milieu est menacé de désertification. En effet, l’étude phytosociologique de ce massif a permis l’individualisation de trois groupements step-piques avec leurs espèces dominantes, tradui-sant une évolution dynamique, le passage des steppes arborées aux steppes arbustives à cha-maephytes leur conférant une typologie et une physionomie propres.

Le suivi diachronique de la végétation a per-mis de déceler les impacts potentiels, de la pression anthropique et des aléas climatiques sur la dynamique régressive de la végétation : le couvert végétal a subi une dégradation très poussée et plus particulièrement la végétation ligneuse, dégradation qui s’est traduite par une nette raréfaction des espèces fourragères et une progression conséquente des espèces épineuses et toxiques rejetées par le bétail.

Le phénomène de la désertification a pris des allures inquiétantes dans les steppes occi-dentales de l’Algérie et il touche à l’heure actuelle la partie orientale (les Hautes Plaines sétifiennes).

Alarmés par les conséquences de cette évolu-tion régressive, et peut-être pour partie irré-versible, de la couverture végétale dans un futur proche, nous pensons qu’il est important de mieux contrôler et gérer le pâturage par les troupeaux d’ovins et caprins. D’autre part, la

relevés floristiques effectués en mai 2010 sur le versant nord entre 970 et 1 050 m d’alti-tude (figure 7), ne contiennent que Peganum harmala et Astragalus armatus. Cela vient appuyer les résultats de Chaieb (1997), Aidoud & Touffet (1996), Gharzouli (2007), Benabadji et al. (2009) et Chermat et al. (2013) qui rapportent que la régression de cer-taines espèces au profit d’autres est due aux facteurs climatiques et surtout anthropiques. Les stades finaux de dégradation révèlent ainsi une accentuation de la pauvreté floristique et une dégradation des parcours (Benabadji et al. 2009). Le phénomène de dégradation des parcours steppiques n’est pas récent et a été rapporté il y a déjà plus d’un siècle (Aidoud et al. 2006). Au cours des quatre dernières décennies, ces milieux semblent avoir subi des changements particulièrement rapides et intenses.

Au niveau de djebel Zdimm, l’ampleur des destructions des formations steppiques et l’érosion de la diversité biologique sont observables surtout au niveau du versant sud-est où pour la première fois est observée une nouvelle espèce indicatrice de dégradation : Ferula communis L., une Apiaceae toxique et rejetée par le bétail. Cette espèce a progressé au détriment des espèces palatables, surtout celles des familles de Fabaceae et de Poaceae. La régression des formations steppiques au niveau de djebel Zdimm s’est traduite par une chamaephytisation du milieu par des espèces épineuses dépourvues d’intérêt économique et repoussées par le bétail. Sur le plan bio-logique, Le Houérou (1980) signalait à son tour que l’augmentation des chamaephytes ligneuses dans les formations à Poaceae fai-sait suite au surpâturage par les ovins et les bovins. Dans notre secteur les parcours sont surtout exploités par les ovins et les caprins. La disparition des bonnes espèces végétales pastorales a provoqué une baisse du couvert végétal voire une baisse de sa diversité. Les perturbations naturelles et anthropiques, chaque fois plus agressives, conduisent à une baisse considérable du potentiel pastoral et aggravent ainsi la détérioration du milieu, jusqu’à la désertification (Floret & Pontanier 1982 ; Khatteli 1996 ; Gamoun et al. 2010). La végétation clairsemée qui persiste sur dje-bel Zdimm est sans doute le résultat d’un sur-pâturage continu, aggravé par la sécheresse. La conjugaison de ces deux facteurs, anthro-pique et climatique, peut aboutir à la destruc-tion partielle ou totale du couvert végétal de ce massif.

Figure 7 – Steppe à Artemisia herba-alba (versant nord de djebel Zdimm, 2001).

Figure 7 – Artemisia herba-alba steppe (northern slope of djebel Zdimm, 2001).



Braun-Blanquet J. & Furrer E., 1913. Remarques sur l’étude des groupements et plantes. Bull. Soc. Lan-guedoc Géogr 36 :20-41.

Braun-Blanquet J. & Pavillard J., 1928. Vocabulaire de sociologie végétale. 3e éd., Montpellier, 23 p.

Braun-Blanquet J., Roussine N. & Negre, R. 1952. Les groupements végétaux de la France méditerra-néenne. CNRS, Paris, 297 p.

Briane J.P., 1992. Le traitement des données phyto-sociologiques sur micro-ordinateurs compatibles. IBM-PC. Anaphyto, manuel d’utilisation. Univer-sité Paris XI, centre d’Orsay, 32 p.

Chaieb M., & Zaâfouri M.S, 2000. L’élevage extensif, facteur écologique primordial de la transformation physionomique du cortège floristique en milieu steppique tunisien. In: Bourbouze A. & Qarro M. (eds), Rupture : nouveaux enjeux, nouvelles fonc-tions, nouvelle image de l’élevage sur parcours. CIHEAM, coll. « Options Méditerranéennes », Montpellier, p. 217-222.

Chaieb M., 1997. Comportement biologique comparé d’Astragalus armatus Willd. subsp. tragacanthoides (Desf.) M. et de Rhanterium suaveolens Desf. sur la steppe sableuse dégradée de la zone aride tuni-sienne. Ecologia mediterranea 23(3/4): 45-52.

Chermat S., 2013. Étude phytosociologique et pastorale des djebels Youssef et Zdimm (Hautes Plaines séti-fiennes). Thèse de doctorat de l’université de Sétif, 264 p.

Chermat S., Djellouli Y. & Gharzouli R., 2013. Dyna-mique régressive de la végétation des Hautes Plaines sétifiennes : érosion de la diversité floristique du dje-bel Youssef (Algérie). Terre Vie-Rev. Ecol. 68(1): 85-100.

Djebaili S., 1984. Steppe Algérienne, phytosociologie et écologie. OPU, Alger, 177 p.


Floret C., 1981. The effects of protection on steppic veg-etation in the Mediterranean arid zone of southern Tunisia. Vegetatio 46: 117-129.

Floret C., Le Floc’h E., Pontanier R. & Romane F., 1978. Modèle écologique régional en vue de la planifica-tion et de l’aménagement agro-pastoral des régions arides. CNRS/CEFE, Montpellier, Orstom, Paris, 74 p.

Floret C. & Pontanier R., 1982. L’aridité en Tunisie présaharienne : climat, sol, végétation et aména-gement. ORSTOM, Paris, 552 p.

Floret C, Galan M.J., Le Floc’h E, Orshan G. & Romane F., 1990. Growth forms and phenomorphology traits along an environmental gradient : tools for studying vegetation. J. Veg. Sci. 1: 71-80.

Gamoun M, Chaieb M, Ouled Belgacem A., 2010. Évo-lution des caractéristiques écologiques le long d’un gradient de dégradation édaphique dans les parcours du sud tunisien. Ecologia mediterranea, 36(2): 5-16.

Gharzouli R., 2007. Flore et végétation de la Kabylie des Babors. Étude floristique et phytosociologique des groupements forestiers et post-forestiers des dje-bels Takoucht, Adrar ou Melal, Tababort et Babor. Thèse de doctorat de l’université Ferhat-Abbas de Sétif, 387 p.

Glaçon J., 1967. Recherche sur la géologie et les gîtes métallifères du Tell Sétifien (Algérie). Bull. Serv. Géol. Algérie, no 32, 751 p.

mise en place d’une banque de graines pour que les ressources phytogénétiques locales soient collectées, conservées et utilisées pour la réhabilitation de la flore, contribuerait à assurer une meilleure protection et une ges-tion plus efficace du djebel Zdimm qui abrite de nombreuses espèces endémiques et rares, d’intérêt patrimonial pour l’Algérie.

Références

Acherkouk M. & El Houmaizi M.A., 2013. Évaluation de l’impact des aménagements pastoraux sur la dynamique de la production des pâturages dégradés au Maroc oriental. Ecologia mediterranea 39(2): 69-84.

Aidoud A. & Touffet J., 1996. La régression de l’alfa (Stipa tenacissima), graminée pérenne, un indi-cateur de désertification des steppes algériennes. Sciences et changements planétaires/Sécheresse 7(3): 187-193.

Aidoud A., Le Floc’h E. & Le Houerou H.N., 2006. Les steppes arides du nord de l’Afrique. Sciences et changements planétaires/Sécheresse 17(1): 19-30.

Aidoud A., Slimani H. & Rozé F., 2011. La surveil-lance à long terme des écosystèmes arides méditer-ranéens : quels enseignements pour la restauration ? Cas d’une steppe d’alfa (Stipa tenacissima L.) en Algérie. Ecologia mediterranea 37(2): 17-32.

Barry J.P., Celles JC. & Faurel L., 1974. Notice de la carte internationale du tapis végétal et des condi-tions écologiques. Feuille d’Alger au 1/1 000 000. CRBT, Alger, 42 p.

Base de données des plantes d’Afrique (version 3.4.0). 2015. Conservatoire et jardin botaniques de la ville de Genève & South African National Biodiversity Institute, Pretoria, « accès [01, 2015] », de http://www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa/

Ben Dali F., 1987. Dynamique de la végétation et mobi-lité du sable en Jeffara tunisienne. Thèse de doc-torat de l’université des sciences et techniques du Languedoc, Montpellier.

Benabadji N., Aboura R. & Benchouk F.Z., 2009. La régression des steppes méditerranéennes : le cas d’un faciès à Lygeum spartum L. d’Oranie (Algérie). Ecologia mediterranea 35: 75-90

Bensaid A. & Smahi Z., 2003. Utilisation de la télé-détection et des SIG pour l’aide à la surveillance du risque de dégradation des parcours steppiques. Télédétection 5: 1028-7736.

Benslimane M., Hamimed A., El Zerey W., Khldi A. & Mederbal K., 2008. Analyse et suivi du phénomène de la désertification en Algérie du nord. VertigO la revue électronique en sciences de l’environnement, 8(3): [en ligne, https://vertigo.revues.org/6782].

Bonnier G., 1990. La Grande Flore en couleur. Tomes 1 à 4, Belin, Paris, France, 1 401 p.

Bouazza M., Benabadji N., Loisel R. & Metg G., 2004. Évolution de la végétation steppique dans le sud-ouest de l’Oranie (Algérie). Ecologia mediterranea 30: 219-231.

Bourbouze A. & Donadieu R., 1987. L’Élevage sur par-cours en régions méditerranéennes. CIHEAM, coll. « Options Méditerranéennes », Montpellier, 104 p.



Nedjraoui D. & Bedrani S., 2008. La désertification dans les steppes algériennes : causes, impacts et actions de lutte. VertigO la revue électronique en sciences de l’environnement, 8(1): [en ligne, https://vertigo.revues.org/5375].

Orshan G., Leroux A. & Montenegro G., 1984. Distribu-tion of monocharacter growth form types in Medi-terranean plant communities of Chile, South Africa and Israel. Bull. Soc. Bot. France 31: 427-439.

Ozenda P., 1977. Flore du Sahara. CNRS, Paris, p 622.Ozenda P., 1985. La Végétation de la chaîne alpine

dans l’espace montagnard européen. Masson, Paris, 332 p.

Quézel P. & Barbero M., 1993. Variations climatiques au Sahara et en Afrique sèche depuis le Pliocène : enseignements de la flore et de la végétation actuelles. Bull. Ecol. 24: 191-202.

Quézel P. & Santa S., 1962-1963. Nouvelle Flore de l’Algérie et des régions désertiques méridionales. vol. 1-2. CNRS, Paris, 1 170 p.

Quézel P., 1978. Analysis of the flora Mediterranean and Saharan Africa. Ann. Missouri Bot. Garden 65: 479-537.

Ramade F., 2003. Éléments d’écologie. Écologie fonda-mentale. 3e éd., Dunod, Malakof, 690 p.

Raunkiaer C., 1905. Types biologiques pour la géogra-phie botanique. Oversigt over Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Forhandlinger 5 : 347-437.

Guinochet M., 1973. La phytosociologie. Masson, Paris, 227 p.

Haddouche I., Mederbal K. & Saidi S., 2007. Space analysis and the detection of the changes for the follow-up of the components sand-vegetation in the area of Mecheria (Algeria). RFPT 185: 26-29.

Kadi-Hanifi H., 1998. L’alfa en Algérie. Syntaxonomie. Relation milieu végétation. Dynamique et perspec-tives d’avenir. Thèse de doctorat USTHB Alger, 288 p.

Kadi-Hanifi H., 2003. Diversité biologique et phyto-géographique des formations à Stipa tenacissima, L. de l’Algérie. Sciences et changements planétaires/Sécheresse 14(3): 169-179.

Khatteli H., 1996. Érosion éolienne en Tunisie aride et désertique : analyse des processus et recherches des moyens de luttes. Thèse de doctorat de l’université de Gent (Belgique), 180 p.

Le Houérou H.N., 1980. L’impact de l’homme et de ses animaux sur la forêt méditerranéenne. 2e partie. Forêt Méditerranéenne,T. II, no 2, p. 155-174.

Le Houérou H.N., Caudin J. & Pouget M., 1977. Étude bioclimatique des steppes algériennes. Bull. Soc. Hist. nat. Afr. Nord, 68(3/4): 33-75.

Maire R., 1926. Carte géographique de l’Algérie et la Tunisie-Gouv. Algérie. 1 carte h.t. Alger, 1 :78

Maire R., 1952-1987. Flore de l’Afrique du Nord (Maroc, Algérie, Tunisie, Tripolitaine, Cyrénai que et Sahara). Volumes I à XVI. In: Encyclopédie bio-logique, Lechevalier, Paris, vol. 33, 45, 48, 53-54, 57-60, 62-63, 67-68, 70, 72-73, 5 553 p.


Abstract

The present study aims to assess and identify the plant communities associated with the dis-tribution of Phlomis aurea in Southern Sinai in relation to habitats and elevation gradient. It also aims to assess the effect of environmental factors on its distribution to be used for its con-servation through rehabilitation or restoration. Sixty-five stands were sampled to represent its distribution. In each stand, plant species, their density, frequency and cover were determined. Sixty-three associated species related to 56 gen-era and 30 families, of which 12 endemic species and 3 near-endemics, were recorded. Twenty-one species were evaluated as threatened spe-cies (most of them were evaluated as endan-gered species). Compositae had the highest contribution. Saharo-Arabian elements were the most represented. Gorges had the high-est species richness, while wadi beds had the highest species turnover. Significant positive correlations between altitude and both plant cover and density were detected. Four vegeta-tion groups were resulted after the application of TWINSPAN classification and DCA ordina-tion. Three of these groups were characterized by Achillea fragrantissima as dominant or co-dominant species, and one was charcterized by Phlomis aurea. Seriphidium herba-album-Achillea fragrantissima group had the highest species richness, while Achillea fragrantissima – Teucrium polium group – had the highest spe-cies turnover, and Phlomis aurea – Seriphidium herba-album group – had the lowest. The soil-

vegetation relationship resulted from the appli-cation of CCA indicated that altitude, calcium, bicarbonate, organic matter and fine gravels were the most effective environmental variables to explain species distribution.

Introduction

In order to establish an effective conservation program for a plant species, we should have enough knowledge of its biology and ecology. It is widely accepted today that the primary strategy for nature conservation is the estab-lishment and maintenance of a system or net-work of protected areas, but it is not sufficient in a changing world (Huntley 1999). The first step in any conservation program for target species is to establish a baseline of available information before other activities are initi-ated. The process of gathering this information is sometimes referred to as an ecogeographical survey or study (Maxted et al. 1995), which is considered central to all issues of conservation and a key requirement in the development of any conservation strategy (Ouédraogo 1997).

Sinai, a part of the Saharo-Arabian Desert (McGinnies et al. 1968; Danin 1983), contains a number of potentially exploitable resources, and includes areas suitable for human settle-ment and economic activities. These activities

Distribution of the species associated with Phlomis aurea Decne along an elevation gradient in Southern Sinai, Egypt

Kamal H. SHALTOUT1, Dalia A. AHMED1,*, Hatem A. SHABANA2,3

1. Botany Department, Faculty of Science, Tanta University, Tanta, Egypt.2. Nature Conservation Sector, Egyptian Environmental Affairs Agency, Cairo, Egypt.

3. Sharjah Research Academy, Sharjah University, Sharjah, UAE.

* Corresponding author: [email protected]

Received: 19 September, 2015; First decision: 3 March, 2016

Keywords: Phlomis aurea, denisty, frequency, cover, elevation gradient.

Kamal H. SHaltout, Dalia a. aHmeD, Hatem a. SHabana


endangered, especially in Gebel Mousa and Saint Katharine Mountains (El-Hadidi & Hosni 2000). It is restricted to the high alti-tudes in Southern Sinai (Boulos 2008), inhab-iting wadi beds and stony ground ( Boulos 2002, 2009). There are increasing threats facing its populations in wild, such as severe overcutting and uprooting (for fuel), as well as disturbance through unmanaged human activ-ities and increased climate drought (Shaltout et al. 2004). Shaltout et al. (2015) investigated the population structure of P. aurea in terms of size distribution, height, diameter, density, frequency, cover and favorable habitats. They also assessed the effect of prevailing elevation gradient on its size distribution and density. The present study aims to assess and identify the plant communities associated with the dis-tribution of Phlomis aurea in Southern Sinai in relation to habitats and elevation gradient. It also aims to assess the effect of environmental factors on its distribution to be used for its con-servation through rehabilitation or restoration.

Materials and methods

Study area

The montane country in Southern Sinai is an elevated triangular plateau with an approxi-mated area of 20,000km2 (32.7% of the area of Sinai) which is located between the Suez Gulf to the west and the Aqaba Gulf to the east (Figure 1). The plateau is composed of igne-ous and metamorphic rocks with the highest

include the mining of petroleum and manga-nese, agriculture and fisheries. Sinai is situ-ated at the juncture of Asia and Africa con-tinents, thus its flora has elements from both continents. It is characterized by dominance of four families: Compositae, Gramineae, Leguminosae, and Labitatae, which are rep-resented by large number of endemic species (Moustafa 1990).

Saint Katherine Protectorate (SKP) was declared as a national protectorate in 1996, under the management of the Egyptian Envi-ronmental Affairs Agency (EEAA). It extends over 4,350km² of South Sinai, making it the fourth largest protectorate in Egypt, between 33° 55’ to 34° 30’ E, and 28° 30’ to 28° 35’ N with an elevation range of 1,300 to 2,600m asl (Moustafa & Klopatek 1995). It is one of the most floristically diverse spots in the Mid-dle East and with 44% of Egypt’s endemic plant species (Boulos 2009). To date, around 1,261 species have been recorded in Sinai, of these 410 plant species have been recorded as surviving and still occurring in SKP (Fayed et al. 2004; Shaltout et al. 2004), of these 24 spe-cies are endemic to Egypt. Smooth faced rock outcrops supply sufficient runoff water to permit the survival of an unique flora (Omar 2014). The threatened species in this region according to the IUCN Red List Categories are 51 species: 13 endangered, 14 vulnerable, 20 rare and 4 indeterminate species. IUCN listed taxa should receive high priority in any con-servation program (El-Hadidi & Hosni 2000).

Phlomis aurea Decne. (Lamiaceae) is a wild golden-woolly perennial and endemic spe-cies of Southern Sinai where it is rare and

Figure 1 – Location map of the study area (map was prepared using GSR Program).



from melting snow or hail is likely to infiltrate the desert soil. The mean annual rainfall is 42.59mm at St. Katherine (Moustafa & Abd El-Wahab 2013).

Field study

Sixty-five stands (each of 25×25m) were sam-pled monthly during two years to represent the distribution of Phlomis aurea population and its associated species in South Sinai. These stands represent four major types of habitat (11 in mountain slopes, 22 in gorges, 5 in basins and 27 in wadi beds), and an elevation gradient of 1,374-2,100m asl.

Vegetation analysis

At each stand, a GPS (Global Positioning Sys-tem) coordinate was recorded using Garmin 12 XL receiver. Altitude was also measured for each stand to be used as an ecological gra-dient. In each of the 65 stands, 5 quadrates, each of 5×5m, were setup to determine the following vegetation parameters: species composition and density, frequency and cover of the recorded species were estimated using quadrate and line intercept methods (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974). These param-eters were used to assess the general condi-tions of vegetation cover and to determine the community structure quantitatively. Iden-tification and nomenclature were according to Boulos (1999, 2000, 2002, 2005, 2009). Voucher specimens of the recorded species were deposited in Tanta University Herbarium (TANE). Endemics, which are usually rare and restricted to rather small geographical regions, were gathered from Boulos (2009). Floristic regions were gathered from Zohary (1966, 1972), Feinbrun-Dothan (1978, 1986), Wick-ens (1976) and Ahmed (2009). The threatened species according to the IUCN Red List Cate-gories were gathered from El-Hadidi & Hosni (2000) and website www.iucnredlist.org.

Soil Analysis

Three soil samples were collected from each stand as profiles of 0-30cm, soils in some mountainous sites were very shallow; there-fore the maximum depth of soil samples ranges from 15 to 30cm. Most of the soil sam-ples were collected from under canopy of the dominant plant species in the plot. Soil sam-ples were sieved by a 2mm sieve to remove

peaks (2641 m asl) in Gebel Saint Katherine (Said 1990). This Montane country is bor-dered to the north by a calcareous plateau (33,000km2: 1,620-540m asl), which consti-tutes the Sinaitic sector of the Isthmic Desert territory. Further to the north is a flat expanse (8,000km2: 100m asl), which slopes gradually to the Mediterranean coast and constitutes the Sinaitic sector of the Mediterranean coastal land (El-Hadidi & Hosni 2000).

Saint Katherine area includes three main localities: St. Katherine Mountain, Mousa Mountain, and Wadi Jebal. The area has six main landform types: slopes, terraces, gorges, ridges, plains and wadis (Moustafa & Klopatek 1995). St. Katherine Mountain, lies in the center of the triangular mass of South Sinai and represents a series of mountains at different elevations. Gebel Musa (2,285m asl) lies at the eastern side of Gebel Katherine, and Wadi Jebal lies in the west of St. Katherine town. Altitudes in W. Jebal range between 1600 to 2000m asl. Wadi Jebal is character-ized by many of Bedouin’s gardens that reflect the availability of water resources (Moustafa & Abd El-Wahab 2013).

There are no permanent watercourses in the St. Katherine Protectorate; wadis may run for short periods following heavy rainfall and floods can be destructive. The springs may form small oases and are often trapped by Bedouins to irrigate gardens; they are also the only water sources available for wildlife. South Sinai is characterized by an arid to extremely arid climate (Migahid et al. 1958; Batanouny 1981; Issar & Gilad 1982; Danin 1986).

It is characterized by a wide range of variation in air temperature. The lowest monthly mean minimum temperature ranges between 1.4 oC and 15.8 oC in January and February, while the highest monthly mean maximum tempera-ture varies between 30.8 and 35.8 oC in June and July. St. Katherine is the coolest area in Sinai and Egypt as a whole due to its high elevation (1,500-2,641m asl). The relative humidity ranges between 24.9% in May and 49.8% in January, while evaporation is greater during summer than winter, with maximum of 17.7mm/day in St. Katherine in June, and minimum of 5.7mm/day in January. Precipi-tation may occur as snow on the high peaks of mountains, and winter snow lasting two to four weeks has been observed on the northern slopes of Mt. Katherine. Precipitation, which falls as rain in the valleys of South Sinai, may occur as hail on the high peaks. Water derived



Results

Associated Species

The associated taxa with Phlomis aurea popu-lations were 63 species related to 56 genera and 30 families (Appendix). Compositae had the highest contribution (11 species = 17.5%), followed by Labiatae (10 species = 15.9%). The perennials were 55 species, while the annuals were 3 species, and biennials were 5 species (Figure 2). The phytogeographical relationships of the recorded species indicated that most species are Saharo-Arabian elements (28 species = 44.4% of the total species), fol-lowed by Irano-Turanian (18 = 28.6%) and Mediterranean elements (16 = 25.4%) Twenty one species in the study area are threatened (33.3% of the species in this territory), includ-ing endemic species. Most of these species was evaluated as endangered (13 species = 61.9% of the threatened species), followed by rare and vulnerable (4 species for each). All the endemics belonged to the endangered cate-gory, except only two species which belonged to rare category (Euphorbia obovata and Hypericum sinaicum) (Appendix). The spe-cies richness in the gorges were the highest (26.4 species/stand), followed by those of the slopes (22.5 species/stand), while basin had the lowest (14 species/stand) (Table 1). On the other hand, wadi beds had the highest species turnover (2.7), while gorges had the lowest (1.7) (Table 1).

The species that had the highest density, fre-quency and cover mean values were Achillea fragrantissima (139.9 ind/1,000m2, 43.1% and 4.3% respectively) and Teucrium polium (70.0 ind/1,000m2, 53.5% and 2.6%). On the other hand, the species that had the lowest mean values were Gymnocarpos decandrus, Solanum nigrum, Scrophularia libanotica and Salix mucronata (0.1 ind/1,000m2, 2.5% and negligable cover) (Appendix). Twelve endemic species (out of 60 in Egypt = 20% of the total endemics) and three near endemics (out of 93 in Egypt = 3.2% of the total near endemics) were recorded in the study area. The endemic and near-endemic species hav-ing the highest density, frequency and cover were Phlomis aurea (83.0 ind/1,000m2, 98.2% and 6.3% respectively), Nepeta septemcre-nata (20.3 ind/1,000m2, 18.2% and 0.39%) and Origanum syriacum (15.9 ind/1,000m2, 24% and 0.42%); while the species that had the lowest values were Polygala sinaica,

gravel and debris. Soil texture was determined using sieving method: fine gravel (≥2mm), sand (0.02-2mm), silt (0.002-0.02mm) and clay (<0.002mm). Calcium carbonate was determined by titration against 1.0 N HCl (Allen et al., 1976), while oxidizable organic carbon (as indication of the total organic mat-ter) was determined using Walkely and Black rapid titration method (Black 1965).

Soil water extracts (1:5 w/v) were prepared for the determination of soil salinity (EC) using conductivity meter (60 Sensor Oper-ating Instruction Corning), and soil reaction (pH) using pH meter (Model 9107 BNORION type). Bicarbonates were determined by titra-tion method using 0.1 N hydrochloric acid and methyl orange as indicator (Allen et al. 1976). Sulphates were estimated gravimetri-cally by adding excess of 5% barium chloride solution to 50ml of the slightly acidified soil water extract to allow soluble sulphates to pre-cipitate as barium sulphates. Chlorides were estimated using silver nitrate and potassium chromate solution as indicator. Extractable cations (Ca2+ and Mg2+) were determined by titration method (Richards 1954).

Data analysis

Two multivariate techniques were applied to the 65 vegetation stands: two-way indicator species analysis (TWINSPAN) as a classifi-cation technique (Hill 1979a), and detrended correspondence analysis (DCA) as an ordina-tion one (Hill 1979b). Both methods have their merits in helping to understand the vegeta-tion and environmental phenomena. Canoni-cal Correspondence Analysis (CCA), as a weighted averaging direct ordination whose axes are constrained by environmental varia-bles, was applied to the same sets of vegetation and soil data (ter Braak 1990). The soil differ-ences between vegetation groups were statisti-cally treated using one-way ANOVA. Linear correlation coefficient (r) was applied to assess the relationship between the altitude and both plant cover and species richness (SPSS 2006). Species richness (alpha-diversity) for habitats and vegetation groups was calculated as the average number of species per stand, while species turnover (beta-diversity) was calcu-lated as a ratio between the total number of species recorded in certain habitat or vegeta-tion group and its alpha-diversity (Whittaker 1975) using Species Diversity and Richness software (Henderson & Seaby 2006).



turnover (23) was attained at 1750-1850m asl (Figure 3b). Relationships between altitude and plant density, and between altitude and plant cover showed significantly positive cor-relation (r = 0.469 and r = 0.428, at the 0.01 level) (Figure 4).

Multivariate analysis of the vegetation data

The application of TWINSPAN classification technique on the floristic composition of the 65 stands led to classify them into four veg-etation groups at level 2 (Figure 5, Table 2). Segregation between the four groups along DCA axes 1 and 2 is indicated (Figure 5). Seriphidium herba-album-Achillea fragran-tissima group had the highest species rich-ness (31.3 species/stand), while Anarrhinum pubescens-Achillea fragrantissima group had the lowest (21 species/stand); but Achillea

Primula boveana and Silene leucophylla (0.1 ind/1,000m2, 0.3% and negligable cover) (Appendix).

Some species grow at high elevation only, while others grow at relatively low or medium elevation. The species of the high-est mean elevation were Atraphaxis spinosa (2,065.5m asl) and Scrophularia libanotica (2,020m asl). Twenty nine species grow at 1,750-1,850m asl, followed by 13 species at 1,650-1750m asl, 8 at 1,850-1,950m asl, 5 at 1,950-2050m asl; while 6 species grow at elevation lower than 1,650m asl (Figure 3a, Appendix). The endemic species of the high-est mean elevation are Silene leucophylla (2,080m asl) and Rosa arabica (2,022m asl); while these of the lowest are Origanum syri-acum (1,757.2m asl) and Bufonia multiceps (1,762m asl) (Appendix). The highest species richness (16.8 species/stand was attained at 1550-1650m asl; while the highest species

Table 1 – Total species, species richness (species stand-1 ± SD) and species turnover of the habitats of Phlomis aurea populations in South Sinai. Maximum and minimum values are underlined. SD: Standard deviation.

Habitat No. of stands

Total species

Species Richness

Mean ± SD

Species turnover

Mean ± SD

Wadi beds 27 53 20.0 ± 5.67 2.7 ± 0.65

Gorges 22 46 26.4 ± 7.98 1.7 ± 0.74

Slopes 11 40 22.5 ± 3.34 1.8 ± 0.34

Basins 5 31 14.0 ± 2.78 2.2 ± 0.21

Figure 2 – Life form span of the associated species with Phlomis aurea populations in Southern Sinai.

Figure 3 – Frequency distribution (a), species richness and species turnover (b) of the associated species with Phlomis aurea populations in relation to 8 elevation classes in Southern Sinai.



fragrantissima – Teucrium polium group – had the highest species turnover (1.1), while Phlomis aurea – Seriphidium herba-album group had the lowest (0.89) (Table 2).Anarrhinum pubescens – Achillea fragran-tissima group had the highest sand (68.9%), CaCO

3 (11.3%), EC (274.4µS/cm), Mg

(3.8mg/100g), HCO3 (2.9mg/100g), Cl

(2.5mg/100g) and SO4 (8.1mg/100g), but

the lowest gravel (13.3%), silt (8.2%), clay (9.8%), organic matter (3.1%) and pH (8.7), Achillea fragrantissima – Teucrium polium group had the highest organic matter (9.3%) and pH (8.9), but the lowest Ca (0.7mg/100g) and SO

4 (2.56mg/100g) (Table 3). In addition,

Seriphidium herba-album – Achillea fragran-tissima group had the highest gravel (18.2%), silt (8.6%) and pH (8.9), but the lowest CaCO

3

(8.8%), EC (98.6µS/cm), Mg (2.55mg/100g) and Cl (1.4mg/100g); while Phlomis aurea – Seriphidium herba-album group had the high-est clay (12.7%) and Ca (2.0mg/100g), but the lowest sand (62.6%) and HCO

3 (2.4mg/100g).

The soil-vegetation relationship resulted from the application of CCA indicated that altitude, calcium, bicarbonate, organic matter, and fine gravel were the most effective environmental variables in the distribution of species in the study area (Figure 6).

Discussion

The vegetation of south Sinai was charac-terized by the dominance of four families: Compositae, Zygophyllacae, Leguminosae, and Labiatae which include many endemic species (Moustafa 1990; Hatim et al. 2016). The present study also reported Compositae and Labiatae as the most represented families. Life form spectra provide information, which may help in assessing the response of veg-etation to different environmental factors of diverse habitats (Ayyad & El-Ghareeb 1982). The present study indicated the predominance of perennials in the vegetation of the SKP. Certainly, they are the most important ele-ments of this semi-desert vegetation, and it is known that many community and ecosystem processes are regulated by them (Challenger 1995). The high percentage of perennials (87.3%) may be related to their ability to resist the drought, salinity and sand accumulation (Barakat et al. 2014).

Figure 5 – Classification (A) and ordination (B) of the 65 stands of Phlomis aurea populations in South Sinai.

Figure 4 – Density, cover, frequency and species richness of the total species associated with the distribution of Phlomis aurea populations in relation to elevation in Southern Sinai.



Under biogeographical aspects, the Saharo-Arabian chorotype of plants forms the major floristic structure of the study area. Plants of this chorotype are good indicators for desert environmental conditions (Abd El-Ghani & Amer 2003). Most of Sinai belongs to the Saharo-Arabian phytogeographical region, but the high mountains of southern Sinai sup-port Irano-Turanian steppe vegetation (Omar 2014). Morever Irano-Turanian, Mediter-ranean and Sudanian chorotypes were also represented, this may be due to the fact that the Sinai Peninsula is considered as a meeting place of Asia and Africa. For this reason, its flora combines elements from these two conti-nents, Saharo-Arabian, Irano-Turania, Medi-terranean and Sudanian elements (McGinnies et al. 1968; Zohary 1973; Moustafa 1990). Mountain environments exhibit a greater degree of fragility, because of the restricted variety of ecological niches and the small number of individuals living in the reduced space; so species restricted to unduly narrow or fragile environments run the risk of disap-pearing with the first change of their habitat

Figure 6 – CCA biplot of the soil characters (represented by arrows) and 65 sampled stands of Phlomis aurea population in South Sinai.

Table 2 – Characteristics of the four vegetation groups identified at level 2 of TWINSPAN classification of the 65 stands of Phlomis aurea in South Sinai. Maximum and minimum values are underlined.

VG No. of stands

No. of species

Species richness

Species turnover

First dominant species P (%)

Second dominant species P (%)

1 5 20 21.0 0.95 Anarrhinum pubescens 100.0 Achillea fragrantissima 100.0

2 15 21 23.0 1.1 Achillea fragrantissima 100.0 Teucrium polium 80.0

3 29 31 31.3 0.99 Seriphidium herba-album 100.0 Achillea fragrantissima 100.0

4 16 22 24.5 0.89 Phlomis aurea 100.0 Seriphidium herba-album 75.0

Table 3 – Mean of the soil characteristics of the four vegetation groups derived after the application of TWINSPAN on the 65 stands of Phlomis aurea in south Sinai. Maximum and minimum values are underlined. All the F values are significant at P<0.001.

Soil Character Vegetation group Mean ± SD F

1 2 3 4

Fine gravel (%) 13.3 17.1 18.2 16.3 17.4 ± 6.8 3.1

Sand (%) 68.9 62.9 62.7 62.6 65.4 ± 16.1 4.2

Silt (%) 08.2 08.2 08.6 08.5 7.7 ± 3.6 3.2

Clay (%) 09.8 11.9 10.5 12.7 9.5 ± 5.3 7.8

O.M. (%) 03.1 09.3 06.5 08.7 7.6 ± 3.8 7.7

CaCO3 (%) 11.3 08.9 08.8 10.4 8.9 ± 4.0 7.3

pH 08.7 08.9 08.9 08.8 8.8 ± 1.1 5.4

EC (µS/cm) 274.40 99.9 98.6 141.60 134 ± 31.8 8.3

Ca2+ (mg/100g) 01.6 00.7 01.1 02.0 1.4 ± 0.7 4.0

Mg2+ (mg/100g) 03.8 02.6 02.5 02.7 3.0 ± 1.5 2.2

HCO3

- (mg/100g) 02.9 02.3 02.5 02.4 2.5 ± 1.4 3.6

Cl- (mg/100g) 02.5 01.6 01.4 01.7 1.7 ± 1.3 5.6

SO42- (mg/100g) 08.1 02.6 03.6 04.4 4.5 ± 3.1 3.5



longifolia, and Nepeta septemcrenata were the dominant species. In contrast, in this study none of the dominant species were endemic, but the endemics Origanum syriacum, Nepeta septemcrenata and Thymus decussatus were relatively dominant with Phlomis aurea. Spe-cies had low density, cover and frequency val-ues, where they had difficult seed germination as some seeds of species need pre-germination treatments. For example, the endemic species Rosa arabica needs long after ripening period (> one year); some others had low survival and high mortality of seedlings, as well as low seed production through their juvenile stage (e.g. Polygala sinaica). The high seed germination of the endemic species Origanum syriacum was obtained when seeds were soaked in GA3 (10ppm) for 24h before sowing at room tem-perature (Moustafa et al. 2015). Some other species were restricted to moist habitats as they cannot tolerate drought (e.g. Primula boveana) (Mosallam 2007). Abd El-Wahab (2006) also found that rarity of some species in Saint Katherine Protectorate (SKP) may be due to slow regeneration (e.g. Thymus decus-satus) and/or drought (e.g. Hypericum sinai-cum). In many cases, the causes of mortality in shrub seedlings, through the early months of life are attributed to drought (Shaltout & Ayyad 1988).In the present study, plant cover and density were positively correlated with altitude, which corroborates many phytosociological studies carried out in South Sinai (e.g., Migahid et al. 1958; Ramadan 1988; Abd El-Wahab 1995; Zaghloul 1997; Moustafa 1990; Moustafa et al. 2001; Moustafa & Abd El-Wahab 2013; Barakat et al. 2014), reported similar correla-tion between these variables. In contrast, the present study reported no significant corre-lation relationship between species richness and altitude. Mansour (2014) noted that in SKP, most of the species occur at mid to high altitudes. The present study reported that the highest species richness was at altitude (1550 -1850m asl).The application of TWINSPAN classifica-tion technique on the floristic composition of 65 stands led to classify them into four vegetation groups at level 2. Three of these groups are characteristics by Achillea fra-grantissima. In agreement with Ayyad et al. (2000) and Guenther (2005) in South Sinai, Achillea fragrantissima association occupies a wide environmental gradient, it is found in all landforms. Only one group character-ized by Phlomis aurea as it was rare species.

(Kingston & Waldren 2005). South Sinai is characterized by arid to extremely arid cli-mate (Danin 1986). The aridity and sparseness of vegetation made the ecosystem fragile and sensitive to human impacts. Vegetation deple-tion or removal due to human impacts, includ-ing cutting and uprooting of ligneous species for firewood, overgrazing, intensive collection of medicinal plants, tourism, and urbaniza-tion, induces changes in soil productivity and aggravates soil erosion (Batanouny 1983). According to IUCN (Conservation) catego-ries, 21 species in the present study area are threatened (including 15 endemic species), most of them belonged to the endangered cat-egory. Thus these species needs in situ and/or ex situ conservation programs. Protection of species and biodiversity within natural reserves and protectorates is intuitively a rem-edy to attain recovery of endangered species and to reduce extinction risk (Deguise & Kerr 2006; Wood & Gross 2008). Species were assigned their critical status as a result of the observed habitat’s loss, ecological imbalance or commercial exploitation during the last decades (El-Hadidi & Hosni 2000; Shaltout et al. 2015).In general, there are two factors influencing the degree of endemism in an area: isolation and stability. Thus isolated mountains and islands are often rich in endemics (Kingston and Waldren 2005). In Egypt, St. Katherine Mountains are a centre of endemism, where the area had wetter climate than most of Sinai and characterized by having large outcrops of smooth-faced rocks, which support rare species (Danin 1978). Twenty endemics and 29 near-endemics were recorded (Moustafa 1990; Bolous 2009), half of them are grow-ing in the floristically rich landform types that have a wetter microclimate than other habitats of Sinai (Mosallam 2007). In the area of the present study, 12 endemic species and 3 near-endemics are associated with the distribution of Phlomis aurea. Gorges and slopes had higher species richness (26.4-22.5 species/stand) then wadis and basins (20-14 species/stand). In agreement with Ayyad et al. (2000), gorges had the highest value of species rich-ness (8.4 species/100m2); while Moustafa and Abd El-Wahab (2013) reported gorges in addition to terraces and slopes as that of high-est species richness (6.4-8.4 species/100m2).Abd El-Wahab (2006) reported that Phlomis aurea, Teucrium polium, Tanacetum san-tolinoides, Seriphidium herba-alba, Stachys aegyptiaca, Echinops spinosissimus, Mentha



Ahmed D.A., 2009. Current situation of the flora and vegetation of the western Mediterranean desert of Egypt. Ph.D. Thesis, Faculty of Science, Tanta Uni-versity, Tanta. 424 p.

Aliani S., Berta M., Borghini M., Carlson D., Conversi A., Corgnati L., Griffa A., Magaldi M. G., Manto-vani C., Marini S., Mazzei L., Suaria G., Vetrano A., 2015. Biodiversity conservation: an example of a multidisciplinary approach to marine dispersal. Rend. Fis. Acc. Lincei 26: 37-48.

Allen S.E., Grimshaw H.M., Parkinson J.A., Quarmby C. & Roberts J.D. 1974. Chemical analysis of ecolo-gical materials. Blackwell Scientific, Oxford, 565 p.

Ayyad M.A. & El-Ghareeb R., 1982. Salt marsh vegeta-tion of the Western Mediterranean desert of Egypt. Vegetatio 49(1): 3-19.

Ayyad M.A., Fakhry A.M. & Moustafa A.A., 2000. Plant biodiversity in the Saint Catherine area of the Sinai Peninsula, Egypt. Biodivers. Conserv. 9(2): 265-281.

Barakat N. A. M., El-Gawad A. M. A., Laudadio V., Kabiel H. F., Tufarelli V., Cazzato E., 2014. A contri-bution to the ecology and floristic markers of plant associations in different habitats of Sinai Peninsula, Egypt. Rend. Fis. Acc. Lincei 25: 479-490.

Batanouny K. H., 1981. Eco-physiological studies on desert plants X. Contribution to the autoecology of the desert chasmophyte Stachys aegyptiaca Pers. Oecologia, 50(3): 422-426.

Batanouny K.H., 1983. Human impact on Desert Vege-tation. In: Holzner W., Werger M.J.A. & Ikusima I. (eds.), Man’s impact on Vegetation, Dr. W. Junk Publishers, The Hague: 139-149.

Black C.A., 1965. Methods of soil analysis. Part 2: Che-mical and microbiological properties, American Society of Agronomy, Inc/Soil Science Society of America, Inc., Madison, 771-1572.

Boulos L., 1999. Flora of Egypt. Vol. 1: Azollaceae- Oxalidaceae. Al-Hadara Publishing, Cairo. 419 p.

Boulos L., 2000. Flora of Egypt. Vol. 2: Geraniaceae-Boraginaceae. Al-Hadara Publishing, Cairo. 352 p.

Boulos L., 2002. Flora of Egypt. Vol. 3: Verbenaceae-Compositae. Al-Hadara Publishing, Cairo, 373 pp.

Boulos L., 2005. Flora of Egypt. Vol. 4: Monocotyle-dons (Alismataceae-Orchidaceae). Al-Hadara Publishing, Cairo. 617 p.

Bolous L., 2008. Flora and vegetation of the deserts of Egypt. Fl. Medit. 18: 341-359.

Boulos L., 2009. Flora of Egypt checklist. Al-Hadra Publishing, Cairo, 410 p.

Challenger A., 1995. Utilización y conservación de los ecosistemas terrestres de México: pasado, presente y futuro. CONABIO, Instituto de Ecología, UNAM y Agrupación Sierra Madre S.C., México.

Danin A., 1978. Plant species diversity and ecological districts of the Sinai desert. Vegetatio 36 (2): 83-93.

Danin A., 1983. Desert vegetation of Israel and Sinai coastal area. Willdenowia 11: 291-300.

Danin A., 1986. Flora and vegetation of Sinai. Pro-ceedings of the Royal Society of Edinburgh, 89B: 159-168.

Deguise I.E. & Kerr J.T., 2006. Protected areas and prospects for endangered species conservation in Canada. Conserv. Biol. 20(1): 48-55.

El-Hadidi M. N. & Hosni H. A., 2000. Conservation and threats. In: El-Hadidi M.N. (ed.), Flora Aegyptiaca. Vol. I, part 1. Palm Press, Cairo: 151.

Moustafa (1990) reported that the organisa-tion of community types or associations was the net result of the behavior of the species in response to the environmental conditions that prevail in each particular habitat in SKP.

In agreement with Abd El-Ghani (1998), Moustafa & Abd El-Wahab (2013), Salama et al. (2013), Khafagi et al. (2013), Omar (2014) and Youssef et al. (2014), the soil-vegetation relationships revealed that calcium, bicarbo-nate, clay, organic matter, and fine gravel were the most important soil factors along the first 2 axes of Canonical Correspondence Analy-sis (CCA), which indicated their effect on the plant distribution in Southern Sinai.

Conclusion

The present study helps in focusing the attention towards the management and con-servation of important vegetation types that include some endemic species in Southern Sinai, Egypt. This study recommended that detailed studies on specific reproductive ecology and life-history characteristics are essential to construct sound conservation and sustainable utilization plan for the threatened species. Due to the destruction, deterioration and fragmentation of their habitats, many spe-cies have recently been forced into small and isolated populations.

Acknowledgement

The authors appreciate the editorial and reviewer comments and valuable suggestions which significantly improved the manuscript.

References

Abd El-Ghani M.M., 1998. Environmental correlates of species distribution in arid desert ecosystems of eastern Egypt. J. Arid. Environ. 38: 297-313.

Abd El-Ghani M.M. & Amer W.M., 2003. Soil-vegeta-tion relationship in a coastal desert plain of southern Sinai, Egypt. J. Arid. Environ. 55: 607-628.

Abd El-Wahab R.H., 1995. Reproduction ecology of wild trees and shrubs in Southern Sinai, Egypt. M.Sc. Thesis, Botany Department, Faculty of Science, Suez Canal University, Ismailia, Egypt, 119 p.

Abd El-Wahab R.H., 2006. Landforms, vegetation, and soil quality in South Sinai, Egypt. The Egyptian Society for Environmental Sciences 1(2): 127-138.



Moustafa A.A. & Klopatek J.M., 1995. Vegetation and landforms of the St. Katherine area, Southern Sinai, Egypt. J. Arid. Environ., 30: 385-395.

Moustafa A.A., Zaghloul M.S., Abdel-Wahab R.H. & Shaker M., 2001. Evaluation of plant diversity and endemism in Saint Catherine Protectorate, South Sinai, Egypt. Egyptian Journal of Botany 41: 123-141.

Moustafa A. A., Zaghloul M. S., Ahmed N. R., 2015. Autoecology of Origanum syriacum a threatened plant species growing in Saint Catherine Mountains, South Sinai, Egypt. J. of Global Biosciences 4(8): 3104-3120.

Mosallam H.M., 2007. Assessment of target species in Saint Katherine Protectorate, Sinai, Egypt. Journal of Applied Sciences Research 3(6): 456-469.

Mueller-Dombois D. & Ellenberg H., 1974. Aims and methods of vegetation ecology. Wiley, New York, 547 p.

Omar K.A. 2014. Ecological and climatic attribute ana-lysis for Egyptian Hypericum sinaicum. American Journal of Life Sciences 2(6): 369-381.

Ouédraogo A.S., 1997. Conservation and use of forest genetic resources. In: Proceedings of the XI World Forestry Congress, Antalya, 13-22 October 1997. FAO, Rome: 173-188 p.

Ramadan A.A., 1988. Ecological studies in Wadi Feiran, Its tributaries and the adjacent mountains. Ph.D. Thesis, Faculty of Science, Suez Canal University, Ismailia.

Richards L.A., 1954. Diagnosis and improvement of saline and alkaline soils. Agriculture Handbook 60, USDA Agricultural Research Service, 166 p.

Said R., 1990. The Geology of Egypt. Elsever Publishing Company, Amsterdam, 734 p.

Salama F., Abd El-Ghani M., El-Naggar S. & Al-Jar-roushi M., 2013. Vegetation dynamics and species distribution patterns in the inland desert wadis of South Sinai, Egypt. Ecologia mediterranea 39(2): 93-110.

Shaltout K.H. & Ayyad M.A., 1988. Structure and stan-ding crop of Egyptian Thymelaea hirsuta popula-tions. Vegetatio 74: 137-142.

Shaltout K. H., Ahmed D. A. & Shabana H., 2015. Population structure and dynamics of the endemic species Phlomis aurea Decne in different habitats in southern Sinai Peninsula, Egypt. Global ecology and conservation 4: 505- 515.

Shaltout K.H., Heneidy S.Z., Al-Sodany Y.M., Marie A.M., Eid E.M., Hatim M.Z. & El-Gharaib A.E., 2004. Floristic survey of the mountainous Southern Sinai: Saint Katherine Protectorate. Conservation and Sustainable Use of Medicinal Plants in Arid and Semi-arid Ecosystems Project, Egypt. Final Report, GEF & UNDP, Project No: 12347/12348.

SPSS, 2006. SPSS Base 15.0 User’s Guide. SPSS Inc., Chicago, 610 p.

Ter Braak C.J.F.1990. Update notes: CANOCO version 3.10. Agricultural Mathematics Group, Wagenin-gen. 35 p.

Whittaker R.H., 1975. Communities and ecosystems. Macmillan, 2nd ed., New York, 387 p.

Wickens G.E., 1976. The Flora of Jebel Marra (Sudan Republic) and its geographical affinities. Kew Bul-letin, Additional Series 5, 198 p.

Wood C.C. & Gross M.R., 2008. Elemental conserva-tion units: Communicating extinction risk without dictating targets for protection. Conservation Bio-logy, 22: 36-47.

Fayed A.A., El-Garf I.A., Abdel-Khalik K.N. & Osman A.K., 2004. Flora of Saint Catherine protectorate: Saint Katherine Protectorate. Conservation and sustainable use of medicinal plants in Arid and Semi-arid Ecosystems Project, Egypt. Final Report, GEF & UNDP Project, No: 12347/12348.

Feinbrun–Dothan N., 1978. Flora Palaestina: Part 3. Ericaceae-Compositae. The Israel Academy of Science and Humanities, Jerusalem, 481 p.

Feinbrun–Dothan N., 1986. Flora Palaestina: Part 4. Alismataceae-Orchidaceae. The Israel Academy of Science and Humanities, Jerusalem, 462 p.

Guenther R., 2005. Vegetation and grazing in the St. Katherine Protectorate, South Sinai, Egypt. Report on plant surveys done during Operation Wallacea expeditions.

Hatim M. Z., Shaltout K. H., Schamine J. H., El-Kady H. F., Janssen J., El-Sheikh M. A., 2016. VegEgypt ecoinformatics: contribution to Sinai flora and vege-tation. Rend. Fis. Acc. Lincei 27 :383-399.

Huntley B., 1999. Species distribution and environ-mental change. In: Maltby E., Hodgate M., Acre-man M. & Weir A. (Eds.), Ecosystem management. Questions for science and society. Royal Holloway, University of London, Institute for Environmental Research, Egham: 115-129.

Henderson P.A. & Seaby R.M.H., 2007. Species Diver-sity and Richness v4.0. Pisces Conservation Ltd., Lymington, 132 p..

Hill M.O., 1979a. TWINSPAN - A FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and attributes. Cornell University, Ithaca, 90 p.

Hill M.O., 1979b. DECORANA- A FORTRAN program for detrended correspondence analysis and recipro-cal averaging. Cornell University, Ithaca, 52 p.

Issar A. & Gilad, D., 1982. Ground water flow systems in the arid crystalline province of Southern Sinai. Journal of Hydrogeology Science, 27(3): 309-325.

Khafagia O., Hatabe E. & Mohamed A., 2013. Effect of spatial variation on plant community structure in South Sinai, Egypt. Universal Journal of Envi-ronmental Research and Technology 3(2): 242-254.

Kingston N., Waldren S., 2005. A conservation appraisal of the rare and endemic vascular plants of Pitcairn Island. Biodiversity and Conservation 14: 781-800.

Mansour M.M., 2014. Mapping and Geographic Distri-bution of Origanum syriacum var. sinaicum in south Sinai, Egypt. Researcher 6(11): 39-55.

Maxted N., van Slageren M.W. & Rihan J.R. 1995. Eco-geographic surveys. In: Guarino L., Ramanatha Rao V. & Reid R. (eds), Collecting plant genetic diver-sity. CAB International, Wallingford: 255-285.

McGinnies W.G., Goldman B.J. & Paylore P., 1968. Deserts of the world: An appraisal of research into their physical and biological environments. The University of Arizona Press, Tucson, 788 p.

Migahid A.M., El-Shafei M.A., AbdelRahman A.A. & Hammouda, M.A., 1958. Ecological observations in western and southern Sinai. Bulletin de la Societe de Géographie d’Égypte 32: 165-205.

Moustafa A.A., 1990. Environmental gradients and spe-cies distribution on Sinai Mountains. Ph.D. Thesis, Fac. Sci., Suez Canal Univ., Ismailia, 115 p.

Moustafa A.A. & Abd El-Wahab R.H., 2013. Soil ferti-lity in South Sinai, Egypt. Lap Lambert Academic Publishing, Sarrebruck, 165 p.



Zohary M., 1966. Flora Palaestina: Part 1. Equiseta-ceae -Moringaceae. The Israel Academy of Science and Humanities, Jerusalem, 346 p.

Zohary M., 1972. Flora Palaestina: Part 2. Platana-ceae-Umbelliferae. The Israel Academy of Science and Humanities, Jerusalem. 489 p.

Zohary M., 1973. Geobotanical Foundations of the Middle East. Vols. 1 and 2, Gustav Fischer-Verlag, Stuttgart, 739 p.

Youssef A.M., Morsy A.A., Mosallam H.A. & Hashim A.M., 2014. Vegetation and soil relationships in some wadis from the North-Central part of Sinai Peninsula, Egypt. Minia Science Bulletin, 25 (1): 1-28.

Zaghloul M.S., 1997. Ecological studies on some ende-mic plant species in South Sinai, Egypt. M.Sc. The-sis, Botany Department, Faculty of Science, Suez Canal University, 279 p.



Lati

n n

ame

Fam

ilyH

abit

atFl

ori

stic

reg

ion

sP (%

)D

ensi

ty

(in

d/1

,000

m2 )

Freq

uen

cy

(%)

Co

ver

(%)

Alt

itu

de

(m a

sl)

Pres

ence

per

cen

tag

e (%

), d

ensi

ty (

ind

/100

0m2)

, fre

qu

ency

(%

), c

ove

r (%

) an

d a

ltit

ud

e (m

asl

) o

f th

e w

ild s

pec

ies

asso

ciat

ed w

ith

Ph

lom

is a

ure

a p

op

ula

tio

ns

in S

ou

th S

inai

. H

abit

ats

wer

e co

ded

as

follo

ws:

W: w

adi b

ed, G

: go

rge,

S: s

lop

e, B

: bas

in a

nd

T: t

erra

ces.

Th

e fl

ori

stic

reg

ion

s ar

e ab

bre

viat

ed a

s fo

llow

s: M

E: M

edit

erra

nea

n, I

R-T

R: I

ran

o–T

ura

nia

n, S

A-A

R: S

ahar

o-A

rab

ian

, ER

-SR

: Eu

ro-S

iber

ian

an

d S

U-Z

A: S

ud

ano

-Zam

bez

ian

. *

End

ang

ered

sp

ecie

s, *

* R

are

spec

ies

and

***

Vu

lner

able

sp

ecie

s.

Spec

ies

pre

sen

ce ≥

50%

Phlo

mis

aur

ea D

ecne

.*La

biat

aeW

, G, S

, B, T

Ende

mic

100

83.3

± 4

7.3

98.2

± 1

1.0

6.31

7 ±

3.8

11

791.

5 ±

173

.9

Teuc

rium

pol

ium

L.

Labi

atae

W, G

, S, B

, TM

E +

IR-T

R90

.869

.9 ±

87.

253

.5 ±

32.

22.

648

± 1

1.2

1 80

7.0

± 1

63.2

Echi

nops

spi

nosi

ssim

us T

urra

.C

ompo

sita

eW

, G, S

, BM

E66

.232

.2 ±

57.

433

.2 ±

31.

70.

202

± 0

.34

1 79

6.2

± 1

78.0

Zilla

spi

nosa

(L.)

Pran

tl in

Eng

l. &

Pra

ntl.

Cru

cife

rae

W, G

, S, B

SA-A

R63

.113

.6 ±

21.

424

.0 ±

24.

80.

166

± 0

.29

1 76

4.8

± 1

65.2

Ach

illea

fra

gran

tissi

ma

(For

ssk.

) Sch

. Bip

.C

ompo

sita

eW

, G, S

, BSA

-AR

61.5

139.

9 ±

221

.143

.1 ±

42.

94.

322

± 7

.54

1 72

5.6

± 1

61.6

Alk

anna

orie

ntal

is (L

.) Bo

iss.

Bora

gina

ceae

W, G

, S, B

, TM

E61

.522

.2 ±

33.

837

.8 ±

28.

70.

491

± 1

.18

1 78

7.4

± 1

65.7

Stac

hys

aegy

ptia

ca P

ers.

Labi

atae

W, G

, SIR

-TR

61.5

37.9

± 7

4.8

29.2

± 3

1.6

0.29

9 ±

0.6

91

767.

7 ±

133

.9

Tana

cetu

m s

inai

cum

(Fre

sen.

) Del

ile e

x Br

emer

& h

umph

ries.

Com

posi

tae

W, G

, S, B

SA-A

R56

.946

.5 ±

93.

629

.8 ±

33.

91.

300

± 3

.33

1 86

3.0

± 1

41.3

Orig

anum

syr

iacu

m L

. sub

sp. s

inai

cum

(Boi

ss.)

Gre

ater

& B

urde

t.*

Labi

atae

W, G

, S, B

Ende

mic

53.8

15.9

± 2

5.9

24.0

± 2

7.9

0.4

22 ±

0.7

61

757.

2 ±

187

.5

Serip

hidi

um h

erba

-alb

um (A

sso)

Soj

ak.

Com

posi

tae

W, G

, S, B

ME

+ S

A-A

R50

.850

.4 ±

119

.125

.8 ±

34.

40.

800

± 2

.31

1 81

3.5

± 1

79.2

Spec

ies

pre

sen

ce 2

5 –

<50

%

Chi

liade

nus

mon

tanu

s (V

ahl)

Brul

lo.

Com

posi

tae

W, G

, S, B

ME

+ S

A-A

R49

.211

.5 ±

23.

217

.8 ±

23.

50.

345

± 0

.77

1 77

8.9

± 1

81.2

Nep

eta

sept

emcr

enat

a Be

nth.

*La

biat

aeW

, G, S

, BN

-end

emic

41.5

20.3

± 5

0.9

18.2

± 2

9.1

0.39

5 ±

1.0

91

841.

3 ±

180

.6

Plan

tago

sin

aica

(Bar

neou

d) D

ecne

.Pl

anta

gona

ceae

W, G

, S, B

IR-T

R +

SA

-AR

40.0

24.4

± 5

2.7

16.9

± 2

4.8

0.17

6 ±

0.7

11

857.

0 ±

139

.5

Mat

thio

la a

rabi

ca B

oiss

.***

Cru

cife

rae

W, G

, S, B

ME

+ IR

-TR

36.9

6.5

± 1

2.2

12.0

± 1

6.9

0.0

57 ±

0.0

971

709.

7 ±

181

.1

Ana

rrhi

num

pub

esce

ns F

rese

n.*

Scro

phul

aria

ceae

W, G

, S, B

Ende

mic

35.4

9.5

± 3

5.8

12.3

± 2

0.8

0.0

88 ±

0.3

321

783.

5 ±

155

.2

Dev

erra

trir

adia

ta H

ochs

t. e

x Bo

iss.

Um

belli

fera

eW

, G, S

, BSA

-AR

33.8

2.7

± 4

.49.

5 ±

16.

2 0

.087

± 0

.161

1 73

6.6

± 1

75.6

Fago

nia

mol

lis D

elile

Zygo

phyl

lace

aeW

, G, S

, B, T

SA-A

R33

.89.

2 ±

19.

713

.2 ±

22.

7 0

.066

± 0

.160

1 64

7.7

± 1

41.7

Ballo

ta u

ndul

ata

(Fre

sen.

) Ben

th.

Labi

atae

W, G

, S, B

ME

32.3

4.4

± 1

3.9

19.1

± 3

0.3

0.0

40 ±

0.1

081

777.

0 ±

173

.3

Sile

ne s

chim

peria

na B

oiss

.*C

aryo

phyl

lace

aeW

, G, S

, BEn

dem

ic30

.86.

1 ±

14.

38.

3 ±

15.

4 0

.025

± 0

.051

1 83

9.9

± 1

85.2

Gom

phoc

arpu

s si

naic

us B

oiss

.A

scle

piad

acea

eW

, G, S

, BIR

-TR

29.2

2.6

± 7

.96.

5 ±

10.

7 0

.171

± 0

.480

1 75

9.3

± 1

24.7

Dip

lota

xis

harr

a. (F

orss

k.) B

oiss

.C

ruci

fera

eW

, G, S

SA-A

R27

.731

.4 ±

81.

710

.5 ±

20.

6 0

.030

± 0

.059

1 79

7.9

± 1

31.0

Scro

phul

aria

des

erti

Del

ile.

Scro

phul

aria

ceae

W, G

, SSA

-AR

27.7

3.9

± 8

.98.

9 ±

17.

0 0

.038

± 0

.078

1 79

3.4

± 1

24.8

Spec

ies

pre

sen

ce 1

5 –

<25

%

Gal

ium

sin

aicu

m (D

elile

ex

Dec

ne.)

Bois

s.Ru

biac

eae

W, G

, S, B

ME

+ IR

-TR

24.6

4.6

± 1

1.3

6.8

± 1

3.4

0.0

25 ±

0.0

541

803.

3 ±

119

.9

Verb

ascu

m s

inai

ticum

Ben

th.**

Scro

phul

aria

ceae

W, G

, S, B

SA-A

R24

.64.

1 ±

9.2

6.5

± 1

2.8

0.5

12 ±

3.7

951

827.

6 ±

132

.7

Pulic

aria

und

ulat

a (L

.) C

. A. M

ey.

Com

posi

tae

W, G

, BSA

-AR

+ S

U-Z

A23

.15.

7 ±

16.

55.

8 ±

12.

1 0

.095

± 0

.258

1 81

1.3

± 1

73.5

Bufo

nia

mul

ticep

s D

ecne

.*C

aryo

phyl

lace

aeW

, S, B

Ende

mic

16.9

11.6

± 3

5.4

7.7

± 2

0.8

0.0

39 ±

0.1

631

762.

0 ±

114

.0

Cen

taur

ea s

copa

ria S

iebe

r ex

Spr

eng.

Com

posi

tae

W, G

, S, B

SA-A

R15

.43.

8 ±

12.

73.

7 ±

9.3

0.0

11 ±

0.0

371

782.

5 ±

186

.6

Euph

orbi

a ob

ovat

a D

ecne

**Eu

phor

baic

eae

WEn

dem

ic15

.418

.3 ±

62.

37.

7 ±

21.

4 0

.061

± 0

.192

1 76

5.5

± 1

26.1

Pter

ocep

halu

s sa

nctu

s D

ecne

.*D

ipsa

cace

aeW

, GEn

dem

ic15

.42.

5 ±

6.9

4.3

± 1

2.5

0.0

56 ±

0.2

011

881.

3 ±

109

.3

Thym

us d

ecus

satu

s Be

nth.

*La

biat

aeW

, G, B

N-e

ndem

ic15

.414

.5 ±

54.

06.

8 ±

18.

1 0

.238

± 1

.067

1 98

1.4

± 8

0.9

Ap

pen

dix



Lati

n n

ame

Fam

ilyH

abit

atFl

ori

stic

reg

ion

sP (%

)D

ensi

ty

(in

d/1

,000

m2 )

Freq

uen

cy

(%)

Co

ver

(%)

Alt

itu

de

(m a

sl)

Pres

ence

per

cen

tag

e (%

), d

ensi

ty (

ind

/100

0m2)

, fre

qu

ency

(%

), c

ove

r (%

) an

d a

ltit

ud

e (m

asl

) o

f th

e w

ild s

pec

ies

asso

ciat

ed w

ith

Ph

lom

is a

ure

a p

op

ula

tio

ns

in S

ou

th S

inai

. H

abit

ats

wer

e co

ded

as

follo

ws:

W: w

adi b

ed, G

: go

rge,

S: s

lop

e, B

: bas

in a

nd

T: t

erra

ces.

Th

e fl

ori

stic

reg

ion

s ar

e ab

bre

viat

ed a

s fo

llow

s: M

E: M

edit

erra

nea

n, I

R-T

R: I

ran

o–T

ura

nia

n, S

A-A

R: S

ahar

o-A

rab

ian

, ER

-SR

: Eu

ro-S

iber

ian

an

d S

U-Z

A: S

ud

ano

-Zam

bez

ian

. *

End

ang

ered

sp

ecie

s, *

* R

are

spec

ies

and

***

Vu

lner

able

sp

ecie

s.

Spec

ies

pre

sen

ce 5

– <

15%

Cra

taeg

us x

sin

aica

Boi

ss.**

*Ro

sace

aeW

, G, B

Aus

tral

ian

13.8

1.8

± 5

.14.

6 ±

12.

6 0

.300

± 1

.050

1 90

6.7

± 1

03.6

Junc

us r

igid

us D

esf.

Junc

acea

eW

, G, B

ME

+ IR

-TR

+ E

R-SR

12.3

6.8

± 2

5.7

4.6

± 1

4.5

0.0

88 ±

0.3

031

873.

1 ±

177

.2

Laun

aea

nudi

caul

is (L

.) H

ook.

F.

Com

posi

tae

W, S

, BSA

-AR

+ IR

-TR

+ S

U +

ZA

12.3

6.0

± 2

0.4

4.3

± 1

3.5

0.0

12 ±

0.0

361

749.

8 ±

102

.0

Glo

bula

ria a

rabi

ca J

aub.

& S

pach

.G

lobu

laria

ceae

W, G

, S, B

SA-A

R10

.84.

5 ±

18.

83.

1 ±

9.5

0.2

22 ±

0.9

401

788.

7 ±

125

.9

Cot

onea

ster

orb

icul

aris

Sch

ltdl.**

*Ro

sace

aeW

, G, S

IR-T

R9.

20.

9 ±

3.2

2.2

± 7

.2 0

.093

± 0

.363

1 91

2.0

± 1

43.8

Fago

nia

arab

ica

L.Zy

goph

ylla

ceae

W, S

ME

+ S

A-A

R9.

21.

1 ±

4.5

2.5

± 8

.3 0

.010

± 0

.038

1 78

6.8

± 7

5.9

Ficu

s pa

lmat

a Fo

rssk

.M

orac

eae

WSA

-AR

+ IR

-TR

9.2

1.2

± 4

.33.

1 ±

10.

7 0

.128

± 0

.550

1 65

0.5

± 1

73.3

Cap

paris

spi

nosa

L.v

ar. s

pino

sa.

Cap

para

ceae

W, G

ME

+ IR

-TR

7.7

1.5

± 8

.43.

1 ±

10.

7 0

.050

± 0

.237

1 51

1.4

± 1

46.9

Cay

luse

a he

xagy

na (F

orss

k.) M

. L. G

reen

.Re

seda

ceae

W, S

SA-A

R +

SU

-ZA

7.7

0.5

± 2

.21.

5 ±

5.4

0.0

10 ±

0.0

401

685.

0 ±

116

.0

Men

tha

long

ifolia

(L.)

Hud

s.La

biat

aeW

, G, S

ME

+ IR

-TR

+ E

R-SR

7.7

3.1

± 1

3.2

1.8

± 6

.8 0

.035

± 0

.189

1 89

1.2

± 2

07.5

Art

emis

ia ju

daic

a L.

Com

posi

tae

W, G

, SM

E +

SA

-AR

6.2

0.2

± 1

.00.

9 ±

4.2

0.0

41 ±

0.2

061

640.

0 ±

174

.4

Ast

raga

lus

sieb

eri D

C.

Legu

min

osae

W, S

, BIR

-TR

+ S

A-A

R6.

22.

8 ±

13.

13.

1 ±

14.

2 0

.007

± 0

.041

1 66

2.5

± 1

19.9

Spec

ies

pre

sen

ce <

5%

Ephe

dra

pach

ycla

da B

oiss

.*Ep

hedr

acea

eG

, SSA

-AR

4.6

0.4

± 1

.70.

9 ±

4.2

0.0

06 ±

0.0

291

661.

3 ±

230

.7

Erod

ium

cra

ssifo

lium

L’H

er. i

n A

iton.

Ger

ania

ceae

W, S

SA-A

R4.

62.

0 ±

14.

92.

2 ±

11.

2 0

.031

± 0

.227

1 75

2.7

± 1

26.2

Hyp

eric

um s

inai

cum

Hoc

hst.

& S

teud

.ex

Bois

s.**

Gut

tifer

aeW

, GN

-end

emic

4.6

3.0

± 1

8.5

2.8

± 1

4.1

0.0

15 ±

0.0

771

841.

7 ±

78.

3

Lava

ndul

a pu

besc

ens

Dec

ne.

Labi

atae

W, G

IR-T

R4.

60.

7 ±

3.4

1.2

± 4

.8 0

.011

± 0

.062

1 53

9.0

± 1

48.7

Pega

num

har

mal

a L.

Zygo

phyl

lace

aeW

ME

+ IR

-TR

+ E

R-SR

+ S

A-A

R4.

61.

0 ±

5.7

1.5

± 8

.10.

016

± 0

.091

1 73

5.7

± 4

3.5

Atr

apha

xis

spin

osa

L.**

*Po

lygo

nace

aeG

, BIR

-TR

3.1

0.5

± 2

.80.

9 ±

5.5

0.00

7 ±

0.0

422

065.

5 ±

61.

5

Ballo

ta k

aise

ri Tä

ckh.

*La

biat

aeG

Ende

mic

3.1

0.5

± 2

.81.

2 ±

7.0

0.00

7 ±

0.0

381

875.

5 ±

204

.4

Cen

taur

ea e

ryng

ioid

es L

am.

Com

posi

tae

W, G

ME

+ IR

-TR

3.1

0.8

± 6

.20.

6 ±

3.5

0.00

4 ±

0.0

251

636.

0 ±

58.

0

Fars

etia

aeg

yptia

Tur

raC

ruci

fera

eW

, SSA

-AR

+ S

U-Z

A3.

10.

6 ±

4.1

0.9

± 5

.50.

011

± 0

.064

1 68

4.0

± 1

07.5

Hyo

scya

mus

bov

eanu

s (D

unal

) Asc

h. &

Sch

wei

nf.

Sola

nace

aeW

, GSA

-AR

3.1

0.7

± 5

.00.

6 ±

3.5

0.01

7 ±

0.0

951

402.

5 ±

40.

3

Laun

aea

spin

osa

(For

ssk.

) Sch

. Bip

. ex

Kun

tze.

Com

posi

tae

WSA

-AR

+ IR

-TR

3.1

0.2

± 1

.00.

6 ±

3.5

0.00

4 ±

0.0

231

659.

5 ±

61.

5

Cle

ome

arab

ica

L.C

leom

iace

aeW

SA-A

R +

SU

-ZA

1.5

0.1

± 1

.00.

3 ±

2.5

0.00

2 ±

0.0

151

703.

0 ±

0.0

Cyp

erus

rot

undu

s L.

Cyp

erac

eae

GM

E +

IR-T

R1.

50.

1 ±

1.0

0.3

± 2

.50.

002

± 0

.020

1 99

4.0

± 0

.0

Gym

noca

rpos

dec

andr

us F

orss

k.C

aryo

phyl

lace

aeS

SA-A

R1.

50.

0 ±

0.2

0.3

± 2

.50.

002

± 0

.015

1 83

4.0

± 0

.0

Poly

gala

sin

aica

Bot

sch.

**Po

lyga

lace

aeG

Ende

mic

1.5

0.1

± 1

.00.

3 ±

2.5

0.00

2 ±

0.0

201

965.

0 ±

0.0

Prim

ula

bove

ana

Dec

ne. e

x D

uby*

Prim

ulac

eae

SEn

dem

ic1.

583

.3 ±

47.

398

.2 ±

11.

0 6

.317

± 3

.805

1 79

1.5

± 1

73.9

Rosa

ara

bica

Cré

p.*

Rosa

ceae

GEn

dem

ic1.

50.

1 ±

1.0

0.3

± 2

.50.

029

± 0

.237

2 02

2.0

± 0

.0

Salix

muc

rona

ta T

hunb

.Sa

licac

eae

WTe

mpe

rate

1.5

0.1

± 1

.00.

3 ±

2.5

0.00

7 ±

0.0

551

830.

0 ±

0.0

Scro

phul

aria

liba

notic

a Bo

iss.

Scro

phul

aria

ceae

GIR

-TR

1.5

0.1

± 1

.00.

3 ±

2.5

0.00

2 ±

0.0

122

020.

0 ±

0.0

Sile

ne le

ucop

hylla

Boi

ss.*

Car

yoph

ylla

ceae

SEn

dem

ic1.

50.

1 ±

1.0

0.3

± 2

.50.

000

± 0

.001

2 08

0.0

± 0

.0

Sola

num

nig

rum

L.

Sola

nace

aeW

ME

+ IR

-TR

+ E

U-S

R1.

50.

1 ±

1.0

0.3

± 2

.50.

000

± 0

.001

1 70

3.0

± 0

.0


Abstract

Fire is considered as the most important factor responsible for the diminution of Algerian for-ested area. Every year, thousands of hectares of vegetation burn affecting different species. The natural Aleppo pine forests have been the most affected, but recently, fire tends to affect also the planted forests. The effect of fire on Aleppo pine natural stands is well documented; how-ever, there is a lack of knowledge on planted ones. The objectives of this paper were to assess the fire effects on Pinus halepensis plantations in northern Algeria in terms of floristic diver-sity and pine regeneration. Floristic diversity surveys were performed three years after fire in burned and unburned plots, using the Braun-Blanquet method. Additionally, the number and height of P. halepensis seedlings were assessed and continued to be monitored in the best regenerated area four, six, eight, and ten years after fire occurrence. The floristic surveys per-formed showed large differences between the unburned and the burned plots, both in terms of vegetation structure and plant diversity. Three years after fire, the burned plots were domi-nated by an herbaceous layer and had a much higher floristic richness when compared with the unburned plots. Pine regeneration was absent in the unburned area, while in the burned area

it reached up to nearly three seedlings per m2

after three years. Seedling density decreased over time while maximum height increased up to two meters ten years after fire. Our results suggest that prescribed burning, associated to selective logging, could be an interesting management tool to explore in these artificial stands. This could create forest gaps that would permit the natural regeneration of Aleppo pine and others species, favouring multi-strata forest and biodiversity.

Résumé

Le feu est considéré comme le plus impor-tant facteur responsable de la régression des forêts algériennes. Chaque année, des milliers d’hectares de végétation brûlent en affectant différentes essences. Les peuplements natu-rels de pins d’Alep sont les plus touchés, mais récemment, le feu a tendance à affecter éga-lement les forêts plantées. L’effet du feu sur les peuplements naturels de pin d’Alep est bien documenté ; toutefois, il y a un manque de connaissances au sujet des peuplements plantés. L’objectif de cet article est d’évaluer les effets du feu sur les plantations de Pinus halepensis dans le nord de l’Algérie, notamment en termes de diversité floristique et de régénération post-

Wildfire effects on Pinus halepensis Mill. plantations in a semi-arid region of north-eastern Algeria. A case study of Zenadia forest, SétifL’effet des feux de forêts sur les plantations de Pinus halepensis Mill. dans une région semi-aride du nord-est algérien. Cas de la forêt de Zenadia, Sétif

Amar MADOUI*,1, Filipe X. CATRY2, Mohamed KAABECHE1

1. Département d’écologie et de biologie végétale, Faculté des sciences de la nature et de la vie, Université Ferhat-Abbas, Sétif, Algérie.

2. Centro de Ecologia Aplicada (CEABN), Rede de Investigação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva (InBIO), Instituto Superior de Agronomia, Universidade de Lisboa, Tapada da Ajuda, Lisboa, Portugal.

* Corresponding author: [email protected]

Received: 1 August, 2015; First decision: 24 November, 2015; Revised: 1 January, 2016; Accepted: 10 February, 2016

Keywords: forest fires, plant diversity, regeneration, flora, disturbance.

Mots clés : feux de forêts, diversité, régénération, flore, perturbation.

AmAr mAdoui, Filipe X. CAtry, mohAmed KAAbeChe


Algeria lost a lot of forests because of an historic deforestation, especially during the French occupation. Currently forest cover does not exceed 11% in the north and does not exceed 1.5% in the country. Just after the independence, the Algerian administration decided to urgently protect and develop this resource and reforestation took a major place in the country’s development plans (Zaimeche 1994). Pinus halepensis was the main species planted.

Most P. halepensis plantations in Algeria are young, not exceeding 40 years on average. This species is usually planted in bare soils with the main objective of protection against soil erosion, or as windbreaks to protect crops and infrastructures from sand. These forest plantations are still developing and present a simple structure (even-aged) with a dense pine canopy and a grass layer, and where the shrub layer is usually absent. These plantations dif-fer from natural P. halepensis forests, which have been in place for a long time and have a more complex structure, with more vegetation layers, woody species and pines of different ages (Figure 1) (Kadik 1983; Bentouati & Bariteau 2005).Because of its low ecological requirements (Quézel 1976; Quézel & Barbero 1992), foresters in the Mediterranean region have frequently preferred P. halepensis in forest plantations (Debazac & Tomasson 1965). The Green Dam (Barrage vert) in Algeria is a good example of the extensive reforestation with this species. Both the monoculture plantations of P. halepensis and the questionable origin of seeds are causes of failure in reforestation in large scale (Bensaïd 1995); also concluded by Maestre & Cortina (2004) in Spain. There is also the damage from the pine processionary caterpillar which propagates easily in these monospecific stands (Kadik 1983). Recently, forest fires also started to increase in these planted forests. On average, each year, more than 37,000ha of natural vegetation and for-ests burn in Algeria (Madoui 2002), affecting also Aleppo pine plantations. Since pine plan-tations ensue high costs due to planting and maintenance, there is an increasing concern about the future of this forest type given the growing number of wildfires. In most cases, wildfires do not affect the sustainability of natural ecosystems, as they tend to return to their initial floristic composition and struc-ture (Clement & Touffet 1982; Trabaud & Lepart 1980; Keeley 1986; Calvo et al. 1992; Moravec 1990; Götzenberger et al. 2003;

incendie. Des relevés floristiques ont été réalisés trois ans après le feu dans les parcelles brûlées et d’autres non brûlées servant de témoins en utilisant la méthode de Braun-Blanquet. Le nombre et la hauteur des plants des pins ont été également notés. La collecte de ces dernières données a été poursuivie dans la partie mieux régénérée à quatre, six, huit et dix ans après le passage du feu. Les relevés floristiques ont mon-tré de grandes différences entre ceux réalisés dans le reboisement non brûlé et la zone brûlée, à la fois en termes de structure de la végétation et de la diversité floristique. Trois ans après le feu, les parcelles brûlées ont été dominées par la strate herbacée et avaient une richesse flo-ristique beaucoup plus élevée en comparaison avec le reboisement non brûlé. La régénération du pin était absente dans la forêt non brûlée, tandis que dans la zone brûlée elle a atteint près de deux plants par m2 trois ans après feu. La densité des semis a diminué au fil du temps alors que la hauteur maximale a augmenté pour atteindre les deux mètres, dix ans après le feu. Nos résultats suggèrent que le brûlage dirigé, associé à des coupes sélectives, pourrait être également un outil de gestion intéressant à explorer dans ces peuplements artificiels. Cela pourrait créer des trouées forestières qui permettraient la régénération naturelle de pin d’Alep et d’autres espèces, favorisant ainsi le développement d’une forêt multistrates et de la biodiversité.

Introduction

Fire is a key factor affecting the vegetation dynamics in Mediterranean forests. The increase of fire frequency in Algeria observed since 1990 (Madoui 2002) brought new man-agement questions and concerns. Most fires in Algeria occur in the north of the coun-try, particularly on the eastern part (Madoui 2002), and the most affected species is by far the Aleppo pine (Pinus halepensis Mill.). Some decades ago, this species represented 35% of the forest cover in Algeria (Forest Services 1966 in Kadik 1983), but as a con-sequence of reforestation, today it covers a larger area (68%; DGF 2014). Last estimates published indicated that pine covered an area of 880,000ha (FOSA 2000).

Pinus halepensis represents the main source of wood and forest cover in several Mediterra-nean countries, mainly in Northern Africa. The Aleppo pine wood is used for many purposes such as construction, industry or firewood. In the city of Setif (Algeria), P. halepensis seeds, locally named “zgougou” are consumed by the local population; salted and grilled, they are commonly sold by street merchants.

Wildfire effects on Pinus halepensis Mill. plantations in a semi-arid region of north-eastern Algeria. A case study of Zenadia forest, Sétif


The Setif region is characterized by a semi-arid Mediterranean climate, with a mean annual precipitation of 395.8mm and a mean annual temperature of 14.5ºC (data provided by the Algerian National Office of Meteorol-ogy concerning the period 1981-2003). The dry season runs from mid-May until Septem-ber (Figure 3).The study was carried out in a P. halepensis dominated forest of about 192ha, north of Sétif (Zenadia), of which about 7ha were affected by a wildfire in the summer of 1997. The study area is located on a hill where the domi-nant aspect is the northeast, with steep slopes exceeding 40% in some places. The elevation

Madoui et al. 2006). The post-disturbance pat-tern of “initial floristic composition” change described by Egler (1954) and “inhibition” model proposed by Connell & Slatyer (1977) characterise well the post-fire dynamics in these natural stands. They follow the “auto-succession model” according to Hanes (1971).

Fire effects on natural stands are well docu-mented either in north or southern Mediterra-nean region. After fire, the Mediterranean veg-etation often returns rapidly towards the initial state (Trabaud 1970, 1988, 1995; Saracino & Leone 1993; Thanos et al. 1996; Moravec 1990; Madoui et al. 2006; Bekdouche et al. 2008), and fire usually does not cause a great change in the flora composition. However, there is a lack of knowledge on the effect of fire on P. halepensis plantations (reforesta-tion). Few studies have been published, and for example in Spain, May (1987) reported that a P. halepensis plantation in the Sierra de Lujar in eastern Andalusia, showed no sign of return to the previous state, even nine years after fire.

Planted forests dominate most of the refor-estation in semi-arid areas of Algeria, thus a question arises: what is the effect of wildfire on these planted forests of P. halepensis? Pine plantations, which differ from natural stands in their ecology, flora and history (origin), could respond differently to fire disturbance. The lack of data on post-fire regeneration in P. halepensis plantations, a forest created arti-ficially by man, motivated the present study. Specifically, our objectives are:1) to assess medium-term post-fire natural regeneration, both in terms of pine density and growth, during the first ten years after fire;2) to assess the floristic diversity and P. halepensis natural regeneration, and com-pare the situation between unburned and burned areas, three years after fire occur-rence. The knowledge on post-fire vegeta-tion dynamics in P. halepensis plantations is of great importance for forest planning and management (Tsitsoni et al. 2004).

Methods

Study area

The study area is located in the Setif region, in north-east Algeria (36° 12’ 38.15” N, 5° 23’ 53.68” E) (Figure 2).

Figure 1 – Photos above: P. halepensis natural forest in Bou-Taleb; Photos below: P. halepensis planted forests in Zenadia (photos A. Madoui).

Figure 2 – Study area location in north-east Algeria.



(Aleppo pine regeneration, slope, aspect and altitude).

During spring (7-14, May), we performed floristic surveys in each plot using the Braun-Blanquet method (Gehu & Rivas-Martinez 1980) for each existing vegetation layer (tree, shrub and herbaceous). We assigned an abun-dance-dominance coefficient to each species according to Gehu & Martinez (1980). The taxonomic level used to identify the plants was the species or subspecies as they are described in the New flora of Algeria and desert regions (Quézel & Santa 1962-1963).

To compare the vegetation present in burned and unburned (control) plots, we grouped the 14 burned plots and the 9 unburned plots and computed the respective means. The presence of each species was rated according to its fre-quency in each state (burned and unburned) by assigning them coefficients of abundance-dominance. For example, Pinus halepensis 3+23 means this species occurs three times (in three plots) with coefficients of abundance-dominance: (+), (2) and (3). The vegetation of burned and unburned plot was grouped by life forms (Raunkiaer 1905) and botanical family.

Similitude floristic comparisons between the two states were made using the Sörensen’s flo-ristic similarity index (Sörensen 1948 in Leg-endre & Legendre 1998) using the formula:

Is = 2c

(2c + a + b)

a: number of species in the burned plots; b: number of species in the unburned plots;c: number of species common to both burned

and unburned plots.

Sörensen index was regarded as the best by Češka (1966) for the estimation of floristic similarity. A t-test was applied to test the dif-ference between the number of species in the burned and unburned plots.

Aleppo pine natural regeneration assessment

The Aleppo pine natural regeneration was assessed in 2000, 2001, 2003, 2005 and 2007, i.e. three, four, six, eight and ten years after fire. In 2000, 23 square plots with an area of 25m² (5×5m) were established inside the larger plots used for the floristic diversity assessment (see description above). In each plot we counted the number of pine seedlings and registered the height of the larger and smaller individuals. After this initial assess-ment, P. halepensis natural regeneration

ranges from 1,050 to 1,075m, and soils are cal-careous. The vegetation in the area is mainly comprised of Aleppo pine trees mixed with some evergreen cypresses (Cupressus sp.) and scattered holm oak (Quercus ilex L.), with an understorey of herbaceous plants (Figure 1). The mean age of the pine stand was 35 years when the fire occurred. According to former rangers, it was planted for the first time in the late 50s under the management of the admin-istration of water and forests. Forest recovery actions with new plantations were performed during the 60s through volunteerism in the Soil Protection and Restoration (DRS) programme. After the fire, the dead trees were logged and the woody material was removed from the site.

Data collection and analysis

Floristic diversity and cover assessment

In order to study the effect of fire on the floris-tic diversity, we established 23 plots of 200m2 each (10×20m) in May 2000, i.e. roughly three years after fire, covering a total area of 4,600m2. Among these plots, 14 were distrib-uted within the burned area and the remaining 9 plots were located in the unburned forest area and used as control. The control plots were located around the burned area (north, west and south sides), nevertheless avoiding the edge effect (with a buffer of at least 7m corresponding of the mean height of trees), in order to guarantee similar conditions both in terms of abiotic factors and pre-fire stand characteristics. Plot number and location was based on ecological conditions in order to cover proportionally the existing variability

Figure 3 – Ombrothermic diagram of Setif. Meteorological data from the period 1981-2003 provided by Setif meteorological station.



the unburned plots was simple and consisted of two vegetation layers: a tree layer with 85-95% cover and a species-poor herbaceous layer with 5% cover (Table 1). On average, the tree layer in the unburned plots was consti-tuted by 95% of Aleppo pine (Pinus halepen-sis) of 7 to 11m high, and 5% of evergreen cypress (Cupressus sp.). The shrub layer was absent, and the herbaceous layer was com-prised of four to twelve species, where the dominant ones were Helianthemum cinereum (Cav.) Pers., Melilotus macrocarpa Coss. & Dur., and Medicago lupulina L. (see Table in Appendix). In areas with lower tree cover, the floristic richness increased and reached 11 to 13 species in some locations.

In the burned plots, the herbaceous layer had an average cover of 76.8% (± 8.9) contrasting with 5.0% in the unburned forest (Table 1). Some of the most frequent species (>10% cover) present in the burned area were Pinus halepensis Mill., Reseda alba L., Bromus rubens L., Ononis natrix L., Hirschfeldia incana (L.) Lagr., Bromus madritensis L., Avena sterilis L., Lithospermum arvense L., Anacyclus clavatus (Desf.) Pers. and Silene nocturna L. (see Table in Appendix).

Depending on the location plots, the average number of species per plot observed three years after fire ranged between 28 and 34. The floris-tic richness in the burned plots was high when compared with the unburned plots. Indeed, the average number of species in the burned area was almost five times higher than in the unburned area. An average of 29.0 (± 7.6) spe-cies was recorded in the burned plots, against 7.1 (± 3.3) species in unburned plots (Table 1).

In total, 99 plant species were recorded in the burned plots, and 28 species were recorded in the unburned plots (see Table in Appendix). The 99 species present in the burned plots belong to 26 botanical families (Figure 4), where the dominant are Asteraceae (21.2%), Poaceae (12.1%), and Fabaceae (10.1%). The dominant biological types (Figure 5)

continued to be monitored in 2001, 2003, 2005 and 2007, though these subsequent sam-plings were limited to three plots located in the northern part of the burned area showing higher regeneration density (nearly one third of the total burned area). This plot number was considered sufficient given the regeneration homogeneity in this part of the burned area.

Each of the 23 study plots was also character-ized in terms of slope (%), aspect (N, E, S, W) and elevation (meters). Soil stoniness was visually evaluated and each plot was classified as stony if stones represented more than 50% of the soil cover, corresponding to the more eroded soils. The presence or absence of graz-ing was also registered for each plot based on visual observations of different indicators, such as signs of vegetation consumption, the presence of feces or sheep’s wool.

In order to explore the spatial variability in the number of regenerated pines within the burned area, a Principal Component Analysis (PCA) was performed using the software JMP 7.0.1 (SAS Institute Inc.). The PCA was performed with the number and maximum height of pine seedlings existing three years after fire, the plant cover in the herbaceous layer (%), slope (%), aspect (south vs. others), soil stoniness (>50% stone cover vs. others) and grazing (presence vs. absence). Lastly, pair-wise com-parisons were conducted between the number and maximum height of pine seedlings three years after fire, the plant cover in the herba-ceous layer and all other physical factors.

Results

Floristic richness and cover

The floristic surveys performed showed large differences between the unburned and the burned plots, both in terms of vegetation structure and plant diversity. The structure in

Table 1 – Comparison between burned and unburned plots (mean ± standard deviation).

Burned area Unburned area (control)

Mean Plot Total Mean Plot Total

Species number (n) 29.00 ± 7.56 99 7.11 ± 3.30 28

Families number (n) 26 15

Tree layer cover (%) 0.00 ± 0.00 88.33 ± 5.00

Shrub layer cover (%) 1.43 ± 2.34 0.00 ± 0.00

Herbaceous layer cover (%)* 76.79 ± 8.93 5.00 ± 0.00

* Pine seedlings were considered in the herbaceous layer.



Three years after fire the floristic composi-tion in the burned area was very different from the adjacent unburned area. The Sörensen’s floristic similarity index was 0.30, meaning that there is a small similarity between floris-tic composition of these two states (burned and unburned). Statistically, the difference of the number of species between the burned and unburned plots is significant (t-tests; P = 5.1094e-17).

Spatial and temporal patterns of Aleppo pine regeneration

We observed a large spatial variability in P. halepensis regeneration across the study area. Three years after fire we registered a den-sity ranging from 0 to 73 pine seedlings per

were therophytes (47.5%), hemicryptophytes (40.4%) and chamaephytes (8.1%). In both burned and unburned plots the herbaceous species were clearly more abundant (87.9% and 72.4% respectively) than the woody spe-cies (12.1% and 27.6%), although the herba-ceous were proportionally more frequent in the burned plots (Figure 6). The 28 species recorded in the unburned plots belong to 15 botanical families, where the dominant are the Fabaceae (21.4%), Asteraceae (10.7%), and Cistaceae (10.7%). A comparison of the plant families observed in the burned and unburned plots show that only one species (Cupressus sp.) was present in the unburned plots and absent in the burned plots; con-versely, it is very interesting to note that 71 species were only present in the burned plots (Table in Appendix).

Figure 4 – Comparison of the proportion (%) of plant species belonging to different families observed in the burned (three years after fire) and unburned plots.

Figure 5 – Proportion (%) of the different plant types observed in burned and unburned plots (Th= Therophytes, He= Hemicryptophytes, Ch= Chamaephytes, nPh= nano-Phanerophytes and Ph= Phanerophytes).

Figure 6 – Proportion (%) of woody and herbaceous plants observed in burned and unburned plots.



plot (25m2) in the burned area, corresponding to an estimated density of up to 29,200 pines per hectare, while among the unburned plots we registered no signs of pine regeneration. When considering only the burned plots which continued to be monitored throughout the study period, we verify that the average pine density decreased from 19,467 individuals per hectare three years after fire to 5,333 individu-als per hectare ten years after fire (Figure 7). On the other hand, their average maximum height increased from 24cm (± 10) three years after fire to 215cm (± 45) ten years after fire. The minimum height follows the trend of the maximum height, rising from 18cm (± 7) four years after fire to 82cm (± 36) in the tenth year (Figure 8). The major growth increase occurred between the 6th and 10th years.The large variability in P. halepensis regen-eration density and growth across the burned area may be related to environmental factors. The Principal Component Analysis (PCA) based on the data from the burned plots assessed three years after fire (Figure 9) sug-gests that there is not a direct positive relation between physical factors and the density of pine seedlings. There is a separation between soil type, grazing, and aspect, all localised in the right plane (1-2), from other variables in the left plane. There is a significant nega-tive correlation between the density of pine seedlings and soil stoniness (r = – 0.7562, p = 0.0170), as well as between the maximum height of the pine seedlings and soil stoniness (r = – 0.7599, p = 0.0016). Pine density was lower in southern oriented aspects especially when associated with the combined effect of soil stoniness and grazing. On the other hand, grazing is correlated significantly with aspect (r = 0.6030, p = 0.0224) suggesting that south exposures are more grazed. Steep slopes are negatively correlated with grazing (r = – 0.6319, p = 0.0153) and positively cor-related with herbaceous cover (r = 0.6156, p = 0.0190).

Figure 8 – Temporal variations of post-fire P. halepensis height (maximum and minimum height, and standard deviation) during the study period. The 2-year moving average rainfall is also represented (data provided by the Algerian National Office of Meteorology - Setif meteorological station).

Figure 7 – Temporal variations of post-fire P. halepensis seedling density (number of individuals per m2 and standard deviation) during the study period (the power trend line, associated equation and R2 are shown).

Figure 9 – Biplot of Principal Component Analysis (PCA) based on the density and maximum height of pine seedlings, presence of grazing, herbaceous cover, aspect, slope and soil stoniness. Axis 1 explains 46.2% of variation and Axis 2 explains 31.3% of variation.



wildlife abundance and diversity, mainly in terms of insects (Coleoptera, Orthoptera) and arachnids, but also reptiles and birds, which has been also reported in other parts of the world (Nasi et al. 2002). This herbaceous spe-cies richness reflects the biodiversity of the Zenadia forest and the effects of disturbances in the dynamics of such ecosystems.

The rich flora observed in the burned plots three years after fire, is dominated by legumes and belongs to four biological types. Thero-phytes were dominant due to the opening of the canopy, which is beneficial to their estab-lishment. They spend the summer as seeds in the ground coinciding with the passage of fire (Bonnet & Tatoni 2003). The more open environment after fire allows them to develop with reduced competition. Dominance by therophytes during the first years after fire was also reported by other authors in natural stands (Trabaud 1970; Bonnet & Tatoni 2003; Madoui et al. 2006). Among therophytes the more important families are the Asteraceae and the Poaceae, respectively. In other eco-systems, herbaceous species in general and Poaceae in particular have been reported to affect the germination and recruitment of tree species (Melo & Durigan 2010).

Contrary to natural pine forests burned, the pine forest plantations burned do not follow the same model of post-fire succesion. The pat-tern of change “initial floristic composition” described by Egler (1954) and “inhibition” model proposed by Connell & Slatyer (1977), which characterise the post-disturbance of natural stands, could not apply in plantation forest of Zenadia at least at this post-fire stage.

The species recorded in this study belong to the same families and the same life forms found in post-fire recovery of natural pine forests (Madoui et al. 2006). Four years after fire, we found a similar number of therophytes in Bou-Taleb than in Zenadia at three years after fire (46 species vs. 47). There is how-ever a difference in number between other life forms (hemicryptophytes, chamaephytes and nano-phanerophytes) between the two forests.

The low floristic similarity observed between the burned and unburned plots three years after fire (Sörensen’s similarity index = 0.3), confirms the changes in vegetation composition induced by fire, particularly in the herbaceous layer.

It is also important to notice the very low num-ber of woody species present in both burned and unburned plots. Several woody species (e.g. belonging to the genus Arbutus, Cistus,

Discussion

Floristic richness in the presence and absence of fire

The low species diversity found in the unburned forest plantation understory may be mainly attributed to the high density of adult P. halepensis trees. A similar situation was reported by Tsitsoni et al. (2004) in a forest plantation of P. brutia in Greece. In the for-est of Zenadia, the density of planted trees is high (4,000-4,800 trees per hectare), exceed-ing the standard density of other plantations, such as the reforestation in the Green Dam in south Algeria, which is only 2,000 plants per hectare (Letreuch-Belarouci 1991). High tree densities strongly reduce the light that reaches the forest floor, preventing the growth of other plant species (Abbas et al. 1984). If this mono-structure minimizes fire ignitions, it does not prevent fire spread. Similarly, this mono-specific and mono-structure stand with a high density favors epidemics of the pine processionary (Kadik 1983). In fact, in cer-tain places where the tree density is lower and the forest cover is more open, the understory is more developed and the floristic richness is higher. It is known that wildfires are natu-ral disturbances that cause forest ecosystem dynamics (Trabaud 1980).

The studied 35-year-old pine population is still relatively young and is in a dynamic state. It is expected that over time the stand will become more open in response to various disturbances, thereby triggering the develop-ment of a richer herbaceous understory char-acteristic of a natural stand. After fire, the dis-turbed ecosystem begins a process of renewal. The loss of forest cover caused by wildfire allowed the emergence of a more important herbaceous layer. Floristic richness observed in the burned area three years after fire is much higher than in the unburned area, due to the opening of the canopy and the soil enrich-ment in minerals released from the burned vegetation ( Trabaud & Lepart 1980; Ne’eman & Izhak 1999; Tsitsoni 1997; Capitanio & Carcaillet 2008). Enrichment in phospho-rus and potassium was observed by Trabaud (1980) in burned areas, and Tsitsoni (1997) found a larger amount of organic matter in burned soils compared to unburned ones.

It is interesting to note that such post-fire forest opening and increase in vegetation diversity was associated with an increase in



that stony soils receive more solar radiation which can damage the young pines during summer. He also found that the influence of exposure at very small scales and reliefs of decimetric to metric order are sufficient to induce differences in surface temperature up to 20°C (Vennetier 2001).

Similarly, slope is another factor influencing the natural regeneration of pines (Tsitsoni 1997). Our results show that steep slopes in the study area are positively correlated with the recovery of the herbaceous layer and nega-tively related with grazing. This suggests that the effect of slope affect the maintenance of pine seedlings after fire indirectly through the combined action of grazing and herbaceous cover. Herbaceous species have a negative effect on seed germination and seedling installation (Achérar et al. 1984; Trabaud et al. 1985). These grasses compete with young pines for water, which is more pronounced in summer. In addition, predation by animals could also have a negative effect. Grazing in the Mediterranean region is considered one of the major factors hindering forest regenera-tion (Le Houérou 1980; Hadjadj Aoul et al. 2009). Although grazing in the burned area is not permanent because it is prohibited by law, it is practiced occasionally. Even if occasion-ally, the fact that the herd passes through the area just after seedling germination, is enough to cause a negative impact in the pine seed-lings. Similarly, the phenomenon of predation by rodents may also play an important role (Finkel 2011). We have seen this phenomenon in other site, not far to the study area (personal observations, data not yet published).

Our results show that post-fire seedling den-sity can be very variable, even without cli-matic or stand density variations. Even so, it is interesting to compare our data with data from other studies. In Table 2 we present some results obtained by other authors in other parts of Algeria and in southern Europe.

The average pine density decreased over time in the monitored burned plots. On the other hand, pine maximum height increased in the same period, as expected, and the major growth increase occurred between the 6th and 10th years. This could be partially related to the amount of rainfall during this period. The aver-age rainfall during this period (450mm) was almost 100mm higher than in the period before. Pine density was lower in southern oriented aspects which are characterized by hotter and drier conditions, apparently less favourable for

Genista, Juniperus, Pistacia, Phillyrea and Rosmarinus) that were reported to be present in natural Algerian Aleppo pine stands (Moravec 1990; Madoui et al. 2006), were absent in arti-ficial Aleppo pine stands ( Zenadia).

Spatial and temporal patterns of Aleppo pine regeneration

Usually in mature P. halepensis stands, pine seedlings rapidly invade the land after fire (Marc 1916; De Beaucoudrey 1938; Boudy 1952; Trabaud et al. 1985; Thanos et al. 1989). The Aleppo pine also regenerates easily in the absence of fire (Boudy 1952; Trabaud 1995) and seedlings without strong competition can grow under trees if the ground cover is less than 75% (Achérar et al. 1984; Trabaud et al. 1985; Thanos et al. 1989). In our study, a tree cover of 85-95% in the unburned forest seems to be the limiting factor preventing pine regen-eration to develop. No natural regeneration was observed within the unburned area, with a few seedlings occurring in the border between the burned and unburned area.

Our results show that natural regeneration of Aleppo pine after fire in the burned area is generally satisfactory. It corresponds to the average density of the plantations practiced by the foresters. However, a large spatial vari-ability of pine seedlings density was found. In some places no regeneration was found, while in others the seedlings density is remarkable. Such variations in post-fire seedling density are relatively common and may depend on several factors. Seedling density could be affected, among others factors, by the density of mature pine trees before the fire and by top-ographic or soil characteristics. For example, Pausas et al. (2004) found a significant posi-tive correlation between post-fire regenera-tion and pre-fire tree density and basal area. In this case, the pre-fire tree density within the burned area was homogeneous because the forest stand was planted uniformly, thus this is not the cause of regeneration hetero-geneity. Instead, the irregular regeneration density could be due to local physical and edaphic conditions. The poor quality of the seedbed could explain the poor regeneration of Aleppo pine in some places of our study area. In fact, our results showed a significant negative correlation between pine seedling densities and soil stoniness, suggesting that this is an important factor negatively affecting natural regeneration. Vennetier (2001) found



height recorded in our study area was 67cm four years after fire, against 145cm, four years after fire in the arboretum Meurdja (Meddour 1992). This difference in plant growth could be related to local ecological conditions, par-ticularly rainfall which positively affects the growth of forest species (Roldán et al. 1996; Nicault et al. 2001). The arboretum Meurdja is characterized by a humid bioclimate, with mean annual precipitation over 1,150mm in contrast to our study area which have almost a third of that value (~ 400mm). The mean seed-ling height reported by Moravec (1990) near Sidi Bel Abbes (NW Algeria), where annual precipitation is similar to our study area, is much more similar to our records (Table 2). Additionally, soil quality may be another rea-son for the low height reached by the young pines. Vennetier (2001) found that seedling size varies greatly from site to site depending on soil fertility. The fact that our study area was affected by erosion and that the soil is very stony could explain the low growth of pine seedlings after fire.

Conclusion

The knowledge on post-fire revegetation in Pinus halepensis plantations is very impor-tant for the development of forestry man-agement strategies. This study contributes to improve our understanding on the response of P. halepensis plantations following fire distur-bance, and is the first one performed in Alge-ria. Three years after fire the floristic richness was considerably different between the burned

pine regeneration, especially when associated with the combined effect of soil stoniness and grazing. Soil stoniness, which was used as an indicator of soil availability and erosion, had a negative effect on pine regeneration.

As expected, the plots with a larger proportion of soil covered by stones had less pine seed-lings and the seedlings maximum growth was lower. A decrease in seedling density in these conditions was expected and is in accordance with other author’s reports. The observed trend of decreasing pine density over time has been observed in several other regions (e.g. Trabaud 1995). Such decrease is mainly attributed to intra-specific competition and drought which causes the mortality of seed-lings over time. Several authors reported 11 to 65% mortality of Aleppo pine seedlings in the first years following fire (Abbas et al. 1984; Trabaud 1988; Thanos et al. 1996; Saracino & Leone 1993; Pausas et al. 2004). For example, Mendel et al. (1997) reported 23% of mortal-ity of Aleppo pine seedlings one year after fire, attributing this mortality to drought and intra-specific competition. Other authors sug-gest that during the first post-fire year seed-lings mortality is mainly caused by increasing summer temperature and that in the following years, competition is the major cause of mor-tality (Goudelis et al. 2008). Some mortality was still observed even eight years after fire (Pausas et al. 2004) suggesting that mortality continues for several years after germination.

In terms of post-fire growth, we observed an increasing plant growth over time. The pine seedlings in our study area reached a lower height than it was reported by Med-dour (1992) in north Algeria. The maximum

Table 2 – Comparison of Aleppo pine post-fire natural regeneration data from different studies.

Local Time since fire

(years)

Post-fire pine density

(Number/ha)

Height (cm)

Mean annual precipitation

(mm)

Bioclimatic floor

Authors

Zenadia (NE Algeria) 3 29,200 (Max.) 30 (Max.) 396 Semiarid Our data



Meurdja (N Algeria) 4 42,000 145 (Max.) 1 159 Humid Meddour (1992)

Meurdja (N Algeria) 4 8,000 100 (Max.) 1 159 Humid Meddour (1992)

Sidi Bel Abbes (NW Algeria) 5 35,800 48 (Mean) 410 Semiarid Moravec (1990)

Tus Valey (SE Spain) 3 39,000 (Mean) 24 (Mean) 550 De las Heras et al. (2002)

Tus Valey (SE Spain) 5 36,000 (Mean) 50 (Mean) 550 De las Heras et al. (2002)

Penteli (S Greece) 5 3,300 71 (Mean) 413 Goudelis et al. (2008)

Province calcaire (France) 6 50,000 100 Abbas et al. (1984)

Andalousie (Spain) 9 22,000 May (1987)

Montpellier (France) 8 15,000 107 Trabaud et al. (1985)

Northern Achaia (Greece) 1 350,000 10 Sub-humid Verroios & Goergiadis (2002)



Bensaïd S., 1995. Bilan critique du barrage vert en Algé-rie. Science et changements planétaires/Sécheresse 6(3): 247-255.

Bentouati A. & Bariteau M., 2005. Une sylviculture pour le pin d’Alep des Aurès (Algérie). Forêt Médi-terranéenne 25: 315-321.

Bonnet V. & Tatoni T., 2003. Analyse spatiale et fonc-tionnelle de la réponse de la végétation après incen-die en basse Provence calcaire. Forêt Méditerra-néenne 24: 385-402.

Boudy P., 1952. Guide du forestier en Afrique du Nord. La maison rustique, Paris, 505 p.

Calvo L., Tarrega R. & Luis E., 1992. The effect of human factors (cutting, burning and uprooting) on experimental heatland plots. Pirineos 140: 15-27.

Capitanio R. & Carcaillet C., 2008. Post-fire Mediter-ranean vegetation dynamics and diversity: a discus-sion of succession models. Forest Ecol. Manag. 255: 431-439.

Češka A., 1966. Estimation of the mean floristic simila-rity between and within sets of vegetational relevés. Folia Geobotanica et Phytotaxonomica 1(3): 93-100.

Clement B. & Touffet J., 1983. Le rôle des incendies dans la succession des communautés végétales des landes bretonnes. In: Sciences de la terre : actes du 107e Congrès national des sociétés savantes, Brest, 1982, Section des sciences, fasc 2, CTHS, Paris: 51-62.

Connell J.H. & Slatyer R.O., 1977. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization. The Ameri-can Naturalist 111: 1119-1144.

Debazac E.F. & Tomassone R., 1965. Contribution à une étude comparée des pins méditerranéens de la section Halepensis. Ann. For. Sci. 22: 216-254.

De Beaucoudrey P. 1938. Les forêts. Extrait du volume Algérie et Sahara. Paris, 24 p.

De las Heras J., Martínez-Sánchez J., González-Ochoa A., Ferrandis P. & Herranz, J. 2002. Establishment of Pinus halepensis Mill. saplings following fire: effects of competition with shrub species. Acta Oecol. 23: 91-97.

DGF. 2014. Journée internationale des forêts 21 mars 2014. Online http://www.dgf.gov.dz/index.php?rubrique=actualite&section = dix (accessed April, 21st 2015)

Egler F.E., 1954. Vegetation science concepts I. Initial floristic composition, a factor in old-field vegetation development with 2 figs. Plant Ecol. 4: 412-417.

Finkel O., 2011. Effet de la distance sur la prédation des graines par des vertébrés et invertébrés : étude de cas sur le pin d’Alep (Pinus halepensis). Forêt Méditerranéenne 32: 407-414.

FOSA, 2000. L’étude prospective du secteur forestier en Afrique (FOSA). Algérie. FAO, Rome, 60 p. Online http://www.fao.org/3/a-x6771f.pdf

Gehu J.M. & Rivas-Martinez S., 1980. Syntaxonomie. Berichte der inter. Symp. Der Inter. Vereinigun für vegetations Kunde 5-33.

Götzenberger L., Constanze O., Hensen I., Gomez P.S. & Wesche K., 2003. Postfire regeneration of a ther-momediterranean shrubland area in southeastern Spain. Anales de Biologia 25: 21-28.

Goudelis G., Ganatsas P., Tsitsoni T., Spanos, Y. & Das-kalakou E., 2008. Effect of two successive wildfires in Pinus halepensis stands of central Greece. Web Ecology 8: 30-34.

Hadjadj Aoul S., Chouieb M. & Loisel R., 2009. Effet des facteurs environnementaux sur les premiers stades de la régénération naturelle de Tetraclinis

and unburned area, with an average number of species almost five times higher in the burned plots. Biodiversity increased in the burned area and legumes were the dominant group. Pine regeneration was absent in the unburned area, while in the burned area it reached up to nearly 3 seedlings per m2 after three years. Seedling density decreased over time while maximum height increased up to two meters ten years after fire. Areas with more soil erosion, in steep slopes or that were grazed, showed weaker pine regeneration. It should be noticed that successful natural pine regeneration is impor-tant in this type of forests because of the costs associated with reforestation of disturbed sites. The negative effects of grazing could be reduced by leaving the branches of burned trees on the ground to protect young seedlings from predation. This could also be beneficial to reduce soil erosion, and at the same time to improve soil nutrients and biodiversity.

Prescribed burning, associated to selective logging, could also be an interesting man-agement tool to explore in these artificial stands. Controlled burns in strips or small patches inside the pine plantations to create gaps would permit the natural regeneration of Aleppo pine and others species to develop and would favour multi-strata forest and bio-diversity. The establishment of pine natural regeneration would be more adapted to local conditions and therefore could be also more resistant and resilient to unfavourable abiotic and biotic factors, like the pine procession-ary caterpillar, which is causing increasingly more damages in this type of stands. Addi-tionally, the protection of the ecosystem and natural regeneration against all forms of deg-radation, including grazing and soil erosion (particularly in the initial stages of recovery), is highly recommended.

References

Abbas H., Barbéro M. & Loisel R., 1984. Réflexions sur le dynamisme actuel de la régénération naturelle du pin d’Alep (Pinus halepensis Mill.) dans les pinèdes incendiées en Provence calcaire (de 1973 à 1979). Ecologia mediterranea 10: 85-104.

Achérar M., Lepart J. & Debussche M., 1984. La colo-nisation des friches par le pin d’Alep (Pinus hale-pensis Miller) en Languedoc méditerranéen. Acta Oecol. - Oec. Plant. 5: 179-189.

Bekdouche F., Derridj A. & Krouchi F., 2008. Évolution après feu de la composition floristique de la subé-raie de Mizrana (Tizi-Ouzou, Algérie). Sciences & Technologie 28: 19-29.



Quézel P. & Barbero M., 1992. Le pin d’ Alep et les espèces voisines : répartition et caractères écologiques généraux, sa dynamique récente en France méditerra-néenne. Forêt Méditerranéenne 13: 158-170.

Quézel P. & Santa M., 1962-1963. Nouvelle Flore de l’Algérie et des régions désertiques méridionales. 2 vols, CNRS, Paris.

Raunkiaer C., 1905. Types biologiques pour la géographie botanique. Bull. Acad. Roy. Sci. Danemiar 5: 347-437.

Roldán A., Querejeta I., Albaladejo J. & Castillo V., 1996. Survival and growth of Pinus halepensis Miller seedlings in a semi-arid environment after forest soil transfer, terracing and organic amend-ments. Ann. For. Sci. 58: 1099-1112

Saracino A. & Leone V., 1993. Natural regeneration two and four years after fire of Pinus halepensis Miller in dunal environment. In: L. Trabaud, & R. Prodon (eds.), Fire in Mediterranean ecosystems. Ecosys-tems Research Report 5, Commission of European Communities, Brussels: 141-150.

Thanos C.A., Daskalakou E.N. & Nikolaidou S., 1996. Early post-fire regeneration of a Pinus halepensis forest on Mount Pàrnis, Greece. J. Veg. Sci. 7: 273-280.

Thanos C., Marcou S., Christodoulakis D., Yannitsa-ros A., 1989. Early post-fire regeneration in Pinus brutia forest ecosystems of Samos Island (Greece). Acta Oecol. – Oecol. Plant. 10: 79-94.

Trabaud L., 1970. Quelques valeurs et observations sur la phyto-dynamique des surfaces incendiées dans le Bas-Languedoc (Premiers résultats). Naturalia Monspeliensia 21: 213-242.

Trabaud L., 1980. Impact biologique et écologique des feux de végétation sur l’organisation, la structure et l’évolution de la végétation des garrigues du Bas-Languedoc. Thèse d’État Sciences, Univ. Sci. Tech. du Languedoc, Montpellier.

Trabaud L. & Lepart J., 1980. Diversity and stability in garrigue ecosystems after fire. Vegetatio 43: 49-57.

Trabaud L., Grosman J. & Walter T., 1985. Recovery of burnt Pinus halepensis Mill. Forests. I. Understo-rey and litter phytomass development after wildfire. Forest Ecol. Manag. 12: 269-277.

Trabaud L., 1988. Survie de jeunes plantules de pin d’Alep apparues après incendie. Studia Oecologica 5: 161-170.

Trabaud L., 1995. Modalités de germination des cistes et des pins méditerranéens et colonisation des sites perturbés. Revue d’Écologie 50: 3-14.

Tsitsoni T., 1997. Conditions determining natural rege-neration after wildfires in the Pinus halepensis (Mil-ler, 1768) forests of Kassandra Peninsula (North Greece). Forest Ecol. Manag. 92: 199-208.

Tsitsoni T., Ganatsas P. & Tsakaldimi, M., 2004. Dyna-mics of postfire regeneration of Pinus brutia Ten. in an artificial forest ecosystem of northern Greece. Plant Ecol. 171: 165-174.

Vennetier M., 2001. Dynamique spatiale de la régéné-ration des forêts après incendie en basse Provence calcaire. Cas particulier du pin d’Alep. DGT-DAFM, Aix-en-Provence, 32 p.

Verroios G. & Georgiadis T., 2002. Post-fire vegetation succession: the case of Aleppo pine (Pinus hale-pensis Miller) forests of northern Achaia (Greece). Fresenius Environmental Bulletin 11: 186-193.

Zaimeche S.E., 1994. Change, the state and defores-tation: The Algerian example. The Geographical Journal 160: 50-56.

articulata (Vahl, Master) en Oranie, Algérie. Eco-logia mediterranea, 35: 9-30.

Hanes T.L., 1971. Succession after fire in the chaparral of Southern California. Ecol. Monogr. 41: 27-52.

Kadik B., 1983. Étude du pin d’Alep en Algérie : écolo-gie, dendromètrie, morphologie. Thèse d’État, Fac. Aix-Marseille III.

Keeley J., 1986. Resilience of Mediterranean shrub communities to fires. In: Dell B., Hopkins A. J. M., Lamont B. B. (eds), Resilience in Mediterranean-type ecosystems. Springer Netherlands: 95-112.

Legendre P. & Legendre L., 1998. Numerical ecology. Elsevier, Amsterdam, 852 pp.

Le Houérou H.N., 1980. L’impact de l’homme et de ses animaux sur la forêt méditerranéenne. Forêt Médi-terranéenne 2: 31-44 et 155-174.

Letreuch-Belarouci N.L., 1991. Les reboisements en Algé-rie et leurs perspectives d’avenir. OPU, Alger, 641 pp.

Madoui A., Gehu J.M. & Alatou D., 2006. L’effet du feu sur la composition des pinèdes de Pinus halepensis Mill. dans le nord de la forêt de Bou-Taleb, Algérie. Ecologia mediterranea 32: 5-13.

Madoui A., 2002. Les incendies de forêt en Algérie: historique, bilan et analyse. Forêt Méditerranéenne 23: 23-30.

Maestre F.T. & Cortina J., 2004. Are Pinus halepensis plantations useful as a restoration tool in semiarid Mediterranean areas? Forest Ecol. Manag. 198: 303-317.

May T., 1987. L’état de la végétation neuf ans après l’in-cendie d’un reboisement de Pinus halepensis en Anda-lousie orientale Forêt Méditerranenne 9: 139-142.

Marc H., 1916. Les incendies de forêts en Algérie. In: Notes sur les forêts de l’Algérie. Typographie Adolphe Jourdan, Alger, 331 pp.

Meddour R., 1992. Régénération naturelle de Cedrus atlantica Man. et de divers pins après incendie dans l’arboretum de Meurdja (Algérie). Forêt Méditerra-neenne 13: 275-287.

Melo A.C. & Durigan G., 2010. Fire impact and dyna-mics of plant community regeneration at the seaso-nal semideciduous forest edge (Gália, SP, Brazil). Revista Brasileira de Botânica 33: 37-50.

Mendel Z., Assael F., Saphir N., Zehavi A., Nestel D. & Schiller G., 1997. Seedling mortality in regeneration of Aleppo pine following fire and attack by the scale insect Matsucoccus josephi. Int. J. Wildland Fire 7: 327-333.

Moravec J., 1990. Regeneration of NW African Pinus hale-pensis forests following fire. Plant Ecol. 87: 29-36.

Nasi R., Dennis R., Meijaard E., Applegate G. & Moore P., 2002. Forest fire and biological diversity. Una-sylva 53(209): 36-40.

Ne’eman G. & Izhaki I., 1999. The effect of stand age and microhabitat on soil seed banks in Mediterra-nean Aleppo pine forests after fire. Plant Ecol. 144: 115-125.

Nicault A., Rathgeber C., Tessier L. & Thomas A., 2001. Observations sur la mise en place du cerne chez le pin d’Alep (Pinus halepensis Mill.) : confrontation entre les mesures de croissance radiale, de densité et les facteurs climatiques. Ann. For. Sci. 58: 769-784.

Pausas J., Ribeiro E. & Vallejo R., 2004. Post-fire rege-neration variability of Pinus halepensis in the eastern Iberian Peninsula. Forest Ecol. Manag. 203: 251-259.

Quézel P. 1976. Les forêts du pourtour méditerranéen. In: Forêts et maquis médifterranéens. Écologie, conserva-tion et aménagement. Presse de l’Unesco, Paris: 9-33.



Appendix

List of the plant species (including their family and life form) recorded in burned and unburned plots. The species are listed sequentially by the order of their abundance.

Species Family Life form Burned plots

Unburned plots

Species common between burned and unburned plots

Hirschfeldia incana (L.) Lagr. Brassicaceae Th 1012 3+2

Silene tridentata Desf. Caryophyllaceae Th 9+12 1+

Plantago lagopus L. Plantaginaceae He 812 21

Centaurea parviflora Desf. Asteraceae He 7+123 1+

Thapsia villosa L. Apiaceae He 7+1 1+

Hippocrepis multisiliquosa L. Fabaceae Th 7+ 2+

Helianthemum cinereum (Cav.) Pers. Cistaceae He 6+12 5+1

Thymus ciliatus Desf. Lamiaceae Ch 6+1 2+

Alyssum scutigerum Dur. Brassicaceae Th 6+1 1+

Helianthemum racemosum (L.) Pau Cistaceae He 5+12 11

Astragalus armatus Willd. subsp. numidicus (Coss. & Dur.) Maire Fabaceae nPh 5+1 3+

Sonchus oleraceus L. Asteraceae Th 5+1 1+

Melilotus macrocarpa Cass. & Dur. Fabaceae Th 4+1 5+1

Astragalus tenuifoliosus Maire Fabaceae Ch 4+1 2+

Teucrium pollium L. (p.p.) Lamiaceae Ch 4+1 1+

Fumana thymifolia (L.) Verlot Cistaceae Ch 3+1 2+

Daphne gnidium L. Thymelaeaceae nPh 2+ 2+

Euforbia falcata L. Euphorbiaceae Th 2+ 1+

Pallenis spinosa (L.) Cass. Asteraceae He 2+ 1+

Medicago lupulina L. Fabaceae He 1+ 5+2

Foeniculum vulgare Mill. Apiaceae He 1+ 2+1

Brachypodium distachyum (L.) P.B. Poaceae Th 1+ 1+

Lathyrus annuus L. Fabaceae Th 1+ 1+

Malva sylvestris L. Malvaceae He 1+ 1+

Sedum caeruleum L. Crassulaceae Th 1+ 11

Stipa retorta Cav. Poaceae Th 1+ 1+

Species present only in burned plots

Reseda alba L. Resedaceae He 14+123

Pinus halepensis Mill. (Seedling) Pinaceae Ph 13+134

Bromus rubens L Poaceae Th 131234

Ononis natrix L. Fabaceae He 12+123

Bromus madritensis L Poaceae Th 101234

Avena sterilis L. Poaceae Th 10+124

Lithospermum arvense L. Boraginaceae Th 10+123

Anacyclus clavatus Desf. Asteraceae Th 10+12

Silene nocturna L. Caryophyllaceae Th 10+12

Crepis vesicaria L. Asteraceae He 9+1

Eryngium campestre L. Apiaceae He 9+1

Scabiosa stellata L. Dipsacaceae Th 9+1

Medicago minima Grufb. Fabaceae Th 8+12

Anthyllis tetraphylla L. Fabaceae Th 7+1

Hordeum murinum L. Poaceae Th 7+123

Carlina lanata L. Asteraceae Th 6+1

Filago spathulata Presl. Asteraceae Th 5+13

Atractylis cancellata L. Asteraceae Th 5+12

Sanguisorba minor Scop. Rosaceae He 5+1

Convolvulus cantabrica L. Convolvulaceae He 412

Scrophularia canina L. Scrophulariaceae He 412



Species Family Life form Burned plots

Unburned plots

Quercus rotundifolia Lamk. Fagaceae nPh 4+2

Dactylis glomerata L. Poaceae He 4+1

Micropus bombycinus Lag. Asteraceae Th 4+1

Paronychia argentea (Pourr.) Lamk. Illecebraceae He 4+1

Silene secundiflora Otth. Caryophyllaceae Th 4+1

Thymelaea tartonraira All. Thymelaeaceae Ch 4+1

Marrubium vulgare L. Lamiaceae Ch 4+

Papaver rhoeas L. Papaveraceae Th 4+

Carduus pycnocephalus L. subsp. tenuiflorus (Curt.) Batt. Asteraceae He 41

Reseda luteola L. Resedaceae He 41

Silene coeli-rosa (L.) A. Br. Caryophyllaceae Th 31

Hedypnois cretica (L.) Willd. Asteraceae Th 21

Ormenis africana (Jord. & Fourr.) Lit. & Maire Asteraceae Ch 21

Plantago psyllium L. Plantaginaceae Th 313

Brassica amplexicaulis (Desf.) Pomel. Brassicaceae Th 3+1

Capsella bursa-pastoris L. Brassicaceae Th 3+1

Carduncellus pinnatus (Desf.) DC. Asteraceae He 3+1

Koeleria phleoides (Vill.) Pers. Poaceae Th 3+1

Linum strictum L. Linaceae Th 3+1

Picnomon acarna (L.) Cass. Asteraceae Th 3+1

Ajuga iva (L.) Schreber Lamiaceae He 3+

Carlina racemosa L. Asteraceae He 3+

Antirrhinum orontium L. Scrophulariaceae Th 2+1

Carthamus pectinatus Desf. Asteraceae He 2+1

Erodium malacoides (L.) Wolld. Geraniaceae Th 2+1

Eruca vesicaria (L.) Cav. subsp. sativa (Mill.) Thell. Brassicaceae Th 2+1

Ferula sp. Apiaceae He 2+1

Nardurus cynosuroides (Desf.) Batt. & Trabut. Poaceae Th 2+1

Cynosurus elegans Desf. Poaceae Th 212

Lactuca serriola L. Asteraceae He 2+

Thapsia villosa L. Apiaceae He 2+

Anchusa azurea Mill. Boraginaceae He 1+

Androsace maxima L. Primulaceae TH 1+

Cardamine hirsuta L. subsp. hirsuta Brassicaceae Th 1+

Convolvulus althaeoides L. Convolvulaceae He 1+

Coronilla scorpioides Koch. Fabaceae Th 1+

Ferula communis L. Apiaceae He 1+

Inula viscosa (L.) Ait. Asteraceae He 1+

Matthiola fruticulosa (L.) Maire Brassicaceae He 1+

Salvia sp. Lamiaceae He 1+

Silybum marianum (L.) Gaerth Asteraceae He 1+

Thlaspi perfoliatum L. Brassicaceae Th 1+

Vulpia myuros (L.) Gmel. Poaceae Th 1+

Teucrium pseudochamaepitys L. Lamiaceae He 1+

Cynoglossum cheirifolium L. Boraginaceae He 11

Lagurus ovatus L. Poaceae Th 11

Matthiola longipetala (Vent.) DC. Brassicaceae Th 11

Reseda lutea L. Resedaceae He 11

Scabiosa atropurpurea L. Dipsacaceae He 11

Scolymus hispanicus L. Asteraceae He 11

Thymelaea virgata Desf. Thymelaeaceae Ch 11

Tolpis virgata (Desf.) Pers. Asteraceae He 11

Pinus halepensis Mill. (mature trees) Pinaceae Ph 934

Species present only in unburned plots

Cupressus sp. (mature trees) Cupressaceae Ph 4+2


Résumés de thèses

Jean-François ALIGNAN 2016

Insects (Orthoptera – Coleoptera) and ecological restoration of a Mediterranean steppe rangeland (La Crau, Southern-France)

Insectes (Orthoptères – Coléoptères) et restauration écologique d’une steppe méditerranéenne (La Crau, sud-est de la France)Thèse de doctorat en sciences et agrosciences, soutenue en anglais le 22 juin 2016 à l’université d’Avignon, Imbe, Inra Avignon.

Jury – Jan Frouz (Pr, université de Prague, République tchèque), Axel HocHkircH (Pr, université de Trier, Allemagne), rapporteurs ; Christophe Bouget (chargé de recherches, irstea, Nogent-sur-Ver-nisson, France), Thomas Fartmann (Pr, université d’Osnabrück, Allemagne), François mesléard (directeur de recherches, univer-sité d’Avignon, France), examinateurs ; Laurent tatin (chargé de mission, cen Paca, France), membre invité ; Jean-François deBras (assistant ingénieur, inra Paca, France), co-encadrant ; Thierry dutoit (directeur de recherches, umr imBe-cnrs, France), directeur.

Keywords: bioindication, invertebrates, land use changes, restoration ecology.

Mots clés : bioindication, changement d’usage des terres, écologie de la restauration, invertébrés.

The aim of the thesis is to assess the insect assem-blages’ response (Coleoptera – Orthoptera) in a con-

text of offset of a former industrial orchard rehabilitated into a Mediterranean rangeland in southeastern France (La Crau area, Bouches-du-Rhône). The rehabilitation was led for steppe birds and consisted of the removal of fruit trees, hedgerows poplar trees, irrigation pipes, of the soil leveling and of sheep grazing return. Ecological restoration treat-ments were also implemented in order to promote character-istic plant communities: hay transfer; nurse species seeding and soil transfer. By means of a review, we first assessed what role insects might play in ecological restoration opera-tions. The focus on Coleoptera and Orthoptera in open areas reflects a wish to situate our applied research within a more general context of ecological restoration. It enabled us to highlight a five-fold approach in which insects may be taken

into consideration: 1) the effects of ecological restoration on insects; 2) ecological restoration applied specifically for insects; 3) insects used as bioindicators of ecological res-toration; 4) ecological restoration by means of insects; and 5) ecological restoration applied for the purpose of control-ling insects. We then highlighted Orthoptera assemblages’ utility as early indicators of rehabilitation success of a favourable habitat for steppe birds. The assessment of reha-bilitation and ecological restoration effects on Orthoptera and Coleoptera assemblages has highlighted different and additional responses. For Orthoptera, rehabilitation and the three restoration treatments did not significantly acceler-ate their natural recovery. For Coleoptera, a positive effect of soil transfer and nurse species seeding treatments which promoted the characteristic beetle composition of the refer-ence steppe was measured. Nevertheless, strong differences remain between the different treatments and the reference steppe. These results highlight the need of the most thorough evaluation when assessing ecological restoration success. One of the stakes of ecological restoration projects is the long-term assessment of hypothetical success. In order to include more easily Coleoptera in long-term assessment, and thus to not assess the whole assemblages, we finally tested the bioindication potential of the two most abundant beetle species in La Crau area (Asida sericea and Poecilus sericeus). Individuals of the two target species were trans-located on rehabilitated area and on soil transfer treatment and a monitoring through capture-mark-recapture allowed us to highlight that the translocated individuals of the two species were able to survive in a habitat differing from their reference ecosystem. The bioindicative potential of the two species remains only assessable on the medium-term. The research led in this thesis allowed us to highlight the impor-tance and the usefulness of insects in ecological restoration, especially in the aim of the evaluation of its success.

L’objectif principal de ce travail de thèse a été d’étudier la réponse d’assemblages d’insectes (Coléoptères –

Orthoptères) dans un contexte de compensation écologique par l’offre d’un ancien verger industriel pour le réhabili-ter en un espace de parcours méditerranéen dans le sud-est de la France (plaine de la Crau, Bouches-du-Rhône). Le projet a consisté en la réhabilitation du site (retrait des arbres fruitiers, du réseau d’irrigation, des haies brise-vent ; nivellement du sol ; retour du pâturage ovin) pour le retour des oiseaux steppiques. Des traitements expérimentaux de restauration écologique ont également été développés pour favoriser le retour des communautés de plantes caractéris-tiques (transfert de foin ; semis d’espèces nurses ; transfert de sol). Au travers d’une synthèse bibliographique, les tra-



vaux de recherche ont tout d’abord consisté en l’évaluation du rôle que peuvent jouer les insectes dans des opérations de restauration écologique avec notamment un focus sur les Coléoptères et les Orthoptères en milieux ouverts. Cette synthèse avait pour objectif de bien situer nos recherches dans un contexte plus global et nous a permis de mettre en évidence 5 approches considérant les invertébrés : 1) les effets de la restauration écologique sur les invertébrés ; 2) la restauration écologique mise en place spécifiquement pour les invertébrés ; 3) les invertébrés utilisés en tant que bioin-dicateurs de la restauration écologique ; 4) la restauration écologique grâce aux invertébrés ; et 5) la restauration éco-logique mise en place pour lutter contre les invertébrés. Dans un deuxième temps, nos recherches ont permis de mettre en évidence l’utilité des assemblages d’Orthoptères comme indicateurs précoces du succès de la réhabilitation d’un habi-tat favorable aux oiseaux steppiques. L’évaluation des effets de la réhabilitation et de la restauration écologique sur les assemblages d’Orthoptères et de Coléoptères a permis éga-lement de mettre en évidence une réponse contrastée mais complémentaire des deux ordres d’insectes. Pour les Orthop-tères, la réhabilitation et les traitements de restauration éco-logique n’ont pas contribué à une accélération significative de leur résilience. Pour les Coléoptères, des effets positifs du transfert de sol et du semis d’espèces nurses ont été mesu-rés, bien que de fortes différences subsistent entre les zones restaurées et la steppe de référence. Ces résultats attestent du besoin d’une approche la plus intégrative possible lors de l’évaluation de la réussite d’un projet de restauration écolo-gique. Un des enjeux des projets de restauration écologique est en effet l’évaluation à long terme du succès. Ainsi, afin que les Coléoptères puissent être intégrés plus facilement dans les suivis à long terme, et donc s’affranchir du suivi de l’ensemble des assemblages, nous avons finalement testé le potentiel bioindicateur des deux espèces de Coléoptères les plus abondantes sur la plaine de la Crau (Asida sericea et Poecilus sericeus). Des individus des deux espèces ont été transférés sur différents traitements et un suivi par capture-marquage-recapture a permis de montrer que les espèces survivaient dans un habitat différent de leur écosystème de référence. Leur potentiel bioindicateur ne pourra cependant être définitivement évalué que sur le moyen terme. Le travail de thèse a permis de montrer l’importance et l’utilité de considérer les insectes en écologie de la restauration, notam-ment dans le cadre de l’évaluation de son succès.

Nathalie BOUKHDOUD 2016

Réponses des communautés microbiennes dans les oliveraies à des pratiques agricoles conventionnelles et de conservation : influence des variations climatiques en France et au Liban selon la distance à la mer

Responses of microbial communities in olive tree orchards to conventional and conservation practices: Influence of climatic variations in France and Lebanon depending on the distance from the seaThèse de doctorat en sciences de l’environnement de l’uni-versité d’Aix Marseille, soutenue le 7 avril 2016.

Jury – Annette Berard (ingénieur greF Hdr, inra, Avignon), Chris-tian steinBerg (directeur de recherches, inra, Dijon), rapporteurs ; Thierry tatoni (Pr, université d’Aix-Marseille), Sevastianos rous-sos (directeur de recherches, Ird), Thomas lercH (maître de confé-rences, uPec), examinateurs ; Anne-Marie Farnet da silva (maître de conférences Hdr, université d’Aix-Marseille), Raphaël gros (maître de conférences, université d’Aix-Marseille), Talal darwisH (directeur de recherches, cnrs-l), codirecteurs.

Mots clés : activités microbiennes, distance à la mer, phyllos-phère, pratiques oléicoles, rhizosphère, sol.

Keywords: Agriculture practices, distance from the sea, microbial activities, olive orchards, phyllosphere, rhizosphere, soil.

Les sols des oliveraies subissent des pressions environ-nementales fortes telles que les contraintes pédocli-

matiques méditerranéennes et les pratiques agronomiques intensives. Ils requièrent une grande attention face aux chan-gements climatiques. En zone littorale, les stress osmotiques et thermiques s’intensifient. Dans des conditions de pres-sions élevées, les sols pourraient subir des modifications profondes de leur qualité, modifications qu’il serait possible d’atténuer en adoptant des pratiques agricoles « durables ». Ainsi, ce projet de thèse a pour objectif d’examiner, en tenant compte de la littoralité, l’impact de pratiques convention-nelles et de conservation sur les activités microbiennes des cycles du carbone (C) et de l’azote (N) et les caractéris-tiques chimiques du sol. Plusieurs paramètres ont été évalués dépendamment de la distance à la mer : 1) les fonctions des communautés microbiennes de la phyllosphère et de la rhi-zosphère de l’olivier ; 2) l’incidence du labour, de co-culture



de Fabaceae, d’un enherbement et d’un apport de margions au Liban et en France ; et 3) les réponses microbiennes à des stress hydriques après différentes pratiques. Ce travail a porté plus précisément sur les activités enzymatiques et cata-boliques microbiennes intervenant dans la transformation de la matière organique dont la qualité a été étudiée par Rmn du solide du carbon 13 (13C). Globalement ce travail a permis d’observer une littoralité des fonctionnements microbiens avec une atténuation probable des émissions de CO

2 par

l’utilisation des pratiques de conservation. Par conséquent, il est nécessaire de développer en oléiculture intensive des pratiques garantissant la stabilité des fonctions écologiques supportées par les relations sols/micro-organismes/plantes.

Olive grove soils are subjected to harsh environmental pressures such as Mediterranean constraints and inten-

sive agriculture practices. They require a great attention in the context of climate change. In coastal areas, osmotic and thermal stresses are intensified. Under these conditions of intensified pressure, significant changes in soil quality may occur and these changes can be mitigated by “sustainable” farming practices. Thus, this thesis project aimed at evalu-ating, under coastal constraints, the impact of conventional and conservation practices on microbial activities involved in carbon (C) and nitrogen (N) cycles, and soil chemical characteristics. Depending on the distance from the sea, we evaluated 1) functions of microbial communities of olive rhizosphere and phyllosphere; 2) the effect of tillage, Fabaceae co-culture, natural grass, Omw in Lebanon and France; and 3) microbial responses to water stress under different practices. This work focused on microbial activi-ties involved in the transformation of organic matter, whose quality was studied by solid state Nmr carbon-13 (13C). Therefore, this work reported a “coastal print” on microbial functioning and a likely reduction of CO

2 emissions through

the application of conservation practices. Therefore, it is necessary to develop, under olive tree culture intensifica-tion, practices ensuring stability of ecological functions sup-ported by soils/microorganisms/plants relationships.

Caroline BRUNEL 2016

Effet des pratiques sylvicoles sur les propriétés chimiques et microbiologiques des sols forestiers : approche multiscalaire en contexte méditerranéen

Effect of sylvicultural practices on chemical and microbiological properties of forest soils: A multiscalar approach in the Mediterranean contextThèse de doctorat en sciences de l’environnement de l’uni-versité d’Aix Marseille, soutenue le 21 avril 2016.

Jury – Bernh zeller (ingénieur de recherche Hdr inra, Nancy), Matthieu cHauvat (Pr, université de Rouen), rapporteurs ; Michel vennetier (ingénieur, irstea, Aix en Provence), Jean-Michel savoie (Dr, inra, Bordeaux), Étienne damBrine (Dr, inra, Chambéry), Thierry gauquelin (Pr, université d’Aix-Marseille), examinateurs ; Caroline rantien (ingénieur, Ademe), membre invitée ; Anne-Marie Farnet (maître de conférences, Hdr, université d’Aix-Marseille), Raphaël gros (maître de conférences, université d’Aix-Marseille) codirecteurs.

Mots clés : bioclimats, cycle du carbone, peuplements mixtes, qualité de la matière organique, rémanents, sols forestiers méditerranéens, versant adret-ubac.

Keywords: bioclimates, carbon Cycle, logging residues, mixed forest stands, organic matter quality, Mediterranean forest soils, North- or South-facing slopes.

Les sols forestiers contiennent des stocks de carbone importants et la gestion de tels espaces naturels est

donc cruciale dans le contexte du changement climatique. Ce travail s’attache à comprendre quels leviers (facteurs environnementaux, pratiques sylvicoles) contrôlent le fonc-tionnement microbien des sols de peuplements représenta-tifs de Provence calcaire en considérant différentes échelles spatiales. La hiérarchisation des facteurs modulant le fonc-tionnement des sols forestiers a mis en évidence une struc-turation des communautés fonctionnelles microbiennes à l’échelle régionale par les conditions bioclimatiques (biocli-mats subhumide vs. humide), et une modulation des activités enzymatiques à l’échelle locale par la matière organique (MO) définie par le peuplement (Quercus ilex et Pinus hale-pensis vs. Q. pubescens et P. sylvestris en composition pure ou mixte). Les effets de la mixité forestière (décrite via les surfaces terrières et les densités des troncs) sur le fonction-nement du sol ont été évalués dans les deux contextes biocli-matiques : la complémentarité des essences en peuplements



mixtes sous bioclimat humide favorise le recyclage de la MO et induit une diminution des stocks de carbone et azote, cet effet non-additif des essences n’est pas observé sous biocli-mat subhumide. L’addition de différents types de rémanents (feuilles/aiguilles vs. bois) a été testée en mésocosmes : les équilibres entre les populations fongiques et bactériennes sont conditionnés par le ratio C/N, lui-même dépendant du type de rémanents apporté. Ainsi, ces résultats indiquent que les pratiques sylvicoles pourraient orienter les dynamiques des flux de carbone dans les sols forestiers.

Since forest soils can store large carbon amounts, the management of such ecosystem is of major importance

considering the forecasted climate change. This work aims at understanding which drivers (environmental factors and sylvicultural practices) control soil microbial functioning in forest stands of Provence (south of France) considering dif-ferent spatial scales. The hierarchization of drivers showed that microbial functional diversity is driven at the regional scale by bioclimatic conditions (sub-humid vs. humid biocli-mate) and enzyme activities at the local scale by the organic matter print defined by stand composition (Quercus ilex and Pinus halepensis vs. Q. pubescens and P. sylvestris in pure or mixed stand). Mixed forest composition and structure (described through basal area and density of trunks of pines and oaks) influenced soil functioning differently depend-ing on the bioclimate: the complementarity of species in mixed stands in humid bioclimate favoured organic mat-ter recycling and induced a decrease in crbon and nitrogen stocks, while an additive effect of tree species was found in subhumid bioclimate. Amendments with different types of logging residues (leaves/needles vs. wood) were tested in mesocosms: the balance between fungal and bacterial populations was conditioned by the C/N ratio, carbon and nitrogen amounts varying with the type of residue. Thus, these results indicate that forest management – through the choice of adapted practices – has the potential to drive micro-bial functioning.

Pauline DELBOSC 2015

Dynamico-catenal plant sociology of Corsica: typological and mapping methodologies

Phytosociologie dynamico-caténale des végétations de la Corse : méthodologies typologique et cartographiqueThèse de doctorat en aménagement de l’espace et urba-nisme, cotutelle entre l’université de Bretagne occidentale (Institut de géoarchitecture – EA 2219) et le conservatoire botanique national de Corse, soutenue le 27 novembre 2015 à l’université de Bretagne occidentale (France).

Jury – Gianluigi BaccHetta (Pr, faculté de biologie et pharmacie de l’université de Cagliari, Italie), Jorge caPelo gonçalves (chercheur Hdr, Iniav, Portugal), rapporteurs ; Arnault lalanne (Dr, ministère de l’Écologie, du Développement durable et de l’Énergie), Franco Pedrotti (Dr honoris causa, Pr, université de Camerino), exami-nateurs ; Vincent Boullet (Dr), Jérôme sawtscHuk (Dr, maître de conférences, université de Bretagne occidentale), membres invités ; Frédéric Bioret (Pr, université de Bretagne occidentale), Christophe Panaïotis (Dr, office de l’environnement de la Corse-Conservatoire botanique national de Corse), codirecteurs.

Keywords: Corsica, dynamico-catenal phytosociology, series and geoseries vegetations, landscape, dynamic trajectories, bio-climatology, ecological factors, mapping, bioevaluation.

Since the 1970s and particularly through the works of Tüxen (1978) and Géhu & Rivas-Martínez (1981), the

dynamico-catenal phytosociology allowed to better inte-grate vegetation dynamics, by describing more precisely the dynamic trajectories of vegetation series. If vegeta-tions dynamic study methodologies have been developped over the recent decades in Europe, such works still remain scarce in France. A national program of habitat mapping (CarHAB), launched by the Ministry of Ecology, since 2011, aims to map the vegetation and vegetation series of metro-politan France at the scale of 1: 25 000 up to 2025. Within this context, Corsica has been chosen as a “pilot” region, due to its peculiarities regarding mediterranean and alticole veg-etations. Beyond this singularity, the evolution of agropasto-ral society over the twentieth century caused main changes the landscape of Corsica and represents a major issue to understand the changes of dynamic trajectories of vegeta-tion. Our methodology, based on an inductive and semi-deductive phytosociological approach, allows to describe vegetation systems of Corsica. This study, firstly focused on bioclimatology, geomorphology and phytogeography, allows to typify and spatialize ecological units, in order to better understand ecological patterns that govern the layout and the zonation of vegetation and more widely vegetation



series and geoseries. The principles of landscape phytoso-ciology have been revised and adapted to the conservation management aims and spatial planning of the CarHAB pro-gram. 78 units, 34 series, 14 minoriseries and 30 geoperma-series are presented according to several descriptive criteria: ecology, chorology, serie head structure and nomenclature, dynamics trajectories and conservation. A mapping method was developed to spatialize sigmetal and geosigmetal units: the outcomes are presented in a mapping atlas concerning eight valleys and trays (Asco, Cap Corse, Niolu, Fium-Alto, Haut-Vénacais, Cuscione, Bonifacio) and 31 coastal sites. A few bioevaluation methods are tested and discussed to match the challenges of conservation series and vegetation géoséries, as well as evaluation protected sites (Biguglia, Haut-Vénacais).

Belinda GAMBIN 2015

Vegetation history and climate dynamics in Malta: A Holocene perspectiveThèse de doctorat en sciences de l’environnement de l’uni-versité d’Aix Marseille, soutenue le 15 Decembre 2015.

Jury – Dr Nicole limondin (directeur de recherche cnrs, lgP, Paris), Dr Nick marriner (chargé de recherche cnrs, Chrono-environnement, Besançon) rapporteurs ; Dr Christophe morHange (Pr, université d’Aix-Marseille/cerege), Dr Odile Peyron (Chargé de recherche cnrs, isem, Montpellier) examinateurs ; Dr Valérie andrieu-Ponel (maître de conférences HC, université d’Aix-Mar-seille/ImBe), Dr Frédéric médail (Pr, université d’Aix-Marseille/ImBe) codirecteurs.

Keywords: Holocene, Malta, palaeovegetation, palaeocli-mate, anthropogenic impact, Pistacia.

The thesis investigates the Holocene vegetation dynam-ics for Burmarrad in north-west Malta and provides

a pollen-based quantitative palaeoclimatic reconstruction for this centrally located Mediterranean archipelago. The pollen record from this site provides new insight into the vegetation changes from 7280 to 1730 cal BP, which corre-spond well with other regional records. The climate recon-struction for the area also provides strong correlation with southern (below 40°N) Mediterranean sites. The interpreta-tion suggests an initially open landscape during the early Neolithic, surrounding a large palaeobay, developing into a dense Pistacia scrubland ca. 6700 cal BP. From about 4450 cal BP the landscape once again becomes open, coincid-ing with the start of the Bronze Age on the archipelago. This period is concurrent with increased climatic instabil-ity (between 4500 and 3700 cal BP), which is followed by a gradual decrease in summer moisture availability in the late Holocene. During the early Roman occupation period (1972 to 1730 cal BP) the landscape remains generally open with a moderate increase in Olea. This increase corresponds to archaeological evidence for olive oil production in the area, along with increases in cultivated crop taxa and asso-ciated ruderal species, as well as a rise in fire events. The thesis also provides a synthesis with the results from another core (BM1) taken from the same catchment area, as well as results of a preliminary modern surface pollen rain study. The Maltese archipelago provides important insight into vegetation, human impacts and climatic changes in an island context during the Holocene.



Sophie PLUMEJEAUD 2016

Évaluation des potentiels génotoxiques de particules atmosphériques et de poussières de sols dans les observatoires hommes-milieux du bassin minier de Provence et d’EstarrejaThèse de doctorat de la faculté de médecine, de l’univer-sité d’Aix-Marseille, soutenue le 19 janvier 2016.

Jury – Anne-Marie guiHard-costa (directrice de recherche cnrs evolHum), Ludovic le Hegarat (chargé de recherche anses, Lab. Fougères), rapporteurs ; Thierry tatoni (Pr, université d’Aix-Mar-seille), Paula marinHo (Pr, université d’Aveiro, geoBiotec) exami-nateurs ; Thierry orsiere (ingénieur de recherche amu imBe), Yves Noack (directeur de recherche cnrs, cerege) codirecteurs.

Les particules sont devenues une source d’exposition humaine préoccupante. Cela concerne les particules

atmosphériques, mais aussi les particules de sol que les jeunes enfants peuvent inhaler et ingérer. Nous avons étudié, au moyen des tests du micronoyau et des comètes in vitro, le potentiel génotoxique de particules atmosphériques et de sols prélevées au sein de deux observatoires hommes-milieux : bassin minier de Provence (France) et Estarreja (Portugal). Nous avons démontré que les particules atmosphériques fines (PM 2.5) anthropiques issues des phénomènes de com-bustion étaient plus génotoxiques que celles produites par les industries minérales. Nous avons ensuite développé une nouvelle méthodologie associant la caractérisation chimique d’éléments potentiellement toxiques constitutifs de pous-sières de sols, leur bioaccessibilité et l’évaluation de leur génotoxicité. Nous avons enfin étudié l’impact génotoxique des fractions bioaccessibles de poussières de sol dans un lieu où nous avons documenté les caractéristiques des particules atmosphériques. Notre travail a permis d’identifier les rela-tions entre le potentiel génotoxique in vitro des particules testées avec les sites de prélèvement, les sources émettrices de particules et leur composition chimique.

Lisa SHINDO 2016

Bois de construction et ressources forestières dans les Alpes du sud au IIe millénaire : dendrochrono-écologie et archéologie

Timber and forest management in the Southern French Alps: dendrochrono-ecology and archaeologyThèse de doctorat en archéologie de l’université d’Aix Mar-seille, soutenue le 1er avril 2016.

Jury – Patrick HoFFsummer (Pr, université de Liège, Belgique), François leBourgeois (ùaître de conférences, centre AgroParisTech, Nancy), rapporteurs ; Olivier girardclos (ingénieur d’études cnrs, Chrono-environnement, Besançon), Andreas Hartmann-virnicH (Pr, université d’Aix-Marseille), Olivia Pignatelli (Dr, Dendrodata, Vérone, Italie), examinateurs ; Jean-Louis edouard (chargé de recherche cnrs, centre Camille Jullian, Aix-en-Provence), Frédéric guiBal (chargé de recherche cnrs, imBe, Aix-en-Provence) codirec-teurs.

Mots clés : dendrochronologie, dendroécologie, patrimoine bâti, Alpes françaises du sud, forêts, mélèze, pin sylvestre.

Keywords: dendrochronology, dendroecology, built heritage, Southern French Alps, forests, larch, Scots pine

L’étude des pièces de bois de construction permet de dater le bâti vernaculaire (fermes, granges, pressoirs à vin,

moulins, ponts…) et de préciser les variations temporelles des relations entre les sociétés humaines d’une part, et la ressource bois et la forêt d’autre part. La zone d’étude est la vallée de la Durance, depuis le Briançonnais jusqu’à la région de Riez et, plus généralement, les Alpes françaises du sud. Le cadre temporel retenu comprend les époques médié-vale, moderne et contemporaine, périodes pour lesquelles l’effectif du matériel étudiable est très élevé. Le premier objectif est une meilleure connaissance du patrimoine bâti au moyen de la dendrochronologie. Les types de bois mis en œuvre (essence, âge, calibre) ainsi que les phases d’abattage et de construction sont mis en évidence. Dans un contexte de changement de l’occupation humaine et d’aménagement du territoire, le développement de ce type d’étude est essentiel pour conserver les traces historiques de ce patrimoine fragile, témoin d’une société montagnarde en relation forte avec son environnement, spécialement forestier. Le deuxième objectif est de développer la compréhension de la relation entre le bâti et la forêt. Cette relation entre les populations humaines et la forêt pose la question de l’état des forêts des Alpes et de la forêt comme ressource au cours du dernier millénaire. L’histoire de l’occupation humaine dans les Alpes françaises



du sud est ainsi questionnée. Pour répondre à la probléma-tique, l’interdisciplinarité a été une nécessité. Un dialogue avec des historiens, archéologues, forestiers, informaticiens, charpentiers, anthracologues, gestionnaires, ingénieurs et ouvriers dans la construction et la restauration a été ins-tauré. Enfin, la dendrochronologie a servi de creuset à la mise en œuvre d’une approche interdisciplinaire, dans le but de dépasser les limites de chaque discipline.

Timber study makes it possible to date the traditional buildings (farms, barns, wine presses, mills, bridges…)

and specify the time variations of relationships between human societies, timber uses and forest management. The studied area is the Durance valley, from Briançon to Riez region, and, more generally, the Southern French Alps. The time window of our study is the medieval times, modern and contemporary periods, when a large amount of mate-rial (wood) is available. The first purpose of my work is to establish a better knowledge of the built heritage, using dendrochronology. We have been highlighting the types of wood used (species, age, size) as well as the trees felling and human construction phases. Given the human occupa-tion and the land use changes, the development of this type of study is essential to preserve the historical track of this fragile heritage, witness of a mountain society in strong relationship with its environment, especially forestry. The second purpose is to develop knowledge of the relationship between buildings and forest. This relationship addresses the issue of the Alpine forests state and forest as a resource, during the last millennium. Human occupation history, in the Southern French Alps, is questioned. To reach these goals, interdisciplinarity has been a necessity. Thus, a dialogue was established with historians, archaeologists, foresters, computer specialists, carpenters, anthracologists, manag-ers, engineers and workers in construction and restoration. In order to overcome the limits of each discipline, dendro-chronology has been used to implement an interdisciplinary approach.

Fabrication :

04250 Turrierswww.transfaire.com

www.naturalia-publications.com

Achevé d’imprimer : octobre 2016

ecologia mediterranea publie des articles de recherche originaux surdes sujets se rapportant à l’écologie fondamentale ou appliquée desrégions méditerranéennes. La revue exclut les articles purement des-criptifs ou de systématique. ecologia mediterranea privilégie lesdomaines scientifiques suivants : bioclimatologie, biogéographie, bio-logie de la conservation, biologie marine, biologie des populations,écologie des communautés, écologie forestière, écologie génétique,écologie marine, écologie microbienne, écologie du paysage, écolo-gie de la restauration, écologie végétale et animale, écophysiologie,paléoclimatologie, paléoécologie. La revue accepte également desarticles de synthèse, des notes/communications courtes, des comptesrendus d’ouvrages, des résumés de thèses, ainsi que des commentairessur les articles récemment parus dans ecologia mediterranea. La revuepublie aussi des actes de colloques faisant l’objet d’un numéro spé-cial. Dans ce cas, prendre contact avec les éditrices.

Les manuscrits sont soumis à des lecteurs spécialistes du sujet. Ladécision finale d’accepter ou de refuser un article relève des éditrices.L’article proposé doit être envoyé en version électronique à [email protected] (version doc(x) ou rtf). Pour la mise enforme du document, voir les instructions qui suivent. Une fois leurarticle accepté, les auteurs devront tenir compte des remarques des lec-teurs, puis ils renverront leur texte corrigé sous deux mois toujourssous format électronique (doc(x) ou rtf). Passé ce délai, la secondeversion sera considérée comme une nouvelle proposition.

TYPES DE MANUSCRITÀ préciser sur la première page lors de la soumission d’un manuscrit.

Article de recherche : contribution inédite découlant d’une étude com-plète. Ce type d’article fait typiquement une vingtaine de pages et envi-ron 6 000 à 8 000 mots.

Note/communication courte : observation nouvelle ou rapport d’ex-périence dans un contexte pertinent avec les sujets visés par la revue.Ce type d’article fait typiquement une dizaine de pages et environ3 000 à 4 000 mots.

Article de synthèse : revue critique et originale de sujets spécifiquesd’actualité ou d’un champ de recherche de pointe dans le domaine del’écologie méditerranéenne. Ce type d’article fait typiquement unevingtaine de pages et environ 6 000 à 8 000 mots.

Commentaire : avis sur des sujets déjà publiés dans ecologia medi-terranea ou réflexion critique sur des problèmes d’intérêt général enécologie méditerranéenne. Ce type d’article fait typiquement une àcinq pages et environ 1 000 à 3 000 mots.

Compte rendu d’ouvrage : revue critique d’ouvrages (livres, mono-graphies, manuels, etc.) dans le domaine de l’écologie méditerra-néenne. Les auteurs d’ouvrages souhaitant voir un compte rendu publiédans ecologia mediterranea doivent envoyer un exemplaire de l’ou-vrage en question aux éditrices en chef.

Résumé de thèse : résumé d’une thèse soutenue récemment dans ledomaine de l’écologie méditerranéenne. Auteur, année, titre, spécia-lité et université (e.g. Thèse de doctorat en écologie soutenue le 3 avril2012 à l’université de Padoue, Italie, laboratoire xxx), composition dujury, mots clés, résumé de 1 000 mots maximum.

TEXTELes articles (dactylographiés en Times 12, double interligne, formatA4) doivent être rédigés en anglais ou en français. Si l’article soumisn’est pas rédigé en anglais, il est demandé (en plus des résumés) uneversion anglaise abrégée ainsi qu’une traduction en anglais des titresdes figures et tableaux. L’article doit être complet : type de manuscrit,titres anglais et français, auteur(s) et adresse(s), résumés en anglais eten français (au minimum), version anglaise abrégée (si le texte n’estpas en anglais), mots clés anglais et français, texte, puis remercie-ments, bibliographie, liste des titres des figures et tableaux puis lesfigures et tableaux (un(e)/page). Ainsi, pour la soumission du manus-crit, les illustrations seront intégrées au document et non envoyées

séparément. Le texte des articles de recherche doit comporter quatreparties non numérotées : introduction, méthodes, résultats, discussion.Les sous-titres ne sont pas numérotés. Par exemple :

IntroductionMéthodes

Site d’étudePlan expérimentalAnalyses des données

RésultatsDiscussion

L’emploi de mots soulignés est à proscrire. Les noms d’auteurs citésfigureront en minuscules dans le texte comme dans la bibliographie.En français, n’utilisez les majuscules que pour les noms propres, saufexception justifiée. Les ponctuations doubles ( : ; ? ! ) sont précédéesd’un espace, contrairement aux ponctuations simples ( , . ). Enrevanche, toutes les ponctuations sont suivies d’un espace. La mise enforme définitive du texte sera assurée par la revue.

PREMIÈRE PAGELa première page contient :1) le type de manuscrit visé (article de recherche, communicationcourte, etc.) ;

2) le titre de l’article ;3) le nom et prénom des auteurs ;4) l’adresse de chaque auteur sera indiquée avec le courriel de l’au-teur pour la correspondance. Dans le cas où la publication est le faitde plusieurs auteurs, il doit être précisé lors du premier envoi la per-sonne à qui doit être retourné l’article après lecture ;

5) le nombre total de mots de l’introduction à la bibliographie.

RÉSUMÉS, MOTS CLÉS ET VERSION ABRÉGÉELes résumés doivent comporter 300 mots au maximum et la versionabrégée (français si le manuscrit est en anglais et anglais si le manus-crit est en français) 1 000 mots (environ une page). Le nombre de motsclés est limité à six, dans la langue des résumés ; ils ne doivent géné-ralement pas figurer dans le titre.

BIBLIOGRAPHIELa bibliographie regroupera toutes les références citées et elles seules.Les références seront rangées dans l’ordre alphabétique des auteurs etde façon chronologique. Les abréviations internationales des titres desrevues doivent être utilisées (ISI Journal Abbreviations Index). Véri-fier attentivement le manuscrit pour s’assurer que toutes les référencescitées dans le texte apparaissent bien en bibliographie et inversement.ArticleAndow D.A., Karieva P., Levin S.A. & Okubo A., 1990. Spread ofinvading organisms. J. Ecol. 4: 177-188. OuvrageHarper J.L., 1977. Population biology of plants. Academic Press, Lon-don, 300 p.Chapitre d’ouvrageMay R.M., 1989. Levels of organisation in ecology. In: Cherret J.M. (ed.),Ecological concepts. Blackwell Scientific Public, Oxford: 339-363.Acte de conférenceGrootaert P., 1984. Biodiversity in insects, speciation and behaviourin Diptera. In: Hoffmann M. & Van der Veken P. (eds.), Proceedingsof the symposium on “Biodiversity: study, exploration, conservation”.Ghent, 18 November 1992: 121-141.Rapport et thèseJaouadi W., 2011. Écologie et dynamique de régénération de l’Aca-cia tortilis (Forsk.) Hayne subsp. raddiana (Savi) Brenan var. raddianadans le parc national de Bouhedma (Tunisie). Thèse de doctorat del’Institut national agronomique de Tunisie, 180 p.

CITATIONS ET RENVOIS APPELÉS DANS LE TEXTELes mots « figures » et « tableaux » annoncés dans le texte sont écritsen toutes lettres et en minuscules. Indiquer le nom d’auteur et l’annéede publication (mais indiquer tous les auteurs dans la bibliographie).Exemples : “Since Dupont (1962) has shown that...”, or “This is inagreement with previous results (Durand et al. 1990; Dupond &Dupont 1997) ...”. Le numéro de page de la citation n’est mentionnéque dans le cas où elle est entre guillemets. Si la publication est écritepar plus de deux auteurs, le nom du premier doit être suivi par et al.

ABRÉVIATIONS, NOMENCLATURE ET MOTS LATINSL’usage d’un acronyme ou d’une abréviation technique doit être pré-cédé de sa signification lors de sa première apparition. Les codes denomenclature doivent être respectés selon les conventions internatio-nales. Les mots latins doivent être mis en italiques (et al., a priori,etc.), et en particulier les noms de plantes ou d’animaux. Lors de lapremière apparition du nom d’une espèce, il est demandé d’y fairefigurer le nom d’auteur (exemple : Olea europaea L.).

FIGURES ET TABLEAUXPour la soumission du manuscrit, les illustrations seront intégrées audocument, à la suite des références bibliographiques (voir la partie« Texte »). Une fois l’article accepté, les illustrations doivent êtreenvoyées séparément du texte, prêtes à l’impression (résolution 300dpi). Tous les documents devant être insérés doivent être annoncés dansle texte, numérotés dans l’ordre d’apparition et légendés.

TIRÉS À PARTIl n’est plus fourni de tirés à part mais un pdf par article.

ecologia mediterraneaÉditrices en chef : Dr Élise Buisson

et Dr Brigitte TalonUMR CNRS IRD IMBEUniversité d’Avignon, IUTSite Agroparc, BP 120784911 Avignon cedex 09France

Comité éditorialDr Pierre CHEVALDONNÉ, CNRS, Université




















of Cyprus, Chypre

ISSN 0153-8756


Instructions aux auteurs

ecologia mediterranea publishes original research reports andsyntheses in the fields of fundamental and applied ecology ofMediterranean areas, except for descriptive articles or articlesabout systematic. The editors of ecologia mediterranea inviteoriginal contributions in the fields of: bioclimatology, biogeogra-phy, conservation biology, marine biology, population biology,community ecology, forest ecology, marine ecology, genetic ecol-ogy, landscape ecology, microbial ecology, restoration ecology,plant and animal ecology, ecophysiology, palaeoecology, palaeo-climatology. The journal also publishes reviews, short communi-cations, book reviews, Ph. D. thesis abstracts and comments onpapers recently published in the journal. ecologia mediterraneainvite conference organizers to get in touch with the editors forspecial issues as part of conference/symposium proceedings.Manuscripts are peer-reviewed by appropriate referees. The finaldecision to accept or reject the manuscript is made by the editors.To submit a paper, please send an electronic version of your paperto [email protected] (doc(x) or rtf). Please read thefollowing guidelines to prepare your manuscript. When the arti-cle is accepted, the authors should take reviewer’s comments intoconsideration. They will send back to the journal Editorial Office,within 2 months. After this deadline, the manuscript will be con-sidered as a new submission.

TYPES OF MANUSCRIPTSPlease, mention the type of manuscript you are submitting on thefirst page of your submission.

Research article: research report of broad scope that is an orig-inal contribution to science. The typical length of research papersis about 6,000 to 8,000 words.

Short communication: brief report of new observations or ofimportant findings that deserve publication before broader stud-ies are completed. The typical length of short communications isabout 3,000 to 4,000 words.

Reviews: critical appraisal of broad areas of investigation or re-search in Mediterranean ecology. The typical length of reviews isabout 6,000 to 8,000 words.

Commentaries: opinion on topics recently published in ecologiamediterranea or essays on topics of general interest in Mediter-ranean ecology. The typical length of short communications isabout 1,000 to 3,000 words.

Book review: critical appraisal of a Book interesting to the read-ers of ecologia mediterranea. Editors who wish to see their bookreviewed in ecologia mediterranea should get in touch with theeditors of the journal.

Ph. D. thesis abstracts: abstract of the Ph. D. thesis recentlydefended in the fields covered by ecologia mediterranea. Author,Year, Title, University (e.g. Ph. D. thesis defended on April, 4th2014 at University of California, Irwin, USA, Lab xxx), Compo-sition of board, Keywords, Abstract (1,000 words max.).

MANUSCRIPT PREPARATIONManuscripts (typewritten Times 12, with double line spacing)must be written in English or in French. If the language is notEnglish, you should join an English short version and Englishtitles of figures and tables. The manuscript must be complete: e.g.title in English and French, author(s) and address(es), abstract inEnglish and French, an English short version (if English is not thelanguage used in the article), keywords in English and French,text, acknowledgements, references, figures and tables (one /page). For the submission, figures and tables are integrated in the

word document and not sent separately. For research papers, thetext should normally consist of 4 sections: introduction, methods,results, discussion which are not numbered. Subtitles are not benumbered either:

IntroductionMethods

Study siteExperimental designStatistical analyses

ResultsDiscussion

Use lower-case letter type for names in the text and in the refer-ence section. Do not underline any word. In English, there is oneblank after any punctuation, never before. Copy editing of man-uscripts is performed by the journal.

FIRST PAGEThe first page contains:1) the type of manuscript (research paper, short communication,etc.);

2) the title of the article;3) the names of the authors;4) the address of each author + an email at least of the corre-sponding author;

5) the total number of words from the introduction to the refer-ences included.

ABSTRACTS, KEYWORDS AND SHORT VERSIONAbstracts should be no longer than 300 words. The English shortversion should not exceed one page long (1,000 words). Do notuse more than six keywords. Keywords should not be present inthe title.

REFERENCESAll publications cited in the text should be presented in a list ofreferences following the text of the manuscript. The list of refer-ences should be arranged alphabetically on author’s names, andchronologically for each author. You should abbreviate the titlesof periodicals mentioned in the list of references (except if youare not sure of it; ISI Journal Abbreviations Index). Check themanuscript to make sure that all references are cited and that allcitations in the text are included in the references. Use followingsystem to write the references:

Journal articleAndow D.A., Karieva P., Levin S.A. & Okubo A., 1990. Spreadof invading organisms. J. Ecol. 4: 177-188.

BookHarper J.L., 1977. Population biology of plants. Academic Press,London, 300 p.

Book chaptersMay R.M., 1989. Levels of organisation in ecology. In: CherretJ.M. (ed.), Ecological concepts. Blackwell Scientific Public., Ox-ford: 339-363.

Conference proceedingsGrootaert P., 1984. Biodiversity in insects, speciation and behav-iour in Diptera. In: Hoffmann M. & Van der Veken P. (eds.), Pro-ceedings of the symposium on “Biodiversity: study, exploration,conservation”. Ghent, 18 November 1992: 121-141.

IN-TEXT CITATIONSThe words “figure” and “table” announced in-text should be writ-ten in extenso and with lower-case letter type. In the text refer tothe author’s name and year of publication (followed by pages onlyif it is a quotation). If a publication is written by more than twoauthors, the name of the first author should be used followed by“et al.” (this indication, however, should never be used in the listof references: first author and co-authors should be mentioned init). Examples: “Since Dupont (1962) has shown that…”, or “Thisis in agreement with previous results (Durand et al. 1990; Dupond& Dupont 1997)…”.

ABBREVIATES, NOMENCLATURE AND LATIN WORDSExplanation of a technical abbreviate is required when the firstuse. International convention codes for nomenclature should beused. Latin words should be in italic (et al., a priori, etc.), par-ticularly for plants or animals’ denomination (the first time, pleaseprecise author’s name: for example, Olea europaea L.).

FIGURES AND TABLESAll illustrations should be included in the word document afterthe section “References”. Once the paper is accepted for publi-cation, illustrations should be sent separately (3,000 dpi). All theillustrations should be cited and should have a legend.

REPRINTSA pdf version will be supplied free of charge for each paper.

Guidelines for authors

1 an = 2 numéros

Abonnement Frais de port Total

France 60 € 6 € 66 €

Europe 60 € 12 € 72 €

Monde 60 € 16 € 76 €

ABONNEMENT

(contact : [email protected])

Code banque Code guichet numéro de compte clé RIB19106 00839 13995626000 62

Domiciliation : CA SISTERON

IBAN : FR76 1910 6008 3913 9956 2600 062BIC : AGRIFRPP891

Abonnement à adresser à :


1 year = 2 issues

Subscription Postage Total

France 60 € 6 € 66 €

Europe 60 € 12 € 72 €

World 60 € 16 € 76 €

SUBSCRIPTION

(contact: [email protected])

Mail this subscription to:


Bank: CA SISTERON

IBAN: FR76 1910 6008 3913 9956 2600 062BIC: AGRIFRPP891

ecologia mediterraneaEditors-in-Chief: Dr Élise Buisson

& Dr Brigitte TalonUMR CNRS IRD IMBEUniversité d’Avignon, IUTSite Agroparc, BP 120784911 Avignon cedex 09France

Editorial BoardDr Pierre CHEVALDONNÉ, CNRS, Université




















of Cyprus, Chypre

ISSN 0153-8756


00-ecol-med-vol42(1)-couv_Mise en page 1 19/09/16 16:09 Page2

Vol. 42 (1) – 2016


mediterraneaecologia

Institut méditerranéen de biodiversité et écologie (IMBE) Naturalia PublicationsMediterranean Institute of Biodiversity and Ecology

Editors-in-Chief: Dr Élise Buisson & Dr Brigitte Talon

Vol

. 42

( 1)

– 20

16Vol. 42 (1) – 2016

ecol

ogia

med

iter

rane

a



ISSN 0153-8756

Sommaire – Contents

Éditorial – Editorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

Les amendements du sol améliorent l’installation d’Opuntia ficus-indica (L.) Mill. dans les régions arides du sud-est du MarocA. HOMRANI BAKALI, C. ALEM, L. L. ICHIR, E. H. EL MZOURI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

Effects of sowing methods on growth and root deformationsof containerized cork oak (Quercus suber L.) seedlings in nurseryM. CHOUIAL, S. BENAMIROUCHE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

Communautés végétales des dunes mobiles de la frange septentrionaleet de la région orientale du MarocK. BOURAADA, M. ESSAFI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

Diversité écologique du peuplement de coléoptères des écosystèmes dunairesmobiles de la frange septentrionale et de la région orientale du MarocK. BOURAADA, G. CHAVANON, M. ESSAFI, L. EL GHADRAOUI, M. BENJELLOUN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

Phytodynamique des groupements steppiques de djebel Zdimmen Algérie nord-orientaleS. CHERMAT, R. GHARZOULI, Y. DJELLOULI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

Distribution of the associated species with Phlomis aurea Decnealong an elevation gradient in Southern Sinai, EgyptK. H. SHALTOUT, D. A. AHMED, H. A. SHABANA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

Wildfire effects on Pinus halepensis Mill. plantations in a semi-aridregion of north-eastern Algeria. A case study of Zenadia forest, SétifA. MADOUI, F. X. CATRY, M. KAABECHE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

Résumés de thèses – Ph. D summariesJ.-F. ALIGNAN, N. BOUKHDOUD, C. BRUNEL, P. DELBOSC, B. GAMBIN, S. PLUMEJEAUD, L. SHINDO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

(96 p) 00-ecol-med-vol42(1)-couv_Mise en page 1 19/09/16 16:09 Page1

ecologiaecologia-mediterranea.univ-avignon.fr/wp-content/uploads/... · 2017. 7. 13. · ecologia...

Documents

Transcript of ecologiaecologia-mediterranea.univ-avignon.fr/wp-content/uploads/... · 2017. 7. 13. · ecologia...