Dynamique des Populations et Évaluation des Stocks de Poulpe de l’Atlantique

RESUME

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Produit par: Dpartement des pches Titre: Dynamique des Populations et valuation des Stocks de Poulpe de lAtlantique ... Plus de dtails

RESUMEAyant tudi les distributions des frquences de tailles du manteau provenant de quatre campagnes de recherches halieutiques ralises bord de navires commerciaux au cours des ts 1967, 1972 et 1978 et pendant lhiver 1976, nous sommes parvenus aux conclusions ci-aprs: 1) On a ventilles distributions de tailles entre leurs classes dge normales, ce qui a permis dtudier la croissance et les mortalits; 1a) La croissance conjugue des deux sexes peut tre dcrite par lquation de von Bertalanffy: lt = 32,15 (1 - e - 0,38 (t + 0,34)) qui vaut galement pour les mles La croissance des femelles peut tre dcrite au moyen de lquation: lt = 24,5 (1 - e -0,51 (t + 0,32)) o lt reprsente la taille du manteau. 1b) Les courbes de capture indiquent une mortalit totale de 0,75, 1,29, 1,1 et 1,09 pour les annes 1967, 1972, 1976 et 1978 respectivement, sur une base semestrielle. 1c) Connaissant les efforts de pche exercs au cours desdites annes (COPACE, 1978), il a t possible de situer la valeur de M entre 0,5 et 1 (valeur annuelle), encore que trs probablement sa valeur relle se trouve plutt beaucoup plus prs de la limite infrieure indique. 2) On a pu tablir une courbe de rapport des sexes par taille, qui a permis de dfinir une mortalit en arte vive des femelles correspondant a une taille de manteau de 22,25 cm (2,75 ans selon lquation gnrale). On peut suivre cette mortalit diffrentielle sur les courbes de capture par sexe. 3) Les courbes de production par recrue, avec une maille de 60 mm, prsentent un maximum autour de F = 1, pour M = 0,5. Elles ont une forme trs aplatie, donnant des productions par recrue pratiquement gales entre F = 0,75 et F = 1,5, qui est plus ou moins la mortalit exerce au cours de lanne 1976; entre ces deux valeurs, la fcondit relative par recrue diminue denviron 47 pour cent. Le maximum de captures ainsi prdit, correspond approximativement leffort exerc au cours des annes 1967-1968. Avec le maillage de 40 mm utilis sur la pcherie jusquen 1976 par la plus grande partie de la flottille de pche, Fmax nest que lgrement infrieure

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et la courbe est encore plus aplatie. Cependant la fcondit relative par recrue diminue considrablement, de quelque 67 pour cent, entre les valeurs de F, susmentionnes. 4) Le changement de maillage, de 40 60 mm, compte tenu approximativement de leffort de lanne 1976, provoquerait une augmentation de 30 40 pour cent environ de la production par recrue en lespace denviron deux ans. Quel que soit ltat dexploitation, le changement de maille bnficie la production par recrue. 5) Les modles globaux de production prdisent un RME de 100 110 000 tonnes, correspondant un effort de quelque 1 200 Units du Groupe de travail du COPACE (1978), ce qui quivaut un effort denviron 50 pour cent suprieur celui de 1967 et trs proche de celui de 1972. La diffrence peut tre due au fait que les modles globaux de production intgrent la relation stock/recrutement, ou encore a lexpansion progressive de la zone de pche dans le pass, ce qui entranerait une interprtation optimiste de ces modles. 6) On note, pour les annes 1976 et 1977, un manque de corrlation entre les sries espagnole et japonaise de la cpue, qui pourrait tre d au changement de zones de pche de la part de la flottille japonaise, qui aurait entran des rpercussions sur la structure du stock, et au changement de la base de mesure de leffort exerc par la flottille espagnole, qui maintenant se fonde sur leffort des tiers conglateurs. 7) Il serait souhaitable dempcher une intensification de leffort de pche, du moins en attendant quon ait des donnes plus prcises sur la relation stock/recrutement et quon puisse appliquer des techniques danalyse de population virtuelle.

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1. INTRODUCTION



1. INTRODUCTIONAu cours de la runion que le Groupe de travail ad hoc du COPACE pour lvaluation des stocks de cphalopodes a tenu Tnrife en septembre 1978, il a t demande aux chercheurs espagnols qui y participaient dlargir le cadre thorique sur lequel devraient reposer les tudes dvaluation des stocks de poulpe qui vivent en face des ctes de lAfrique nord-occidentale. Une bauche de ce cadre avait t jete au cours de cette mme runion (Pereiro, 1978). Conscients cependant des problmes que pose lestimation des paramtres de base qui rgissent la dynamique des populations de cette espce, et dont tmoigne la bibliographie existante, nous avons dcide de nous lancer dans un travail plus ambitieux comportant notamment la rvision des lments bibliographiques dont nous disposions, tant du point de vue des connaissances biologiques de base que de ce qui touchait plus directement lestimation des paramtres, pour dresser dans une seconde tape le cadre dans lequel pourrait seffectuer ultrieurement lamnagement de ces ressources. Le prsent travail se propose donc de faire une analyse critique des recherches accomplies ce jour concernant lesdits stocks, en mettant spcialement laccent sur certains aspects, par exemple: (1) clarifier les donnes qui ont t prsentes concernant la biologie de ces stocks; (2) dfinir la croissance individuelle du poulpe dans ces eaux; (3) commencer les tudes sur les mortalits auxquelles ces stocks sont soumis; (4) tudier la variation de la mortalit au cours des diffrents stades de la pcherie; (5) tudier lvolution de la biomasse des cohortes en fonction de diffrents taux dexploitation; (6) calculer les rendements par recrue en fonction de diffrentes stratgies et intensits de pche; (7) calculer les fcondits relatives du stock en fonction desdites stratgies et intensits; (8) analyser de faon critique des courbes de production possibles, etc.

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2. QUELQUES DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES SUR LA BIOLOGI...



2. QUELQUES DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES SUR LA BIOLOGIE DU POULPE2.1 Croissance 2.2 Relation taille-poids 2.3 Relation entre la taille du manteau et la taille totale 2.4 Slectivit 2.5 La pcherie 2.6 Discussion et conclusions Le poulpe est une espce benthonique qui se caractrise par un dveloppement direct, un cycle biologique court, une grande intelligence motrice et une forte acuit visuelle. Les oeufs sont benthoniques et ont un dveloppement direct; les oeufs sont dposs en groupes. La femelle couvre la ponte de son corps et de temps en temps renouvelle leau autour des oeufs par des contractions du manteau; elle les nettoie avec ses bras. On peut trouver des oeufs de poulpe nimporte quel point de la plate-forme continentale ou rside cette espce. La figure 1 rsume la relation entre la dure de la priode embryonnaire jusqu lclosion et la temprature de leau (Mangold et Boletzky, 1973; Itami et al., 1963), daprs des expriences ralises en aquarium. On a estime que cette dure est de 20-25 jours une temprature de 25C, et de 125 jours 13C. Les larves sont plagiques et atteignent la morphologie de ladulte quand leur longueur totale est de quelque 7-8 mm (Rees, 1950). Les larves plagiques semblent se nourrir principalement de larves de crustacs (Guerra, 1978). Lacquisition des habitudes benthoniques de la part des larves semble avoir lieu 30 ou 40 jours aprs lclosion, si la temprature moyenne est de 24,7 C. Leur poids ce moment l semble compris entre 0,1 et 0,25 g (Itami et al., 1963). Ce mme auteur affirme que, trois mois aprs lclosion, le poids de lindividu se situe entre 11 et 69 g, avec un poids moyen de 39 g. La longueur moyenne du manteau quatre mois et demi de lclosion est de quelque 5 mm. A cinq-six mois de lclosion, le manteau du poulpe atteindrait une taille de 5 ou 6 cm; toutes ces donnes proviennent dexpriences de culture. Mangold et Boletzky (1963) affirment que les femelles atteignent environ 2 kg au bout de 15 mois, tandis que les mles arriveraient 2,5 kg ou plus au mme ge; ces affirmations portent sur des poulpes capturs en Mditerrane et maintenus vivants au laboratoire. Nixon (1969) pense quils atteindraient ce poids en douze mois. Mangold et Boletzky, dans louvrage cit, finissent par affirmer quil nexiste de toute faon aucune relation prcise entre la taille et lge pour cette espce. Lalimentation du poulpe morphologiquement adulte a t, pour la premire fois, tudie de faon rigoureuse par Nigmatullin et Ostapenko (1976). Ces chercheurs ont constat que 53,6 pour cent des proies du poulpe - ils ont examin les estomacs de quelque 21 of 8 08/03/2012 11:37



000 exemplaires taient constitues de crustacs et 44,8 pour cent de brachyures (Portunus, Dromia, Calappa et Pagurus principalement). Environ 25,5 pour cent taient des poissons, en gnral des exemplaires jeunes des genres Pagellus, Dentex, Boops et, moins frquemment, grondins, soles etc.; 9,54 pour cent des proies taient des mollusques non cphalopodes, dont en particulier des exemplaires de Cymbium. Enfin, 7,51 pour cent taient des cphalopodes, notamment des exemplaires jeunes de la mme espce; on connaissait dj cette caractristique de cannibalisme chez cette espce, qui fait supposer lexistence dune concurrence intercohortes. Le poulpe est donc un prdateur benthonique, consommateur de deuxime quatrime ordre. Ses ennemis naturels les plus importants semblent se rpartir en deux grands groupes: (a) ceux qui se nourrissent des larves plagiques, ce groupe se composerait principalement des mduses, calmars et poissons macrophages (Trachurus, Pomatomus et sparids); et (b) ceux qui se nourrissent dindividus dj benthoniques, en gnral des jeunes; parmi ce groupe, se dtachent tout particulirement les Pomatomus, serranids de grande taille, congres, etc. La fcondation relative est faible. Il semble quune femelle dpose chaque anne - et probablement pas plus de deux annes dans la totalit de son cycle biologique - entre 130 et 250 x 103 oeufs (Guerra, 1975; 1978), et exceptionnellement jusqu 400 x 103, ce qui fait que la fcondit du poulpe par unit de biomasse serait sensiblement infrieure celle de la majorit des clupids, lesquels prsentent leur tour, parmi les tlostens, une basse fcondit. Ce fait pourrait tre compens, du moins en partie, par une survie leve des oeufs jusquau moment de lclosion, vu le comportement complexe des femelles de cette espce lgard de la ponte (voir par exemple Mangold et Boletzky, 1973). Dans le cas qui la concerne et tant donn ses habitudes territoriales, on pourrait penser que la concurrence intracohorte joue un rle moins important que la concurrence intercohorte, contrairement ce qui se passe avec dautres groupes taxonomiques (Iles, 1973; 1978). Lpoque de la ponte parat aller de mai octobre principalement - du moins dans la zone qui nous intresse (Guerra, 1978; Hatanaka, 1978). Hatanaka (1978) croit avoir dcouvert deux maximums de pondaison, au printemps et lautomne, dans la zone du cap Blanc. Il sappuie pour cela sur: (1) le rgime de lexploitation halieutique (une diminution de la vulnrabilit lpoque de la ponte diviserait lexploitation en deux priodes interpondaison), et (2) lexamen des variations mensuelles des conditions de maturit des femelles. Les maximums de ponte auraient donc lieu en mai et en septembre pour la zone du cap Blanc, mais on pourrait rencontrer des femelles mres pendant toute cette priode. Si le premier argument ne semble pas valable pour toutes les zones de pche, le second par contre pourrait ltre. De toute manire, le fait que la femelle puisse garder lintrieur du manteau les oeufs vivants avant fcondation pendant un maximum dau moins 5 mois, fait penser lventualit de pontes massives quand les conditions sont favorables. Dans cette rgion, la zone de ponte correspondrait au minimum la superficie de la plate-forme continentale entre le cap Blanc et le cap Garnett. Mangold et Boletzky (1973) signalent quen Mditerrane occidentale, les femelles ont lhabitude de dposer leurs oeufs dans des abris rocheux, ou du moins dans des objets jets la mer par lhomme et qui peuvent servir dabris pour les oeufs, ce qui fait que ces derniers seraient les seuls que lon puisse se procurer par captures au chalut. En ce qui concerne la taille la premire maturit (COPACE, 1978), elle est de quelque 8 cm de longueur de manteau pour les mles et de quelque 12-13 cm pour les femelles. La proportion entre les sexes est approximativement de 50 pour cent chez les exemplaires dont la longueur de manteau ne dpasse pas 20 cm, daprs Guerra (1978), ou 16 cm daprs Hatanaka (1978). A partir de 25 cm (Guerra) ou 22 cm (Hatanaka), 100 pour cent des exemplaires chantillonns seraient des mles. Cort et2 of 8 08/03/2012 11:37



Prez-Gndaras (1973) ont trouv des femelles ayant jusqu 24 cm de longueur de manteau. Ces diffrences pourraient tenir au fait que les exemplaires examins proviendraient de stocks soumis des taux dexploitation diffrents. Quoi quil en soit, des expriences de laboratoire ont permis dobserver une forte mortalit des femelles aprs la ponte. La stratgie de lespce semblerait consister profiter au maximum des premires priodes de ponte, en minimisant la mortalit de la descendance, puis a disparatre. Cet lment pourrait indiquer une structure complexe du paramtre de mortalit naturelle pour ces stocks. Les mles, au contraire, ne semblent pas tre soumis ce processus; ils restent dans la pcherie et on arrive en capturer des exemplaires ayant une longueur de manteau suprieure 30 cm.

2.1 CroissanceLes tudes de croissance concernant le poulpe se heurtent la difficult quil nest pas possible dutiliser de pices du squelette comportant des anneaux de croissance. Pour plus de dtails on peut se rfrer aux travaux de Guerra (thse de doctorat, non publie). Les mthodes utilisables se rduisent donc a des expriences de culture, la succession des classes modales sur les distributions de frquences de tailles, et a des expditions de marquage; ces trois mthodes ont t utilises et dcrites dans des travaux antrieurs, que nous allons maintenant passer en revue. En ce qui concerne les expriences de culture, il semble que celles-ci portent sur les premiers mois de la vie du poulpe, sauf dans le cas de deux travaux (Nixon, 1966; 1969). Daprs Nixon, le poulpe mditerranen gard en aquarium temprature ambiante atteindrait le poids dj mentionn de 2 kg pour les femelles et de 2,5 kg pour les mles dans la premire anne dexistence. Pour Mangold et Boletzky (1963), ces poids seraient atteints au bout de 15 mois, pour tenir compte dune dure plus longue de la priode larvaire dans le milieu naturel. Mangold-Wirz (1963) affirme que les exemplaires de cette espce capturs dans les eaux de la Mditerrane nord-occidentale mesureraient 11-12 cm lge de 11 ou 12 mois. Toutes les donnes qui prcdent se rfrent 5 la Mditerrane comme nous lavons dit et comme nous le verrons plus loin. Wells et Wells (1959) ont recueilli en t des exemplaires ayant une longueur de manteau de 10 cm; daprs les auteurs, ces exemplaires taient gs d peu prs un an. Pour Mangold-Wirz (1963), des exemplaires recueillis en novembre, avec un manteau dune longueur de 5 cm, auraient environ 6 mois. Ces mmes exemplaires, en mars, mesureraient 9,5-10 cm de longueur et auraient de 9 10 mois. Dautre part, des exemplaires recueillis en dcembre, compte tenu dune closion calcule en aot-septembre, mesureraient en avril, lge de 8 mois, 6,5-7 cm et 11-12 cm lge de 1 an; au bout de 18 mois, ils auraient une taille de 14,5-15 cm et en juin, cest--dire 22 mois, les femelles atteindraient 17 cm et les mles 19 cm. Mangold-Wirz, dans louvrage cit, signale que jusquau moment ou les individus atteignent une longueur de manteau de quelque 14 cm, la croissance des exemplaires de sexes diffrents ne diffre pas de faon apprciable. Ensuite, les mles grandissent beaucoup plus rapidement que les femelles. En ce qui concerne le ou les stocks qui nous intressent, Guerra (1978) et Hatanaka (1978) ont tudi la croissance du poulpe en analysant les distributions de tailles et, de l, la succession des classes modales. La plupart des donnes de base que manipulent ces auteurs ne sont pas publies, et cest pourquoi nous nous limiterons prsenter leurs rsultats et quelques dtails communiques titre personnel concernant la mthologie employe pour ce travail. Guerra (thse de doctorat) sest appuy sur des distributions de tailles provenant de campagnes ocanographiques. La succession des modes figure dans un ouvrage

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publi (COPACE, 1978), Lattribution des ges se fonde sur lattribution temporelle dune priode de ponte, en loccurrence de mars a octobre, nous supposons que lauteur a pris comme hypothse un maximum de ponte vers la moiti de cette longue priode, en supposant une priode larvaire semblable celle qui a t dcrite par Itami et al. (1963). Llaboration des donnes par la mthode de Beverton a exig lemploi dune valeur dessai de L. La valeur choisie a t de 59,67 cm de longueur de manteau quivalent, daprs sa propre relation taille-poids, un poids de W de 58,6 kg. Le rsultat trouv est une quation de von Bertalanffy sur une base annuelle de: lt = 59,67 (1 - e - 0,36 (t - 0,34)) qui prdit une taille de 12,6 cm pour les exemplaires dun an, de 26,8 cm pour les exemplaires de deux ans et de 36,8 cm pour les exemplaires de 3 ans. Un problme supplmentaire qui fait quil est plus difficile dapprcier la validit de ces rsultats tient au fait que les distributions de tailles mensuelles utilises provenaient dchantillons recueillis au cours dannes diffrentes. Dautre part, les donnes nont pas t corriges pour tenir compte de la slectivit. Periero (COPACE 1978) a modifi la valeur dentre de L, la ramenant 40 cm de longueur de manteau. Lquation de von Bertalanffy ainsi trouve fut la suivante: lt = 40 (1 - e - 0,72 (t - 0,34)) qui annonait des tailles de 15,1 27,9 et 34,1 cm pour un, deux et trois ans. Hatanaka de son ct (communication personnelle; donnes recueillies dans COPACE, 1978) a tudi la croissance en utilisant les distributions de tailles des captures japonaises sur une base trimestrielle. Si cette espce a rellement une croissance rapide, le fait que les distributions aient t tablies sur une base trimestrielle pourrait tre dangereux et donner lieu des distributions platycurtiques dues au dplacement modal lintrieur du trimestre. Le rsultat, exprim en tant que taille du manteau en fonction de lge, donnerait des tailles de 12,2, 17,1 et 20,3 cm pour un, deux et trois ans; tailles quivalentes 59,24, 83,71 et 99,74 cm de longueur totale, ce qui correspond celles que donne lquation de von Bertalanffy pour la zone du cap Garnett. Lquation correspondante, se rapportant comme nous lavons dit la longueur totale, serait la suivante: lt = 130,19 (l - e -0,423 (t + 0,435)) La valeur de L se rapportant la taille du manteau est de 26,91 cm, qui quivaut une valeur frquemment rencontre dans les captures. De toute faon, nous avons toujours lavantage que L nest pas ici une donne dentre, mais le rsultat dun ajustement. Bravo de Laguna et al. (communication personnelle, donne incluse dans le document COPACE, 1978) ont effectu des expriences de marquage en 1976, 1977 et 1978. Parmi les poulpes recapturs, deux avaient pass dans la mer plus de 100 jours aprs leur remise en libert. Un dentre eux avait grandi de 10 cm en 243 jours (du 27 septembre 1977 au 30 mai 1978), passant de 8 18 cm; lautre tait pass, en 149 jours, de 210 g 600 g, quivalent une croissance de 6,7 10 cm entre le 5 mai 1977 et le 3 octobre 1977. Les donnes sont de toute vidence si rares et si dissemblables que nous ne pouvons en tirer aucune conclusion. Bravo de Laguna (communication personnelle) affirme que le premier de ces exemplaires a pu tre examin en laboratoire, mais non le second; la premire donne serait donc plus fiable que la seconde; il nen demeure pas moins que ce fait ne permet pas de savoir exactement lequel de ces deux types de croissance correspond le mieux lvolution relle des individus de ces stocks (figure 2).

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Lunique donne sur laquelle les auteurs cits concordent en ce qui concerne cette zone est que les exemplaires ayant plus dun an atteindraient une taille moyenne de quelque 12 cm.

2.2 Relation taille-poidsDans la majeure partie des questions traites dans la prsente tude, on peroit une grande confusion quand on relit les donnes de rfrence, mais cette confusion atteint son sommet avec la question de la relation taille-poids, comme on peut le voir daprs les figures 3 et 4, o apparaissent diffrentes relations dcrites dans des travaux antrieurs. Lun des facteurs qui probablement a d contribuer le plus crer ce chaos tient ce que lon ne nous dit pas comment on est arriv ces relations. Beaucoup de travaux ne dcrivent pas la gamme de tailles utilise ou ne montrent pas le nuage de points ayant servi lajustement. Les campagnes ne couvrent gnralement quune priode trs brve et se rfrent dhabitude des zones trs circonscrites. Dans dautres cas, nous ne savons pas si les donnes se rfrent au poids frais, viscr ou non, congel, etc. En outre, il parat hors de doute que le facteur de condition doit varier normment au cours de lanne mais nous ne pouvons dcider, daprs ce que nous lisons, si cette variation se produit, comme nous lavons dit, de prfrence tout au long de lanne, ou dune anne lautre, ou si les deux facteurs, plus le facteur gographique, influent fortement.

2.3 Relation entre la taille du manteau et la taille totalePereiro (COPACE, 1978) a utilis pour la conversion entre la taille du manteau et la taille totale la relation ci-aprs: LM = 0,14 LT 1,03 en supposant que les relations W = 0,00497 LT 2,9259 et W=0,976 LM2,691

prdisaient le mme poids pour des longueurs de manteau et totale quivalentes. Plus exacte est la relation obtenue par Prez-Gndaras.(communication personnelle); LM = 0,21 LT - 0,32 pour les mles et LM = 0,19 LT + 1,05 pour les femelles, avec R2 pratiquement gal a 1 dans tous les cas, ce qui rend inutile lemploi de rgressions fonctionnelles. Les figures 5 et 6 montrent ces relations, y compris celle qui a t utilise par Pereiro (1978).

2.4 SlectivitNous ne connaissons quun seul travail consacr cette question; il est du a Guerra (1978b). Les essais de slectivit ont eu lieu en octobre 1975, on a employ une maille de cul de

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chalut de 53 mm, avec la mthode de la pche extrieure. En sept traits de chalut, on a captur 268 exemplaires, qui ont t utiliss pour estimer la taille de premire capture et le coefficient de slection. La courbe de slection ainsi obtenue apparat sur la figure 7; cest celle que Guerra prsente dans le travail susmentionn. Le coefficient de slection a t estim 1,7. On peut observer des irrgularits marques dans la courbe, dues probablement au faible nombre dexemplaires capturs chaque coup de filet. Ces irrgularits sont plus prononces pour les petites tailles, Il est indubitable que les tudes de slectivit constituent lun des aspects qui mriteraient a lavenir une plus grande attention. Entre temps, nous avons dessin sur la figure 7 dj mentionne les corrections que nous avons apportes dans le but qui nous intresse, a la courbe de slection de Guerra et nous avons dduit avec beaucoup de hardiesse des courbes de slection correspondant dautres maillages. On ne saurait souligner assez limportance de cette recherche dans un proche avenir, I plus forte raison si les flottilles de pche qui oprent dans la zone utilisent une maille de 60 mm.

2.5 La pcherieLa pcherie de cphalopodes est celle qui a la plus grande valeur commerciale dans la zone nord du COPACE. Elle est apparue comme une consquence de la surexploitation des sparids. Ce phnomne a t dcrit par divers auteurs (Garca Cabrera, 1968, 1969, 1970; Bas et al., 1970; Bravo de Laguna, 1978). La partie de la plate-forme continentale africaine comprise entre les 24 et 25 parallles nord a constitu jadis lun des plus importants fonds de pche de sparids. Cest ainsi que les fonds situs entre le cap Garnett et Villa Cisneros avaient reu le nom de Plage du pagre, nom qui rappelait quel point cette espce y abondait. A partir de la deuxime guerre mondiale et suite au dplacement des flottilles de chalutiers de lAtlantique nord vers les fonds de pche africains, on a commenc I noter une diminution des rendements de sparids dans la zone susmentionne. La baisse des rendements de ces poissons a concid avec une augmentation progressive de celui des cphalopodes. Au cours des campagnes de prospection conduites par les navires espagnols ABREGO et CIERZO en 1941 et 1942 (Navarro et al., 1943) les rendements de cphalopodes, et plus prcisment de poulpe, furent insignifiants. Vingt ans plus tard, pendant les campagnes du navire ocanographique franais THALASSA, en 1962, les poulpes reprsentrent 3 pour cent de la capture totale de cphalopodes. Lors dune autre campagne de ce mme btiment, en 1968, 30 pour cent de la capture commerciale furent constitus de cphalopodes, dont 36 pour cent de poulpe. Enfin, au cours de la campagne 1971, 90 pour cent de la capture commerciale se composaient de cphalopodes, parmi lesquels les poulpes reprsentaient 75 pour cent. En 1976, la capture commerciale de la flottille de chalutiers espagnols sur le Banc saharien sest compose de 90 pour cent de cphalopodes, dont 49 pour cent de poulpes (Bravo de Laguna et al., 1976). Sur le Banc saharien, la pche industrielle du poulpe a commenc au dbut des annes soixante. Les pays qui la lancrent furent lEspagne et le Japon. En 1963, le navire-usine AWAZU MARU a commenc oprer dans la zone du cap Garnett-Villa Cisneros. Ce navire travaillait en collaboration avec les chalutiers espagnols, dont beaucoup manoeuvraient par deux. Les principales captures consistaient en sparids et sciaenids, celles de cphalopodes tant encore relativement restreintes. Quatre ans plus tard, en 1967, la majeure partie de la flottille se composait de chalutiers pchant individuellement, en coopration avec deux navires-usines qui taient lAWAZU MARU et le GALICA. Le nombre dunits qui les fournissaient en captures tait denviron 70. A lpoque, la flottille de pche japonaise tait en plein essor; cest cette anne-l et lanne suivante quelle a ralis les captures maximums dans cette zone - 51 000 t en

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1967 et 72 460 t en 1968. Ces mmes annes, les navires de nombreux autres pays participent la pcherie, en particulier ceux de Grce et dItalie. Au dbut des annes soixante-dix, on voit apparatre dans cette zone une grande quantit de chalutiers-conglateurs espagnols. Ceux-ci pchent les cphalopodes, notamment entre le cap Garnett et le cap Blanc en Mauritanie. Cest ainsi que la flottille espagnole passe de 30 700 t de captures en 1969 67 300 t en 1970. Cette augmentation des navires conglateurs concide avec une expansion des fonds de pche qui jusqualors taient rests assez limits au nord du 23 parallle nord. Dautre part, les pcheurs japonais tendent galement leurs activits vers le sud, surtout dans la zone du cap Timiris et de Nouakchott. A la mme poque, les chalutiers corens rejoignent la pcherie et, plus tard, remplaceront progressivement les japonais au nord du cap Blanc. Le rapport du Groupe de travail ad hoc du COPACE sur lvaluation des stocks de cphalopodes (COPACE, 1979) donne la description la plus jour de cette pcherie. Actuellement, et bien que le poulpe soit prsent sur toute la plate-forme de lAfrique occidentale, on peut distinguer quatre zones de pche importantes. La premire se trouve entre le cap Garnett et le cap Barbas. On y capture les poulpes entre 0 et 110 m de profondeur, toute lanne, les plus grosses captures tant ralises au printemps et surtout lautomne et au dbut de lhiver. Les principaux pays oprant dans cette zone sont lEspagne, la Rpublique de Core, lItalie, le Maroc et le Portugal, La production de poulpe de cette zone reprsente peu prs 75 pour cent de la production totale. La deuxime zone de pche se trouve aux environs immdiats du cap Blanc en Mauritanie, On y capture aussi des poulpes toute lanne, entre 0 et 170 m de profondeur, les meilleures saisons de pche tant les mmes que pour la zone prcdente. Ces fonds viennent en second par ordre dimportance et apportent 20 pour cent la production totale. Les pays qui y pchent sont essentiellement lEspagne, le Japon, la Core et la Mauritanie. La troisime zone de pche se situe aux environs immdiats de Nouakchott et plus prcisment entre les 18 et 19 parallles nord. On y trouve une pcherie dt, o le poulpe se rpartit entre 0 et 110 m de profondeur. Les principaux pays qui y oprent sont la Grce, le Japon, la Mauritanie et lEspagne. La contribution de cette zone aux captures totales est a peu prs de 1 pour cent. La quatrime zone de pche du poulpe se trouve au sud du Cap-Vert, au Sngal. Elle donne galement lieu une pcherie dt, que pratique exclusivement le Sngal. Sa contribution aux captures totales est approximativement de 2 pour cent. Les principaux pays qui pchent les cphalopodes en Afrique occidentale sont lEspagne (52 pour cent), la Core (20 pour cent), le Japon (16 pour cent) et lItalie (4 pour cent). La majeure partie de la flottille espagnole se compose de quelque 250 chalutiers conglateurs, dont les caractristiques moyennes en 1978 taient les suivantes: 245 TJB, 780 ch et 30 m de longueur. Cest une flottille assez homogne quant au tonnage. Les chalutiers japonais ont des caractristiques plus variables. Leur tonnage oscille entre 300 et 1 500 TJB; en 1978, les plus courants taient les chalutiers de 550 TJB. On trouve dans cette zone quelque 30 chalutiers conglateurs japonais qui pchent les cphalopodes. La flottille corenne se compose dune centaine de chalutiers conglateurs, dun tonnage brut moyen de 450 t. Comme nous lavons dit plus haut, le poulpe se capture tout au long de lanne. Il existe cependant des saisons pendant lesquelles les rendements sont meilleurs. La figure 8 montre lvolution mensuelle des captures par unit deffort (cpue) des chalutiers conglateurs espagnols qui oprent sur les fonds du cap Garnett/cap Barbas, pour la priode 1975/78. Les valeurs portes sur cette figure se rfrent au pourcentage de chaque cpue mensuelle par rapport la cpue moyenne de lensemble de la priode considre. On peut voir daprs cette figure comment, en rgle gnrale, en 1975,

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1976 et 1977, les rendements vont en augmentant a mesure quon avance dans lanne. Ils atteignent leur maximum dans la seconde moiti de chaque anne, gnralement lautomne. Pour 1978, laspect du graphique est compltement diffrent. Cette anne-l, les rendements maximums ont t obtenus au printemps. Cela pourrait sexpliquer par le changement de maille de 40 60 mm qui a eu lieu dans la seconde moiti de 1977. Les poulpes librs par le second de ces maillages ont t ensuite capturs avec cette mme maille au printemps de lanne suivante, aprs avoir grandi.

2.6 Discussion et conclusionsLes donnes bibliographiques concernant la biologie de cette espce sont confuses, mais non pas rares. Dune manire gnrale, les problmes poss dpassaient les possibilits des programmes disponibles pour les rsoudre et cest particulirement net en ce qui concerne les problmes de la croissance. Dautre part, en raison de problmes quil ne nous appartient pas de traiter ici mais qui sont sans aucun doute trs difficiles rsoudre, chaque groupe de chercheurs est rest trs isol des autres, du moins jusquau moment o ont commenc se manifester les efforts dintgration du COPACE. Certains lments offrent de toute faon une base satisfaisante pour des tudes ultrieures. La connaissance du dveloppement embryonnaire et larvaire des individus de cette espce, la dtermination - pour les stocks qui nous intressent - de deux poques de ponte, la croissance pendant les douze ou quinze premiers mois de vie du poulpe, le cycle biologique des mles et des femelles, la place de lespce dans la chane trophique, la fcondit des femelles et les coutumes cannibales sont par exemple de bonnes donnes de base, suffisamment prcises, et sur lesquelles les chercheurs sont suffisamment daccord. On peut dj, sans risque derreur, repousser des affirmations telles que celles qui prtendent quil nexiste pas de relation stricte entre la taille et lge pour cette espce, ou que la variabilit de la croissance empche de suivre les classes modales dune cohorte dans le temps. Le problme fondamental en ce qui concerne les recherches sur le cycle biologique et la dynamique de cette espce est labsence de programmation concernant les valeurs paramtriques qui rgissent la dynamique de ces stocks, de faon globale; cette absence de programmation est principalement imputable au dsaccord entre les donnes provenant dtudes biologiques effectues sur des individus et les donnes provenant de la pche, qui ont t runies sans coordination et sans raliser des programmes garantissant les rsultats escompts.

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3. DONNEES NOUVELLES SUR LA CROISSANCE ET LES MORTALITES3.1 Donnes de base 3.2 Mthodes Lanalyse approfondie des donnes bibliographiques et des lments nouveaux apports par les travaux de Bravo de Laguna et al. (sous presse), nous a permis de dfinir avec plus de prcision la croissance des individus de lventuel stock dit du cap Garnett, et dentreprendre des estimations de la mortalit, naturelle et due la pche, de ce ou de ces stocks.

3.1 Donnes de baseLes donnes de base proviennent des sources ci-aprs: a) Une campagne ralise au mois de juillet 1967, dont les rsultats figurent dans le travail de Garca Cabrera (1968) cit parmi les rfrences. De cet ouvrage, on a utilis la distribution des tailles qui figurent a la page 173. b) Les distributions de frquences de tailles, globales et par sexe, qui figurent dans louvrage de Cort et Prez Gndaras (1973), correspondent des exemplaires capturs en juillet/aot 1972 dans la mme zone. c) Les distributions de tailles correspondant deux campagnes de marquage effectues en janvier-fvrier 1976 et juillet-aot 1978 par lquipe de pche de lInstitut espagnol docanographie (laboratoire des Canaries) et qui ont pu tre extrapoles la capture totale de la flottille espagnole pour le mois correspondant, au moyen dchantillons-cls qui ont permis de connatre la distribution des tailles lintrieur de chaque catgorie commerciale.

3.2 MthodesLobservation et lanalyse de distribution de tailles choisies ont permis de conclure que celles-ci ntaient pas particulirement difficiles a ventiler en groupes dge. La mthode suivie a t trs simple: 1) On a corrig les distributions pour liminer leffet slectif de lengin employ; pour cela, on a utilis les rsultats du travail de Guerra (1978b), en conservant le coefficient de slection de 1,7; on a redessin la branche infrieure de sa courbe de slection, de faon a ce quelle soit symtrique a la branche suprieure; on a calcul les tailles de premire capture pour des mailles de 35, 40 et 60 mm, et lon a construit la main les courbes de slection correspondant ces mailles. Le rsultat de ces oprations

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apparat sur la figure 7, dj cite. 2) Une fois rectifies les distributions de tailles pour compenser la slectivit de lengin, on a procd la sparation des groupes normaux des distributions de tailles. Notre exprience de lapplication des mthodes utilises pour tablir la composition normale nous a convaincus quon pouvait, sans risque derreurs supplmentaires, les remplacer par une mthode plus simple: tant donn que le premier mode tait absolument net, on pouvait construire la branche droite de la premire composante normale par symtrie l/. Les exemplaires excdentaires ont commenc alors a dessiner la deuxime composante; on a pu rpter ce processus pour les cinq ou six groupes, au plus, qui ont t trouvs en faisant varier lgrement la symtrie quand des problmes se prsentaient au moment de tracer lesdits groupes. Dans le cas de cette espce qui grandit beaucoup au cours des deux premires annes de vie - ce qui ne revient pas dire quelle grandit trs rapidement - on a pu appliquer la mthode en tant peu prs sr de ne pas commettre derreurs graves, ce qui a t dmontr a posteriori par les concordances entre les groupes provenant de diffrentes distributions de tailles. 1/ M S. Garca nous a communiqu que cette mthode est celle qui a t utilise par Ghno et Leguen (Cah. ORSTOM Sr. Ocanographie, 6(2) 1968:(69-82) pour dterminer lge et la croissance de Sardinella eba (Val.) au Congo et a t appele par les auteurs mthode des maximums successifs 3) La somme des frquences absolues de chaque groupe, pour chaque distribution de frquences, a donn comme rsultat une estimation de labondance relative de chaque cohorte exploite; et son mode, une ide de la croissance moyenne des individus de chaque cohorte. Ces rsultats ont permis dobtenir une estimation de la croissance et de commencer une tude des mortalits. 4) Dans ltude sur la croissance, on a pens que les cohortes correspondaient a des semestres, tant donn que Hatanaka (1978) dmontrait quil y avait deux pontes par an, correspondant aux pontes du printemps et de lautomne. 5) Une tude dtaille des distributions de tailles par sexe dcrites par Cort et Prez-Gndaras a permis dentreprendre ltude de la croissance diffrentielle par sexe, en suivant la mthode dj indique. 6) On a pu tudier galement la proportion des sexes par classe de taille et arriver une estimation de la taille a laquelle se produit une mortalit de 50 pour cent pour les femelles, taille qui a t utilise ultrieurement quand on a valu la production par recrue. 7) Ltude de lestimation des mortalits a commenc avec la construction de courbes de capture pour chaque distribution de tailles disponibles; on examinera plus loin des erreurs de base possibles quand on applique cette technique. La diffrence entre la mortalit totale aux diffrentes poques de la pcherie et la connaissance des efforts de pche ces mmes poques a servi dgager des estimations grossires de la mortalit naturelle (Silliman, 1963; Ricker, 1975). 8) Les rsultats des oprations prcdentes ont servi poser le cadre

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thorique des productions par recrue daprs la formule de Ricker (1975), compte tenu des diffrentes valeurs de la mortalit due la pche et de la taille de premire capture. On a tenu compte de la mortalit massive subie par les femelles, que lon peut dduire de la proportion des sexes par classe de taille dans les captures. A lintrieur de ce cadre thorique, on a dress un tableau de la situation approximative actuelle et on a dduit les bnfices potentiels conscutifs a la transition - transition trs brve - des changements de tc. 9) On a calcul la fcondit relative par recrue en fonction de diffrentes stratgies et intensits de pche. 10) On a analyse de faon approfondie les courbes de production dcrites dans les ouvrages de rfrence, en ajoutant de nouveaux modles qui paraissent mieux sajuster la situation relle.

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4. RESULTATS4.1 Croissance 4.2 Croissance diffrentielle selon le sexe 4.3 Relation taille-poids 4.4 Rapport des sexes 4.5 Mortalits 4.6 Rendement par recrue 4.7. Modles de production 4.8 Autocorrlation dans la srie de cpue

4.1 CroissanceLe tableau 1 et les figures 9, 10, 11 et 12 montrent les modes observs dans chaque campagne tudie. Dans la partie droite du tableau, on remarque quun facteur subjectif a influ de faon dcisive. Nous avons nanmoins essay de deviner la position des modes dans le tableau par homognisation des valeurs inscrites dans chaque colonne, rduisant ainsi les diffrences entre les rangs; nous devons de toute faon insister sur le fait que les deux derniers modes de chaque rang devraient tre accompagns de points dinterrogation, car leur valeur est pour le moment considre comme gure plus quhypothtique. En supposant lexistence de deux maximums de ponte bien dfinis chaque anne, les campagnes ralises en juillet-aot devraient donner une distribution de tailles trs semblable celle ralise en janvier-fvrier 1976, et cest effectivement le cas. Il convient de noter que, dans la distribution de tailles de Cort et Prez-Gndaras, on ne voit pas apparatre le premier mode des autres distributions, qui est autour de 7-8 cm; toutefois, la maille utilise cette poque et dans cette zone par la flottille de pche espagnole tait de 35 mm (Cort, communication personnelle). La concordance entre les premiers modes est trs forte. Le mode qui apparat en second pourrait correspondre aux individus ayant autour dun an, dont les oeufs ont clos en aot/septembre. Il se situe en tout cas entre 11 et 12 cm (nous nous rfrons toujours a la longueur du manteau). Le troisime, qui correspondrait un an et demi, se situerait entre 14 et 15 cm, sauf pour la campagne 1978 o, aprs ventilation de la distribution de tailles, aucun mode napparat en ce point. Cette campagne a dailleurs t un peu plus difficile analyser. Les modes suivants apparaissent 18-19 cm, celui-ci toujours trs net, un autre a 20-21 cm et un dernier vrai dire douteux en raison du faible nombre dexemplaires capturs cette taille, 24-25 cm. Etant donn quItami et ses collaborateurs ont trouv que le poulpe, 5 ou 6 mois de lclosion, avait en moyenne 5-6 cm de longueur de manteau, nous pouvons dduire que le second mode des distributions de tailles analyses, sauf celle de Cort et PrezGndaras qui serait la premire, correspond effectivement des individus approchant de lge dun an. Le troisime mode correspondrait pratiquement un an et demi, et le1 of 10 08/03/2012 11:38

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quatrime prs de deux ans. Rappelons que lquation de croissance de Guerra comme celle de Hatanaka prdisent pour des poulpes dun an une taille moyenne se situant autour de 12 cm; la grande diffrence entre les deux quations apparat partir de la seconde anne; daprs lquation de Hatanaka, des exemplaires de deux ans mesureraient plus de 17 cm et des exemplaires de trois ans 20,3 cm. Daprs lquation de Guerra, en revanche, des exemplaires de deux ans mesureraient 26,8 cm, et ceux de 3 ans 36,8 cm. Le choix dune valeur K, tent a maintes reprises, est une entreprise quil faudrait affronter avec plus de soin quon ne la fait jusqu prsent, sans quoi, on ne fera que semer la confusion et perdre du temps. Voyons cette opration travers un exemple: nos donnes semblent confirmer qu lge dun an, la taille modale serait de quelque 12-13 cm et, lge de 2 ans, dpasserait les 18 ou 19 cm. Si nous considrons un troisime mode annuel a 24 cm, nous obtenons simultanment K = 0,34 et L = 36,2l cm, pour des valeurs de l1 = 12 cm, l2 = 19 cm et l3 = 24 cm. Il suffirait de changer l1= 12 cm par l1 = 13 cm pour avoir K = 0,18 et L = 109,53 cm; si nous considrons que les paramtres de croissance ont une signification biologique, ce deuxime rsultat doit tre repouss comme absurde, vu la valeur obtenue pour L. Toute tentative, pour estimer la valeur de K partir des donnes dont nous disposons, devrait donc passer par la rduction, a priori ou a posteriori, de la valeur de L. La valeur fixe pour L dterminera son tour les valeurs possibles de K. La sensibilit de K et de L des variations aussi lgres des tailles modales sensibilit qui dpend videmment du petit nombre de modes utilises - devrait nous inciter la prudence au moment dutiliser une quation de von Bertalanffy aux fins dvaluation. Un fait dont il faut tenir compte est que la valeur choisie par Guerra pour L est sans doute trop forte. Probablement, aprs ce que nous venons dexposer, il vaudrait mieux attribuer ds le dbut L une valeur comprise entre 30 et 40 cm de longueur de manteau, en cartant toutes les estimations qui ne donneraient pas comme rsultat des valeurs de L entrant dans cet intervalle. Nous pourrions par consquent admettre comme possibles des valeurs K= 0,34 et L = 36,41 que nous avons dj signales; K =0,29 et L = 40 cm, ou K = 0,36, L = 35 cm, etc. Une fois cette dcision prise, le choix de lquation de croissance proprement dite na plus beaucoup dimportance. Si nous considrons des tailles moyennes de 13, 19, 23 et 26 cm correspondant des classes dges successives, il en sort une quation de croissance dans laquelle K = 0,38 et L =32,15 cm. Etant donn que dans cet essai on exploite mieux les donnes obtenues par analyse des distributions de tailles et que le rsultat se maintient dans les limites considres comme possibles, nous retiendrons cette quation pour les essais de rendement. Lquation de von Bertalanffy prend la forme ci-aprs: lt = 32,15 (1 - e - 0,38 (t + 0,36)) sans que cela veuille dire que nous cartons toute autre solution qui maintienne L dans une valeur comprise entre 30 et 40 cm, comme nous lavons expliqu.

4.2 Croissance diffrentielle selon le sexeUn second grand problme est reprsent par la croissance diffrentielle selon le sexe. Le travail de Cort et Prez-Gndaras nous a permis de distinguer la composition normale des distributions de tailles par sexe. On peut noter une grande concordance entre miles et femelles dans les deux premiers modes, qui correspondaient aux deuxime et troisime modes chez les autres auteurs. Le troisime mode correspond 19 cm pour les mles et 17 cm pour les femelles; le quatrime 22 cm et 20 cm respectivement, et le cinquime 24-25 et 22 cm. Les distributions de tailles auxquelles on se rfre sont reprsentes sur les figures 13 et 14 pour les mles et les femelles

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respectivement. Il faut se souvenir que, dans la gamme de tailles ou lon note une croissance diffrentielle suivant le sexe, les femelles sont soumises une forte mortalit, ce qui pourrait fausser considrablement nos estimations de la croissance si la mortalit savrait tre spcifique de la taille. Si tel ntait pas le cas, nous inclinerions penser que lon trouverait une valeur satisfaisante de K pour les femelles autour de K = 0,5 avec L autour de 25 cm. Souvenons-nous que la plus grande femelle mesure au cours de la campagne susmentionne avait un manteau de 24 cm, tandis que le mle le plus grand atteint 30 cm. Une quation de von Bertalanffy possible pour les femelles serait donc la suivante: lt = 24,5 (1 - e - 0,51 (t + 0,32)) Cette quation apparat, en mme temps que lquation gnrale, sur la figure 15. Aux fins dvaluation et pour le moment, nous retiendrons lquation gnrale dj dcrite, mais pour des travaux ultrieurs il serait plus exact dutiliser des quations diffrentielles par sexe. Lquation gnrale est en ralit conforme la croissance des mles, tant donn que les modes qui figuraient dans les distributions de tailles gnrales concident avec les modes caractristiques des mles; cette particularit tient la mortalit des femelles dans la gamme de tailles dans laquelle la croissance est diffrentielle, de sorte quau moment de procder lajustement, trois des quatre points utiliss correspondent des tailles qui ne se rencontrent pratiquement que chez les mles.

4.3 Relation taille-poidsLes donnes de taille et de poids des deux campagnes ralises par lquipe de pche de lInstitut espagnol docanographie (laboratoire des Canaries) ont servi a approfondir ltude de la relation taille-poids chez le poulpe de ces stocks. Le tableau 2 montre le poids moyen par taille pour des exemplaires viscrs de poulpes ayant de 11 19 cm, recueillis en juillet 1978 et en mars 1979 (campagnes 7807 et 7903 respectivement). On peut noter la grande diffrence de poids qui existe entre des exemplaires de mme taille. Au dbut, nous tions tents de penser que cest le facteur de condition qui est responsable de ces diffrences, mais la chose est beaucoup moins vidente si nous observons les rsultats de campagnes antrieures. Ainsi, par exemple, Cort et PrezGndaras publient une relation taille-poids qui annonce des poids trs infrieurs ceux qui ont t donns bien que leur campagne ait t ralise, a la mme poque (juillet-aot) que la campagne 7807. Pour en revenir au tableau 2, nous pouvons constater que le poids moyen varie dune campagne lautre dun coefficient de 1,2-1,3 et si maintenant nous multiplions les poids ainsi obtenus par un coefficient de 1,4-1,5 nous retrouvons les poids de la campagne 7903. Le fait que nous puissions passer de lune lautre moyennant un coefficient pratiquement constant dans la gamme de tailles que nous avons dans la phase exploite montre que, pour lvaluation des rendements, le fait demployer une relation ou une autre perd son importance, pour ce qui est des variations interannuelles. Il nen est pas de mme, malheureusement, de la condition dune pcherie saisonnire comme celle-ci. En tout cas, il est ncessaire dtudier durgence aussi bien la condition saisonnire du poulpe que les variations gographiques, et dune anne sur lautre, de la relation taille-

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poids. Quant nous, nous retiendrons pour le moment la relation obtenue au cours de la campagne 7903 pour le poulpe viscr. W = 1,27 L 2,62

4.4 Rapport des sexesLe tableau 3 analyse le rapport des sexes daprs les donnes prsentes par Cort et Prez-Gndaras (1973). La figure 16 montre comment la proportion de femelles dans les captures va en diminuant; la courbe qui montre cette diminution a t trace la main. Le segment A suppose le remplacement de la courbe par une disparition massive des femelles en arte vive qui se produirait au niveau dune taille de 22,25 cm approximativement, correspondant un ge de 2,74 ans daprs lquation gnrale de von Bertalanffy retenue. Pour cela, nous supposerons plus loin, aux fins dvaluation, quil se produit une mortalit massive des femelles a 2,75 ans, la biomasse du stock se trouvant ce moment la rduite la moiti.

4.5 MortalitsLa division des histogrammes des tailles en composantes normales a permis deffectuer une premire tude de la mortalit totale au moyen de courbes de capture (Ricker, 1958, 1975). Les estimations de Z ainsi obtenues doivent tre uniquement considres comme des approximations provisoires et grossires de la valeur relle; il nest pas tout a fait licite demployer des courbes de capture dans ce cas, tant donn que lon suppose que chaque point apparatra comme le reflet de labondance dune cohorte; les cohortes sont spares par des semestres et leffort (reflet de la mortalit) nest pas stable dun semestre lautre, du moins pour la flottille espagnole. On ne dispose pas non plus de donnes sur lvolution de recrutements successifs qui, sils manifestent une tendance, pourraient avoir une incidence sur les estimations obtenues; enfin, il est peu prs vident quil existe des diffrences de mortalit aussi bien dune cohorte une autre que dune classe dge la suivante. Bien que conscients de tous ces facteurs, nous avons considr quil valait la peine dexploiter au maximum les renseignements dont nous disposons; nous avons donc analys les courbes de capture, dont les distributions sont corriges pour tenir compte de la slectivit, car celle-ci couvre une grande partie de la gamme de tailles de la phase exploite. La figure 17 montre les rsultats. Les estimations de la mortalit correspondent des points spars par des semestres, donc des taux de mortalit dans cette chelle de temps. On est frappe par la ressemblance de la pente des courbes correspondant aux annes 1972, 1976 et 1978 - 1,27, 1,09 et 1,10 respectivement; si lon fait la moyenne des diffrences des npriens conscutifs correspondant aux abondances des quatre premires classes dge, on obtient les chiffres de 1,49, 1,09 et 1,42 pour les trois dates cites. Limage que nous obtenons ne contredit pas celle qui dcoule de la srie chronologique defforts publies par le Groupe de travail du COPACE, daprs laquelle la pcherie est passe par deux tapes clairement diffrencies: une priode de faible mortalit, dans laquelle serait incluse lanne 1967, date de la campagne dcrite par Cabrera (1967) et

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une autre de forte mortalit qui commencerait en 1971 et dans laquelle on trouverait les trois autres campagnes auxquelles nous nous rfrons. Pour lanne 1967, la mortalit totale trouve est de 0,75 sur une base semestrielle. La valeur de Z obtenue pour lanne 1978 doit, en fait, tre surestime car, partir de 1977, la flottille espagnole a chang de maille de sorte quon comptabilise dans labondance les survivants non capturs, ce qui fait apparatre une priode de forte transition. Daprs le Groupe de travail du COPACE (COPACE, 1968), leffort exerc en 1976 a t 2,22 fois suprieur celui de 1967; et celui de 1972, 2,16 fois suprieur. En utilisant les pentes des courbes de capture respectives comme des estimations absolues de la mortalit totale chaque anne, nous obtiendrions des valeurs M de 0,96 et 0,6 respectivement, sur une base annuelle, au moyen des relations: (Zi - M)/(Zj - M) = Fi/Fj = f i/f j Aux fins de notre valuation, nous retiendrons par consquent une limite infrieure M de 0,5 sur une base annuelle et une limite suprieure de 1,0. Si lon examine les distributions de tailles par sexe qui figurent dans le travail de Cort et Prez-Gndaras, nous pouvons constater que la mortalit des mles et des femelles est diffrente, diffrence qui va en augmentant avec lge et devient particulirement importante partir de la troisime classe dge (exemplaires ayant vcu un an et demi), comme il ressort de la figure 18 qui montre les courbes de capture des mles et des femelles. Toutes les figures des courbes de capture accusent une forte pente qui correspond aux premires classes dge et sattnue partir de la classe que nous avons appele classe IV et qui correspondrait des exemplaires gs de 2 ans. Ce fait parat dmontrer que la pche soriente de prfrence sur les exemplaires jeunes ou, ce qui est peut-tre plus exact, que de la manire dont lactivit de pche se droule, les exemplaires jeunes sont soumis une mortalit plus forte. Effectivement, la mortalit totale diminue chez les individus plus gs, bien que la mortalit naturelle des femelles augmente. Les valeurs obtenues pour la mortalit totale chez les individus gs nous amnent penser que la valeur relle de M devrait se trouver plus prs de la limite infrieure que nous avons choisie, M = 0,5 sur une base annuelle, que de la limite suprieure M = 1,0, ce dont nous devrions tenir compte dans les chapitres sur les valuations.

4.6 Rendement par recrueLe calcul du rendement par recrue propos par Ricker (1958, 1975) est un bon outil pour tablir le cadre des rendements pouvant tre obtenus compte tenu dun recrutement constant de ce ou de ces stocks. Nous avons utilis dans tous les cas le modle linaire de Ricker, certains que le modle exponentiel naurait pas donne de grandes diffrences. La stratgie suivie a t celle-ci: on a suppos lentre dans la pcherie de 1 000 kg de recrues ayant une taille de 7 cm, suppose tre la taille de premire capture avec une maille de 40 mm. Le premier intervalle prend fin quand le poulpe atteint 10,16 cm de taille de manteau, taille de la premire capture correspondant la maille quautoris la rglementation du COPACE. Les intervalles suivants prennent fin quand le poulpe atteint 1, 1,5, 2 et 2,75 ans. A ce dernier stade se produit la mortalit massive des femelles et la population se rduit de moiti. Les intervalles suivants prennent fin 3,5, 4,5 et 5,5 ans, moment ou lon suppose que les poulpes abandonnent la pcherie.

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On a utilis lquation de von Bertalanffy dj cite: lt = 32,15 (1 - e - 0,38 (t + 0,34)) et une relation taille-poids tire des donnes de la dernire campagne ralise par le personnel de lInstitut espagnol docanographie (laboratoire des Canaries) et qui correspond a mars 1979 W = 1,27 L 2,62 On a utilis des valeurs de mortalit naturelle M sur une base annuelle de 0,5 et de 1 (= un), (M/K = 1,32 et 2,64 respectivement) et des valeurs de mortalit due la pche, F tant constante, de 0,5, 1, 1,5 et 2 pour une maille de 40 mm; de 0,5, 0,75, 1,0, 1,25, 1,5 et 2 pour une maille de 60 mm et M = 0,5; enfin, de 0,5, 0,75, 1, 1,25, 1,5, 1,75 et 2 et 2,5 pour une maille de 60 mm et M = 1. Dans certains essais, on a suppos que la mortalit due la pche commenait se faire sentir partir dune taille de 7 cm, et dans dautres essais, a partir de 10,16, tailles de premire capture correspondant des mailles de 40 et 60 mm comme nous avons dj dit. Enfin, on a calcul le rendement par recrue pour les vecteurs du tableau 4, avec F variable, vecteur dont nous supposons quil refltait approximativement la situation relle en 1976. La figure 19 montre lvolution de la biomasse de la cohorte non exploite pour les deux valeurs de M. Les rsultats prsents dans les tableaux 5 et 6 et les figures 20 et 21 font apparatre des conclusions trs intressantes; pour les deux valeurs de M, il se produit des augmentations importantes des rendements quand on change de maille des taux dexploitation levs. Le changement de maille, dans le systme actuel, supposerait en particulier une augmentation de 34 pour cent des rendements par recrue pour M = 0,5 et de 23 pour cent pour M = 1. Quand on a M = 0,5, les rendements par recrue commenceraient a diminuer partir de F = 1 pour lune et lautre mailles. Avec M = 1 et une maille de 40 mm, il se produirait une baisse de rendement partir de F = 1. Avec la maille de 60 mm, le rendement se stabiliserait partir de F = 1,5. Tout donne penser par consquent quune augmentation quelconque de leffort de pche au cours de la priode 1972-1976 provoquerait une baisse des rendements ou, dans le meilleur des cas, aucun gain apprciable. On peut plutt penser quon se trouve devant une situation de surpche de croissance, dans laquelle il est possible dobtenir des captures accrues tout en diminuant leffort. Nous dvelopperons cette question dans le chapitre des conclusions. En ce qui concerne les fcondits relatives, elles ont t calcules comme rapport entre la biomasse moyenne des femelles de 1 an 2 ans et demi, dans chaque systme dexploitation, et la biomasse moyenne des femelles fcondes dans le stock vierge, comme le montrent les tableaux 7 et 8 et les figures 22 et 23. Cette hypothse quivaut supposer que les femelles ont une fcondit qui dpend de leur poids. Il est possible de vrifier la forte baisse de fcondit par recrue de forts taux dexploitation. Comme on ne sait rien de la relation stock/recrutement, on ne peut pas prvoir limportance de ce phnomne pour la rgulation du stock. Mais nous pouvons dire que le changement de maille doit avoir provoqu une augmentation importante de la fcondit, encore que celle-ci conserve des valeurs trs basses.

4.7. Modles de productionLe Groupe de travail du COPACE susmentionn (1978) a procd ladaptation de sries statistiques capture/effort des modles de production de Schaefer (Schaefer, 1954, 1957; Beverton et Schaefer, 1963) et Fox (1970) avec des modles de

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rgression fonctionnelle. Ce groupe a utilis une unit deffort arbitraire obtenue en combinant des donnes espagnoles et japonaises. Nous avons pour notre part jug sur la mme srie de donnes, en introduisant quelques variantes dans llaboration des modles afin de connatre avec une prcision plus rapide leur comportement. Dans tous ceux-ci, nous avons rsolu le modle de rgression prospectif facilement transformable en rgression fonctionnelle si lon se souvient que:

Les diffrents modles que nous avons ajusts ont t les suivants: 1) Avec la cpue et leffort utilis par le Groupe de travail, on a rsolu graphiquement le modle gnral de production afin de se rendre compte de la forme de la courbe et davoir une indication de la valeur possible du paramtre m. La figure 24 montre ce modle rsolu graphiquement. Sa forme est trs semblable celle du modle de Fox (1971), m tend vers 1, est nest que lgrement plus pessimiste, de sorte quon pourrait prvoir une valeur m lgrement suprieure 1. Le modle de Fox, que lon peut soir superpos au modle gnral sur la figure 25, prdit un RME (rendement maximum quilibr) de 110 000 t pour un effort de 1 258 units du Groupe de travail (r = -0,94; = 0,0008456). 2) Nous avons essay un modle de production avec la srie de cpue espagnole. La raison de ce choix tait lie I la prpondrance des captures espagnoles dans la zone nord, les captures japonaises se rpartissant par contre entre deux zones o habitent probablement des stocks diffrents du point de vue de la dynamique (zones du cap Garnett et du cap Blanc), avec une volution importante dans la proportion des captures dune zone lautre ces dernires annes. On a obtenu un RME de 136 000 t, correspondant un effort de 1 165 103 units espagnoles pour le modle de Schaefer, et un RME de 124 000 t pour un effort de 1 216 x 103 units daprs le modle de Fox, qui a donn un ajustement de r = - 0,98 (ajustement ralis sur neuf paires de valeurs). 3) Etant donn le changement intervenu dans les stratgies de pche a partir de 1976, nous avons dcid de raliser un nouveau modle fond sur les donnes de capture et deffort du Groupe de travail du COPACE (1978), mais sans tenir compte des donnes de 1976 et 1977. Le modle de Fox a donn comme rsultat un RME de 111 000 t, correspondant a un effort de 1 259 units du Groupe de travail (r =0,93). Le modle de Schaefer a donn un RME de 114 000 t pour un effort de 1 127 units. 4) On a soumis normalisation la cpue espagnole dune part et la cpue japonaise et corenne, supposes homognes, dautre part, en divisant les sries respectives de cpue par leur valeur moyenne. On a obtenu leffort total aprs avoir dtermine leffort conjoint de ces trois pays et lavoir extrapol leffort correspondant la capture totale. Dans ce cas, le RME prdit par le modle de Fox a t de 105 000 t pour un effort normalis de 135 units, tandis que le modle de Schaefer annonait un RME de 113 000 t pour un effort de 131 units. 5) On a rpt lopration en liminant les annes 1976 et 1977, et lon a obtenu un RME de quelque 102 000 t pour le modle de Fox et de quelque

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110 000 t pour celui de Schaefer. Les valeurs des diffrents essais sont donnes, pour plus de clart dans le tableau 9. Pour clarifier un peu la situation et tablir un critre qui nous permette de choisir les essais susceptibles de sajuster avec plus de probabilit la situation relle, nous avons calcul les coefficients de corrlation entre les diffrentes sries de cpue. Les rsultats ont t les suivants: a) Entre les sries de cpue japonaise et espagnole pour la priode 1969-1977, la corrlation a t de 0,0325; tandis que pour la priode 1969-1975, elle slve 0,92, ce qui confirme le bruit introduit par ces deux dernires annes dans les analyses et que lon peut attribuer deux principales causes possibles: le changement de stratgie des chalutiers orientaux dont nous avons dj parl, et une rupture de la srie de cpue espagnole, qui prend pour base un moment donn leffort des chalutiers conglateurs. b) La corrlation entre la srie de cpue japonaise et celle du Groupe de travail a t de 0,75. c) La corrlation entre la cpue espagnole et celle du Groupe de travail a t de 0,96. Nous en concluons que le cas (5) devrait tre considr comme le plus apte reflter la situation actuelle, de sorte que le RME se trouverait entre 100 000 et 110 000 t. Le cas (3) pourrait aussi tre considr comme acceptable, avec des valeurs de RME comprises entre 110 000 et 115 000 t. Les figures 25 et 26 montrent la reprsentation graphique de ces modles pour des rgressions prospectives. Au cours danalyses ultrieures, faudrait faire trs attention labsence de corrlation qui se manifeste partir de 1976 entre les deux sries de cpue, japonaise et espagnole, et tenir compte galement de la possibilit de manipuler des donnes deffort corennes. Les derniers chiffres que nous avons cits montrent, de toute manire, la bonne concordance des sries capture/effort avec les modles globaux, en particulier avec celui de Fox. Divers points se dgagent de ces figures, dont il faut tenir compte: 1) En 1975, le stock a t soumis une forte surexploitation; nous ne savons pas avec certitude si cet effort sest ralenti au cours des annes 1976 et 1977, car cest ce moment l que change la mesure de leffort du Groupe de travail du COPACE et de leffort normalis utilis par nous-mmes dans la prsente communication. 2) De toute manire, il aurait fallu rduire de 30 pour cent leffort de pche ralis en 1975 pour nous trouver autour de leffort qui aurait provoqu des captures voisines du RME. 3) Il ne semble pas quil y ait lieu de penser 1 une transition qui aurait dur plus dune ou deux annes. Nous pouvons constater, sur les modles de production raliss par le Groupe de travail ou sur ceux qui figurent dans cette mme communication, que les dviations de lquilibre ne sont pas considrables, malgr les normes variations de leffort dune anne sur lautre. Cest pourquoi nous croyons quil faudrait raisonner en fonction de la cpue des annes antrieures, comme le fait le rapport du Groupe de travail du COPACE (Tableau 10), au moment de penser aux contingents de capture. 4) Le Comit du COPACE a conseill dutiliser une maille de 60 mm a la

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place de la maille de 35 mm traditionnellement employe dans cette zone (recommandation CECAF/VI/2, sixime session, Agadir, dcembre 1979). Ce fait devrait modifier le modle de production, dans le sens dune augmentation du RME, tandis que lchelle de laxe des abscisses devrait varier. Limage actuelle par consquent est plus optimiste que celles que nous montrent les figures prsentes. 5) Le RME que montrent les figures est, de ce fait, une sous-estimation du RME rel; cette estimation pourrait servir de marge de scurit au moment dattribuer les contingents de capture par exemple. 6) Labsence de corrlation des cpue japonaise et espagnole pour les annes 1976 et 1977 pourrait tre due a des causes que nous avons dj mentionnes: changement de zone de pche de la part de la flottille japonaise, son remplacement par la flottille corenne, et le changement de la base de mesure de leffort de la part de la flottille espagnole. Tous ces lments permettent de constater la ncessit dune tude approfondie de cette pcherie dans les prochaines annes. 7) Le fait quil se soit produit une expansion progressive de la zone de pche au cours de la priode dexploitation peut nous donner par contre une vue optimiste de sa situation actuelle, qui se traduirait par une valeur M estime plus basse que la valeur relle. Nous pensons pour notre part quil est possible que dans ce stock, du moins de faibles niveaux dabondance, les recrutements se soient rduits de faon presque proportionnelle laugmentation de la mortalit due a la pche, avec une forte chute dans la partie droite des courbe? de production; cest--dire que, si le modle concordait mieux avec une courbe de Fox quavec une courbe de Schaefer, cela serait d au fait que nous naurions pas tenu compte de ladite expansion de la zone de pche. 8) Il faudrait savoir exactement quoi est due laugmentation de la cpue de la flottille japonaise, car cela pourrait tre li un changement de fond de pche. Sil en tait ainsi, il faudrait lavenir tudier plus 5 fond la structure du stock, du point de vue de la dynamique.

4.8 Autocorrlation dans la srie de cpueLa figure 27 montre des paires de valeurs de la cpue du Groupe de travail du COPACE au cours dannes successives, selon une chelle logarithmique. Linterprtation de cette figure nest pas simple, car il y a deux facteurs qui doivent intervenir fortement. Dune part, leffort exerc qui fait apparatre une corrlation btarde entre la cpue (i) et la cpue (i + 1). Effectivement, les deux nuages de points correspondent aux deux grandes priodes de la pcherie; une priode qui va de 1964 1971, avec une faible intensit deffort, et une autre qui va de 1972 1977 avec une haute intensit. Mais il est un autre facteur qui doit sans aucun doute avoir une influence dans cette figure, savoir le recrutement qui se produit chaque anne. Ce que nous voyons, cest que les oscillations qui se produisent entre deux paires successives de valeurs sont faibles; disons que la figure est trop rgulire par rapport ce que nous escomptions ou, ce qui revient au mme, que les nouveaux recrutements ne paraissent gure influer sur la rgularit de la figure. Etant donn que nous ne sommes pas en mesure, par manque de donnes, dtablir une relation stock/recrutement, nous ne poursuivrons pas la discussion de ce point, mais il faut se souvenir que, en raison du type de croissance du poulpe telle que nous

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lavons dcrite, on ne trouve pas dans la pcherie, en nombres abondants, plus de deux classes annuelles. Si laffirmation qui prcde savrait exacte, il serait ncessaire de surveiller strictement la dimension du stock reproducteur qui reprsente un lment important du recrutement ultrieur.

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5. CONCLUSIONS



5. CONCLUSIONSNous avons voulu regrouper, dans la prsente communication, les lments fondamentaux qui permettront dentreprendre une tude intgre de la dynamique de ce ou de ces stocks. Bien que la base de donnes ne soit pas trs tendue, les rsultats paraissent cohrents. Quoi quil en soit, ces rsultats doivent tre considrs comme une premire tentative, ou une premire dtermination des valeurs paramtriques qui rgissent la dynamique de cette ressource et son valuation. Parmi les conclusions les plus importantes, nous retiendront les suivantes: a) notre analyse de la croissance a donn des rsultats trs semblables ceux dj dcrits par Mangold-Wirz (1963) et a probablement apport un dbut de solution aux diffrences enregistres par Guerra (1978) et Hatanaka (1978). Nous voudrions clairer un concept qui na peut-tre pas toujours t utilis bon escient; le poulpe grandit beaucoup, mais il ne grandit pas trs rapidement. Son augmentation de taille et de poids peut paratre spectaculaire, elle ne seffectue pas moins de faon rgulire, tout au long de son cycle biologique. Ce que nous voulons dire cest que la croissance est rapide par ce que, au dbut du cycle biologique, lindividu atteint vite un pourcentage lev de la taille maximum. Ainsi, nous pouvons dire que les femelles de cette espce croissent plus rapidement que les mles; nanmoins, cest une affirmation subjective que de dire que le poulpe grandit beaucoup parce que sa croissance, pour une raison ou pour une autre, nous parat spectaculaire. Nous voudrions rpter aussi quil semble que les divergences en ce qui concerne la croissance jusqu 20 cm de taille de manteau, cest--dire pendant la majeure partie de la phase dexploitation sont en train de disparatre. Il reste trouver lexplication rigoureuse de la croissance au-del des 20 cm. Si nos estimations de la valeur de L, telle quelle a t fixe entre 30 et 40 cm, sont valables, la valeur estime de K ne variera plus beaucoup dornavant et, partant, cette variation ninfluera gure sur les valuations postrieures de la ressource. Quant la croissance diffrentielle par sexe, l encore nos rsultats concident avec les rsultats obtenus pour un autre stock par Mangold-Wirz (1963), avec des donnes et des mthodes compltement diffrentes. Selon nous, avec cette estimation de la croissance des femelles, on voit disparatre la contradiction biologique qui voudrait que sinterrompe brutalement la possibilit pour un stock dengendrer une future biomasse, ce qui supposerait pour le stock une dperdition conomique assez inexplicable.

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5. CONCLUSIONS


b) la mortalit totale, obtenue partir des courbes de capture dcrites, suppose une estimation provisoire grossire, en attendant quon puisse utiliser des sries de donnes permettant dappliquer des techniques de population virtuelle. Cependant, le schma qui apparat - quil soit considr comme qualitatif ou quantitatif; nous prfrons quant a nous le considrer qualitativement, cest--dire assigner des limites suprieures et infrieures une gamme de valeurs plus ou moins tendue englobant les valeurs possibles - ne contredit pas, bien au contraire, ce que nous savons avec certitude de la pcherie. La mortalit totale annuelle dpasserait lgrement, en 1976, une valeur de 2. En ce qui concerne la mortalit naturelle, nous penchons en faveur dune valeur M de 0,5 ou 0,6 plutt que dune valeur qui approcherait 1,0. Parmi les raisons que nous avons dj donnes, citons la faible mortalit totale des poulpes mles dun ge avanc et les conclusions tires dune comparaison de la situation actuelle avec le cadre thorique de la production par recrue, et les courbes de production par recrue avec les modles globaux de production. Dun point de vue biologique (Pereiro, 1978), la situation de cette espce dans la chane trophique laissait prvoir que la mortalit naturelle de ce stock ne devait pas tre excessivement leve. Telles sont les raisons qui nous amnent penser quil serait plus exact dutiliser des valeurs de M proches de la limite infrieure de la gamme de valeurs fixe. c) Le rapport des sexes a t tudi au moyen de donnes disponibles, en remplaant le concept de plus grande femelle capture par la courbe qui explique la rduction des femelles dans les captures quand la taille augmente. Nous navons procd aucun essai de lerreur commise dans lvaluation quand on remplace la disparition progressive des femelles par une disparition en arte vive. Elle reste faire dans le cadre de futurs travaux; a priori, nous pensons que cette erreur - surtout, comme il est logique, dun point de vue relatif - ne sera pas trs grande. d) Pour en revenir aux chiffres globaux de la mortalit, si nous comparons la mortalit due la pche au cours des annes 1967, 1972 et 1976 (en supposant M = 0,5 sur une base annuelle) avec les valeurs deffort mises au point par le Groupe de travail du COPACE (COPACE, 1978) pour lesdites annes, le tableau est assez cohrent. Daprs nos calculs, la mortalit due la pche au cours de lanne 1972 a t 2,1 fois cette mme mortalit en 1967, tandis que F en 1976 a t 1,7 fois suprieure a celle de lanne 1967; souvenons-nous que leffort calcul par le Groupe de travail pour lanne 1972 a t 2,16 fois suprieur celui qui a t calcul pour lanne 1967, et en 1976 il a t 2,22 fois suprieur; les divergences ne semblent pas insurmontables et, tant donn la base de donnes employes, limage globale reste encore plus que cohrente. e) Le cadre des productions par recrue donne une image extrmement intressante pour dfinir des stratgies rationnelles pour lvaluation de ces ressources. Quand nous parlons de stratgies rationnelles, nous nous rfrons simplement I celles qui visent atteindre lobjectif que lon se propose quel que soit cet objectif. Disons, en premier lieu, que le changement de maille a t absolument bnfique pour cette ressource; comme ce point semble hors de discussion, nous ne lapprofondirons pas davantage.

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Passons maintenant lexamen de la production par recrue avec la maille actuelle. Quand M = 0,5, ce qui est notre avis le cas le plus vraisemblable (M/K = 1,32), la production par recrue se maintient des niveaux trs semblables pour des valeurs de F allant de 0,75 1,5; en fait, si lon doublait leffort effectif, la production par recrue stablirait 99,3 pour cent de la production antrieure. La fcondit relative par recrue diminue cependant de 47 pour cent (de 40,4 pour cent 19 pour cent) en ce qui concerne le stock vierge. Le cas le plus avantageux pour la ressource, pour ce qui est de leffort, correspondrait donc a la situation approche de 1967/1968, mais avec la nouvelle maille de 60 mm, toujours daprs ces modles (souvenons-nous que les captures relles, ces annes-l, stablirent 101 104 t et 120 984 t respectivement). Si lon augmente leffort, la production par recrue ne diminue pas de faon sensible, mais on compromet peut-tre la stabilit du recrutement; nos yeux, cela ne fait dailleurs aucun doute. La production par recrue avec une maille de 40 mm est encore plus constante pour diffrentes valeurs de F, mais le schma reste le mme. Nous le citons parce que cest celui qui a rgi la pcherie au cours de son histoire, et celui que nous devrions comparer avec le modle global de production. Le passage de F = 0,75 F = 1,5 suppose une perte de production par recrue de 11 pour cent, tandis que la fcondit relative par recrue diminue de 67 pour cent approximativement dun cas lautre. Fmax se situe nouveau non loin de la situation de 1967. De leur ct, les modles globaux de production nous situent dans un effort correspondant une production maximum plus ou moins quivalente leffort dploy en 1972, et trs au-dessus de leffort prdit par les modles de production par recrue. Cela pourrait tre du, dun point de vue thorique, au fait que les premiers intgrent les phnomnes compensatoires qui se produisent surtout aux niveaux moyens et bas dabondance du stock de reproducteurs. Toutefois, nous nous demandons encore si la partie droite de la courbe de production ne donnera pas, comme nous lavons dj dit, une vision optimiste due lexpansion progressive de la zone de pche. De toute faon, le changement de maille va modifier ce modle global et la production par recrue devrait augmenter, I long terme, de quelque 30 ou 40 pour cent dans le cas de leffort de 1976. Ce qui se dgage de nos calculs, cest quil nexiste presque pas de surpche de croissance, mais que nous viterions les consquences imprvisibles (imprvisibles du moins pour le moment) dune surpche de recrutement en rduisant leffort au moins jusquau point o les modles de production globale situent un effort quivalent F0,1. Nous nallons pas commenter dautres points, soit parce que nous lavons dj fait dans le corps du travail, soit parce que la faiblesse des rsultats fait quils ne constituent que le point de dpart dun futur examen. Nous voudrions simplement signaler quil est ncessaire daugmenter rapidement nos connaissances sur certains aspects trs confus de cette question, qui conditionnent lefficacit des tudes qui seront faites plus tard sur la question qui nous occupe. 1) lun de ces points concerne la structure du ou des stocks; nous avons de bonnes raisons de croire que nous nous trouvons devant non pas un mais plusieurs stocks du point de vue de la dynamique. Cest la un problme quil faudrait absolument sattacher rsoudre rapidement. 2) Le second point concerne la slectivit; pour confirmer les rsultats du prsent travail, il est absolument indispensable que soient a leur tour, confirms les rsultats de lunique travail existant sur la slectivit (Guerra,

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1978). 3) Nous voudrions insister sur le fait quil est ncessaire aussi damliorer les estimations de M, mais nous ne le dirons pas, du moins trop haut, car cest l, presque toujours, quelque chose de trs difficile raliser; nanmoins, lemploi de techniques de population virtuelle dans un proche avenir devrait nous amener tenter cet effort. 4) Il faudrait aussi mettre jour les tudes sur le rapport des sexes, afin de confirmer les rsultats obtenus par Cort et Prez-Gndaras (1973) dans leur excellent travail. 5) Disons que les autres problmes ont, notre avis, une bien moindre incidence sur les conclusions ici exprimes; sans que cela signifie pour autant quil faille les ngliger. 6) Enfin, il est indispensable, pour amliorer cette recherche de disposer de lensemble des sries statistiques existantes. A cet gard, il semble urgent et ncessaire de publier et dlaborer les donnes japonaises.

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TABLEAUX



TABLEAUXTableau 1 Estimation des modes figurant dans les distributions de tailles analysesCampagne I 1967 1972 1976 1978 7 7 II 11 10 12 III IV V VI VII

14 18 21 - 24-25 14 19 - 22 24-25 25 - 18 21 23

8 11-12 15 18 20 22

Tableau 2 Comparaison des poids moyens de poulpes viscrs en fonction de la taille; donnes obtenues au cours des campagnes de lt 1972 (Cort et Prez-Gndaras 1973), de lt 1978 et du printemps 1979 (Institut espagnol docanographie, Laboratoire des Canaries)Taille (cm) Campagne (7 807) (7 903) 1972 1/ 1978 (g) (g) 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 424 539 671 823 995 1 187 1 403 1 641 1 904 2 192 904 1 047 1 202 1 432 1 704 2 137 2 510 2 985 3 245 1979 (g) 699 854 1 030 1 198 1 439 1 762 2 032 2 310 2 779 3 298

1/ Les poids indiqus dans cette colonne sont tirs de la relation taille-poids empruntes au travail correspondant (Cort et Prez-Gndaras, 1973) Tableau 3 Rapport des sexes par classe de tailles - campagne de lt 1972 (Cort et Prez-Gndaras, 1973)Classe de tailles Mles Femelles

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TABLEAUX


(cm) 5-9 10-14 15-19 20-24 25-29

(%) 48 49 63 68 100

(%) 52 51 37 32 0

Tableau 4 Vecteur F hypothtique pour 1976 (sur une base annuelle)Maille de 40 mm Maille de 60 mm t 0,29 1,5 0,64 1,5 1,0 2,0 1,5 2,0 2,0 2,0 2,75 1,0 3,5 1,0 4,5 1,0 5,5 1,0 1,0 1,0 2,0 2,0 2,0 1,5 0 F F

Tableau 5 Rendements par recrue, pour M = 0,5Maille F 0,5 40 mm 60 mm % 1 1,5 2 Actuel (F variable) 113 151 34

126 127 113 100 139 155 151 144 10 23 34 44

Tableau 6 Rendements par recrue, pour M = 1,0Maille 0,5 1 1,5 2 2,5 (Actuel F variable) 122 150 23

40 mm 100 134 119 104 60 mm 103 134 144 147 149 % 3 21 42

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TABLEAUX


Note: Les valeurs des deux tableaux ci-dessus sont reprsentes par rapport la valeur la plus faible de chaque tableau Tableau 7 Fcondits relatives par recrue, pour M = 0,5Maille F 0,5 1 1,5 2 40 mm 60 mm % 45 22 11 6 54 31 19 12 Actuel (F variable) 9 15

Tableau 8 Fcondits relatives par recrue, pour M = 1Maille F 0,5 1 1,5 2 2,5 40 mm 60 mm 48 25 14 8 58 35 23 16 11 Actuel (F variable) 11 19

Tableau 9 Valeurs estimes des paramtres des modles globaux de production rsolus (voir texte)Cas N 2 3 4 5 1a 1b cpue Anne a Espagnole Groupe de travail Norme Norme Groupe de travail Groupe de travail 1969-1977 2,33 Schaefer b -0,01 -0,09 r2

FOX RME 135 720 114 154 113 368 109 559 U 2,77 b r2

RME 123 924 110 911 104 602 101 899 110 282

0,80 0,80

8,2E-4 0,96

1964-1975 202,72 1969-1977 1969-1975 1964-1977 1,73 1,78

239,38 7,9E-4 0,86 2,11 2,2 7,4E-6 0,86 7,9E-6 0,84

-6,6E-6 0,85 -7,2E-6 0,83

239,59 7,95E-4 0,88

1964-1977 Modle gnralis (graphique): RME suprieur 100 000 t; Fmax suprieur 1 100 units

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FIGURESFig. 1 - Relation, selon diffrents auteurs, entre le temps dclosion de loeuf et la temprature de leau (voir texte). Les traits droits indiquent une gamme de valeurs et pas une temprature constante (trait horizontal) ou une priode constante (trait vertical)

Fig. 2 - Accroissement de la taille de deux poulpes marqus entre la date de capture et celle de recapture (Bravo de Laguna et al., en prp.)

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Fig. 3 - Relations taille/poids pour le poulpe de la zone de cap Garnett, dcrites dans la bibliographie, 1 (Guerra 1978a), 2 (Hatanaka, thse non publie), 3 (Guerra 1978a, femelles), 4 (Guerra, 1978a, mles et femelles), 5 Guerra, (1978a, mles), 6 (Cort et Prez - Gndaras, 1972), 7 (Bravo de Laguna, non publie)

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Fig. 4 - Relations taille/poids dcrites pour la zone de cap Blanc, par Hatanaka, 1978(1) et Bravo de Laguna et al., non publi (2)

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Fig. 5 - Relation longueur du manteau - longueur totale pour les mles, les femelles et les deux sexes conjointement, Selon Prez-Gndaras (communication personnelle) Fig. 6 - Comparaison entre les relations longueur du manteau - longueur totale dcrites par Prez-Gndaras (ligne discontinue) et (1978) (ligne continue) Fig. 7 - Courbe de slection pour le poulpe. La ligne plus paisse correspond celle dcrite par Guerra (1978) pour une maille de 53 mm. Les autres correspondent la mme courbe corrige (a) et celles pour une maille de 40 mm (B), de 60 mm (C) et de 70 mm (D) Fig. 8 - cpue mensuelle du poulpe pendant la priode 1975-78, en pourcentage de la cpue moyenne pendant toute la priode pour montrer le caractre saisonnier de la pcherie (sur la base de donnes de la flotte espagnole) Fig. 9 - Distribution des tailles pendant la campagne de 1967 (Cabrera, 1968) montrant la composition par classes dge Fig. 10 - Distribution des tailles pendant la campagne de 1972 (Cort et Prez-Gndaras, 1973), montrant la composition par classes dge Fig. 11 Distribution des tailles pendant la campagne de 1976 (Laboratoire ocanographique des les Canaries), montrant la composition par classes dge Fig. 12 - Distribution des tailles pendant la campagne de 1978, montrant la composition par classes dge (donnes du Laboratoire ocanographique des les Canaries)

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Fig. 13 - Distribution des tailles des mles capturs pendant la campagne de 1972, montrant la composition par classes dge Fig. 14 - Distribution des tailles des femelles captures pendant la campagne de 1972, montrant la composition par classes dge Fig. 15 - Courbe de croissance de poulpes mles et femelles

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Fig. 16 - Courbe de proportion des sexes par classe de taille. Le segment A quivaut une mortalit des femelles en lame de couteau Fig. 17 - Courbe de capture pour les campagnes tudies Fig. 18 - Courbes de capture par sexe: Campagne de 1972

Fig. 19 - Evolution de la biomasse dune cohorte vierge de poulpe, en utilisant deux

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hypothses pour la valeur de la mortalit naturelle Fig. 20 - Courbes de production par recrue du poulpe pour une maille de 40 mm (trait discontinu) et de 60 mm (trait continu). Valeur de M = 0,5

Fig. 21 - Courbes de production par recrue du poulpe pour une maille de 40 mm (trait discontinu) et de 60 m

Dynamique des Populations et Évaluation des Stocks de Poulpe de l’Atlantique

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